Part V

. 1910) -- ¡Traquair R. H.¡, The Ganoid fishes of the British carboniferous formations. Monogr. Palaeont. Soc. 1877. Vol. I. Ferner: Quart. Journ. Geol. Soc. 1877. Report on the fossil fishes collected in Eskdale. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 1881. XXX. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue. II, III.

[44] ¡Reis¡, Geogn. Jahreshefte. 1892.

[45] ¡Hennig, E.¡, Gyrodus und die Organisation der Pyknodontiden. (Palaeontographica. LIII. Bd. 1906.)

[46] ¡M. Browne.¡ Revision of a genus of fossil fishes. Dapedius. (Trans. Leicester Literary and Phil. Soc. 1890.)

[47] ¡Leriche, M.¡, Sur la présence du genre Amia dans les Hamstead Beds (Olig. inf.) de l'île de Wight (Bull. Soc. belge de Géol. XXII. 1908).

[48] ¡Jaekel, O.¡, Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1890. S. 86. -- ¡Reis M. O.¡, Paläohistol. Beitr. z. Stammesgeschichte d. Teleostier. Neues Jahrb. 1895. I. -- ¡Woodward A. Sm.¡, Catalogue etc. III.-IV. Teil.

[49] Pr. Amer. Phil. Soc. XIV.

[50] Chanoides, Chanos, Prochanos u. A. bilden bei Boulenger eine besondere Unterfamilie der Clupeiden. Auch Day trennt die unbezahnten Chaninae als besondere Gruppe ab.

[51] Wird auch zu den ¡Enchodontiden¡ gestellt.

[52] Hay hält die ursprünglich von Cope aufgestellte Familie der ¡Pachyrhizodontiden¡ aufrecht, bis die hierher gerechneten Formen besser bekannt sind. Hierher auch ¡Oricardinus¡ Cope.

[53] Sitz.-Ber. Naturf. Freunde Berlin. 1887.

[54] Amphistiidae Easton.

[55] Werden auch zu den Chaetodontiden gestellt.

[56] Di alcuni gimnodonti fossili italiani. Boll. comit. Italia. 1889

2. Klasse. #Amphibia. ~Amphibien.~ ~Lurche.~#[57] (Bearbeitet von ~F. Broili~.)

~Wechselwarme, nackte, seltener mit hornigen Schuppen oder Hautverknöcherungen ausgestattete Wasser- oder Landtiere mit Lungen und vorübergehender oder persistenter Kiemenatmung. Entwicklung ohne Amnion und Allontois, in der Regel mit Metamorphose. Herz mit einer Kammer und zwei Vorkammern. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Ein Sacralwirbel. Extremitäten zum Gehen, Springen oder Schwimmen geeignet, selten fehlend.~

Nur die äußere Gestalt der Amphibien erinnert -- einige Anuren ausgenommen -- in der Regel mehr an Reptilien als an Fische. Der meist walzenförmige Körper endigt häufig in einem stark entwickelten Ruderschwanz, doch gibt es auch völlig schwanzlose Formen von gedrungenem Bau (Anura). Bei den schlangenartigen, in feuchtem Boden lebenden Blindwühlern und einzelnen fossilen Stegocephalen fehlen die Extremitäten ganz, in anderen Fällen sind dieselben verkümmert oder reduziert, in der Regel aber sind zwei Paar Extremitäten vorhanden, die bei den geschwänzten Formen als Nachschieber zur Fortbewegung des langgestreckten Rumpfes dienen, während sie bei den schwanzlosen Amphibien zum Laufen, Springen, ja selbst zum Klettern gebraucht werden.

Unter den lebenden Amphibien besitzen nur die Blindwühler (Coecilia) zwischen den Hautringen eingesprengte Schuppen, ferner entwickeln einige Anuren (z. B. Ceratophrys) in ihrer Rückenhaut Verknöcherungen, die in einem Falle (Brachycephalus ephippium) mit den Dornfortsätzen der Wirbel in Verbindung treten; unter den ausgestorbenen Formen zeichnen die Stegocephalen sich durch den Besitz eines in Form von knöchernen Schuppen und Stäbchen oder Knochenplatten ausgebildeten Hautskeletts aus, von denen letztere verschiedentlich auch hier sich mit den Dornfortsätzen vereinigen können.

Die Wirbelsäule besteht je nach der Länge des Körpers und namentlich des Schwanzes aus einer sehr verschieden großen Anzahl von Wirbeln und differenziert sich in Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion.

Bei den meisten paläozoischen Stegocephalen verknöchert die Wirbelsäule unvollkommen, insofern die Chorda nur teilweise von den durchweg einen embryonalen Charakter tragenden Ossifikationen verdrängt wird. Bei den lebenden Amphibien wird aber, wenn auch die Chorda vielfach persistieren kann (Gymnophionen, Perennibranchiaten u. a.) stets ein ~knöcherner Wirbelkörper~ (~Wirbelzentrum~) ausgebildet. Derselbe wird ~amphicöl~ (auf der vorderen und hinteren Verbindungsfläche ausgehöhlt), wenn der zwischen zwei aufeinander folgenden Wirbelkörpern entwickelte Intervertebralknorpel reduziert wird; ein ~opisthocöler~ (vordere Verbindungsfläche konvex, hintere konkav) oder ~procöler~ (vordere Verbindungsfläche konkav, hintere konvex) Wirbelkörper und damit gleichzeitig eine gelenkige Intervertebralverbindung zweier aufeinander folgender Wirbelkörper entsteht, wenn der sich ausdehnende Intervertebralknorpel die Chorda verdrängt.

Der ~Wirbelkörper~ ist mit dem das Rückenmark umschließenden ~oberen Bogen~ (Neurapophyse) entweder nur durch Nähte verbunden oder vollkommen zum eigentlichen Wirbel verschmolzen. Dieser meist früher und vollständiger als der Wirbelkörper verknöchernde, ursprünglich aus zwei getrennten Anlagen hervorgegangene ~obere Bogen~ verwächst dorsal in der Regel zu einem mehr oder weniger entwickelten ~Dornfortsatz~ (spina dorsalis, processus spinosus). Der gegenseitige Zusammenschluß der oberen Bogen wird durch meist schräg gestellte vordere und hintere ~Gelenkfortsätze~ (Prä- und Postzygapophysen) derart vermittelt, daß die hinteren Fortsätze eines Wirbels die vorderen des nächsten Wirbels überlagern (Fig. 269). Neben dieser Art der Gelenkung kommt es noch in seltenen Fällen (Diplocaulidae) zu der bei den Reptilien häufiger auftretenden Artikulation von ~Zygosphen~ und ~Zygantrum~, wobei ein zwischen den Präzygapophysen entwickelter keilförmiger Fortsatz (Zygosphen) in eine entsprechend geformte, zwischen den Postzygapophysen des vorausgehenden Wirbels liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig eingreift (Fig. 268 b). In der Regel geht von den oberen Bögen auch ein ~Querfortsatz~ aus (processus transversus: ~Diapophyse~), welcher zur Anheftung der Rippen dient, da aber die letzteren häufig zweiköpfig sind, so entsendet in diesem Falle auch der Wirbelkörper einen meist kürzeren Querfortsatz die ~Parapophyse~. ~Untere Bogen~ (Haemapophysen, chevron-bones, untere Rippen) sind in der Regel nur an den Schwanzwirbeln vorhanden, wo sie von den Wirbelkörpern ausgehend den Caudalkanal umschließen. Bei den Batrachiern verschmelzen sämtliche Schwanzwirbel zu einem langen dolchförmigen Knochen (Coccyx). Der ~Halsabschnitt~ wird durch den ersten ~Wirbel~, den ~Atlas~, repräsentiert, dessen mit zwei Gelenkfacetten versehene Vorderfläche (Fig. 274) mit den beiden verknöcherten oder verknorpelten Gelenkköpfen des Hinterhauptes einlenkt; häufig (Urodelen) ist sein Körper in einen vorderen, zwischen die Condylen hineinragenden Fortsatz ausgezogen. Am hinteren Ende des Rumpfes stützt ein ~einziger Sacralwirbel~ (nur bei einigen Anuren und Stegocephalen finden sich deren zwei) das Becken, das sich entweder direkt an eine ungewöhnlich starke Diapophyse oder an eine meist abweichend geformte Sacralrippe anheftet.

Im Gegensatz zu den bei den meisten der Stegocephalen stark gekrümmten, zur Umschließung der Leibeshöhle dienenden und vielfach differenzierten ~Rippen~ sind dieselben bei den rezenten Amphibien, wo sie mit Ausnahme des ersten Wirbels an der gesamten Rumpfregion und den ersten Schwanzwirbeln entwickelt sein können, klein und unbedeutend und verbinden sich nie mit dem Sternum.

[Illustration: Fig. 265.

Froschschädel ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ von der Seite, ¡D¡ von hinten.

In ¡A¡ und ¡B¡ sind von der rechten Hälfte des Schädels die Deckknochen entfernt, so daß das Primordialcranium mit seinen Ossifikationen vollständig sichtbar wird. Die primären Knochen sind punktiert, die Belegknochen weiß, der Knorpel schraffiert.

~Knorpeliges Primordialcranium~: ¡GK¡ Gehörkapsel, ¡NN¡_{1} Nasenkapsel, ¡PP¡ Palatinspange, ¡As¡ Alisphenoidknorpel, ¡Qu¡ Quadratknorpel, ¡ob¡, ¡os¡ Knorpel, aus dem sonst Basioccipitale u. Supraoccipitale hervorgehen. ~Primäre Knochen~: ¡Exo¡ Exoccipitale lat. mit Condyl. occip. C., ¡Pro¡ Prooticum mit dem Trigeminusloch ¡T.¡, ¡Sph¡ Sphenethmoid, ¡os¡ en ceinture. ~Belegknochen~: ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Jg¡ Jugale, ¡N¡ Nasale, ¡Sp¡ Septomaxillare, ¡Vo¡ Vomer, ¡P¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Fp¡ Frontoparietale, ¡Ps¡ Parasphenoid, ¡Sq¡ Squamosum. Unterkiefer: ¡mk¡ Meckelscher Knorpel, ¡d¡ Dentale, ¡an¡ Angulare. Zungenbeinbogen: ¡Co¡ Columella, ¡h'¡ ¡h''¡ Hyoid u. Copula.

(Nach Gegenbaur, Bütschli, Parker, Wiedersheim und R. Hertwig.)]

Der ~Schädel~ (Fig. 265) verknöchert nur unvollständig, indem nur einzelne Teile des ~knorpeligen Primordialcraniums~ in Ossificationen -- die sog. ~primären Knochen~ -- umgewandelt werden, während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffenheit beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die ~Exoccipitalia lateralia~ (Pleuroccipitalia) in der Regel (mit Ausnahme eines Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus durchsetzt, umschließen das Foramen occipitale größtenteils und bilden die Condyli occipitales; ein Occipitale superius und ein Basioccipitale kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen knorpelig bleiben (das sog. Supraoccipitale der Stegocephalen ist ein Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem Vorderrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung (Fenestra ovalis) begrenzenden ~Prooticum~ (Petrosum) bedeckt, außerdem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten (das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen Knochens des ~Sphenethmoids~ (Orbitosphenoid), welcher bei den Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu einem ringförmigen ~Gürtelbein~ (os en ceinture) umgestalten kann. Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als ~sekundäre Belegknochen~, die Ossificationen des Hautskeletts: Am Schädeldach die paarigen ~Nasalia~ (Nasenbeine), ~Frontalia~ (Stirnbeine) und ~Parietalia~ (Scheitelbeine) -- die bei den Anuren zu ~Frontoparietalia~ verschmelzen -- ferner bei den meisten Urodelen und einigen Gymnophionen ein ~Praefrontale~ und in seltenen Fällen ein ~Lacrimale~, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei den Fischen ein großes ungeteiltes ~Parasphenoid~. Ein kleiner Deckknochen der Nasenhöhle wird ~Septomaxillare~ bezeichnet. Bei den Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere Belegknochen zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein ~Postorbitale~, ~Postfrontale~ und ~Supratemporale~. Hierzu treten als Ergänzung die ~Verknöcherungen des Visceralskeletts~: Am hinteren, unteren Abschnitt des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, entsteht mehr oder weniger ossificiert das ~Quadratum~, während es oben durch einen Belegknochen vom Schädeldach her, das meist ausgedehnte ~Squamosum~ (Tympanicum) geschützt wird, nach vorne entwickeln sich auf der Palatinspange als Belegknochen ~Vomer~, ~Palatin~ und ~Pterygoid~ und vor denselben ~Prämaxillare~ und ~Maxillare~. Die Verbindung zwischen letzterem Element und dem Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von ~Jugale~ und ev. ~Quadratojugale~ gebildete Knochenspange hergestellt werden. Am Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den Fischen 3-4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem Quadratum vermittelndes, selten verknöchertes ~Articulare~, das zahntragende und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende ~Dentale~, das ~Angulare~ und manchmal ein ~Operculare~ (Spleniale). ~Hyomandibulare~ und die ~Gehörknöchelchen~: ~Columella auris~ und ~Operculum~, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheitlichen Knochen, dem ~Stapes~, vereinigen können, werden von vielen Autoren in genetische Beziehung gebracht.

Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 1-2 unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) gebildet, auf welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise verknöchert erhaltene Kiemenbögen folgen.

Die ~Zähne~ sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum. Ausnahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen nur bei den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den Amphibien entweder auf dem freien Kieferrand (~acrodonte Bezahnung~) oder seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des Kiefers (~pleurodonte Bezahnung~). Der Zahnwechsel erfolgt, wie bei den Ganoid- und Knochenfischen, nicht durch einen unter dem funktionierenden Zahn befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge Zahn entwickelt sich neben dem vorhandenen und stellt sich, nachdem der Sockel und der Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, allmählich an dessen Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich von den Fischzähnen hauptsächlich durch den Mangel an Vasodentin; ihre große Pulpa enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen Zähnen entweder hohl oder durch fremde, infiltrierte Substanzen (am häufigsten Kalkspat) ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen sich vielfach durch eine starke, häufig labyrinthische Faltung der Dentinsubstanz aus, die an gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. Nicht selten sind außerdem bei den Stegocephalen große Massen dicht gedrängter kleiner (Chagrin-) Zähnchen entweder in verschiedenen Gruppen oder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Schädelunterseite als Stachelpolster verteilt.

Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschultergürtel ist der dorsale Abschnitt, die ~Scapula~, wenigstens in seinem unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem ~Coracoid~ und der ~Clavicula~ bzw. dem ~Procaroid~ zusammenstößt und mit dem ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert. Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der Clavicula ein ~Cleithrum~ nachweisen. Der ventrale Zusammenschluß des Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien noch ein sehr lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Clavicula in Verbindung tretenden Knorpel: ~Sternum~ und Episternum (Omosternum) nicht oder unvollständig verknöchern. Die vorderen Extremitäten selbst bestehen aus einem stämmigen langen ~Humerus~ (Oberarm), zwei Vorderarmknochen, Radius und Ulna, einem knorpeligen oder aus zwei Reihen kleiner Knöchelchen bestehenden ~Carpus~ (Handwurzel), 3-5 Metacarpalia (Mittelhandknochen), denen sich die aus 3-4 (? 5) Fingern (mit 1-3 Phalangen) zusammengesetzten Hände anschließen. Cf. Fig. 313, 319.

Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das in der Regel völlig verknöcherte ~Ilium~, an die Rippe oder den Querfortsatz des ~einen Sacralwirbels~ an; das Ilium bildet ferner mit dem hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls ossificierten ~Ischium~, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne (Acetabulum) für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der vordere Ast des ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen meist verknöcherte ~Pubis~ beteiligen kann, welches bei den lebenden Amphibien gewöhnlich knorpelig bleibt. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist zumeist langgestreckt, der Vorderfuß besteht aus ~Tibia~ (Schienbein) und ~Fibula~ (Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre Gelenkenden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der Vorderextremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt gleichfalls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen versehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig.

Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stegocephali, Coecilia, Urodela und Anura.

1. Ordnung. #Stegocephali.# ~Panzerlurche.~ ~Schuppenlurche.~[58]

~Salamander- oder krokodilähnliche geschwänzte Amphibien, mit einem aus soliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- und Nasenlöchern und dem Foramen parietale und in seltenen Fällen von einer Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. Zähne spitzkonisch, meist mit großer Pulpa und einfacher oder radial gefalteter Dentinsubstanz. Wirbelkörper mit Chordaresten, teils hülsenförmig, teils aus getrennten Stücken bestehend, oder solid verknöchert und amphicöl. An der Kehle drei außen kulptierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige Platten. Häufig knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden.~ Oberes Devon.[59] Karbon-Trias.

Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stegocephalen in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen oder Stäbchen bestehendes ~Hautskelett~ (Fig. 266) das namentlich auf der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegenüber den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche Stärke aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher aus schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong, spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren Hautverknöcherungen können dorsal solide, kräftige, skulptierte Knochenplatten auftreten, die sich mit den distal verbreiterten Dornfortsätzen der Wirbel verbinden und so zur Bildung eines teilweise vollständig geschlossenen Rückenpanzers beitragen (z. B. Aspidosaurus, Dissorophus, Cacops).

Als Kammplatten (clasping organs) werden kammförmige, gekrümmte Knochenstäbchen bezeichnet, die wahrscheinlich nur bei fußlosen Stegocephalen (¡Ophiderpeton¡, ¡Molgophis¡) in der Kloakengegend als Hilfsorgan bei der Paarung dienten.

[Illustration: Fig. 266.

¡a¡ Bauchpanzer von ¡Branchiosaurus¡, ¡b¡ Schuppen von ¡Branchiosaurus¡, ¡c¡ von ¡Hylonomus¡, ¡d¡ von ¡Pelosaurus¡, ¡e¡ von ¡Archegosaurus¡, ¡f¡ von ¡Sclerocephalus¡, ¡g¡ von ¡Discosaurus¡, ¡h¡ von ¡Petrobates¡. (Nach ~Credner~.)]

Die Wirbelsäule[60] der Stegocephalen bewahrt meist einen embryonalen Charakter und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur bei den höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler, manchmal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten Wirbelkörper bestehen.

Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den ¿Phyllospondyli¿ (Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. 267) besteht aus einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl Rückenmark wie Chorda umschließenden Röhre. Die zwei ~oberen~ dieser Knochenblätter, welche, im Besitze vorderer und hinterer Gelenkfortsätze, dorsal zu einem median noch nicht verschmolzenen Dornfortsatz verlängert sind und mit ihren Seitenschenkeln die Oberfläche des meist sehr kräftigen knorpeligen Querfortsatzes bedecken, bilden den oberen Bogen; die zwei unteren Knochenblätter, welche die ventrale Hälfte der Chorda rinnenförmig umfassen, in der ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf die Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöcherungen des Wirbelkörpers selbst anzusehen.

[Illustration: Fig. 267.

Phyllospondyler Rumpfwirbel von ¡Branchiosaurus¡. ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von vorne. (In ¡a¡ sind die 4 Teile voneinander getrennt). ¡WK¡ Wirbelkörper, ¡OB¡ Ob. Bogen, ¡Pr¡ Präzygapophyse, ¡Ps¡ Postzygapophyse, ¡Sp¡ Processus spinosus, ¡Pt¡ Processus transversus. Stark vergr. (Nach ~Credner~ und ~Thevenin~.)]

[Illustration: Fig. 268.

Lepospondyle Rumpfwirbel ¡a¡ von ¡Hylonomus¡ (von der Seite und im Vertikalschnitt) (nach ~Credner~); ¡b¡ von ¡Diplocaulus¡ von der Seite und von vorne. (Nach ~Broili~). ¡c¡ Schwanzwirbel von ¡Urocordylus¡ (nach ~Schwarz~). ¡d¡ Diapophyse, ¡P¡ Parapophyse, ¡Zsp¡ Zygosphen, ¡Za¡ Zygantrum, ¡UB¡ unterer (Bogen) Dornfortsatz, ¡Ch¡ Chorda, ¡N¡ Neuralrohr. Sonstige Bezeichnungen wie früher. ¡a¡ u. ¡c¡ stark vergrößert, ¡b¡ ca. 1/2 nat. Gr.]

Bei den Hülsenwirblern ¿Lepospondyli¿ (Fig. 268) umgibt der Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist stets peristierende Chorda, die intervertebral sich erweitert, intravertebral hingegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der gewöhnlich langgestreckte Wirbelkörper eine sanduhrähnliche -- tief amphicöle -- Gestalt erhält.

Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. o.) sowie durch unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus spinosus entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach ~H. Schwarz~ sollen auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze zur Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl am oberen Bogen wie am Wirbelkörper angelegt sein, außerdem kommt es an den Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Urocordylus, zur Bildung besonders spezialisierter Haemapophysen sog. unterer Dornfortsätze.

[Illustration: Fig. 269.

Rhachitomer Rumpf Wirbel von ¡Eryops¡. ¡a¡ von der Seite. (Teilweise ergänzt). ¡H¡ Hypocentrum, ¡P¡ Pleurocentrum. (Sonstige Bezeichnungen wie früher.) ¡b¡ von hinten. (Der dorsale Abschnitt des ob. Bogens mit Dornfortsatz etc. nicht erhalten). Ca. 1/2 nat. Gr.

(Nach ~Broili~.)]

[Illustration: Fig. 270.

Rhachitome Rumpfwirbel von ¡Archegosaurus¡.

¡sp¡ Dornfortsatz, ¡z¡ ¡z'¡ Zygapophysen, ¡n¡ oberer Bogen, ¡hyc¡ Hypocentrum, ¡plc¡ Pleurocentrum, ¡pla¡ unteres Stück desselben in der Schwanzregion, ¡ha¡ Hämapophysen.]

[Illustration: Fig. 271.

Rhachitome Schwanzwirbel von ¡Archegosaurus¡.

¡sp¡ Dornfortsatz, ¡z¡ ¡z'¡ Zygapophysen, ¡n¡ oberer Bogen, ¡hyc¡ Hypocentrum, ¡plc¡ Pleurocentrum, ¡pla¡ unteres Stück desselben in der Schwanzregion, ¡ha¡ Hämapophysen.]

Einen anderen Bau besitzen die aus ~mehreren getrennten~ Stücken ~zusammengesetzten Kranzwirbel~ (Schnittwirbel), die ¿Temnospondyli¿. Auch hier beginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifikation mit dem oberen Bogen und zwar bleiben die beiden seitlichen Schenkel desselben anfänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen erst später unter Bildung eines meist kräftigen, distal zuweilen verdickten Dornfortsatzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen sich gut ausgebildet. Der Wirbelkörper selbst weist entweder ~rhachitome~ oder ~embolomere~ Beschaffenheit auf. Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269-71) aus ~einem~ vorderen ventralen Knochenstück, dem ~Hypocentrum~ (Intercentrum) und ~zwei~ hinteren, lateralen Ossifikationszentren: ~Pleurocentra~. Ersteres hat bei nach oben zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondförmigen Umriß, ist dorsal median für die persistierende Chorda rinnenförmig vertieft und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbelkörpers; die Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber in der Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und unteres Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus[61] zu einem Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher entwickelten Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda zum dorsalen Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapophysen) zeigen sich bei Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanzregion im Zusammenhang (¡ha¡). Die Rippen des rhachitomen Typus legen sich sowohl an die Diapophysen des oberen Bogens als auch, bei zweiköpfigen Rippen, an eine schwach konkave Vertiefung -- parapophyse Facette -- am oberen Hinterrand des Hypocentrums an. Der sehr seltene ~embolomere~ (Cricotus, Diplovertebron, Nummulosaurus) Typus des Wirbelkörpers besteht darin, daß je zwei Knochenringe einem Körpersegment entsprechen (Fig. 273). Der vordere stützt den oberen Bogen, trägt die Hämapophysen in der Schwanzregion und ist Träger der Rippen. Dieser Typus scheint gewissermaßen eine Modifikation des rhachitomen Wirbels darzustellen, insofern der vordere Ring durch dorsales Zusammenwachsen des Hypocentrums, der hintere Ring durch dorsale sowie ventrale Verschmelzung der Pleurocentra entstanden sein dürfte, im Gegensatz zu dieser Anschauung betrachtet Götte die rhachitomen Wirbel als Übergangsstadium von embologeren zu Vollwirbeln.

[Illustration: Fig. 272.

Rückenwirbel von ¡Loxomma Allmani¡ Huxley. Schräg v. hinten. 1/2 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 273.

Embolomere Wirbel von ¡Diplovertebron punctatum¡ Fritsch. Aus der Gaskohle von Nürschan. Nat. Größe. (Nach ~Fritsch~.)]

Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung der Wirbelsäule zeigen die ~Stereospondyli~ (Vollwirbler). Der Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach amphicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist (Fig. 272) (Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich von der Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus). Merkwürdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste Entwicklungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den ältesten carbonischen Formen.

Soweit der erste Halswirbel, der ~Atlas~ (Fig. 274) der Stegocephalen erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (¡Diplocaulus¡) und Stereospondylen (¡Mastodonsaurus¡) auf seiner Vorderseite zwei konkave Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus ist der obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, durch welches das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. Bei den Temnospondyli (Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große Articulationsflächen am stark verbreiterten Hypozentrum und die beiden Hälften des oberen Bogens sind median nicht miteinander verschmolzen und legen sich eng an die Seiten des Dornfortsatzes des zweiten Wirbels an. Rippen fehlen dem Atlas stets, hingegen sind die Postzygapophysen immer zur Ausbildung gelangt. Hinter dem Atlas folgen bis zum Becken die in der Regel nur wenig voneinander verschiedenen Rumpfwirbel, die gewöhnlich ein- oder zweiköpfige Rippen tragen. Zum Becken gehört ein einziger Sacralwirbel mit starkem Querfortsatz und kräftiger Sacralrippe. Ausnahmsweise können auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops, die Microsaurier: Hylonomus und Petrobates).

[Illustration: Fig. 274.

Atlas ¡A¡ von ¡Diplocaulus¡ (nach ~Broili~) ¡a¡ von unten, ¡b¡ von vorne. Atlas ¡B¡ von ¡Dissorophus¡ (nach ~Williston~.) ¡a¡ von hinten, ¡b¡ von vorne. ¡c¡ Gelenkfacetten für die Condyli, ¡R¡ rohrförmige Verlängerung des oberen Bogens für das Rückenmark, ¡Ch¡ Chorda. Ca. 1/2 nat. Größe.]

[Illustration: Fig. 275.

¡Cochleosaurus bohemicus¡ Fritsch. Schädeldach verkleinert. (Nach ~Broili~.) Bei unsicheren Stellen sind die Nähte und Begrenzungslinien punktiert eingezeichnet.

¡O¡ Augen mit Scleroticaring, ¡Os¡ Ohrenschlitze, ¡Ch¡ Nasenlöcher, ¡PP¡ Postparietale mit den löffelförmigen Fortsätzen, ¡Tb¡ Tabulare, ¡P¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡N¡ Nasale, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡L¡ Lacrimale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡J¡ Jugale, ¡It¡ Intertemporale, ¡St¡ Supratemporale, ¡S¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡C¡ Condyli occipitales.]

Der ~Schädel~ (Fig. 275) besitzt die für die Amphibien charakteristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben durch ein ~solides Knochendach~ geschützt, dessen Zusammensetzung sich verschiedentlich von der Schädeldecke der übrigen Amphibien unterscheidet. Die, infolge eines Überzuges einer Modifikation von Osteodentin, oft schmelzartig glänzende Oberfläche der Kopfknochen ist entweder radial gestreift oder von rauher, grubiger, an Honigwaben erinnernder Beschaffenheit und zeigt ähnlich gewissen Ganoiden (Amia und Polypterus) häufig ein Furchensystem von ~Schleimkanälen~ (Fig. 306), die in der mittleren Region des Schädeldaches zwischen Augen- und Nasenöffnungen eine sog. ~Lyra~ bilden können. Neuerdings glaubt ~Moodie~[62], die diesen Sinnesorganen ähnlichen, bei Fischen und Urodelen (Necturus) entwickelten »~Seitenlinien~« im Abdruck der fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) entdeckt zu haben.

Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in der Nähe des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern befindet sich eine unpaare, rundliche Öffnung innerhalb der Parietalia. Dieses auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte ~Foramen parietale~ (Fig. 306, 7) stellt die Epiphysenöffnung dar, in welche unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Augäpfeln ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfelchen bestehenden ~Scleroticaring~ versehen. In seltenen Fällen zeigt sich auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia (resp. Frontalia) eine sog. »~Facialgrube~« (= Cavum internasale) cf. Fig. 289 (Dasyceps, Trematops, Acanthostoma, Microbrachis), in welcher sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. Eine Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind ferner die ~Foramina intermaxillaria~, Durchbrüche in den Prämaxillaria, die bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne des Unterkiefers aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!)

Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei gewissen Sauropsiden entwickelten) ~Präorbitalöffnung~, die bei Trematops mit den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit den Augendurchbrüchen verschmilzt.

Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädeldaches sind, wie bei den Ganoiden und vielen Teleostiern ~Verknöcherungen der Haut~; nur selten sind die Suturen bei stärkerer Ossifikation und bei älteren Individuen verwischt, bei der überwiegenden Mehrzahl aber kann man die einzelnen Knochenelemente auseinanderhalten. Demnach finden sich median paarweise: über dem Hinterhaupt die ~Postparietalia~[63] (= Supraoccipitalia = Dermosupraoccipitalia), über dem Gehirn die breiten, das Foramen parietale umschließenden ~Parietalia~, zwischen den Augen die langgestreckten ~Frontalia~, denen sich nach vorne die ~Nasalia~ anschließen, die gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand bildenden ~Prämaxillaria~ die Nasenöffnungen begrenzen. An die Supraoccipitalia legt sich jederseits das ~Tabulare~ (= Epioticum) an. An der Umrahmung der Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil, gewöhnlich wird dasselbe innen und oben von ~Prä-~ und ~Postfrontale~, außen und unten von ~Jugale~ und ~Postorbitale~ und zuweilen durch das zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende ~Lacrimale~ eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird von dem nach vorne in das zahntragende ~Maxillare~ übergehenden Quadratojugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen ein kleines aber deutlich umgrenztes verknöchertes ~Quadratum~ zeigt, welches die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der Zwischenraum zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale, sowie den die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von 2-3 Belegknochen ausgefüllt, von denen der untere als ~Squamosum~ (Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere als ~Supratemporale~ und das vor dem letzteren sich ev. einschaltende Element als ~Intertemporale~ (Intersquamosum) bezeichnet wird. Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epioticum) begrenzen sehr häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels, den ~Ohrenschlitz~; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von den genannten Elementen zu einer »falschen« Schläfenöffnung eingefaßt (¡Cyclotosaurus¡, ¡Cacops¡, ¡Trematops¡) oder völlig überwuchert werden (¡Diplocaulus¡) (Fig. 277, 278, 293, 300).

[Illustration: Fig. 276.

Hinterhaupt von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jäger. (nach ~E. Fraas~ u. ~A. S. Woodward~.) ¡Fm¡ Foramen magnum, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare, ¡S¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡C¡ Condyli occipitales, ¡Eol¡ Seitlicher Flügel, ¡Eob¡ Basale Verschmelzung des Exoccipitale laterale. Stark verkl.]

[Illustration: Fig. 277.

¡Branchiosaurus.¡ Unterseite des Schädels. Restauriert. 2/1. (Nach ~Credner~.) ¡Pmx¡ Zwischenkiefer (Prämaxillare), ¡Mx¡ Oberkiefer (Maxillare), ¡QuJ¡ Quadratjochbein, ¡Pt¡ Flügelbein (Pterygoideum), ¡PSph¡ Parasphenoid, ¡Pl¡ Gaumenbein (Palatinum), ¡Vo¡ Pflugscharbein (Vomer).]

[Illustration: Fig. 278.

¡Cyclotosaurus robustus¡ H. v. Meyer. Schädelunterseite. ¡C¡ Condylus occipitalis, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Ps¡ Parasphenoid, ¡V¡ Vomer, ¡Pa¡ Palatinum, ¡M¡ Maxillare, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡ Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ hinten geschlossene Ohrenschlitze (falsche Schläfenöffnung). Schilfsandstein des unteren Keuper Stuttgart. (Stark verkleinert. Nach ~E. Fraas~).]

Das Hinterhaupt (Fig. 276) bleibt bei vielen Stegocephalen noch knorpelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die ~Exoccipitalia lateralia~, und ihr basaler Teil bildet die zwei Condyli occipitales.[64] Die Unterseite des Schädels (Fig. 277, 78) zeichnet sich durch ungemein große ~Gaumengruben~ aus. In der Mitte werden sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist ansehnlichen ~Parasphenoids~ getrennt, dessen hinterer, an die Pterygoidea angrenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der vordere Teil des Parasphenoids (Processus cultriformis) fügt sich in den unmittelbar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu einer einheitlichen Platte verschmolzenen ~Vomer~ ein; letzterer wird vorn und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes ~Pterygoid~ aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rückwärts und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die Aufgabe zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vordere Ast, welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke des Schädels einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen begrenzt, bildet eine Brücke zum ~Maxillare~ bzw. auch zum ~Palatinum~. In einigen Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palatinum und Maxillare sich einschaltendes ~Os transversum~ nachgewiesen worden. Das ~Palatinum~, das in der Regel sich vom ~Vomer~ an ziemlich weit nach rückwärts an das ~Maxillare~ anlegt, umschließt gewöhnlich mit diesen beiden Elementen die innere Nasenöffnung, die Choane.

Der ~Unterkiefer~ (Fig. 279, 308) besitzt fast bei allen Stegocephalen einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenommen, die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, aus welchen jede Hälfte besteht, bildet das ~Dentale~ den bezahnten Oberrand und den Vorderrand des Kiefers, das ~Angulare~ den Unterrand; die Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter dem Dentale und über dem Angulare liegende ~Articulare~ vermittelt, das nicht selten mit einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer diesen können noch weitere Belegknochen, ein ~Operculare~ (Spleniale) Complementare, Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahlreichen spitzen ~Zähne~ des Unterkiefers stehen in einer Reihe und nehmen von vorn nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysenregion, wo die beiden Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Ligament verbunden waren, stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große ~Fangzähne~, denen dann auf den Praemaxillaria ebensolche entsprechen. Ähnliche Fangzähne, häufig in paarweiser Entwicklung, begegnen uns auch auf dem Vomer und auf dem Palatinum in der Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche Knochen der Schädelunterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht besetzt sein.

Die ~Zähne~[65] der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. 279) und sind entweder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe eine von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. 280). Von den radialen Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen dichtgedrängte Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie aus. Die Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter gebauten Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder laterale Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann zwischen die radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von Zementsubstanz, welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das Innere ein und machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen. Dadurch entsteht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur, welche vorzugsweise bei den geologisch jüngeren und größeren Vertretern der Stegocephalen vorkommt (Fig. 281). Da die Ausstülpungen der Pulpa nur so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder Streifung vorhanden ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben immer einfacher, und die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt nur noch eine enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen nach außen ausstrahlen.

[Illustration: Fig. 279.

Unterkiefer von ¡Branchiosaurus¡ mit einfachen glatten Kegelzähnen. ¡a¡ nat. Gr., ¡b¡ vergr. (Nach ~Credner~.)]

[Illustration: Fig. 280.

Zahn von ¡Archegosaurus¡. Vergr. ¡a¡ von außen, ¡b¡ untere Hälfte aufgebrochen, um die Faltung der Dentinsubstanz zu zeigen.]

[Illustration: Fig. 281.

Querschnitt durch einen Zahn von ¡Mastodonsaurus Jaegeri¡. 3/1. (Nach ~R. Owen~.) ¡P¡ Pulpa, ¡c¡ Zement.]

Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) finden sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen (oder in Alveolarrinnen) stehen[66], auf deren Boden sie festgewachsen sind (protothecodont).

Der ~Brustgürtel~ (Fig. 282, 83) besitzt bei den Stegocephalen einen höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die Schädelknochen mit starken Skulpturen bedeckten ~Kehlbrustpanzer~. Die ~Mittelplatte~, das ~Episternum~ (Interclavicula, Entosternum) unterscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich nach Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen stielförmigen Fortsatz.

Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die ~Claviculae~, lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich gegenseitig vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die Clavicula stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen, spangen- oder löffelförmigen Knochen, dem ~Cleithrum~, in Verbindung. ~Scapula~ und ~Coracoid~ verknöchern vielfach nicht oder nur als unvollständige Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem Ende bogenförmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder auch ausgeschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate) gedeutet, in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und z. B. bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen verschmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), auch eine von beiden gebildete Gelenkhöhle für den Humerus (Fossa glenoidalis) aufzuweisen hat.

~Extremitäten~ fehlen nur in seltenen Fällen (Aistopodidae), die Knochen der Vorderextremitäten stimmen vielfach (Phyllospondyli, Lepospondyli) in Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt lebenden Urodelen überein. Der ~Humerus~ (Fig. 284) besitzt nur ausnahmsweise Gelenkköpfe und bleibt in der Regel knorpelig. Bei den Temnospondyli dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der proximale Teil des Humerus um den distalen um 90° gedreht sein. Ein Foramen entepicondyloideum findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus). ~Radius~ und ~Ulna~, die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt und ohne Gelenkflächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in anderen Fällen (z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen nachgewiesen. Die Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger sind längliche Knöchelchen.

[Illustration: Fig. 282.

¡A¡ Schultergürtel von ¡Branchiosaurus¡. ¡B¡ Schultergürtel von ¡Melanerpeton¡. (Vergr. nach ~Credner~.)

¡icl¡ Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, ¡cl¡ Seitenplatte (Clavicula), ¡cl'¡ Cleithrum, ¡co¡ Coracoid.]

[Illustration: Fig. 283.

¡C¡ Schultergürtel von ¡Cacops aspidephorus¡ (nach Williston). Dorsalansicht. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Clavicula, ¡co¡ Coracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡cl'¡ Cleithrum. 1/3 n. Gr.]

[Illustration: Fig. 284.

Humerus v. ¡Diplocaulus¡. (Dorsalansicht) mit Foramen entepicondyloideum ¡F.¡ n. ~Williston~. 1/2 nat. Gr.]

Der ~Beckengürtel~ (Fig. 285) ist kräftig entwickelt, jedoch selten günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jederseits ein stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüftbein) an, der hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitzbein) vereinigt sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein Foramen obturatorium charakterisierten Element, dem ~Pubis~ (Schambein) zu einer einzigen Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden Platte der Gegenseite in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das Pubis, namentlich bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen bleiben auch die beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus).

[Illustration: Fig. 285.

Becken von ¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jaeg. (Nach Eb. ~Fraas~.) ¡Il¡ (Ilium) Darmbein. ¡Isch¡ (Ischium) Sitzbein. ¡Pu¡ Schambein (Pubis). ¡Ac¡ Pfanne (Acetabulum) für das Femur.]

Die Hinterfüße übertreffen die Vorderfüße fast immer etwas an Länge. Der ~Femur~ (Oberschenkel) ist ein im Verhältnis zum Humerus kräftiger, schlanker Knochen ohne verknöcherten Gelenkkopf, aber nicht selten unterhalb der proximalen Gelenkfläche mit einer kräftigen Vorragung (Trochanter minor) ausgestattet, distal sind hingegen die Condylen häufig wohl ausgebildet. ~Tibia~ und ~Fibula~ sind getrennt und gleichen den homologen Vorderarmknochen. Der Tarsus ist knorpelig oder mit zwei (drei bei Trematops) Reihen von Knöchelchen versehen. Die Metatarsalia und Phalangen sind wenig verschieden von denen des Vorderfußes; von den fünf Zehen ist bald die zweite, bald die dritte am längsten.

Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch Fußspuren nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der oberen Trias aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der Amphibien enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larvenstadium mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen ~Kiemenbogenzähnchen~ jugendlicher Individuen vorliegen. Sämtliche genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, die meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen in den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen, teils mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile erinnernden Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern (Trias, von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und auf dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste in Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendronstämmen vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens Raubtiere, die sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen und Crustaceen nährten.

Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter welchen die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse Ähnlichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl der das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau des Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne.

Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleimkanälen, die von ~Moodie~ nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung der Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen Koprolithen konstatierten Spiraldarmes[67] sind Merkmale, die an die Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden (Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen Beziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der Anordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden, Belegknochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so daß diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammenhange stehen dürften.

1. Unterordnung. #Phyllospondyli# (Credner). ~Blattwirbler.~

¡Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten Knochenblättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschnürte Chorda umschließen. Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus an den zwei dorsalen Blättern entwickelt. Zähne einfach mit großer Pulpa.¡ Karbon und Perm.

1. Familie. #Branchiosauridae.# Fritsch.

¡Salamanderähnliche, kurzgeschwänzte Lurche, mit breitem, stumpfem Schädel. Hinterhaupt nicht verknöchert. Carpus und Tarsus knorpelig. Rippen kurz, dick, gerade. Keine verknöcherten Schambeine vorhanden. Bauchschuppen dünn, schmal und zugespitzt, in Reihen angeordnet.¡

¿Branchiosaurus¿ Fritsch (= ¡Protriton¡ Gaudry[68], Syn. ¡Pleuronura¡ Gaudry) Fig. 266, 67, 77, 82, 86, 87. Körper 15-120 mm lang, kurz geschwänzt. Schädel fast ebenso breit als lang, vorn stumpf abgerundet, hinten gerade abgestutzt. Neben den Tabularia ein seichter Ohrausschnitt. Kopfknochen dünn, radial gestreift und mit Grübchen bedeckt. Augenhöhlen sehr groß, rundlich-oval, mit einem aus ca. 30 Plättchen zusammengesetzten Scleroticaring und einem aus kleinen Plättchen bestehenden Augenlidpflaster. Schädelbasis (Fig. 277) hauptsächlich vom langgestielten Parasphenoid gebildet, an dessen hintere große schildförmige Platte sich jederseits ein in zwei Arme sich gabelndes Pterygoid anschließt. Vomer paarig, quer dreieckig. Palatin unsicher bekannt. Praemaxillare und Maxillare, Dentale (Fig. 279) mit je einer Reihe dichtstehender, schlanker, spitzkonischer ~Zähne~ besetzt. Episternum abgerundet vierseitig, gekrümmt. Ilia kräftig; Ischia dünn, dreiseitig; Hände mit vier, Füße mit fünf Zehen.

[Illustration: Fig. 286.

¡Branchiosaurus¡ (¡Protriton¡) ¡amblystomus¡ Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

¡A¡ Skelett eines ausgewachsenen Individuums (nat. Gr.). ¡B¡ Restauration einer Larve mit Kiemenbogen.

(Nach ~Credner~.)]

[Illustration: Fig. 287.

¡Branchiosaurus¡ (¡Protriton¡) ¡petrolei¡ Gaudry. Rotliegendes. Autun. Nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

Zahl der präsacralen Wirbel (je nach dem Altersstadium) 20-26, 15 Schwanzwirbel. Rumpf, Schwanz und Extremitäten ventral mit Reihen dachziegelartig sich deckender Schuppen von quer ovaler Gestalt bedeckt (Fig. 266 ¡a¡). Dieselben sind in fünf Systemen angeordnet: die auf der Kehle bilden horizontale Querreihen, die auf der Brust schiefe, nach ~hinten~ konvergierende und in der Mitte zusammenstoßende Reihen; die Bauchschuppen dagegen bestehen aus parallelen, schräg nach ~vorn~ gerichteten und in der Mitte winklig sich vereinigenden Fluren; Schwanz und Extremitäten werden von schwach gebogenen Querreihen bedeckt. Die Larven von ¡Branchiosaurus¡ besaßen knorpelige, mit verkalkten und infolgedessen fossil häufig erhaltenen Zähnchen besetzte Kiemenbögen.

Neben ¡Archegosaurus¡ ist ¡Branchiosaurus¡ die häufigste und bestbekannte paläozoische Amphibiengattung. Sie findet sich häufig im grauen, dünnplattigen Kalkstein des mittleren Rotliegenden von Niederhäßlich im Plauenschen Grund unfern Dresden. Die Knochen der kleinen Skelette heben sich durch ihre weiße Farbe scharf von dem grauen Gesteine ab. ~Credner~ konnte seinen sorgfältigen Untersuchungen über die Anatomie und Entwicklung dieser Art mehr als 1000 Exemplare zugrunde legen.

¡Branchiosaurus¡ ist außerdem noch aus gleichalterigen Schichten von Oberhof und Friedrichsroda, dem Oberkarbon (Gaskohle) von Nürschan in Böhmen, aus dem unteren Rotliegenden von Braunau (Böhmen), aus den Lebacherschichten der Rheinpfalz und dem ? obersten Karbon (Stephanien) und dem unteren Perm von Autun (Frankreich) bekannt geworden.

¿Micrerpeton¿ Moodie. ¡Branchiosaurus¡ sehr nahestehend. 17 Schwanzwirbel. (Zähne und Scleroticaring nicht beobachtet.) In der Schwanzregion durch Moodie Seitenlinien nachgewiesen. Oberkarbon. (Allegheny Series) Illinois.

¿Pelosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡d¡). 18-20 cm lang. Kopf sehr groß, vor der Augenhöhle ein Lacrimale vorhanden. Im Rotliegenden von Niederhäßlich bei Dresden. Im unteren Perm von Autun. ¡P. laticeps¡ Credn.

¿Melanerpeton¿ Fritsch. 25-130 mm lang. Schädeldach ähnlich ¡Branchiosaurus¡, jedoch der hintere Teil desselben stark hinter die flügelartig ausgeschweiften Squamosa zurückspringend. Episternum hinten in einen stielförmigen Fortsatz auslaufend (vgl. Fig. 282 ¡B¡). Ein eigentlicher Bauchpanzer nicht bekannt, dagegen zuweilen winzige chagrinartige Kalkpünktchen in großer Menge vorhanden. Jugendliche Exemplare mit Kiemenbögen. Im Rotliegenden von Braunau (Böhmen), Niederhäßlich (Sachsen) und Lhotka in Mähren.

¿Dawsonia¿ Fritsch. Sämtliche obere Mundknochen mit Zähnen besetzt. Ob. Karbon. Böhmen.

2. Unterordnung. #Lepospondyli# (Zitt). ~Hülsenwirbler~ (= ¡Microsauria¡ Dawson).

¡Wirbelkörper aus einheitlichen, sanduhrähnlichen Knochenhülsen bestehend, welche Reste der Chorda umschließen. Ob. Bogen mit denselben fest verwachsen, durch Naht verbunden oder nur lose aufsitzend. Zähne einfach, mit großer Pulpa.¡ Karbon. Perm.

1. Familie. #Microsauridae# Dawson.

¡Salamander- oder eidechsenähnliche Stegocephalen mit wohlausgebildeten, zum Gehen oder Schwimmen brauchbaren Vorder- und Hinterextremitäten. Carpus und Tarsus verknöchert oder knorpelig. Rippen dünn, gebogen, häufig zweiköpfig. Schambeine meist verknöchert. Bauch (selten auch Rücken) mit rundlichen bis schmal spindelförmigen Schuppen bedeckt.¡

Die Systematik der ¡Microsauridae¡, bei denen verschiedentlich ein verknöchertes Hinterhaupt und Schleimkanäle beobachtet werden, ist eine unbefriedigende. Manche Formen von noch wenig differenziertem Gesamthabitus (¡Hylonomus¡, ¡Petrobates¡) werden von verschiedenen Autoren zu den Reptilien gestellt[69].

Einen ~relativ kurzen Schwanz~ besitzen folgende Vertreter (¡Hylonomidae¡, ¡Microbrachidae¡ Fr., ¡Limnerpetontidae¡ Fr.):

¿Hylonomus¿ Dawson (¡Hyloplesion¡ Fritsch) (Fig. 268, 288). Schädelknochen glatt oder leicht skulptiert. Augenhöhlen klein, nach vorne gerückt. Tarsus, Carpus und Pubis verknöchert. 22-23 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Rippen zweiköpfig. Schwanz halb so lang als der Rumpf. Rücken und Bauchseite nach Fritsch mit dachziegelartig sich deckenden ovalen Schuppen gepanzert. Ob. Karbon Neuschottland. Nürschan, Kounova. Mittl. Rotliegend. von Niederhäßlich.

[Illustration: Fig. 288.

¡a¡ Wirbel und ¡b¡ Rippe von ¡Hylonomus Lyelli¡ Dawson. Karbon. Joggins, Neuschottland. ¡c¡ Wirbelkörper, ¡n¡ Ob. Bogen, ¡z¡ Prä-, ¡z'¡ Postzygapophyse, ¡sp¡ Dornfortsatz.]

¿Petrobates¿, Credner (Fig. 266 ¡h¡). Schädel schlanker wie der von ¡Hylonomus¡, ca. 19 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Schwanz fast so lang wie der Rumpf. »Bauchrippen« aus spitz-spindelförmigen Elementen zusammengesetzt. Mittl. Rotl. von Sachsen.

¿Seeleya¿ Fritsch. Klein, eidechsenförmig, großköpfig, kurzschwänzig. Schädelunterseite stark bezahnt. Rippen zweiköpfig. Ganzer Körper beschuppt. Ob. Karb. Nürschan, Böhmen. ¿Orthocosta¿, ¿Ricnodon¿ Fr. Ob. Karbon. Nürschan. ¿Gephyrostegus¿ Jaekel. Schädeldach an Stelle der Schläfendurchbrüche verdünnt. Ob. Karbon. Nürschan. ¿Odonterpeton¿ Moodie. Ob. Karb. Linton, Ohio.

¿Limnerpeton¿ Fr. Schädel groß, breit, mit großen, in der vorderen Schädelhälfte gelegenen Augen. 24 präsacrale Wirbel. Schwanz mäßig lang. Rippen einköpfig. Pubis verknöchert. Nur ventral zwischen Vorder- und Hinterextremitäten beschuppt. Ob. Karb. Nürschan.

¿Dendrerpeton¿ Dawson. Oberkarbon Neuschottland und Böhmen.

¿Amphibamus¿ Cope. Im Gesamthabitus ähnlich ¡Limnerpeton¡, nur kürzerer Schwanz. Pubis unverknöchert. Ob. Karb. Illinois. ¿Pelion¿ Wyman. Ob. Karb. Nordamerika. Die Gattungen: ¿Hylerpeton¿ Owen, ¿Brachydectes¿ Cope, ¿Amblyodon¿, ¿Eoserpeton¿, ¿Erpetosaurus¿ Moodie, aus dem Oberkarbon von Neuschottland und Nordamerika sind ungenügend und unvollständig bekannt.

¿Acanthostoma¿ Credner (Fig. 289). Schädel spitz parabolisch, grubig skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, rund, in der hinteren Schädelhälfte. Elemente der Schädelunterseite mit einzelnen größeren Zähnen und Chagrinbezahnung dicht besetzt. Os transversum entwickelt. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

¿Microbrachis¿ Fr. Schädel länglich dreieckig. Skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, ca. 36 Rumpfwirbel. Vorderextremitäten bedeutend kleiner als die Hinterextremitäten. Ob. Bogen dem Wirbelkörper nur lose aufsitzend. Unt. Bogen zwischen den Schwanzwirbeln. Ob. Karb. Nürschan.

Mit einem ~sehr langen, seitlich komprimierten Ruderschwanz~ sind in der Regel folgende Formen ausgestattet (¡Nectridae¡ Miall, ¡Ptyonidae¡ Cope):

¿Urocordylus¿ Huxley und Wright (Fig. 268, 290). Schädel dreieckig, hinten fast gerade abgestutzt. Kleine Augen in der vorderen Schädelhälfte. Schwanz fast doppelt so lang als der Körper, präsacrale Wirbel 20-27. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen. An den hinteren Rückenwirbeln am Processus spinosus, unpaarer vorderer und hinterer Gelenkfortsatz. Schwanzwirbel mit oberen und unteren fächerförmig ausgebreiteten Dornfortsätzen, von denen die oberen durch Zygosphen und Zygantrum gelenken. Vordere Extremitäten kleiner als die Hinterfüße. Bauchseite mit knöchernen, spindelförmigen Stäbchen bedeckt. Ob. Karb. Kilkenny Irland, Nürschan Böhmen. Ähnlich: ¿Oestocephalus¿, ¿Ptyonius¿ Cope. Ob. Karb. von Linton (Ohio) und Nürschan Böhmen.

[Illustration: Fig. 289.

Unterseite des Schädels von ¡Acanthostoma vorax¡. Restauriert in nat. Gr. (Nach ~Credner~.)

¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Cavum internasale (Facialgrube), ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale, ¡PSph¡ Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Vo¡ Vomero-palatina mit d. Choanen.]

[Illustration: Fig. 290.

¡Urocordylus Wandesfordii¡ Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny, Irland. Schwanzwirbel. Nat. Gr. (Nach ~Huxley~.)]

[Illustration: Fig. 291.

¡Lepterpeton Dobbsii¡ Huxley. Steinkohlenformation. Kilkenny, Irland. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Huxley~.)]

[Illustration: Fig. 292.

¡Scincosaurus crassus.¡ Fritsch. Oberkarbon. Gaskohle. Nürschan. Nat. Gr. Restauriert. (Nach ~Fritsch~.) Die stachelartigen Fortsätze am Schädelhinterrand sind wahrscheinlich unrichtig.]

¿Scincosaurus¿ Fritsch (Fig. 292). Schädel breit, dreiseitig gerundet. Augen klein, weit vorne liegend. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper verwachsen. Ob. und unt. Bogen der Schwanzwirbel als seitlich gekerbte Platten ausgebildet. Carpus und Tarsus verknöchert. Bauchseite zwischen Schultergürtel und Becken von vierseitigen kräftigen Knorpelschuppen bedeckt. Ob. Karbon Nürschan.

¿Keraterpeton¿ Huxley. Schädel dreiseitig, vorne abgestutzt, rückwärts in zwei »supraoccipitale« (postparietale) stachelartige Fortsätze verlängert. Augen groß. Präsacralwirbel 15-20. Bis zu 75 Schwanzwirbel, mit oberen und unteren Dornfortsätzen. Carpus und Tarsus unverknöchert. Füße gleich groß. Oberkarbon von Schottland und England.

¿Diceratosaurus¿ Jaekel. Die hinteren seitlichen Belegknochen des grubigen Schädeldaches (Squamosum, Tabulare, Supratemporale und Intertemporale) zu einem großen, rückwärts stark verlängerten Knochen verschmolzen (Perisquamosum). Schädelunterseite mit Os transversum und verknöcherten Exoccipitalia lateralia. 12 präsacrale Wirbel. Bis zu 100 Schwanzwirbel. Rückenwirbel mit Zygosphen und Zygantrum. Dornfortsätze, distal verbreitert, in Verbindung mit grubigen Hautplatten. Ob. Karb. Linton, Ohio.

¿Lepterpeton¿ Huxley (Fig. 291). Schädel länglich, dreieckig, Schnauze verschmälert. Augen in der Mitte der Schädellänge. Carpus und Tarsus nicht verknöchert. Hinterfüße etwas stärker als die vorderen, fünfzehig. Bauchschuppen länglich rhomboidisch. Ob. Karb. Kilkenny, Irland.

¿Tuditanus¿, ¿Sauropleura¿, ¿Ctenerpeton¿, ¿Pleuroptyx¿ Cope, ¿Stegops¿ Moodie etc. aus dem Karbon von Nordamerika, sind unvollständig bekannt.

2. Familie. #Diplocaulidae.# Cope.

¡Körper langgestreckt, Froschlarvenähnlich, mit unverhältnismäßig kleinen Vorder- und Hinterextremitäten. Rippen kräftig, zweiköpfig, Hinterhaupt verknöchert.¡

¿Diplocaulus¿ Cope (Fig. 268, 274, 293). Schädel halbmondförmig, sehr flach, grubig skulptiert. Nähte und Foramen parietale bei jugendlichen Individuen wahrnehmbar. Augen sehr weit nach vorne gerückt. Belegknochen rückwärts der Frontalia und Postfrontalia abnorm vergrößert, die Ohrenschlitze überwuchernd und seitlich flügelartig verbreitert. Frontalia miteinander verschmolzen. Quadratum in der vorderen Schädelhälfte. Maxillarzahnreihe ca. 1/2-1/3 der ganzen Schädellänge einnehmend. Auf dem Palatin bzw. Vomer zweite Zahnreihe. Zähne klein, gleich groß. Wirbelkörper tief amphicöl, fest mit oberem Bogen verschmolzen. Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze nicht verknöchert. Vorderextremitäten kleiner als die Hinterextremitäten. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Diplocaulus war wahrscheinlich nur ein Wasserbewohner. Perm. Nordamerika.

¿Crossotelos¿ Case. Perm. Oklahoma.

[Illustration: Fig. 293.

¡Diplocaulus magnicornis.¡ Cope. Schädelunterseite. (Nach ~Broili~.)

¡O¡ Augenöffnungen, ¡Ch¡ Choanen, ¡V¡ Vomerregion, ¡Pa¡ Palatinregion, ¡M¡ Maxillarregion, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Quj¡ Quadratojugale, ¡P¡ Parasphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Occ. lat.¡ Occipitalia lateralia, ¡G¡ Gaumengruben, ¡Gs¡ Gaumenschläfengruben, ¡Os¡ Ohrenschlitzgruben (geschlossen). Perm. Seymour, Baylor Co. Texas. ca. 1/5 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 294.

Kopf von ¡Dolichosoma longissimum¡ Fritsch. Ob. Karbon. Nürschan, Böhmen. Restauriert in dreifacher Vergr. ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡So¡ Postparietale, ¡Ep¡ Tabulare. Sonstige Bezeichnungen wie früher.]

3. Familie. #Aistopodidae.# Miall.

¡Körper sehr lang, schlangenartig, ohne Extremitäten und Brustgürtel. Rippen dünn, grätenartig.¡

¿Dolichosoma¿ Huxley (Fig. 294). Schädel schmal, dreieckig, mit zugespitzter Schnauze; die Kopfknochen glatt. Scheitel-, Stirn- und Nasenbeine bei ¡D. longissimum¡ miteinander verschmolzen. Zwischenkiefer sehr klein. Wirbel sanduhrförmig. Oberer Bogen breit mit niederem Dornfortsatz. Rippen einköpfig, zart. Bauchpanzer scheint zu fehlen. Steinkohlenformation von Kilkenny, Irland und Gaskohle von Nürschan, Böhmen.

¿Phlegethontia¿, Cope. Zygosphen zwischen den Postzygapophysen. Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberes Karbon. Nordamerika.

¿Ophiderpeton¿ Huxley (Fig. 295). Schädel unvollständig bekannt, kürzer und stumpfer als bei ¡Dolichosoma¡. Oberer Bogen fest mit dem Wirbelkörper verwachsen. Dornfortsatz nieder. Unterer Querfortsatz als breite Platte in der vorderen Hälfte des Wirbels entwickelt. Rippe zweiköpfig aus einem ventralen Abschnitt (Capitulum und langen Fortsatz) und einem dorsalen Teil (Tuberculum und kurzen Fortsatz) bestehend. Bauchschuppen haferkornförmig, schmal, lang, vorn und hinten zugespitzt; Rückenschuppen ähnlich Chagrinkörnern. ¡O. Brownriggi¡ Huxley aus Kilkenny in Irland wird 40-60 cm lang. Fünf kleinere Arten in der Gaskohle von Nürschan, Böhmen.

¿Tyrsidium¿ Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Karbon. Nordamerika.

¿Molgophis¿ Cope. Unterer Querfortsatz als kräftige Leiste ausgebildet, ohne Schuppen. Oberes Karbon. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 295.

¡Ophiderpeton granulosum¡ Fritsch. Rippe in sechsfacher Vergr. Ob. Karbon. Gaskohle, Nürschan. ¡c¡ Capitulum, ¡d¡ Tuberculum. (Nach ~Fritsch~.)]

3. Unterordnung. #Temnospondyli# (Zitt.) ~Kranz-~ oder ~Schnittwirbler.~

¡Wirbelkörper aus mehreren getrennten Knochenstücken bestehend, meist rhachitom, selten embolomer. Chorda persistierend. Hinterhaupt knorpelig oder verknöchert. Carpus und Tarsus verknöchert. Zahnsubstanz radial gefaltet.¡ Karbon, Perm und untere Trias.

A. Rhachitomi.

¿Archegosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 266, 270, 271, 296, 297). Körper bis 1,5 m lang, mit ziemlich langem, seitlich komprimiertem Schwanz. Schädel in der Jugend stumpf, dreieckig, wenig länger als breit, im Alter stark verlängert, mit schmaler, vorn abgerundeter Schnauze. Die Kopfknochen mit von Ossificationszentren ausstrahlenden Leisten und unregelmäßigen Gruben verziert. Augenhöhlen in der hinteren Hälfte, an jungen Individuen in der Mitte der Schädellänge; Scleroticaring aus 20-23 Plättchen bestehend. Nasenlöcher länglich. Hinterhaupt nur bei alten Individuen verknöchert, sonst knorpelig. Auf Palatin und Vomer einzelne größere Zähne vorhanden. Os transversum entwickelt. Kieferzähne bis zur halben Höhe mit tiefen Furchen, mit einfachen, radialen Einstülpungen der Zahnsubstanz (Fig. 280). Jugendliche Individuen besitzen Kiemenbögen mit Zähnchen. Ca. 25 Rumpfwirbel. In der Schwanzregion heften sich starke untere Bögen an die Hypocentra an und die Pleurocentra bestehen jederseits aus zwei Stücken. (Fig. 270, 271 ¡plc¡, ¡pla¡).

Die rhomboidische mittlere Kehlbrustplatte (Episternum) ist halb so lang als der Schädel, und wie die dreieckigen seitlichen Claviculae radiär skulptiert. Rippen sehr verschieden geformt. Pubis anscheinend nicht verknöchert. Vorderfüße vierzehig, viel schwächer als die fünfzehigen Hinterfüße. Bauchpanzer aus schmalen und langen gekielten, an einem Ende zugespitzten Schuppen gebildet, welche dachziegelartig übereinander liegen. (Fig. 266 ¡e¡.)

Sehr häufig in den Sphärosideritknollen des Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken. Rotliegendes von Sachsen.

Als ¡Archegosaurus ornatus¡ wird von A. S. Woodward ein Schädelrest eines Stegocephalen aus dem Permokarbon von Kashmir beschrieben.

¿Sparagmites¿ Fritsch, ¿Discosaurus¿ Credner (Fig. 266 ¡g¡). Rotliegendes von Niederhäßlich und Böhmen.

[Illustration: Fig. 296.

¡Archegosaurus Decheni¡ H. v. Meyer. Aus dem Rotliegenden von Lebach bei Saarbrücken. Junges Exemplar mit Kiemenbögen in nat. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]

[Illustration: Fig. 297.

¡Archegosaurus Decheni¡ H. v. Meyer. Schädel eines ausgewachsenen Exemplars. Rotliegendes, Lebach bei Saarbrücken ca. 1/2 nat. Gr. nach ~Jaeckel~. Bezeichnungen wie früher.]

¿Cochleosaurus¿ Fritsch (Fig. 275) (? ¡Gaudrya¡ Fritsch). Postparietalia (Supraoccipitalia) löffelförmig verlängert. Condyli occipitales bei erwachsenen Individuen verknöchert. Palatin mit einigen größeren Zähnen und wie die meisten übrigen Knochen der Schädelunterseite dicht mit Chagrinzähnchen besetzt. Humerus mit Foramen entepiconyloideum. Bauchpanzer aus spindelförmigen Knochenstäbchen. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.

¿Chelydosaurus¿ Fritsch. Tabulare (Epioticum) nach hinten spitz ausgezogen. Unteres Rotliegendes. Braunau. Böhmen.

¿Nyrania¿ Fritsch. Oberes Karbon. Nürschan. Böhmen.

? ¿Sphenosaurus¿ von Meyer. Möglicherweise ein Cotylosaurier. Perm. Böhmen.

¿Actinodon¿ Gaudry (¡Euchirosaurus¡ Gaudry) (Fig. 289). Vomer und Palatin mit je einem großen Zahn und zahlreichen Körnchenzähnen. Augen groß. Becken ähnlich dem von Eryops. Unteres Perm. Autun. Frankreich.

¿Dasyceps¿ Lloyd em. v. Huene. Mit großer Facialgrube. Perm. Kenilworth b. Warwik.

¿Sclerocephalus¿ Goldf. (¡Onchiodon¡ Gein., ¡Weissia¡ Branco, ¡Osteophorus¡ H. v. M.) Für den auffallend breiten, stark skulptierten Schädel sind die kleinen, runden, im hinteren Drittel gelegenen Augen bezeichnend. Nasenlöcher weit vorn. Palatina mit kräftigen Fangzähnen. Bauchschuppen haferkornförmig. Die Gattung kann bedeutende Größe bis zu einem Meter erreichen. Oberes Karbon. Nürschan. Rotliegendes der Pfalz und Niederhäßlich, Sachsen.

[Illustration: Fig. 298.

¡Actinodon Frossardi¡ Gaudry. Schädel von oben. Ca. 1/3 nat. Gr. (nach ~Thevenin~.) Perm von Autun. Frankreich.]

[Illustration: Fig. 299.

¡Eryops megacephalus¡ Cope. Perm. Texas. ¡A¡ Schädel von der Seite. 1/5 nat. Gr. ¡B¡ Stück der Wirbelsäule. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]

¿Melosaurus¿, ¿Chalcosaurus¿, H. v. Meyer, ¿Zygosaurus¿ Eichw., ¿Platyops¿ Trautsch. Perm, Rußland.

? ¿Pholidogaster¿ Huxley. Unteres Karbon. Edinburg. Schottland.

¿Eryops¿ Cope. (¡Rhachitomus¡, ¡Epicordylus¡, ¡Parioxys¡) Cope (Fig. 269, 299). Größter bis jetzt in Nordamerika nachgewiesener Stegocephale. Schädel bis über 60 cm lang und hinten 30-46 cm breit. Nähte und Foramen parietale im Alter verwischt. Skulptur höckerig, grubig. Augen relativ klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasenlöcher groß. Zähne verhältnismäßig klein, auf Palatin und Vomer einige größere Zahnpaare. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid dolchförmig. 25-26 präsacrale Wirbel. Schwanz kurz. Rippen stark differenziert. Sacralrippe blattförmig. Becken in der Symphyse verschmolzen, alle 3 Elemente verknöchert. Vorderfuß mit 5, Hinterextremität mit ? 4 Zehen. Perm, Nordamerika.

¿Trimerorhachis¿, ¿Zatrachis¿, ¿Acheloma¿, ? ¿Anisodexis¿ Cope. ¿Cardiocephalus¿ Broili. (¿Gymnarthrus¿ Case.) ¿Tersomius¿ Case. Perm. Texas und Neu-Mexico.

[Illustration: Fig. 300.

¡Trematops Milleri.¡ Williston. Schädeloberseite. Perm von Texas (nach ~Williston~). ¡Z¡ Facialdurchbruch, ¡AO¡ Präorbitalöffnung und Nasenloch, ¡O¡ Augen, ¡OS¡ hintere geschlossene Ohrenschlitze (falsches Schläfenloch). (Nach ~Williston~.) 3/10 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 301.

¡Micropholis¡ (¡Petrophryne¡) ¡granulata¡ Owen. Trias. Tafelberg, Südafrika. Schädel ¡a¡ von oben, ¡b¡ von der Seite. In nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]

¿Cacops¿ Williston. (Fig. 283). Schädel rauh skulptiert. Nasenlöcher und Augen ziemlich groß, weit voneinander getrennt. Foramen parietale groß. Die großen Ohrenschlitze von rückwärts geschlossen, so daß eine »falsche« Schläfenöffnung entsteht. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid in der Mitte spachtelförmig verbreitert. Vor und hinter der Choane ein größerer Zahn. 21 präsacrale Wirbel, zwei Sacralwirbel. Die distal verbreiterten Dornfortsätze bilden mit dazwischen sich einschiebenden Hautverknöcherungen einen Rückenpanzer. Die vorderen Rippen zweiköpfig. Am Schultergürtel Cleithrum auffallend groß. Vollständige Skelette beschreibt Williston aus dem Perm von Texas.

¿Dissorophus¿ Cope. (Fig. 274 ¡B¡). Besitzt einen ähnlich gebildeten, aber viel mächtiger entwickelten, halb-tonnenförmigen Rückenpanzer. Perm. Texas.

¿Otocoelus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Dissorophus. Perm. Texas.

¿Aspidosaurus¿ Broili. Rückenpanzer dem First eines Daches ähnlich. Die Hautverknöcherungen grenzen aneinander. Perm. Texas.

¿Trematops¿ Williston (Fig. 300). Schädel mit großem Facialdurchbruch, langgestreckte Präorbitallücken, deren vorderer Teil von den Nasenlöchern eingenommen wird. Ohrenschlitze wie bei Cacops von rückwärts geschlossen. Zwei Condyli occipitales. Basisphenoid vorhanden. Parasphenoid reduziert oder fehlend. Palatinum mit zwei Paar größeren Zähnen. Zirka 23 präsacrale rhachitome Wirbel. Nur ein Sacralwirbel. Rippen kurz. Perm. Texas.

¿Micropholis¿ Huxley (¡Petrophryne¡ Owen) (Fig. 301). Nur der flache, niedrige Schädel erhalten; Augenhöhlen groß, vor der Mitte, Nasenlöcher weit vorne. Zwischen den Unterkiefern kleine polygonale Knochenschuppen (Gularplatten). Trias. Südafrika.

¿Batrachosuchus¿ Broom. Trias Südafrika.

[Illustration: Fig. 302.

Querschnitt eines Zahnes von ¡Loxomma Allmanni¡ Huxley in der Nähe der Basis. Steinkohlenformation. Northumberland. Vergr. (Nach ~Embleton~ u. ~Atthey~.) ¡k¡ Knochensubstanz des Kiefers, ¡c'¡ Zahnsockel aus Zement, ¡d¡ Dentin u. Zementeinstülpungen, ¡P¡ Pulpa.]

[Illustration: Fig. 303.

Schädel von ¡Trematosaurus Brauni¡ Burmeister, mit deutlicher Lyra aus dem Buntsandstein von Bernburg. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]

[Illustration: Fig. 304.

¡Metopias diagnosticus.¡ H. v. Meyer. Skelettfragment von der Unterseite. Keupersandstein von Hahnweiler bei Stuttgart. 1/8 n. Gr. (Nach Eb. ~Fraas~.)]

¿Brachyops¿ Owen, ¿Gondwanosaurus¿ Lydekker. Perm. ? Trias (Gondwana-Schichten). Ostindien.

¿Bothriceps¿ Huxley. Schädel dreieckig; Kopfknochen rauh skulptiert. Nasenlöcher weit vorn. Parietalia sehr groß. Zähne spitzkonisch, außen gefurcht. Trias. Australien und Südafrika.

B. Embolomeri.

¿Cricotus¿ Cope. Körper langgestreckt, mit kurzen stämmigen Extremitäten. Schädel verlängert, dreieckig. Schnauze verschmälert. Augenhöhlen groß, länglich oval, etwa in der halben Länge des Schädels gelegen. Kopfknochen schwach skulptiert, Schleimkanäle vorhanden. Zähne spitz, von ungleicher Größe. Wirbel embolomer, aus zwei getrennten, in der Mitte durchbohrten Scheiben bestehend, wovon nur die vordere obere Bögen und Rippen trägt. Bauchschuppen rhomboidisch. Perm. Texas und Illinois.

¿Diplovertebron¿ Fritsch (Fig. 273). Nur Fragmente vom Schädel und der Wirbelsäule bekannt. Ob. Karbon. Nürschan. Böhmen.

¿Nummulosaurus¿ Fr. Wirbel anscheinend wie bei ¡Diplovertebron¡. Ob. Karb. Tremosna. Böhmen.

4. Unterordnung. #Stereospondyli.# (Zitt.) ~Vollwirbler.~ (= ¡Labyrinthodontidae¡ Owen, ¡Euglypta¡ Miall.)

¡Wirbelkörper aus einer vorn und hinten etwas ausgehöhlten amphicölen, im Zentrum zuweilen durchbohrten Knochenscheibe bestehend. Hinterhaupt verknöchert. Dentinsubstanz der Zähne labyrinthisch gefaltet. Schleimkanäle häufig zwischen den Augenhöhlen und den Nasenlöchern eine Lyra bildend.¡ Unteres Karbon bis obere Trias.

Die Stereospondyli sind in der Regel durch gewaltige Fangzähne auf Vomer und Palatinum ausgezeichnet und ihr Schädel ist stark skulptiert. Ein Scleroticaring und Bauchpanzer ist bis jetzt bei den triadischen Formen noch nicht beobachtet worden.

¿Anthracosaurus¿ Huxley. Schädel breit, dreieckig, bis 1/2 m groß, grubig skulptiert. Augenhöhlen gerundet. Wirbelkörper amphicöle, leicht von der Chorda durchbohrte Scheibe. Bauchschuppen an einem Ende zugespitzt. Ob. Karbon. England. Schottland.

¿Loxomma¿ Huxley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut entwickelten Schleimkanälen. Augenhöhle nach vorne in eine Präorbitalöffnung übergehend, wodurch seitlich am Schädel ein langgestreckter Durchbruch entsteht. Die ältesten Reste finden sich bereits im Eisenstein von Gilmerton (Unteres Karbon), Edinburg, Schottland. Oberes Karbon England.

¿Eosaurus¿ Marsh. Nur große amphicöle Wirbelkörper bekannt, die auf ein sehr großes Tier schließen lassen. Oberes Karbon. Neuschottland.

? ¿Baphetes¿ Owen. Unvollkommenes Schädelfragment. Oberes Karbon. Neuschottland. ? ¿Macrerpeton¿ Moodie. Oberes Karbon Linton, Ohio.

¿Erpetosuchus¿ Moodie. Unt. Perm. Kansas.

¿Anaschisma¿ Branson. Der über 1/2 m große Schädel fast dreieckig, skulptiert. Ohrenschlitze klein. Augen in der vorderen Schädelhälfte, klein. Die großen Nasenlöcher mit den Prämaxillardurchbrüchen der großen Vomerzähne zusammenfallend. Os transversum entwickelt. Wirbelkörper platycöl Trias (Lander region) Wyoming. Zu dieser Gattung dürfte auch ¿Metoposaurus~ Fraasi¡ Lucas aus der Trias von Arizona gehören.

¿Dictyocephalus¿ Leidy. Ähnlich ¡Trematosaurus¡. Trias. Chatham Co. North Carolina. ¿Eupelor¿, ¿Pariostegus¿ Cope. Trias. Nordamerika.

¿Aphaneramma¿ A. S. Woodward. Schädel sehr langgestreckt mit schlanker Schnauze. Schleimkanäle. Wirbelkörper amphicöl. Mit dieser Form zusammen findet sich der nahestehende

¿Lonchorhynchus¿ Wiman, in Ablagerungen marinen Charakters in der Trias (Muschelkalk Spitzbergens).

¿Trematosaurus¿ Braun (Fig. 303). Schädel länglich dreieckig mit vorn abgerundeter Schnauze. Augenhöhlen in der Mitte des Schädels. Lyra sehr deutlich. Auf dem Palatin eine zweite Zahnreihe, außerdem über den Choanen und dem Vomer einige größere Zähne. Unterkiefer mit großen Fangzähnen, denen am Schädel zwei getrennte Prämaxillardurchbrüche entsprechen. Episternum lang, gestielt. Buntsandstein. Bernburg. ? Trias (Burghersdorp beds, Südafrika).

¿Metopias¿ H. v. M. (= ¡Metoposaurus¡ Lydekker)[70] (Fig. 304). Schädel breit, mit stumpfer Schnauze. Augen groß, in der vorderen Schädelhälfte, weit voneinander getrennt. Episternum hinten gerundet. Bezahnung verhältnismäßig schwach. Keuper. Württemberg.

¿Capitosaurus¿ H. v. M. (Fig. 307, 308). Kopf vorne breit, gerundet. Augen klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasalia ungemein groß. Kleiner Ohrenschlitz. Buntsandstein. Bernburg. Muschelkalk. Schlesien; Keuper. Franken; ? Trias. Südafrika.

[Illustration: Fig. 305.

¡Cyclotosaurus robustus¡ H. v. Meyer. Schilfsandstein d. unt. Keuper. Bezeichnungen wie früher. (Nach E. ~Fraas~.)]

[Illustration: Fig. 306.

¡Mastodonsaurus giganteus¡ Jaeger. Mit deutlicher Lyra. Lettenkohle Gaildorf b. Stuttgart. Alle übrigen Bezeichnungen wie früher. Ca. 1/16 nat. Gr. (Nach E. ~Fraas~.)]

¿Cyclotosaurus¿ E. Fraas (Fig. 305). Schädel ähnlich ¡Capitosaurus¡, aber bedeutend größer und Ohrenschlitz von hinten zu einer »falschen« Schläfenöffnung geschlossen. Keuper. Württemberg. Hierher dürfte wegen der geschlossenen Ohrenschlitze auch ¡Capitos. stantonensis¡ A. Woodward aus der mittleren Trias Spitzbergens zu stellen sein. ? Trias. (Burghersdorp beds) Südafrika.

¿Mastodonsaurus¿ Jaeger em. E. Fraas (Fig. 276, 281, 285, 306). Schädel bis 1 m lang. Frontalia, nehmen wie bei ¡Capitosaurus¡ und ¡Cyclotosaurus¡ an der Begrenzung der Augen teil. Augenhöhlen sehr groß, mit ihrem Vorderrand bis in die Mitte der Schädellänge reichend. Vor den Nasenlöchern zwei Prämaxillardurchbrüche. Palatin mit zweiter Zahnreihe. Die Fangzähne des Vomer und Pa. auf der Innenseite von einer Reihe kleiner Zähnchen begrenzt. Episternum rhombisch und wie die dreieckigen Claviculae stark skulptiert. Ischium groß. Pubis klein, nicht miteinander verschmolzen. Wirbelkörper dorsal für die Chorda ausgebuchtet. Buntsandstein, Muschelkalk und Keuper von Württemberg. Alaunschiefer Gaildorf und Franken. ? Buntsandstein Elsaß. ? Keuper England. ? Indien.

¿Labyrinthodon¿ Owen. Keuper. Schwaben. England.

¿Plagiosternum¿ E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle. Schwaben.

¿Rhytidosteus¿ Owen. Trias. Oranje Republik.

¿Rhynesuchus¿ Broom. Perm. Südafrika.

[Illustration: Fig. 307.

¡Capitosaurus nasutus¡ H. v. Meyer. Wie oben. Verkl. Buntsandstein Bernburg. Bezeichnungen wie früher.]

[Illustration: Fig. 308.

Unterkiefer von ¡Capitosaurus nasutus¡ H. v. Meyer. Verkl. Von Bernburg. ¡art¡ Articulare, ¡ang¡ Angulare, ¡d¡ Dentale.]

[Illustration: Fig. 309.

Fährten von ¡Chirotherium Barthi¡. Kaup. Buntsandstein von Heßberg bei Hildburghausen. 1/6 nat. Gr. (Nach R. ~Owen~.)]

Aus der Trias von Ostindien werden neben anderen unvollkommenen Resten, die vielfach mit einer der zuletzt genannten Genera identifiziert werden, ¿Pachygonia¿, ¿Gonioglyptus¿ Huxley beschrieben.

Auch aus permokarbonischen (? triadischen) Ablagerungen von Australien werden verschiedentlich Reste von Labyrinthodonten angeführt.

~Fußspuren~ (Fährten) von Stegocephalen finden sich bereits im obersten Devon ¿Thinopus antiquus¿ Marsh (Chemung-Stufe) von W. Pennsylvanien[71], nicht selten in der Steinkohlenformation von Neu-Schottland[72], Pensylvanien und Kansas, im Rotliegenden von Thüringen, Böhmen und Sachsen[73], im Karoo-Sandstein von Südafrika und namentlich im Buntsandstein von Thüringen (Fig. 309) und Franken (Chirotherium), sowie im Keupersandstein von Thüringen und England. Die vertieften Fährten befinden sich stets auf Schichtablösungsflächen; die darüber liegende Sandstein- oder Schieferschicht enthält auf der Unterseite den erhabenen Reliefabdruck der Fährten und meist auch ein Netzwerk unregelmäßig sich kreuzender, leistenförmiger Wülste, die offenbar den Ausfüllungen von Spalten entsprechen, welche sich beim Austrocknen des ursprünglich feuchten Bodens gebildet hatten. Die Tiere, von denen diese in Reihen auf einander folgenden Fährten hinterlassen wurden, besaßen meist fünfzehige, seltener vierzehige Extremitäten, wovon die vorderen meist kleiner als die hinteren sind.

2. Ordnung. #Coeciliae# (¡Gymnophiona¡). ~Blindwühler.~[74]

~Körper wurmförmig, mit in ringförmigen Hautfalten eingelagerten, kleinen Schuppen. Schädel solid verknöchert. Wirbel amphicöl mit Chordaresten. Kiefer, Palatinum und Vomer mit kleinen gekrümmten Zähnchen, Extremitäten sowie deren Gürtel fehlen.~

Die infolge der unterirdisch grabenden Lebensweise mit kleinen unter der Haut gelegenen Augen ausgestatteten Blindwühler bilden eine kleine, auf die Tropen der Alten und Neuen Welt beschränkte Ordnung, von welcher sichere fossile Vertreter bis jetzt nicht bekannt sind. Der wie bei den Stegocephalen solid verknöcherte Schädel unterscheidet sich von diesen durch den Mangel eines Foramen par. sowie auch die geringe Anzahl der sich entwickelnden Belegknochen, von denen ihnen neben anderen stets die Postparietalia (Supraoccipitalia) und Supratemporalia fehlen.

3. Ordnung. #Urodela.# ~Schwanzlurche.~[75]

~Nackthäutige, langgestreckte, geschwänzte Lurche mit oder ohne äußere Kiemen und meist mit vier kurzen Extremitäten. Wirbelkörper gewöhnlich solid verknöchert. Foramen parietale fehlt.~

Die Urodelen unterscheiden sich von den Stegocephalen hauptsächlich durch nackte Haut, durch verknöcherte (nur selten von der Chorda durchbohrte), gestreckte, amphicöle oder opisthocöle Wirbel mit schwach entwickelten Quer- und Dornfortsätzen, durch den Mangel eines Foramen parietale und durch den abweichenden Bau des Brustgürtels, sowie durch die wesentlich geringe Zahl der das Schädeldach bildenden Belegknochen.

Der flache, breite, vorne abgerundete ~Schädel~ besteht auch im ausgewachsenen Zustande noch teilweise aus Knorpel, ist aber durch Deckknochen geschützt, oder aus Knorpelknochen zusammengesetzt. Am Schädel finden sich außer den Exoccipitalia lateralia, dem Prooticum und dem Sphenethmoid stets Parietalia, Frontalia und in der Regel auch Nasalia. Präfrontalia sind meist, Lacrimalia nur selten zur Ausbildung gelangt. Quadratum, Squamosum sind ebenso wie ein kleines Operculum verknöchert, während das Quadratojugale durch ein Ligament ersetzt ist. Auf der Schädelunterseite ossifiziert das Palatinum nur in seltenen Fällen, in der Regel zeigt es sich mit der Vomer verschmolzen, Parasphenoid und Pterygoid sind gewöhnlich durch ihre ansehnliche Größe ausgezeichnet; letztere können indessen ebenso auch wie die Maxillaria in seltenen Fällen nicht zur Ausbildung gelangen, während die Prämaxillaria stets entwickelt sind. Kleine spitzkonische Zähnchen können auf sämtliche Elemente der Schädelunterseite auftreten (Fig. 310).

[Illustration: Fig. 310.

Schädel von ¡Cryptobranchus japonicus¡ v. d. Hoeven. ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ Unterkiefer.

¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Osph¡ Sphenethmoid, ¡Exo¡ Exoccipitale laterale mit Condylus occipitalis, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Psph¡ Parasphenoid, ¡Vo¡ Vomer, ¡G¡ Gaumenöffnung, ¡N¡ Nasenloch, ¡d¡ Dentale, ¡ang¡ Angulare, ¡art¡ Articulare.

Bei Fig. ¡B¡ ist zwischen ¡Exo¡ und ¡PSph¡ das kleine Operculum (Gehörknöchelchen) sichtbar (das andere Gehörknöchelchen, die Columella, ist auf der Abbildung undeutlich).]

Der ~Schultergürtel~ bleibt zum größten Teil knorpelig. Nur am ventralen Teil der Scapula kann eine Ossifikation eintreten, welche auch auf Coracoid (und ? Procoracoid) übergreifen kann.

Am Beckengürtel sind nur das Ischium und der mittlere Teil des Ilium verknöchert, das Pubis bleibt ebenso wie das sich gabelnde Epipubis gewisser Salamandrinen knorpelig.

Die ~Extremitäten~ stimmen im wesentlichen mit den Stegocephalen überein. Carpus und Tarsus sind bald knorpelig, bald verknöchert.

Die Urodelen leben in süßen Gewässern oder an feuchten, schattigen Plätzen und ernähren sich von Würmern, Schnecken, kleineren Wassertieren und Fischlaich. Fossile Überreste kommen nur in Süßwasserablagerungen vor, die ältesten in der Wälderstufe, die meisten im jüngeren Tertiär.

1. Unterordnung. #Ichthyoidea.# ~Fischlurche, Kiemenlurche.~

¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende äußere Kiemen. 2-3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein Kiemenloch (Derotremen) vorhanden. Augen klein, ohne deutliche Lider. Wasserbewohner.¡

Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich ¿Hyaelobatrachus¿ Dollo aus dem Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar bekannt ist; ferner der schon von ~J. J. Scheuchzer~ als ¡Homo diluvii tristis testis¡ beschriebene Riesensalamander (¡Andrias Scheuchzeri¡) von Oeningen in Baden (Fig. 311). Derselbe erreicht eine Länge von mehr als 1 m und unterscheidet sich von dem in Japan lebenden ¿Cryptobranchus¿ v. d. Hoeven (¡Megalobatrachus¡ Tschudi) nur durch unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine zweite kleinere Form (¡Andrias Tschudii¡ Meyer) findet sich in der Braunkohle von Rott bei Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen wird durch Laube eine Art beschrieben.

2. Unterordnung. #Salamandrina.# ~Molche.~

¡Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig verknöchert. Kiemen oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden.¡

Verschiedene, den jetzt lebenden Salamandern nahestehende fossile Gattungen (¡Polysemia¡, ¡Heliarchon¡, ¡Archaeotriton¡ H. v. Meyer, ¡Chelotriton¡ Pomel, ¡Heteroclitotriton¡ de Stef., ¡Megalotriton¡ Zitt.) sind aus dem Tertiär (Quercy, Sansan; Rott und Erpel bei Bonn, Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten.

[Illustration: Fig. 311.

¡Andrias Scheuchzeri¡ Tschudi. Miocän. Oeningen, Baden.

Das Scheuchzersche Originalexemplar nach der Bearbeitung durch ~Cuvier~. 1/6 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 312.

Wirbelsäule von ¡Rana esculenta¡. ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten. (Nat. Gr.) ¡atl¡ Atlas, ¡d¡ Querfortsätze (Diapophysen), ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Gelenkfortsätze (Zygapophysen), sc Sacralwirbel, ¡coc¡ Coccyx.]

4. Ordnung. #Anura.# ~Froschlurche.~[76]

~Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Körperbau. Wirbel meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolchförmigen Knochen (Coccyx) verwachsen. Foramen parietale fehlt. Entwicklung durch Metamorphose.~

Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe Anzahl der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae, einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6. (Hymenochirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit dem Ilium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa, Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden Amphibien zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel folgt ein langer, dolchförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. 312). Kurze Rippen kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind die Querfortsätze (Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige Gebilde entwickelt.

Für den Schädel (Fig. 265) sind die zu einem Knochenpaar (Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend, ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte Gürtelbein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der Sphenethmoidea hervorgegangen ist. Exoccipitalia lateralia und Prooticum sind verknöchert ebenso das #T#-förmige Parasphenoid, ferner Pterygoid, Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den Quadratknorpel mit dem Maxillare verbindet. Kleine, bürstenförmige Zähnchen finden sich auf diesem wie auf den Prämaxillare und Vomer (sehr selten auf Parasphenoid und Palatin).

[Illustration: Fig. 313.

Brustschultergürtel von ¡Rana temporaria.¡ ¡Est¡ Episternum, ¡St¡ Sternum, ¡S¡ Scapula, ¡SS¡ Suprascapula, ¡Cl¡ Clavicula, ¡Co¡ Coracoid.]

Der ~Brustgürtel~ (Fig. 313) besteht aus einer großen, meist mit einer unvollkommen oder gar nicht ossifizierten Suprascapula, beweglich verbundenen Scapula, mit welcher Clavicula und Coracoid auf die gleiche Weise in Zusammenhang treten. Das große, gewöhnlich knorpelige Brustbein enthält zwei verknöcherte Stücke, ein vorderes Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer knorpeligen, halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4fingerigen Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna und Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen.

Im Beckengürtel bilden das stark verlängerte Ilium mit dem kleinen Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende Pubis verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula verwachsen, von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astragalus und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls miteinander verwachsen; die Füße fünfzehig.

Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren Reste finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Provinz Lerida, Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Individuums entdeckt wurde (¡Palaeobatrachus Gaudryi¡ Vidal), im Eocän von Ostindien (¡Oxyglossus pusillus¡ Owen sp.) und Wyoming; sie werden zahlreicher im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Südfrankreich, Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen ¿Rana¿ und ¿Palaeobatrachus¿ durch zahlreiche Arten vertreten sind. In den Phosphoriten von Quercy findet man Mumien von ¡Rana plicata¡ Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene Reste angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und der Rhön (Sieblos) sind auch Larven von ¡Palaeobatrachus¡ (Fig. 314, 315) häufig. Von dem ersten Fundort wird auch ¿Discoglossus¿ genannt. Vollständige Skelette von großen Kröten (¡Latonia Seyfriedi¡ v. Meyer und ¡Pelophilus Agassizi¡ Tschudi) sind aus dem miocänen Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen Ablagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her.

[Illustration: Fig. 314.

¡Palaeobatrachus grandipes¡ Giebel. Braunkohle. Orsberg im Siebengebirge. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Wolterstorff~).]

[Illustration: Fig. 315.

Larven von ¡Palaeobatrachus Fritschii¡ Wolterst. Miocäne Braunkohle von Kaltennordheim, Rhön. Nat. Gr. (Nach ~Wolterstorff~ u. ~Meyer~.)]

#Zeitliche Verbreitung der Amphibien.#

| A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L ---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+---- ~Stegocephali~ | | | | | | | | | | | | Phyllospondyli| | |=========| | | | | | | | Lepospondyli | | |=========| | | | | | | | Temnospondyli | | |==============| | | | | | | Stereospondyli| | |==============| | | | | | | | | | | | | | | | | | | ~Coeciliae~ | | | | | | | | | | | |==== | | | | | | | | | | | | ~Urodela~ | | | | | | | | | | | | Ichthyoidea | | | | | | |== | | ================= Salamandrina | | | | | | | | ====================== | | | | | | | | | | | | ~Anura~ | | | | | | ==| |======================== | | | | | | | | | | | | ---------------+---+---+----+----+----+----+----+----+----+----+----+----

Legende:

A = Silur E = Trias I = Oligocän B = Devon F = Jura J = Miocän C = Karbon G = Kreide K = Pliocän und Pleistocän D = Perm H = Eocän L = Jetzt

Fußnoten:

[57] ¡Bütschli O.¡, Vorlesungen über vergl. Anatomie 1. Leipzig 1910. -- ¡Claus-Grobben¡, Lehrbuch d. Zoologie, 7. Aufl. Marburg 1905. -- ¡Eastman-Zittel,¡ Text-Book of Palaeontology. vol. II. Vertebrata. London u. New York 1902. -- ¡Gegenbaur C.¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1898. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptilia (Cambridge Nat. Hist. VIII). 1901. -- ¡Hertwig R.¡, Lehrbuch d. Zoologie, 9. Aufl. Jena 1910. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Amphibien (Bronn's Klassen und Ordnungen etc. 1873 bis 1878). -- ¡Sedgwick A.¡, A students textbook of Zoology. Bd. 2. Amphioxus and Vertebrata. Cambridge 1905. -- ¡Steinmann G.¡ und ¡Döderlein L.¡, Elemente der Paläontologie. Leipzig 1890. -- ¡Steinmann G.¡, Einführung in die Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. -- ¡Schimkewitsch W.¡, Lehrbuch d. vergl. Anat. d. Wirbelt. Stuttgart 1909. -- ¡Wiedersheim R.¡, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. 7. Aufl. Jena 1909.

[58] Literatur (vergleiche auch weiter unten):

¡Ammon v.¡, Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München, Straub, 1889. -- ¡Broili, F.¡, Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontographica, 51. Bd. 1904. ibid. Ausführliche Literatur bis 1904. Beobachtungen an Cochleosaurus bohemicus. ibid. 52. 1905. Über Sclerocephalus aus der Gaskohle etc. Jahrb. d. k. k. geol. Reichsanstalt. 58. 1908. -- ¡Burmeister, H.¡, Die Labyrinthodonten aus dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. Berlin 1849. Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Kohlengebirge. Berlin 1850. -- ¡Case, E. C.¡, The Vertebrates of the Permian Bonebed of Vermilion Co. III. Journ. of Geology. Vol. VIII. 1900. -- ¡Cope, E. D.¡, Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North America. Transact. Americ. Philos. Soc. XIV. 1869. Synopsis of the extinct Batrachia from the Coal Measures. Rep. of the Geol. Surv. of Ohio. Palaeontology II. 1875. Description of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas. Proc. Americ. Philos. Soc. XVII. 1878. XIX. 1880. Pal. Bulletin. 32. XX. 1882. XXII. 1884. The Batrachia of the Permian Period of North America. Americ. Naturalist 1884. -- ¡Credner, H.¡, Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes bei Dresden. I-X, Zeitschr. d. d. geol. Gesellschaft. 33.-45. Bd. 1881-1893. -- ¡Fraas, E.¡, Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. Palaeontographica. 35. 1889. -- ¡Fritsch, A. v.¡, Fauna der Gaskohle und der Kalksteine der Permformation Böhmens. Prag, Bd. I. 1883. Bd. II. 1885. Bd. III. 1895. Bd. IV. 1901. -- ¡Fürbringer, M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1901. -- ¡Gaudry, A.¡, L'Actinodon. Paris 1887. Ferner: Les enchaînements du monde animal dans les temps géol. Foss. primaires. Paris 1883. -- ¡Hay, O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the foss. Vertebr. of North America. Bull. U.S. geol. Surv. No. 79, 1902. -- ¡Huene, F. v.¡, Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps Bucklandi aus Kenilworth. Geol. u. Pal. Abhandl. XII. 1910. -- ¡Huxley, Th. D.¡, Description of Vertebrate Remains from the Jarrow Colliery, Kilkenny. Trans. Roy. Irish. Soc. Dublin 1867. Vol. 24. -- ¡Jaekel, O.¡, Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. Anzeiger, Bd. 34, 1909. Die Labyrinthodonten der Trias, in Frechs Lethaea. Trias. 1903. Über Ceraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrb. für Mineralogie etc. 1903. Bd. I. -- ¡Lydekker, R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. 1888-90. ibid. weitere Literatur. -- ¡Maggi L.¡, Plache osteodermiche interparietali degli Stegocephali etc. Rendiconti R. Ist. Lombardo d. Sc. e Lett. Ser. 2. Vol. XXXI. Milano 1898. -- ¡Meyer, H. v.¡, und ~Plieninger, Th.~, Beiträge zur Paläontologie Württembergs. Stuttgart 1844. -- ¡Meyer, H. v.¡, Über d. Archegosaurus der Steinkohlenformation. Palaeontographica I. 1848. Weitere Arbeiten ibid. VI. VII. XV. -- ¡Miall, L. C.¡, Report on the Structure and classification of the Labyrinthodonts. Rept. of the 42. 43. meet. Brit. Assoc. f. the advanc. of Science. Bradford 1873. Belfast 1874. -- ¡Moodie, R. L.¡, The Lateral Line System in extinct Amphibia. Journ. of Morphol. Vol. XIX. 1908. A contribut. to a Monograph of the extinct Amphibia of North America etc. Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. Carboniferous air-breathing Vertebrates of the U. S. National Museum. Proc. U. S. Nat. Museum. No. 1696. 1909. -- ¡Thevenin, A.¡, Amphibiens et Reptile du terrain houiller de France. Ann. de Paleontologie T. I. 1906. Les plus anciens Quadrupèdes de France. ibid. T. V. 1910 (ibid. Literatur.) -- ¡Versluys, J.¡, Die Salamander und die ursprünglichsten vierbeinigen Landwirbeltiere. Naturwissensch. Wochenschrift. N.F. VIII. Bd. 3. 1909. -- ¡Williston, S. W.¡, The skull and extremities of Diplocaulus. Kans. Acad. of Science. Geol. Pap. (Separat.) 1910. New or little-known Permian Vertebrates. Trematops, Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. The Faunal relations of the early Vertebrates. ibid. Dissorophus Cope. ibid. Vol. XVIII. 1910. -- ¡Wintrebert, P.¡, Sur le Déterm. d. l. Métamorphose chez les batraciens. Comp. rend. des séanc. d. l. Soc. d. Biologie. Bd. 58 u. 59. 1910. Masson, Paris. -- ¡Wiman, C.¡, Ein paar Labyrinthodontenreste aus der Trias Spitzbergens. Bull. Geol.-Instit. Ups. Vol. IX. 1910. -- ¡Woodward, A. S.¡, On two new Labyrinthodont skulls of the genera Capitosaurus and Aphaneramma. Proc. Zool. Soc. London 1904. Vol. II.

[59] Fußspuren, die mit ziemlicher Sicherheit auf Stegocephalen zurückzuführen sind, finden sich nach ~Marsh~ bereits im obersten Devon (Chemung Stufe) von W. Pennsylvanien.

[60] Bezüglich der Literatur über den Wirbelbau der Stegocephalen und die Homologien derselben zu den Wirbeln der Ammoniten siehe: ¡Baur G.¡, Archegosaurus. Americ. Naturalist. XXXI. 1897. The Stegocephali: a phylogenetic study. Anat. Anzeiger XI. 1896. -- ¡Branson E. B.¡, Structure and Relationships of Americ. Labyrinthodontidae. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. -- ¡Broili F.¡, Ein Beitrag zur Kenntnis von Eryops megacephalus. Paläontographica 44. Bd. 1899. Über die rhachitomen Wirbel der Stegocephalen. Zeitschrift d. d. geol. Gesellsch. Bd. 60. 1908. (Monatsberichte 8/10). -- ¡Cope¡, On the intercentrum of the Terrestrial Vertebrata Trans. Am. Philos. Soc. Bd. XVI. -- ¡Credner H.¡, Die Urvierfüßler (Eotetrapoda) des sächsischen Rotliegenden. Allgemein-verständl. naturwissenschaftl. Abhandl. Heft 15. Berlin, Dümmlers Verlag 1891. -- ¡Gadow H.¡, Evolution of the vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. of the Royal Soc. London. Vol. 187, 1897. -- ¡Gaudry¡, Les enchaînements du monde animal. I. Fossiles primaires. Paris 1883. -- ¡Götte A.¡, Über den Wirbelbau bei den Reptilien und einigen and. Wirbelt. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Vol. 62. 1897. -- ¡Jaekel O.¡, Die Organisation von Archegosaurus. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Vol. 48. 1896. Über die Bildung der ersten Halswirbel u. die Wirbelbildung im allgemeinen. Ibid. Bd. 56. 1904. -- ¡Osborn H. F.¡, Intercentra and Hypapophysis in the cervical region of Mosasaurs, Lizards and Sphenodon. Americ. (Nat. 34; Nr. 397. 1900). -- ¡Schwarz A.¡, Über die Morphogenie der Wirbelsäule der Tetrapoden. Sitzungsbericht d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1908. Nr. 10. Über die Wirbelsäule u. d. Rippen holospondyler Stegocephalen (¡Lepospondyli¡ Zitt.), Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-Ungarns u. d. Orients. Bd. XXI. 1908. Ibid. weitere Literatur. -- ¡Williston S. W.¡, Cacops, Desmospondylus, new genera of Permian Vertebrates. Bull. Geol. Soc. of Americ. Vol. 21. 1910. -- Rhachitomus Vertebrae. Journ. Geol. Vol. XVIII. 1910.

[61] Sphenosaurus ist vielleicht ein Reptil.

[62] ¡Moodie R. L.¡, The lateral line system in extinct Amphibia. Journ. of Morphology Vol. XIX. Nr. 2. 1908 u. A Contribution to a Monograph of the extinct Amphibia of North America. New forms from the Carboniferous. Journ. of Geol. 17. 1909. The clasping organs of extinct and recent Amphibia. Biological Bullet. 14. 1908.

[63] Da die bisher in der Regel verwendeten Benennungen für die dermalen Elemente des Stegocephalenschädels: Supraoccipitale u. Epioticum im Vergleiche mit den ebenso bezeichneten primären Ossifikationen der Amnioten vielfach zu Mißdeutungen führten, wurde hier für das ~Supraoccipitale~ die von Broom gebrauchte und bereits in die Literatur übernommene Bezeichnung ~Postparietale~ und für das ~Epioticum~ das Copesche ~Tabulare~ zur Verwendung gebracht.

[64] Nach den Beobachtungen ¡Willistons¡ bei Cacops und Trematops soll hier ein verknöchertes Basisphenoid vorkommen.

[65] ¡Credner Herm.¡, Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stegocephalen. Abhandl. k. sächs. Ges. Wissensch. math.-phys. Kl. 1893. Bd. XX.

[66] ¡C. Röse¡, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Ergebnisse d. Anat. u. Entwicklungsgesch. v. Merkel u. Bonnet. II. Abt. 1894.

[67] ¡Neumayer L.¡, Die Koprolithen des Perms von Texas. Palaeontographica. 51. Bd. 1904.

[68] Nach ¡Lydekker¡ u. ¡Thevenin¡ gebührt »Protriton« die Priorität. Aus Zweckmäßigkeitsgründen ist hier noch der alte allgemein gebrauchte Name vorangesetzt.

[69] ¡Baur G.¡ (Anat. Anz. XIV, 1897, S. 148) schließt auf die Reptiliennatur von ¡Hylonomus¡ und ¡Petrobates¡ aus den Abbildungen bei Credner, daß bei diesen zwei Sacralwirbel vorhanden wären. Abgesehen davon, daß dies den tatsächlichen Beobachtungen Credners widerspricht, wäre der Besitz von zwei Sacralwirbeln nicht ausschlaggebend, da solche sowohl bei lebenden Anuren als bei temnospondylen Stegocephalen beobachtet werden.

[70] Metopias ist nach ¡Lydekker¡ bereits 1842 für eine Coleoptere verwendet.

[71] ¡Marsh¡, Americ. Journ. Science 1896. Vol. 2. S. 374.

[72] ¡Matthew G. F.¡, An attempt to classify Palaeozoic Batrachian footprints Proc. and Transact. Roy. Soc. Canad. 2. Ser. Vol. IX. 1903. New Species and a new genus of Batrachian footprints of the Carb. Syst. in Canada. Ibid. Vol. X. 1904.

[73] ¡Pabst W.¡, Beiträge zur Kenntnis der Tierfährten in dem Rotliegenden Deutschlands. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 52. u. 57. Bd. (ibid. weitere Literatur). Siehe auch ¡Zittel¡, Handbuch III.

[74] ¡Wiedersheim¡, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879.

[75] ¡Dollo L.¡, Note s. l. Batracien (Hyaelobatrachus) de Bernissart. Bull. d. Mus. R. d'hist. nat. de Belg. 1884. III. -- ¡Laube G.¡, Andriasreste aus d. böhmischen Kreideformation. Abhandl. d. deutsch. naturwiss. Ver. f. Böhmen »Lotos«. Prag 1897. Amphibienreste aus dem Diatomaceenschiefer von Sullowitz im böhm. Mittelgebirge. Ibid. 1898. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel u. Reptilien aus dem Molassemergel von Oeningen 1845. S. 18-40. -- Palaeontographica Bd. II p. 70, VII p. 46-73 und X p. 292. -- ¡Stefano G. de¡, Sui batraci urodeli delle fosforiti del Quercy. Boll. d. S. Geol. Ital. Vol. XII. 1903. -- ¡Wiedersheim Rob.¡, Salamandrina perspicillata. Versuch einer vergleichend. Anatomie d. Salamandrinen. Würzburg 1875. 8^o. -- Das Kopfskelett der Urodelen. Leipzig 1877.

[76] ¡Dall W. H.¡, An historical and systematic review of the frog shells and tritons. (Smiths. Mix. Coll.) Vol. 47. 1904. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Wirbeltiere von Oeningen. 1845. -- N. Jahrb. f. Mineralogie 1843 S. 395, 580. 1845 S. 798. 1846 S. 351. 1847 S. 192. 1851 S. 78. 1852 S. 57, 465. 1853 S. 162. 1858 S. 202. 1863 S. 187 und Palaeontographica Bd. II u. VII. -- ¡Vidal L. M.¡, Sur la présence de l'étage kiméridgien au Montsech (etc.) et découverte d'un Batracien dans ses assises (Mém. de l. R. Acad. de Ciencas y Artes de Barcelona 4. Nr. 18. 1902). -- ¡Wolterstorff W.¡, Über fossile Frösche, insbesondere Palaeobatrachus. Jahresber. des naturw. Vereins in Magdeburg für 1885 und 1886 (mit vollständigem Literaturnachweis) I. II. 1886. 1887.

3. Klasse. #Reptilia.# ~Reptilien. Kriechtiere.~[77] (Bearbeitet von F. ~Broili~.)

~Wechselwarme, beschuppte, mit knöchernen Platten gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vorkammer und meist unvollkommen zweigeteilter Kammer. Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Embryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. Hinterhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor.~

In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimensionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit aus, insofern manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schildkröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flugsaurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind namentlich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, wie sie sonst nur bei den größten Landsäugetieren vorkommen, bei den Meersauriern nehmen sie paddelartige Gestalt an, bei den meisten Eidechsen, Theromoren, Krokodilen u. a. sind es Gehfüße, und bei den Schlangen und manchen Eidechsen fehlen sie vollständig.

Die ~Haut~ der Reptilien ist von derberer Beschaffenheit als bei den Amphibien und häufig durch Verknöcherung der Cutis und Verhornung der Epidermis zu einem förmlichen Hautskelett umgestaltet. In der Regel haben die Verhornungen und Verknöcherungen die Form von ~Schuppen~ (squamae), ~Schildern~ (scuta) oder ~Platten~; erstere legen sich dachziegelförmig übereinander, die Schilder und Platten stoßen mit ihren Rändern häufig einfach aneinander und bilden zuweilen einen förmlichen Panzer.

[Illustration: Fig. 316. Krokodilskelett.

¡D¡ Rückenabschnitt, ¡L¡ Lendenabschnitt, ¡S¡ die 2 Sacralwirbel, ¡C¡ der erste Schwanzwirbel, ¡Ri¡ Rippen, ¡Sc¡ Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡J¡ Ischium, ¡Fe¡ Femur, ¡T¡ Tibia, ¡F¡ Fibula, ¡Sta¡ Bauchrippen.]

Die ~Wirbelsäule~ ist stets verknöchert, doch können teilweise noch Chordareste persistieren. Wo überhaupt Extremitäten vorhanden sind, unterscheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- und Schwanzregion; ja in vielen Fällen läßt sich an der Rumpfregion noch ein Brust- und ein Lenden-Abschnitt unterscheiden. Die vorderen und hinteren Endflächen der Wirbelcentra sind entweder ausgehöhlt oder in verschiedener Weise gewölbt, so daß ~amphicöle~, ~platycöle~ (vorn und hinten schwach vertiefte), ~procöle~ und ~opisthocöle~ Wirbel vorkommen. Mit den oberen Bögen sind die Wirbelkörper entweder nur durch knorpelige Epiphysen und Sutur verbunden oder vollständig verwachsen. Die ~Dornfortsätze~ sind stets solid verknöchert, zuweilen ungemein verlängert, zuweilen vergabelt oder horizontal ausgebreitet und mit Hautplatten verschmolzen (Schildkröten). Die etwas schiefen oder fast horizontalen, nach oben gerichteten Gelenkflächen der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapophysen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbelbogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die rippentragenden ~Querfortsätze~ (Processus transversus) gehen entweder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze gegen den letzteren aus. Der auf den ~Atlas~ folgende Wirbel wird bei den Reptilien zum ~Epistropheus~. Ihre von den übrigen Wirbeln abweichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig verwächst und zum Zahnfortsatz -- Processus odontoides -- desselben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an den Schwanzwirblern ~Untere Bogen~ (Chevron bones) zur Entwicklung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmen bei den lebenden Reptilien nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die Schlangen, verschiedene Lacertilier, ¡Pythonomorpha¡ und ¡Ichthyosauria¡ aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere keilförmige Knochenscheiben, die ~Intercentra~, ein.

[Illustration: Fig. 317.

¡A¡ Vorderer, ¡B¡ hinterer, procöler Brustwirbel von ¡Alligator lucius¡. (Nach ~Gegenbaur~.)

¡WK¡ Wirbelkörper, ¡OB¡ Ob. Bogen, ¡sp¡ (Dornfortsatz), Processus spinosus, ¡Pr¡ Vorderer Gelenkfortsatz (Präzygapophyse), ¡d¡ Ob. Querfortsatz (Processus transversus) = Diapophyse, ¡p¡ Unterer Querfortsatz = Parapophyse, ¡t¡ Tuberculum, ¡c¡ Capitulum der Rippe ¡R¡, ¡M¡ Rückenmarkskanal.]

Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistropheus ab sämtliche Reptilienwirbel ~Rippen~ tragen. (Fig. 317). Die Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhanden, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte (= ¡Sternocostalia¡) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, so wird der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die Rippen sind entweder ein- oder zweiköpfig, im letzteren Fall unterscheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres ~Capitulum~ und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten Knochenplatten des Hautskelettes.

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Varanosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäbchen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier, Crocodilier, Rhynchocephalen etc.) kommen auf der Bauchseite dünne, rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. ~Bauchrippen~ sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochenstäbchen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen bereits kennen gelernt haben.

Der ~Schädel~ (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und namentlich die Verknöcherung des Primordialcraniums ist in der Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion verknöchern außer den ~Exoccipitalia~ lateralia (Pleuroccipitalia), noch das ~Basioccipitale~ und das ~Supraoccipitale~, die sich entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum beteiligen können. ~Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Condylus occipitalis~, der entweder vom Basioccipitale allein oder im Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen sich seitlich die Knochen der ~Gehörkapsel~ an und zwar ist das an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte ~Prooticum~ (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter Knochen, während ~Epioticum~ und ~Opisthoticum~ (Paroccipitale) häufig mit den Exoccipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis folgt auf das Basioccipitale des ~Basisphenoid~, das nach vorne in einen zugespitzten Fortsatz (~Rostrum~, Präsphenoid aut.) -- das rudimentäre ~Parasphenoid~ ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys).

[Illustration: Fig. 318.

¡Sphenodon¡ (¡Hatteria¡) ¡punctatum¡ Gray von Neu-Seeland.[79]

¡A¡ Schädel mit Unterkiefer v. d. Seite. ¡B¡ Schädel v. unten. ¡C¡ Desgl. v. oben. ¡D¡ Desgl. v. hinten. ¡E¡ Unterkiefer von innen.

¡Na¡ Äußere Nasenlöcher, ¡OSp¡ Augenöffnung mit Interorbitalseptum, ¡Fp¡ Foramen parietale, ¡S¡_{1} ¡S¡_{2} obere und untere Schläfenöffnung, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡P¡ Parietale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Ept¡ Epipterygoid, ¡Co¡ Columella auris, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid mit dem dolchförmigen Rostrum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡Ch¡ innere Nasenlöcher (Choanen), ¡Tr¡ Transversum, ¡J¡ Jugale, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡A¡ Articulare, ¡Ag¡ Angulare, ¡Sp¡ Spleniale (Operculare), ¡Sa¡ Supraangulare, ¡C¡ Complementare mit Coronoidfortsatz, ¡D¡ Dentale. 4/5 nat. Gr.]

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten Sphenoidalia werden als ? ~Alisphenoid~ und ~Orbitosphenoid~ (Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise verknöcherte ~Interorbitalseptum~. Das Schädeldach wird vorzugsweise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal verschmolzenen ~Parietalia~ und ~Frontalia~, ferner ~Präfrontalia~ (= Lacrimalia) und ~Postfrontalia~, ~Postorbitalia~ und ~Nasalia~ und nicht selten auch ~Lacrimalia~ (Adlacrimalia, Gaupp)[78], manchmal auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palatoquadratum, das hier stets verknöcherte ~Quadratum~ bestehen, das bei nahezu sämtlichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger ~beweglich~ durch Bänder (¡Streptostylica¡), bei den übrigen Reptilien hingegen mehr oder weniger ~fest~ (¡Monimostylica¡) meist durch das ~Squamosum~ (~Paraquadratum~) mit dem übrigen Schädel verbunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein weiterer Belegknochen, das ~Supratemporale~ einschieben. Die Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillarreihe: ~Maxillare~ und ~Prämaxillare~, wird durch das ~Quadratojugale~ und ~Jugale~ hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: ~Pterygoid~, ~Palatinum~ und ~Vomer~. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene ~Epipterygoid~ (~Columella aut.~), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen Stegocephalen entwickeltes ~Os transversum~.

Nur bei einer Gruppe den ~Cotylosauriern~ kommt es konstant durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des Schädels noch zu ~einem vollkommen geschlossenen Schädeldach~ wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postorbitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, die ~obere~ und ~untere~ (seitliche) ~Schläfengrube~, die durch eine von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochenspange (~ob. Schläfenbogen~) geschieden werden. Der untere Abschluß der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (~unt. Schläfenbogen~) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfengruben finden sich z. B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacertiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.[80] Eine Reduktion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern und Schildkröten statt.

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasenöffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die Epiphysenöffnung, das ~große Foramen parietale~, bezeichnend, in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) eingelagert ist. Auch die ~Hypophyse~ tritt in einem weiten Kanal (can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und einigen Sauropoden aus.

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus ~Dentale~, dem ~Angulare~ und ~Articulare~, sowie in der Regel aus einem ~Operculare~ (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein ~Supraangulare~ und innen das häufig in einen ~Coronoidfortsatz~ ausgezogenes ~Complementare~ kommen.

Ein vor dem Dentale entwickeltes ~Prädentale~ bei gewissen Dinosauriern kann im Oberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren befindlichen ~Rostrale~ korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels.

Die ~je nach der Nahrung verschieden ausgebildeten Zähne~[81] fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen bestehen die Zähne aus dichtem ~Dentin~ und einem Überzug von ~Schmelz~. ~Zement~, d. h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeordnetem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer den schon von den Amphibien her bekannten ~acrodonten~, ~pleurodonten~ und ~protothecodonten~ (z. B. Cotylosaurier, Pelycosaurier) ~Zähnen~ finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen eingelassene -- ~thecodonte~ Zähne, im letzteren Falle sind eine oder selten auch zwei Wurzeln ausgebildet.

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle Reptilien zwei paar Extremitäten[82]; (Fig. 316) die vorderen lenken sich in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochenpaaren (~Coracoideum~, ~Scapula~) besteht, von denen das Coracoid häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch ~Clavicula~ und ~Episternum~ (~Interclavicula~). Während Coracoid und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als ~Procoracoid~ (Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (~Clavicula~) liegt dem vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel mit dem vorderen unpaaren Schlußstück ~Episternum~, das rhombische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete ~Cleithrum~ nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem sowie dem Coracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das ~Sternum~ (¡s. str.¡) (~Prosternum~), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze ausgezogen oder stabförmig verlängert -- ~Xiphisternum~ (Metasternum). Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knorpelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und Epicoracoid.

Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schultergürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, sind Clavicula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Episternum (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft.

[Illustration: Fig. 319.

Schema der Gliederung von Hand oder Fuß (Nach ~Gegenbaur~.)]

Die vorderen ~Extremitäten~ (Fig. 319) bestehen aus einem mehr oder weniger stämmigen Oberarm (~Humerus~) und zwei Vorderarmknochen (~Radius und Ulna~), welche in der Regel den entsprechenden Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verbreitert und gewöhnlich ist der letztere um den ersteren in einem Winkel von 90° gedreht. Häufig findet sich auf seiner medialen (ulnaren) Seite ein Foramen entepicondyloideum, dem auf der lateralen (radialen) Seite ein Foramen ectepicondyloideum entsprechen kann. Nicht selten ist die Ulna etwas länger als der Radius und zuweilen mit einem proximalen olecranonartigen Vorsprung versehen. Der Carpus enthält stets zwei Reihen von Knöchelchen, wovon die proximale Reihe meist 3 Elemente (ulnare, intermedium, radiale) zu denen noch am ulnaren Carpusrand ein Pisiforme (? Rudiment eines 6. Fingers) kommen kann, die distale aus 3-6 Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Metacarpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich verschieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, überschreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten.

Auch das ~Becken~ und die ~Hinterfüße~ bieten große Verschiedenheiten. Mit Ausnahme der ¡Ichthyosauria¡, ¡Pythonomorpha¡ und der ~Schlangen~ besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher aus 2-6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehrzahl der ~Schlangen~ und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Ilium und Ischium) an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manchmal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris) teilnehmen. Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenkpfanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig (Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zusammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite verbunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Postpubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Ilium ein vogelartiges Gepräge. Die ~Hinterextremitäten~ ähneln in der Regel den vorderen und bestehen aus einem verlängerten ~Femur~ (Oberschenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Trochantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (~Tibia~ und ~Fibula~), einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden ~Tarsus~, den ~Metatarsalien~ und ~Phalangen~. Die proximale Reihe des Tarsus erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacertilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und Centrale der ~Astragalus~ hervor, während das mit einem Fersenhöcker ausgestattete Fibulare als ~Calcaneus~ bezeichnet wird. Auch im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert werden sollen.

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf terrestrische oder amphibische ~Lebensweise~ angewiesen. Die wenigen Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren die ¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡ und ¡Pythonomorpha¡ Meeresbewohner, deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben.

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das mesozoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit.

~Systematik.~ Die Reptilien wurden zuerst von ~Blainville~ (1816) und ~Merrem~ (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst begründet werden, nachdem durch ~R. Owen~, ~H. v. Meyer~, ~Huxley~, ~Marsh~, ~Cope~ u. a. auch die fossilen Formen genauer untersucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfenbogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die ~Synapsida~ und ~Diapsida~. Eine völlige Übereinstimmung in der Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Einteilung in 10 Ordnungen: ¡Theromora¡, ¡Rhynchocephalia¡, ¡Lepidosauria¡, ¡Ichthyosauria¡, ¡Sauropterygia¡, ¡Testudinata¡, ¡Parasuchia¡, ¡Crocodilia¡, ¡Dinosauria¡ und ¡Pterosauria¡ angenommen.

1. Ordnung. #Theromora# Cope. (¡Theromorpha¡ Cope.)

~Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel verbunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen oder durch Naht unbeweglich gegenseitig verbunden. Wirbel tief amphicöl. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, meist mit Krallen.~ Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küstenbewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, die ~Cotylosauria~, ~Pelycosauria~, ~Theriodontia~ und ~Anomodontia~. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhynchocephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und namentlich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerechtfertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen.

1. Unterordnung. #Cotylosauria.# Cope.[83]

¡Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen geschlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähne entweder konisch oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilium, Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig.¡ ? Ob. Karbon. Perm. Trias.

Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nordamerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertümlicher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschiedentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (¡Conodectes¡, ¡Seymouria¡), eines Cleithrums (¡Pareiasaurus¡, ¡Propappus¡, ¡Stephanospondylus¡, ¡Diadectes¡), von Hautpanzerung (¡Pareiasaurus¡, ¡Sclerosaurus¡) und von Bauchrippen (¡Pariotichus¡, ¡Procolophon¡) dokumentieren. Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kieferknochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise wenigstens auf Pflanzennahrung hin (¡Diadectes¡), die überhängenden Prämaxillarzähne anderer (¡Labidosaurus¡ und ¡Pariotichus¡) lassen auf die Fähigkeit schließen, kleinere Tiere (wie ¡Lysorophus¡) aus ihrem Bau zu graben, die meist in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gattungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten:

1. ¡Kieferzähne in einer Reihe, transversal nicht verbreitert¡:

#Pareiasauridae# Seeley.

¿Seymouria¿ Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Belegknochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen ausgestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel.[84] Perm. Texas.

¿Desmospondylus¿ Williston. Perm. Texas.

¿Labidosaurus¿ Cope. (Fig. 321-23). Skelett, ca. 70 cm lang, montiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechenartig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleichartigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Postparietalia noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. Ca. 24 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Ca. 25 Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünfzehig. Perm. Texas.

[Illustration: Fig. 320.

¡Seymouria Baylorensis¡ Broili. (Ca. 1/3 n. Gr.) Perm. Texas. (Die punktierten Linien geben an beschädigten Stellen den vermutlichen Verlauf der Suturen an.) ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡Fp¡ Foramen parietale, ¡Po¡ Postparietale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡M¡ Maxillare, ¡It¡ Intertemporale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare.]

[Illustration: Fig. 321.

¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. Perm. Texas. Becken ¡a¡ rechte Hälfte, ¡b¡ von unten.

¡Il¡ Ilium, ¡Is¡ Ischium, ¡Pb¡ Pubis, ¡A¡ Acetabulum femoris, ¡Fo¡ Foramen obturatorium. Ca. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Broili~.)]

[Illustration: Fig. 322.

¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. (Ca. 1/5 nat. Gr.). Perm. Seymour. Baylor Co. Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung.]

? ¿Conodectes¿ Cope. Perm. Texas.

¿Sclerosaurus¿ H. v. Meyer (¡Aristodesmus¡ Seeley). Schädeldach 8 cm lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe auf den Kiefern. Ca. 22-24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2-3 Sacralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel.

¿Pareiasaurus¿ Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum, Capstadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unterseite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, mit Ausnahme der 5-8 vorderen zweiköpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Cleithrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinterextremität krallenartig zugeschärft. 1-3 Reihen plattiger Hautverknöcherungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder Untere Trias.

[Illustration: Fig. 323.

¡Labidosaurus hamatus¡ Cope. Perm, Texas. Schädel von hinten, man sieht die überhängenden Zähne ¡T¡ der Prämaxillaria. ~N. Williston.~ ¡PP¡ Postparietale, ¡Tb¡ Tabulare, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡St¡ Stapes, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Ar¡ Articulare, ¡An¡ Angulare. 1/2 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 324.

¡Pareiasaurus Baini¡ Seeley (sehr verkleinert). Ob. Perm. Südafrika. Restauration des Brustschulterapparates nach Seeley u. Fürbringer. ¡Cl¡ Clavicula, ¡Clth¡ Cleithrum, ¡Est¡ Episternum, ¡Gl¡ Fossa glenoidalis pro humero, ¡F¡ Foramen supracoracoideum, ¡J¡ Incisura (Fenestra?) coracoscapularis, ¡Co¡ Coracoid, ¡Pco¡ Procoracoid, ¡Sc¡ Scapula.]

[Illustration: Fig. 325.

Skelett von ¡Pareiasaurus Baini¡ Seeley. Ob. Perm. Tambor Fontein, Kapkolonie. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Seeley~.)]

¿Placerias¿ Lucas. Obere Trias. Arizona.

¿Brachibrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.

¿Propappus¿ Seeley. Ähnlich ¡Pareiasaurus¡, aber Rücken dicht mit Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika.

¿Anthodon¿ Owen. Perm. Südafrika.

¿Elginia¿ Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig verlängerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland.

2. ¡Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert¡:

#Pariotichidae# Cope.

¿Pariotichus¿ Cope (¡Ectocynodon¡ Cope). Kleine Tiere mit bis 6 cm langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, ungefähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2-3 Reihen kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vorhanden. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. Perm. Texas.

¿Captorhinus¿, ¿Pantylus¿, ¿Hypnopous¿ Cope. Perm. Texas.

¿Stephanospondylus¿ Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulptiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach kegelfömig. Maxillare mit ? 2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander verschmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

¿Phanerosaurus¿ H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von oberem Bogen durch Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander verschmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen.

3. ¡Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zur Kieferachse verbreitert¡:

#Diadectidae# Cope.

¿Diadectes¿ Cope (¡Nothodon¡ Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, oberflächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Episternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 22-24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vorhanden. Die 3.-5. Rippe distal verbreitert, die 6.-8. Rippe von schmalen, dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend gedrungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika.

¿Empedias¿, ¡Chilonix¡ Cope. Perm. Texas.

¿Diasparactus¿ Case. Perm. Neu-Mexico.

¿Bolosaurus¿ Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außenseite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. Perm. Texas.

¿Desmatodon¿ Case. Perm. Pittsburg, Pa.

¿Telerpeton¿ Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse gestellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacralwirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere obere Trias von Elgin. Schottland.

¿Procolophon¿ Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei ¡Telerpeton¡. Einige Arten, bei ~einer~ ¡Pr. laticeps¡ Seeley, hinter den Augen ein sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika.

¿Koiloskiosaurus¿ v. Huene. Zähne anscheinend quer gestellt. Bauchrippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg.

Incertae sedis: ¿Sauravus¿ Thevenin. Schädel platt, zirka 25 präsacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauchrippen vorhanden. Intercentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

¿Isodectes¿ Cope.[85] Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes Karbon. Linton. Ohio.

2. Unterordnung. #Pelycosauria.# Cope.[86]

¡Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere und hintere Kante gezähnelt. Prämaxillar- und vordere Maxillarzähne in der Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. Cleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig.¡ Oberstes Karbon. Perm. Trias.

Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceennahrung hinzuweisen scheint.

1. Familie. #Poliosauridae.# Case.

¡Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämaxillar- und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacralwirbel. Langgeschwänzt.¡ Perm. ? Trias.

¿Poliosaurus¿ Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier.

¿Varanosaurus¿ Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleichartige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit Chevron bones und Intercentra. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm bis 1 m lang. Perm. Texas.

¿Poecilospondylus¿ Case. Perm. Texas.

¿Theropleura¿ Cope (¡Diopeus¡ Cope, ¡Ophiacodon¡ Marsh).[87] Schädel unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 auf dem Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2-5 m lang. Perm. Texas.

¿Stereorhachis¿ Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dornfortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von Autun, Frankreich.

¿Elcabrosaurus¿ Case. Perm. Neu-Mexiko.

Incertae sedis: ¡Archaeobelus¡ Cope. Perm Illinois. ¡Pleuristion¡ Cope. Perm Oklahoma.

¿Dolichobrachium¿ Williston. Trias. Wyoming.

¿Anomosaurus¿ v. Huene. Auf eine größere Anzahl pelycosaurierähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk.

¿Oxyodon¿ v. Huene. Perm. Kenilworth. England.

2. Familie. #Clepsydropidae.# Cope.

¡Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacralwirbel. Gelenkflächen der Extremitätenknochen gut ausgebildet.¡ Oberstes Karbon. Perm. Trias.

¿Clepsydrops¿ Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 1-2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra vorhanden. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois.

¿Dimetrodon¿ Cope (¡Embolophorus¡ p. p. Cope). (Fig. 326, 327). Der bis 45 cm lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zurückliegenden mäßig großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dornfortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium.

[Illustration: Fig. 326.

¡Dimetrodon incisivus¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. d. Seite.

Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Einschnitt zwischen Prämaxillare ¡Pm¡ und Maxillare ¡M¡ tritt sehr deutlich hervor. ¡Na¡ Nasenöffnung, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ seitl. Schläfenöffnung, ¡Q¡ Quadratum. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Case~.)]

[Illustration: Fig. 327.

¡Dimetrodon gigas¡ Cope. Perm. Texas. Schädel v. unten.

Rekonstr. nach ~Case~. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡V¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡St¡ Stapes, ¡Q¡ Quadratum, ¡Qi¡ Quadratojugale, ¡J¡ Jugale, ¡Ch¡ Choanen. Die kleine obere Schläfenöffnung ¡S¡ kann bei anderen Arten geschlossen sein. Ca. 1/6 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 328.

¡Naosaurus claviger¡ Cope. Aus permischen Ablagerungen von Texas. ¡a¡ Wirbel von vorn, ¡b¡ zwei Wirbel von der Seite. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]

¿Ctenosaurus¿ v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Reinhausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dornfortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein.

¿Naosaurus¿ Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26 Präsacralwirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfortsätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böhmen), Rotliegendes von Sachsen.

¿Edaphosaurus¿ Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt. Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas.

¿Tetraceratops¿ W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochenzapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas.

Incertae sedis: ¿Bathygnathus¿ Leidy. Kieferreste aus dem Perm von Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von Dimetrodon zu stellen sein.

¿Tomicosaurus¿ Case, ¿Metamosaurus¿ Cope. ¿Casea¿ Williston. Perm. Texas. ¿Embolophorus¿ p. p. Cope. ¿Trispondylus¿ Williston. Perm. Texas. ¿Sphenacodon¿ Marsh. Perm. Neu-Mexiko. ? ¿Geosaurus cynodus¿ Gervais aus dem Perm von Moisset (Departement Jura).

Anhang.

Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste hin begründete Familie der ¡Deuterosauridae¡ Seeley aus dem Perm von Rußland. ¡Deuterosaurus¡ Eichwald und ¡Rhophalodon¡ Fischer zeigen ähnliche große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen ¡Brithopus¡, ¡Orthopus¡, ¡Syodon¡ Kutorga und ¡Dinosaurus¡ und ¡Eurosaurus¡ Fischer sind auf vereinzelte Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von ¡Cliorhizodus¡ Twelvetrees.

3. Unterordnung. #Theriodontia.# Owen.[88]

¡Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Prämaxillar- und Maxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch Naht unbeweglich verbunden. 2-4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zweigeteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehnlichem Fortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias. (Karooformation.)

Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcondylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Vertreter selbständiger Familien wie der ¡Scylacosauridae¡, ¡Aelurosauridae¡, ¡Galesauridae¡, ¡Gomphognathidae¡ etc. angesehen.

[Illustration: Fig. 329.

¡A¡ ¡Lycosuchus Vanderrieti¡ Broom. Schädel (primitiver Theriodontier) von der Seite. Perm. Südafrika.

¡B¡ ¡Cynognathus platyceps¡ Seeley. Schädel (spezialisierter Theriodontier). Trias. Südafrika.

¡O¡ Auge, ¡Pm¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡ Parietale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡F¡ Frontale, ¡Ag¡ Angulare, ¡Ar¡ Articulare, ¡D¡ Dentale, bei ¡Lycosuchus¡ mit großer Proc. coronoideus.

(Nach ~Broom~.) Ca. 1/4 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 330.

¡Galesaurus planiceps¡ Owen. Karooformation (Trias). Theba-Mou, Basutoland.

Schädel, ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von unten, ¡c¡ von oben. Etwas restauriert, 1/2 nat. Gr. ¡d¡ Backenzahn vergr. (Nach ~R. Owen~.)]

Als #primitive Theriodontier# (= #Therocephalia# Broom) werden hauptsächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1-3 Eckzähne, einfache konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula ohne Acromion: ¡Cynodraco¡, ¡Cynochampsa¡, ¡Tigrisuchus¡, ¡Cynosuchus¡, ¡Aelurosaurus¡ Owen, ¡Pristerognathus¡ Seeley, ¡Ictidosuchus¡, ¡Lycosuchus¡ (Fig. 329 A), ¡Scylacosaurus¡, ¡Ictidosaurus¡, ¡Scymnosaurus¡, ¡Alopecodon¡, ¡Hyaenosuchus¡, ¡Pardosuchus¡, ¡Trochosuchus¡, ¡Arnognathus¡ Broom. Die noch permischen Formen ¡Lycosaurus¡ Owen von Südafrika und ¡Inostranzewia¡ Amal. von Nordrußland sowie ¡Bauria¡ Broom aus der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den #mehr spezialisierten jüngeren Formen# = #Cynodontia# Owen aus der Trias (ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen.

~Die wichtigsten Vertreter der letzteren~ sind:

¿Galesaurus¿ Owen (= ¡Nythosaurus¡ Owen. Fig. 330). Der kleine Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika.

¿Cynognathus¿ Seeley. Fig. 329 B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse miteinander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezähnelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ? 3 Paar. Auf den oberen sehr kräftigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxillare 9 seitlich verschmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Symphyse ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika.

? ¿Dicranozygoma¿ Seeley ? Trias. Südafrika.

¿Gomphognathus¿ Seeley. Ähnlich Cynognathus, aber Schädel nieder und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhauptscondylus doppelt. Trias. Südafrika.

¿Microgomphodon¿ Seeley. 2 Sacralwirbel. ¡Triarchodon.¡ ¡Diademodon.¡ ? ¡Theriodesmus¡ Seeley. ¡Sesamodon¡, ¡Melinodon¡ Broom. Trias. Südafrika.

? ¿Galechirus¿ Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. Südafrika. Nach Broom Repräsentant der #Dromasauria# Broom.

Die Gruppe der #Dinocephalia# Seeley mit ¡Tapinocephalus¡ Owen (¡Phocasaurus¡ Seeley) und ¡Delphinognathus¡, ¡Titanosuchus¡, ? ¡Gorgonops¡ Owen ¿Eccasaurus¿, ¿Pelosuchus¿ Broom aus dem Perm Südafrikas und ? ¿Eubrachiosaurus¿ Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten.

4. Unterordnung. #Anomodontia.# Owen. (Dicynodontia.)

¡Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämaxillaria verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, dreigeteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr Sacralwirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl.¡ Perm. Trias.

Die ¡Anomodontia¡ sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden besetzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder gänzlich, oder sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf ~zwei mächtige Hauzähne reduziert~, welche in einer langen, durch eine Anschwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. ~Charakteristisch für die Anomodontier ist das Squamosum~, welches, meist mit dem Quadratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfenlochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielförmigen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von der Gelenkfläche des Quadratum eingenommen wird. Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offenbar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Symphyse verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den Meckelschen Knorpel auf. Die nur von wenigen Formen bekannte Beckengegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. Am Ilium findet sich eine vom Acetabulum ausgehende Incisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen obturatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum.

[Illustration: Fig. 331.

¡Dicynodon pardiceps¡ Owen. Perm (Karooformation). Fort Beaufort, Kapkolonie. Von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~R. Owen~.) ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pl¡ Palatin, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡c¡ Zahn.]

[Illustration: Fig. 332.

Oberarm von ¡Dicynodon pardiceps¡ Owen. 1/4 nat. Gr. Von vorn gesehen. ¡b¡ crista deltopectoralis, ¡c¡ foramen entepicondyloideum. (Nach ~Owen~.)]

[Illustration: Fig. 333.

Die 4 Sacralwirbel und Becken eines ¡Dicynodontiers ? Dicynodon Seeleyi¡. Broili. ? Perm Südafrika. ¡A¡ von oben und ¡B¡ von der Seite.

¡Il¡ Ilium, ¡Is¡ Ischium, ¡Pb¡ Pubis, ¡J¡ Incisur am Ilium, ¡A¡ Acetabulum femoris, ¡FO¡ Foramen obturatorium, ¡Fpi¡ Foramen pubo-ischiadicum, ¡S¡_{1} bis ¡S¡_{4} die 4 Sacralwirbel. Ca. 1/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 334.

Schultergürtel (rechte Seite) eines ¡Dicynodontiers¡. Perm Südafrika. ¡Sc¡ Scapula mit Acromion ¡a¡, ¡C¡ Coracoid, ¡Pc¡ Procoracoid, ¡G¡ Gelenkfläche für den Humerus. (Nach ~Lydekker~.) Ca. 1/4 nat. Gr.]

¿Dicynodon¿ Owen (¡Keirognathus¡ Seeley. Fig. 331-334). Scheitel und Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge bis 0,5 m).

[Illustration: Fig. 335.

¡Gordonia Traquairi.¡ Newton. Unt. Keuper v. Elgin, Schottland.

Schädel von der Seite.

¡Pmx¡ das zahnlose Prämaxillare und der ebensolche Unterkiefer ¡D¡, ¡Mx¡ Maxillare mit einem Zahn ¡t¡, ¡Na¡ Nasale, ¡Pr¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Sqp¡ Stielförmige Verlängerung derselben, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ Schläfenloch. Nach ~Newton~ und ~A. S. Woodward~. Ca. 1/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 336.

Schädel von ¡Lystrosaurus declivis¡ Owen. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von oben, ¡C¡ von hinten. 1/3 nat. Gr. Trias (Karooformation). Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach ~R. Owen~.)

¡Bo¡ Basioccipitale mit dem dreigeteilten Condylus, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ju¡ Jugale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Na¡ Nasale, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡ang¡ Angulare, ¡d¡ Dentale, ¡c¡ Eckzahn des Oberkiefers.]

¿Oudenodon¿ Owen. (¡Platypodosaurus¡ Owen.) Sehr ähnlich Dicynodon, aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika.

¿Lystrosaurus¿ Cope. (Fig. 336.) (¡Ptychognathus¡ Owen, ¡Ptychosiagum¡ Lydekker.) Prämaxillar -- Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenkenden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien.

¿Gordonia¿ Newton. (Fig. 335.) Schädel bis 18 cm lang, ähnlich Dicynodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. ¡Geikia¡ Newton. von ebendaher, völlig zahnlos.

¿Kistecephalus¿ Owen. Perm. Südafrika.

Diesen Formen, welche auch als ¿Dicynodontidae¿ und ¿Lystrosauridae¿ auseinander gehalten werden, reihen sich noch die ¿Endothiontidae¿ an, Gattungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unterkiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein gerundetes Episternum besitzen.

¿Endothiodon¿ Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Cleithrum vorhanden. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch ¡Esoterodon¡ Owen, ¡Cryptocynodon¡ Seeley, ¡Prodicynodon¡ Broom, ¡Opisthoctenodon¡ Broom, ¡Pristerodon¡ Huxley, ¡Chelyposaurus¡ Broom.

2. Ordnung. #Rhynchocephalia.#[89]

~Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel amphicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen einköpfig. Bauchrippen entwickelt. Quadratum unbeweglich. Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, manchmal dem Wasserleben angepaßt. Haut mit hornigen Schuppen.~ Perm bis jetzt.

Gleichzeitig mit den Theromora im Perm treten die ~Rhynchocephalen~ auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung ~Sphenodon~ (~Hatteria~) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vortrefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosauridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, langgeschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei einzelnen fossilen Formen Schuppen. Die ~Wirbel~ mit ihren Fortsätzen zeigen sich wohl ausgebildet, die ~Rippen~ der Halsregion sind zumeist zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. ~Intercentra~ können außer am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig. 337) durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon).

[Illustration: Fig. 337.

¡Sphenodon¡ (¡Hatteria¡) ¡punctatum¡ Gray. Neuseeland rezent. Erklärung s. o.]

Der ~Schultergürtel~ enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene Clavicula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum liegt. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, Carpus und Tarsus verknöchern.

Die ~drei Beckenelemente~ beteiligen sich an der Gelenkpfanne für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt.

An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige mesozoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen verwandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Protorosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythonomorphen.

1. Familie. #Protorosauridae.#

¡Wirbel amphicöl, Prämaxillare, Maxillare, Dentale und Palatinum mit kräftigen spitzkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum quer rhombische Knochenplatte mit langem Stil. Humerus mit Foramen entepicondyloideum.¡ Perm.

¿Palaeohatteria¿ Credner (Fig. 338). Körper 40-45 cm lang, rhynchocephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu Chevrons modifiziert. Zwei (? 3-4) Sacralwirbel, ca. 25-27 präsacrale Wirbel. Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

¿Haptodus¿ Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

¿Callibrachion¿ Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort wie vorige.

¿Kadaliosaurus¿ Credner, mit außerordentlich starkem Abdominalskelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden.

? ¿Datheosaurus¿ Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, Schlesien.

¿Protorosaurus¿ H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 1-1/2 m lang. Wirbelcentra vollständig verknöchert und mit dem oberen Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ? 3. Rippen einköpfig, die der langen (8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitzkonischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes Perm. Deutschland und England.

¿Aphelosaurus.¿ Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. Autun. Frankreich.

[Illustration: Fig. 338.

¡Palaeohatteria longicaudata¡ Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden.

¡A¡ Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. (¡Na¡ Nasenbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Ju¡ Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Vo¡ Vomer). ¡B¡ Schultergürtel (¡icl¡ Episternum (Interclavicula), ¡cl¡ Clavicula, ¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula). ¡C¡ Beckengürtel (¡il¡ Ilium, ¡pu¡ Pubis, ¡is¡ Ischium, ¡f¡ Femur, ¡c¡ Foramen puboischiadicum). ¡o¡ Incisura obturatoria. ¡D¡ Rückenwirbel von der Seite, ¡v¡ Wirbelkörper, (¡n¡ Oberer Bogen, ¡h¡ Humerus, ¡z¡ Präzygapophyse, ¡z'¡ Postzygapophyse, ¡sp¡ Processus spinosus, ¡ic¡ Intercentrum). ¡E¡ Schwanzwirbel von vorn. ¡UB¡ Unterer Bogen (Chevron). Übrige Bezeichnungen wie bei ¡D¡. (Nach ~Credner~.)]

2. Familie. #Champsosauridae.# (¡Choristodera¡ Cope.)

¡Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außerdem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Halsrippen zweiköpfig, Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale fehlt.¡ Obere Kreide. Eocän.

¿Champsosaurus¿ Cope. Skelett bis 1-1/2 m lang. 26 präsacrale Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und unteres Eocän von Nordamerika.

¿Simoedosaurus¿ Gervais. Skelett bis 2-1/2 m lang. Zwei Sacralwirbel. Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Äußere Nasenlöcher von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich und Belgien.

Hierher dürften auch die unvollständig bekannten ¿Dryosauridae¿ de Stefano (¡Dryosaurus¡) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören.

3. Familie. #Rhynchosauridae.#

¡Wirbel amphicöl. Intercentra nicht beobachtet. Prämaxillare zahnlos, schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. Äußere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygonal.¡ Trias.

¿Rhynchosaurus¿ Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. Keuper. England.

¿Hyperodapedon¿ Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2 m lang. Schädel sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Ca. 22-23 präsacrale Wirbel, die der Halsgegend anscheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias v. Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) v. Indien.

[Illustration: Fig. 339.

¡Hyperodapedon Gordoni¡ Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. ¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ Gaumen. ¡C¡ vorderes Ende des Unterkiefers von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Huxley~.) (¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pl¡ Gaumenbein, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ oberes, ¡S'¡ seitliches Schläfenloch, ¡Md¡ Unterkiefer.)]

¿Stenometopon¿ Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin.

¿Howesia¿ Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasengegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika.

4. Familie. #Sauranodontidae.#

¡Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartig gekrümmt, mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfengruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt vierseitig. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig.¡ Oberster Jura.

Einzige Gattung der langgeschwänzte ¡Sauranodon¡ Jourdan (¡Sapheosaurus¡ H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen eine Länge von über 60 cm.

5. Familie. #Sphenodontidae.#

¡Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra vorhanden. Das überhängende Prämaxillare mit einem schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum und Unterkiefer mit einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Episternum T-förmig. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen einköpfig.¡ Trias. Oberster Jura. Rezent.

¿Eifelosaurus¿ Jaekel. Buntsandstein. Eifel.

? ¿Polysphenodon¿ Jaekel. Keuper. Hannover.

¿Palacrodon¿ Broom. Trias. Südafrika.

¿Brachyrhinodon¿ v. Huene. Kurzschnauzig. Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

¿Homaeosaurus¿ H. v. M. (Fig. 340). Sehr ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner (15-20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Oberster Jura (Tithon) von Mitteleuropa.

[Illustration: Fig. 340.

¡Homaeosaurus pulchellus¡ Zittel. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. Von unten. 1/2 nat. Gr.]

¿Ardeosaurus¿ H. v. Meyer. Oberster Jura. Solnhofen.

¿Opisthias¿ Gilmore. Nur Kiefer bekannt. Oberer Jura. Wyoming.

¿Sphenodon¿ Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337). 25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpfregion. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. Neuseeland.

¿Pleurosaurus¿ H. v. Meyer (¡Anguisaurus¡ Mstr., ¡Saurophidium¡ Jourdan). Körper schlangenartig, bis 1-1/2 m lang. Schwanz 2/3 der Körperlänge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauchrippen kräftig. Über 45 Präsacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von Bayern und Cerin (Ain).

¿Acrosaurus¿ H. v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. Wird mit ¡Pleurosaurus¡ auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch als Familie der ~Acrosauridae~ abgetrennt.

6. Familie. #Thalattosauridae# (= ¡Thalattosauria¡ Merriam).

¡Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere Kieferzähne leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden.¡ Trias.

Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen ¿Thalattosaurus¿ und ¿Nectosaurus¿ Merriam mit mehr (¡Nectosaurus¡) oder weniger gestreckten (¡Thalattosaurus¡), flossenartigen Extremitäten. Die ¡Thalattosauridae¡, die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der ¡Protorosauridae¡ hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser angepaßt haben.

#Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia.#

+-------------------+------+------+------+------+------+------+------+ | | Perm | Trias| Jura |Kreide| Eocän|Neogen| Jetzt| +-------------------+------+------+------+------+------+------+------+ |1. Protorosauridae |======| | | | | | | |2. Champsosauridae | | | | ======= | | | |3. Rhynchosauridae | | ===| | | | | | |4. Sauranodontidae | | | ===| | | | | |5. Sphenodontidae | | ===| ===| | | | ====| |6. Thalattosauridae| | =====| | | | | | +-------------------+------+------+------+------+------+------+------+

3. Ordnung. #Lepidosauria# (¡Squamata¡). ~Schuppensaurier.~

~Wirbel procöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadratbein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten Schuppen bedeckt.~ Trias - jetzt.

Zu den ~Lepidosauria~ gehören die ¡Lacertilia¡ und ¡Ophidia¡. Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem anatomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen.

1. Unterordnung. #Lacertilia# (¡Saurii¡). ~Eidechsen.~[90]

¡Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbitosphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär oder fehlend.¡ Trias bis jetzt.

[Illustration: Fig. 341.

Schädel von ¡Varanus monitor¡.[91] ¡A¡ von unten, ¡B¡ schräg von der Seite, ¡C¡ von hinten. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Sp¡ Septomaxillare (Concha), ¡N¡ Nasale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡Ao¡ Supraorbitale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale mit Foramen par., ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Po¡ Postfrontale (Postorbitale), ¡Co¡ Columella (Stapes), ¡Q¡ Quadratum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Ept¡ Epipterygoid, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer. 3/5 nat. Gr.]

Die meisten Eidechsen besitzen ein aus hornigen, seltener aus verknöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Hautskelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Geckonen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguanodonten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfortsätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum.

Der Schädel (Fig. 341, 342) unterscheidet sich von dem der Rhynchocephalen vor allem durch das bewegliche, freistehende ~Quadratum~ -- ausgenommen die Chamaeleontidae -- und durch den ~Mangel~ eines ~unteren Schläfenbogens~. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. dem Prooticum aufsteigende ~Epipterygoid~ fehlt nur den Amphisbaenidae, Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren ~Nasenlöcher~ sind getrennt und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supratemporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale (+ Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supraorbitale einfügen. Der unpaare (selten doppelte: bei Amphibaena) Hinterhauptscondylus wird von Basioccipitale und den beiden Exoccipitalia lateralia gebildet. In der Nasenhöhle findet sich jederseits ein meist ansehnliches Septomaxillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben der Basis der alten auf der Innenseite.

[Illustration: Fig. 342.

Unterkiefer von ¡Iguana¡ mit pleurodonten Zähnen. (Nach ~Cuvier~.) ¡d¡ Dentale, ¡op¡ Operculare (Spleniale), ¡ang¡ Angulare, ¡art¡ Articulare, ¡s.ang¡ Supraangulare, ¡k¡ Coronoidfortsatz.]

In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zuweilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich verschwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das T- oder [dagger]förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil.

Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechenden Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen.

Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges oder verkalktes Epipubis vorhanden.

Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4.

Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den Einteilungsprinzipien von ~M. Fürbringer~ und ~S. W. Williston~ läßt sich die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. ~Superfamilie~ ¡Platynota¡ (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 2. ~Superfamilie~ ¡Mosasauria¡ (Familie Mosasauridae). 3. ~Superfamilie~ ¡Lacertilia vera¡ (Kionocrania). 4. ~Superfamilie~ ¡Amphisbaenia¡. 5. ~Superfamilie~ ¡Chamaeleontia¡ (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge der lebenden Eidechsen gegenüber treten die ~fossilen Vertreter~ der ¿Lacertilia vera¿, ¿Amphisbaenia¿ und ¿Rhiptoglossa¿ relativ zurück:

Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete Gattung ¡Paliguana¡ Broom, aus der ~südafrikanischen Trias~, wird von Broom zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet sich ¡Euposaurus¡ Jourdan, welche zu den ~Anguiniden~ gerechnet wird, während die systematische Stellung von ¡Macellodus¡ Owen aus dem Purbeck unsicher scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend. ¿Chamops¿ Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den ¡Teiidae¡ zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Untereocän von Wyoming werden an ¡Helodermatidae¡ (¡Thinosaurus¡), von ¡Anguinidae¡ (¡Glyptosaurus¡, ¡Saniva¡, ¡Xestops¡), von ¡Iguanidae¡ (¡Iguanavus¡ und ¡Chamaeleontidae¡ (¡Chamaeleo¡) genannt; in den obereocänen -- bis miocänen Phosphoriten von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden sich Vertreter der ¡Agamidae¡ (Agama), ¡Iguanidae¡ (Iguana) (Fig. 343), ¡Anguinidae¡ (¡Diploglossus¡, ¡Propseudopus¡), ¡Helotermatidae¡ (¡Placosaurus¡), ¡Lacertidae¡ (¡Lacerta¡), ¡Scincoidae¡ (¡Plestiodon¡) (Fig. 344) etc. Aus dem Oligocän von Nordamerika (Dakota) werden auch einige ¡Amphisbaenidae¡ (¡Rhineura¡, ¡Aciprion¡, ¡Diacium¡, ¡Platyrachis¡ etc., Cope, ¡Hyporhina¡ G. Baur) genannt.

[Illustration: Fig. 343.

¡Iguana europaea¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. Dentale des Unterkiefers von außen und innen. (Nat. Gr.)]

[Illustration: Fig. 344.

¡Plestiodon Cadurcensis¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)]

[Illustration: Fig. 345.

¡Palaeovaranus Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Labenque. Quercy. Oberkieferfragment. (Nat. Gr.)]

Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre beschränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Steinheim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Feststellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen.

~Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der ¡Platynota¡ und ¡Mosasauria¿:

~Superfamilie~. #Platynota.#

¡Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7-13 Halswirbeln. Clavicula und Episternum wohl entwickelt.¡ Neocom bis jetzt.

Von der 1. Familie der #Varanidae# finden sich die ältesten Vertreter (Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, ¡Varanus¡ (~Megalania~) ¡priscus¡ Owen, Beachtung.

2. Familie. #Dolichosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~

¡Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem varanusähnlichem Kopf, langem, aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26-27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne pleurodont.¡ Untere bis Obere Kreide.

Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben angepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. Die Genera ¡Actaeosaurus¡ H. v. Meyer, ¡Adriosaurus¡ Seeley, ¡Pontosaurus¡ G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, ¡Dolichosaurus¡ Owen, ? ¡Coniosaurus¡ Owen in der oberen Kreide Englands.

3. Familie. #Aigialosauridae.# ~Kramb. em. Nopcsa.~

¡Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur wenig reduziert.¡ Neocom.

Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig gedrungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits Anpassungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine Größe von 1-2-1/2 m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosasauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen ¡Aigialosaurus¡ G. Kramberger, ¡Carsosaurus¡, ¡Opetiosaurus¡ Kornhuber und ? ¡Mesoleptos¡ Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien.

~Superfamilie~. #Mosasauria#.[92]

Familie. #Mosasauridae# Gervais. (¡Pythonomorpha.¡)

¡Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremitäten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacralwirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia zumeist mit den Prämaxillaria zu einem einzigen Knochen (Naso-Prämaxillare) verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähne groß, konisch auf den Kiefern und den Pterygoidea, in Gruben stehend und mit den angrenzenden Knochen verwachsen. Brust- und Beckengürtel entwickelt. Extremitätenknochen kurz, mit 5 aus schlanken, öfters überzähligen Phalangen zusammengesetzten, krallenlosen Fingern.¡ Obere Kreide. Marin.

Die ¡Mosasauridae¡ sind eine völlig dem Leben im Meer angepaßte Gruppe langgestreckter, meist großer, ähnlich ¡Varanus¡ beschuppter Reptilien, die nach den Untersuchungen durch ~L. Dollo~ zumeist Oberflächenschwimmer (¡Mosasaurus¡), seltener Tauchtiere (¡Plioplatecarpus¡) gewesen sein mögen.

[Illustration: Fig. 346.

¡A¡ ¡Clidastes velox¡ Marsh, ca. 1/5 nat. Gr., Schädel von der Seite, ¡B¡ ¡Tylosaurus proriger¡ ~Cope~, ca. 1/7 nat. Gr., von oben, ¡C¡ von unten. Ob. Kreide von Kansas. (N. ~Williston~.) ¡Na¡ Nasenöffnung, ¡O¡ Augenöffnung, ¡S¡ Schläfenloch, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡F¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postorbitale (Postorbitofrontale), ¡P¡ Parietale mit Foramen, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid (das Epipterygoid ist nicht erhalten!), ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡D¡ Dentale, ¡Ag¡ Angulare, ¡Sp¡ Spleniale, ¡C¡ Complementare, ¡A¡ Articulare.]

Wie bei den Ichthyosauriern erscheint auch hier der lange Schwanz in der Hauptsache als der eigentliche Locomotionsapparat. Den Feststellungen von ~L. Dollo~, ~Kramberger~, ~Nopcsa~, ~Williston~ u. a. zufolge stammen die ¡Mosasauridae¡ von den ¡Aigialosauridae¡, die ihrerseits zu landbewohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Oberkreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa.

Die ersten ¿Mosasauridae¿ wurden in der obersten Kreide von Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile gehalten. Erst ~Cuvier~ erkannte die große Übereinstimmung des Schädels mit der Eidechsengattung ¡Varanus¡.

[Illustration: Fig. 347.

¡Platecarpus coryphaeus¡ Cope. Ob. Kreide. Kansas. Von hinten (nach ~Williston~). 1/6 nat. Gr. ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Co¡ Columella (Stapes), ¡So¡ Supraoccipitale; übrige Bezeichnungen wie früher.]

[Illustration: Fig. 348.

Quadratbein von ¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer. ¡A¡ von innen, ¡B¡ von außen. 1/4 nat. Gr. (Nach ~R. Owen~.)

¡m¡ Oberrand, ¡n¡ Unterrand, ¡l¡ Meatus auditorius, ¡k¡ Stapedialgrube, ¡al¡ flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.]

[Illustration: Fig. 349.

Quadratbein von ¡Clidastes propython¡ Cope, von außen. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)

¡m¡ Oberrand, ¡n¡ Unterrand, ¡l¡ Meatus auditorius, ¡k¡ Stapedialgrube, ¡al¡ flügelartiger Fortsatz des Oberrandes.]

Der ~Schädel~ (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der Eidechsen, namentlich von ¡Varanus¡ ab. Parietale und Frontale sind ebenso wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum und Supratemporale -- welches Element zwischen Parietale und Squamosum eingeschaltet liegt -- innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacrimale und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. Das Prooticum ist wohl entwickelt, während das Opisthoticum mit dem Exoccipitale verschmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche Größe, ist beweglich mit dem Squamosum und Supratemporale verbunden und für den Gehörgang (meatus auditorius) entweder gefenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum (Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den verschiedenen Gattungen und liefert gut systematische Merkmale. Neben der verknöcherten Columella (Stapes) kann auch noch eine teilweise oder vollständige ossificierte Extracolumella und ein calcifiziertes Trommelfell (operculum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist in der Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Äste des Unterkiefers sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich gemacht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird.

Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zugeschärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese allmählich durch Druck zu verdrängen.

In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken- und Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dornfortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanzregion relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der präsacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen ~einköpfige Rippen~, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen bekannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygantrum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ventralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seitlichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahnfortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. Der Epistropheus und die folgenden fünf ~Halswirbel~ besitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbelkörper verschmolzene Hypapophysen welche, ventral abgestutzt, mit einem freien, zapfenartigen Fortsatz (Epiphyse) gelenken, welcher das Intercentrum repräsentieren dürfte. Am letzten Halswirbel vermissen wir diesen Fortsatz. Mit Ausnahme der ersten auf den einen Sacralwirbel folgenden Wirbel (Pygalwirbel) besitzen alle Schwanzwirbel Y-förmige Hämapophysen (chevron bones), welche mit den zugehörigen Wirbelkörpern gelenken.

[Illustration: Fig. 350.

Restauriertes Skelett von ¡Platecarpus¡. Ca. 1/35 nat. Gr. (Nach ~Merriam~.)]

[Illustration: Fig. 351.

¡Clidastes stenops¡ Cope. Halswirbel ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von vorn, ¡c¡ Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz, ¡d¡ Querfortsatz, ¡prz¡ Präzygapophyse, ¡hy¡ Hypapophyse, ¡h¡ zapfenartiges Endstück der Hypapophyse. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]

Im Brustgürtel (Fig. 352) zeichnet sich das ~Coracoid~ durch ansehnliche Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten auf, während der gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig und häufig mit einem tiefen Einschnitt versehen ist. Außerdem findet sich noch ein kleines Foramen supracoracoideum. Hinten grenzen die Coracoidea an das ~Sternum~ an, welches wahrscheinlich nicht verknöcherte, sondern ebenso wie die mit ihm in Verbindung tretenden Sternalrippen aus verkalktem Knorpel bestand. Die ~Scapula~ ist jener der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen findet sich ein spanförmiges ~Episternum~. ~Claviculae~ sind bis jetzt noch nicht nachgewiesen. Der ~Humerus~ ist sehr kurz, gedrungen und an beiden Enden verbreitert und distal mit zwei Facetten für die gleichfalls sehr kurzen, getrennten ~Vorderarmknochen~ versehen. Die Carpalia schwanken in der Zahl zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 1-2 rudimentären Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen die aus einer wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger.

[Illustration: Fig. 352.

Brustgürtel von ¡Clidastes velox¡ Marsh. Von oben gesehen. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.) ¡c¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡ Humerus, ¡r¡ Radius, ¡u¡ Ulna, ¡mc¡ Metacarpus, ¡I¡ erster, ¡V¡ fünfter Finger.]

[Illustration: Fig. 353.

¡Platecarpus simus¡ Marsh sp. Ob. Kreide. Smoky Hill, Kansas. Beckengürtel und Hinterextremitäten. ¡il¡ Ileum, ¡pb¡ Pubis, ¡is¡ Ischium, ¡f¡ Femur, ¡t¡ Tibia, ¡f'¡ Fibula, ¡mt¡ Metatarsus, ¡I¡ erste, ¡V¡ fünfte Zehe. 1/12 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

Der Beckengürtel (Fig. 353) ist schwächer als der Brustgürtel. Das Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei oder durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel verbunden, Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und Fibula ähneln den homologen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber schmäler und schlanker. Am Tarsus sind 1-3 Knöchelchen beobachtet. Die 4 oder 5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt. Im allgemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an Länge.

¿Mosasaurus¿ Conyb. (¡Leiodon¡ Owen) (Fig. 348, 354, 356). Schädel 1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne Zygosphen-Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals-, 39 Rückenwirbel). Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen. Die mächtigen Zähne (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8) vorne und hinten kantig begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem Fortsatz. Hinterextremität mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6. Tarsus und Carpus vollständig verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel mit den Wirbeln verwachsen. ? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon von Maestricht (Holland), Belgien, Norddeutschland, Frankreich, Norditalien[93] und Nordamerika.

[Illustration: Fig. 354.

¡Mosasaurus Camperi¡ H. v. Meyer. Oberste Kreide. Petersberg bei Maestricht. Schädel im Brüsseler Museum, von der Seite. Ca. 1/12 nat. Gr. (Nach ~Dollo~.)]

¿Clidastes¿ Cope (¡Edestosaurus¡ Marsh) (Fig. 346 A, 349, 351, 352). Schädel 40-70 cm lang, schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der Außen-, glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten glatt. Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, Pterygoid mit 12-15. Präsacralwirbel ca. 43. Wirbel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze in der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons und Extremitäten wie bei ¡Mosasaurus¡. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 355.

¡Platecarpus coryphaeus¡ Cope. Obere Kreide. Logan County Kansas. Schädel von oben und von der Seite. 1/7 nat. Gr. (Nach ~Merriam~.) ¡Qj¡ Squamosum, ¡Sq¡ Supratemporale, ¡op¡ Spleniale, ¡Sang.¡ Supraangulare, ¡K¡ Komplementare, ¡An¡ Angulare, ¡D¡ Dentale.]

[Illustration: Fig. 356.

Schädel von ¡Mosasaurus¡ (¡Liodon¡) restauriert (nach ~Owen~), von oben. ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasenbein, ¡St¡ Supratemporale, ¡Qu¡ Quadratbein, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Bo¡ Basioccipitale.]

¿Platecarpus¿ Cope (¡Lestosaurus¡ Marsh) (Fig. 347, 350, 353, 355). Körperlänge ca. 5 m, von welcher auf den Schädel 1/8 fällt. Scheitelloch groß, am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich. Quadratum groß, oben mit langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus auditorius groß, nicht vollständig umschlossen. Zähne schlank und leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außenseite facettiert, auf der Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 30-32 präsacrale Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). Zygosphen rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vorhanden. 4 Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons groß, locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas, Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich.

¿Holosaurus¿ Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident nur Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas.

¿Sironectes¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.

¿Plioplatecarpus¿ Dollo (¡Oterognathus¡, ¡Phosphorosaurus¡ Dollo). Ähnlich Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet. Extracolumella verknöchert. Trommelfell calcifiziert. Foramen parietale sehr groß. Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale Wirbel. Senon. Maestricht und Belgien.

? ¡Iserosaurus¡, ¡Hunosaurus¡ Fritsch. Turon. Böhmen.

¿Prognathosaurus¿ Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen. Quadratum mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten aufsteigenden Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien.

¿Brachysaurus¿ Williston. Ähnlich ¡Prognathosaurus¡, aber die Chevrons mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. S. Dakota.

¿Baptosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Taniwhasaurus¿ Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neuseeland.

¿Tylosaurus¿ Marsh (¡Liodon¡ Cope, ¡Macrosaurus¡ Owen, ¡Rhinosaurus¡ Marsh). (Fig. 346 B). Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 8-1/2 m lang. Zwischenkiefer schnabelartig verlängert; Quadratum dick, mit kurzem oberen Fortsatz. Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf gedrungen. 7 Halswirbel, 22-23 Rückenwirbel. Kein Zygosphen. Über 70 Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. Coracoid ohne Einschnitt. Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. Hinterextremität fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres Senon. Nordamerika.

¿Hainosaurus¿ Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig. Weniger Phalangen als bei ¡Tylosaurus¡. Paddeln relativ größer. Femur länger als der Humerus. Oberes Turon. Oberes Senon. Belgien.

Anhang. #Paterosauridae.#[94]

¡Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier ähnlich mit unbeweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen parietale fehlt. Hinterhaupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale und Exoccipitale lateralia gebildeter Gelenkung. Interorbitalseptum verknöchert. Seitliche Schläfenlücke und Orbitalöffnung nicht voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten nicht knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei Amphisbaena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz, nicht zwei Drittel der Schädellänge betragend. Zähne gleichmäßig groß, spitz. Auf dem Vomer eine zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern Hautverknöcherungen (Jugularplatten). Ein Paar verknöcherter Ceratobranchialia und drei Paar ebensolcher Epibranchialia. Körper langgestreckt. Wirbel amphicöl mit persistierender Chorda, oberer Bogen nicht mit Wirbelkörpern verwachsen und dorsal noch durch eine Sutur getrennt. Intercentra fehlen. Rippen lang, einköpfig.¡ Perm. Texas. Illinois.

Die einzige hierhergehörige, mit den genannten Merkmalen aus gestattete Form ist ¿Lysorophus¿ Cope (Fig. 357) aus dem nordamerikanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des Hinterhauptes stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung. Extremitäten sehr klein. Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte ¡Lysorophus¡ ähnlich ¡Amphisbaena¡ ein unterirdisches, grabendes Leben geführt haben. Die systematische Stellung ist noch umstritten. S. Williston und Case stellen die Form zu den Urodelen.

[Illustration: Fig. 357.

¡Lysorophus tricarinatus¡ Cope. Perm. Texas. ¡A¡ von der Seite, n. ~Case~. ¡B¡ von hinten, n. ~Broili~. ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Exo¡ Exoccipitale laterale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡L¡ Lacrimale, ¡N¡ Nasenöffnung, ¡Osp¡ Interorbitalseptum (sonstige Bezeichnungen wie früher), ¡Bo¡ Basioccipitale.]

2. Unterordnung. #Ophidia.# ~Schlangen.~[95]

¡Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohne Brustgürtel, fußlos. Parietale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zygosphen und Zygantrum; die vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und Epipterygoid fehlen. Quadratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und Palatinum beweglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer sehr klein; Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden.¡ ? Kreide. Eocän bis jetzt.

Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren Anhängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom Beckengürtel und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente (z. B. Boiden, Opoterodonten). Die Zahl der ~Wirbel~ ist eine sehr beträchtliche (zuweilen mehr als 400); sie sind procöl, hinten mit halbkugeligen Gelenkflächen versehen, und sowohl durch diese, als auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen und Zygantrum sehr fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets vollständig mit dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) besitzen ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. 358); die Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig hohlen Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der Schwanzregion durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind einköpfig und äußerst beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder Chevrons bones) fehlen den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle kräftige absteigende Fortsätze der Diapophysen (Fig. 359).

Der Schädel (Fig. 360) unterscheidet sich von dem der Lacertilier durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel -- was durch die Verschmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch, daß die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen Frontalia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, -- ferner durch den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie die geringe Entwicklung des Prämaxillare. Das große Quadratum und meist auch das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel verbunden, ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare und Palatin, die durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung stehen, ebenso wie die in der Symphyse durch Ligament verknüpften Unterkieferäste große Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind derb, fast elfenbeinartig und durch glatte Nähte verbunden, die Exoccipitalia mit den Opisthotica verwachsen.

[Illustration: Fig. 358.

Die 6 vordersten Wirbel von ¡Python bivittatus¡. Nat. Gr. (Nach ~d'Alton~.) ¡a¡ Atlas, ¡ep¡ Epistropheus, ¡hyp¡ Hypapophysen, ¡r¡ Rippen, ¡sp¡ Dornfortsätze.]

[Illustration: Fig. 359.

Ein Schwanzwirbel von ¡Python bivittatus¡ von hinten. ¡c¡ Gelenkkopf des Zentrum, ¡za¡ Zygantrum, ¡d¡ Querfortsatz mit absteigendem Ast (¡d'¡).]

[Illustration: Fig. 360.

Schädel der Klapperschlange (¡Crotalus horridus¡). (Nach ~Claus~.) ¡Ocb¡ Basioccipitale, ¡Ocl¡ Exoccipitale laterale, ¡Osc¡ Supraoccipitale, ¡Pr¡ Prooticum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Pf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Et¡ Ethmoideum, ¡N¡ Nasale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Tr¡ Transversum, ¡D¡ Dentale, ¡Art¡ Articulare des Unterkiefers.]

Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten ~Zähne~ können auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (¡Uropeltis¡ etc.) auf den Palatina, sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern, selten sind sie nur auf dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt. (Opoterodonten.) Bei den Giftschlangen sind einzelne der vorderen Maxillarzähne mit einem inneren Kanal versehen, welcher an der Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung endigt oder sie sind mit einer Längsfurche ausgestattet.

Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche Krümmung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig verbundenen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so die Bewegung des Körpers unterstützen.

Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die spärlichen fossilen Vertreter -- die aus der Kreide beschriebenen Reste sind alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit Ausnahme der Gattung ¡Symoliophis¡ Sauvage aus dem Cenoman von der Charente und von Portugal -- welche aus tertiären oder diluvialen Ablagerungen stammen, nur geringe Bedeutung; auch lassen die überlieferten Reste meist nur unbedeutende Abweichungen von recenten Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der fossilen Arten nur Wirbel bekannt sind, so bleibt die zoologische Bestimmung in manchen Fällen ziemlich zweifelhaft.

Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in der Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen.

Im älteren Tertiär von England und Cuise la Mothe, ferner in Belgien finden sich Wirbel von großen Pythoniden (¡Palaeophis¡ Owen), im Eocän von New Jersey eine vikarierende Gattung (? = ¡Palaeophis¡, ¡Titanophis¡ Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Ägypten neben anderen unvollständigen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die ¡Palaeophis¡ nahe stehende Gattung ¡Pterosphenus¡ Lucas. Aus der obersten Kreide (? Tertiär) Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine ¡Ilysia¡ nahestehende Gattung: ¡Dinilysia¡. Die eocänen Ablagerungen von Neu-Mexiko liefern ¡Helagris¡ Cope, die von Wyoming ¡Boavus¡, ¡Lithophis¡ und ¡Limnophis¡ Marsh. Im Eocän des Monte Bolca tritt eine hochspezialisierte Wasserschlange ¡Archaeophis¡ Mass. em. Janensch auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablagerungen in der Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten ¡Palaeopython¡ (Fig. 361) ¡Paleryx¡ Owen und ¡Scytalophis¡ Rochbr.

[Illustration: Fig. 361.

¡Palaeopython Cadurcensis¡ Filhol sp. Ob. Eocän (Phosphorit). Escamps. Quercy. Wirbel in nat. Gr. ¡a¡ von vorn, ¡b¡ von der Seite, ¡c¡ von unten, ¡d¡ von hinten. (¡c¡ Gelenkkopf des Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz, ¡d¡ Querfortsatz (Diapophyse), ¡z¡ Zygapophyse, ¡zsp¡ Zygosphen, ¡za¡ Zygantrum.)]

Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche Skelettfragment von ¡Heteropython Euboeicus¡ Roem. von Kumi auf Euböa durch treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen, namentlich Colubriden (¡Elaphis¡) und Eryciden sind aus dem miocänen Süsswasserkalk von Oeningen, Steinheim, Mosbach-Biebrich (¡Provipera¡ Kink., älteste Giftschlange), Günzburg, Haeder, Sansan, der Touraine u. a. O., sowie aus der intermiocänen Braunkohle von Rott und dem Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz und Ulm beschrieben. Im Miocän von Colorado und Oregon kommen mehrere ¡Erycidae¡ und eine ¡Crotalide¡ vor. Die pleistocänen Schlangenreste gehören zu noch jetzt lebenden Gattungen.

4. Ordnung. #Ichthyosauria.# ~Fischsaurier.~[96]

~Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fischartigem Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddelförmig, zuweilen mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimmhaut umgeben. Der schmale, hohe Schädel mit stark verlängerter, zugespitzter Schnauze; die seitlichen meist großen Augen mit Scleroticaring. Die kleinen Nasenlöcher getrennt vor den Augen liegend. Ein Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Außer dem hier zwischen Parietalia und Frontalia austretenden ansehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei Ichthyosaurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein fest mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich in gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxillare, Maxillare und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl reduziert. Wirbel zahlreich, sehr kurz, tief amphicöl. Bauchrippen vorhanden. Sternum nicht verknöchert. Schultergürtel aus dem T-förmigen Episternum, den Coracoidea, Scapulae und Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig.~ Marin. Trias bis Kreide.

Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch ihren zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen Körper mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelförmigen aus Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten Extremitäten am weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie verhalten sich in bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebensweise zu den typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen Säugetieren und nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. Die ~gestreckten Vorderarmknochen der älteren triadischen Formen~ (¡Mixosaurus¡ etc.), die relativ noch nicht in so hohem Grade dem Wasserleben angepaßt erscheinen wie die entsprechenden stark verkürzten plattenähnlichen Elemente der geologisch jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine ~Abstammung von landbewohnenden Vorfahren~.

Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der Abwesenheit von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine hervor. Auch über Fortpflanzung und Ernährung geben günstige Funde sicheren Aufschluß. Die in den Leibern von Ichthyosauriern verschiedentlich aufgefundenen Jungen lassen darauf schließen, daß sie vivipare Tiere waren, oder daß die Jungen bei oder kurz nach der Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach den Darlegungen Brancas scheinen andere Jungen von den Muttertieren gefressen worden zu sein, außerdem finden sich im Mageninhalt der äußerst gefräßigen Tiere Reste von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche Gräten und Fischschuppen.

[Illustration: Fig. 362.

Schädel von ¡Ichthyosaurus longifrons¡ Owen. (Nach ~E. Deslongchamps~.) Ob. Lias. Curcy, Calvados. 1/2 nat. Gr. ¡A¡ Auge, ¡Scl¡ Scleroticaring, ¡S¡ Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch, ¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Qj¡ Quadratjugale, ¡St¡ Supratemporale, ¡Na¡ Nasale, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Md¡ Unterkiefer (¡d¡ Dentale, ¡op¡ Operculare, ¡ang¡ angulare, ¡k¡ supraangulare).]

Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete ~Schädel~ (Fig. 362) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit einem (je nach den Gattungen) aus 14-20 Knochenplatten bestehenden Scleroticaring versehene ~Augenhöhlen~ aus. Das ~Scheitelloch~ tritt zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen Frontalia aus. Neben den ~Parietalia~ befindet sich jederseits ein elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von ~Postfrontale~ und ~Squamosum~ begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, getrennten äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger schmale, von Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke von den Orbiten getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem schlanken spangenförmigen ~Jugale~ die untere, das schmale, etwas gebogene ~Postorbitale~ mit dem stattlichen ~Postfrontale~ die hintere und obere Begrenzung der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale anschließenden und die äußere hintere Schädeldecke bildenden ~Quadratojugale~ und dem mit sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten hakenförmigen ~Quadratum~ liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem Postorbitale befindet sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamosum, Postfrontale und Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vierseitiges Element, das gewöhnlich ~Supratemporale~ bezeichnet wird. Die vor den Augen sich verlängernde Schnauze besteht aus den ~Nasalia~ und den langgestreckten, durch eine gerade Naht miteinander verbundenen ~Prämaxillaria~. Das Maxillare ist ein kleines, länglich dreieckiges, zwischen Prämaxillare, Lacrimale und Jugale eingeschaltetes Knochenstück.

Am Hinterhaupt wird die Begrenzung des Foramen magnum durch das kleine, aber sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende ~Basioccipitale~, die beiden seitlichen Exoccipitalia lateralia und ein unpaares bogenförmiges Supraoccipitalia gebildet. Seitlich vom Basioccipitale bzw. teilweise noch vom Exoccipitale liegt die keulenförmige ~Columella~ (~Stapes~) und das ~Opisthoticum~, von denen erstere sich in eine rinnenförmige Vertiefung auf der Oberseite des Pterygoids einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine runde Grube im Quadratum eingreift, während das letztere die Verbindung mit dem Squamosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt jederseits ein kleines Prooticum. Auf der Schädelunterseite (Fig. 363) folgt auf das Basioccipitale ein gedrungenes vierseitiges ~Basisphenoid~ das eine einfache oder durch eine crista geteilte ~Hypophysenöffnung~ aufzeigt, und das ein langes dolchförmiges, die großen Gaumenöffnungen teilendes Rostrum aussendet. Das Pterygoid ist langgestreckt und schmal. Auf seinem hinteren Ende steht dorsal das senkrechte ~Epipterygoid~. An der Begrenzung der inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen ~Palatina~, ~Maxillaria~, ~Prämaxillaria~ und ~Vomera~ teil. Ein ~Transversum~ ist wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des Schädels unter den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige starke ~Zungenbeinhörner~, auch ein plattiges ~Hyoid~ ist beobachtet worden. Die beiden schlanken Äste des Unterkiefers vereinigen sich vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigentlichen Coronoidfortsatz.

[Illustration: Fig. 363.

Unterseite von ¡Ichthyosaurus longifrons¡ Owen (schemat.) ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Ps¡ Rostrum, ¡Hy¡ Hypophysenöffnung, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare. Vor ¡V¡ die Choane (innere Nasenöffnung), ¡x¡ ? Ansatzstelle des nicht erhaltenen Transversum. 1/5 nat. Gr. (Nach ~A. S. Woodward~.)]

~Zähne~ (Fig. 364 u. 365) von spitzkonischer Form mit rundlicher, oder vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker Wurzel finden sich -- einige meist geologisch jüngere Formen ausgenommen -- in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie sind gewöhnlich in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in gesonderte Alveolen (Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten Falle lediglich vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervortretende Krone ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem zarten glänzenden Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, die Wurzel, zeigt eine rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer von starken Gefäßen durchzogenen und mit Knochenkörperchen erfüllten knochenähnlichen Zementmasse zusammengesetzt, die einen mehr oder weniger ~gefalteten Dentinring~ umgibt.

[Illustration: Fig. 364.

¡Ichthyosaurus platyodon¡ Conyb. Unt. Lias. Lyme Regis, England. Zahn von der Seite und von vorne. Nat. Gr. (Nach ~Lydekker~.)]

[Illustration: Fig. 365.

Schnauzenfragment von ¡I. Quenstedti¡ Zitt. aus dem oberen Jura (Bohnerz) von Melchingen (nach ~Quenstedt~). ¡Na¡ Nasenbein, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Md¡ Unterkiefer.]

[Illustration: Fig. 366.

¡Ichthyosaurus trigonus¡ Owen. Zentrum eines hinteren Rumpfwirbels. ¡a¡, ¡b¡ tuberkularer und capitularer Gelenkhöcker für die Rippe. Kimmeridge clay. Wootton-Bassett, England. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Lydekker~.)]

[Illustration: Fig. 367.

Schwanzwirbel von ¡Ichthyosaurus¡ aus dem oberen Lias von Banz, Franken. Nat. Gr.]

Die ~Wirbelsäule~ (Fig. 366 u. 367) zerfällt, da ein größerer Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und caudalen Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr große und kann bei ~ausgewachsenen~ Formen 200 erreichen. (Bei verschiedenaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied bis über 30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt ausschließlich im caudalen Teile; ca. 2/3 aller Wirbel entfallen auf den Schwanz, 1/3 auf den Rumpf. Die ~Wirbelkörper~ (Zentra) sind ungemein kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben. Die der ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle übrigen in der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen sechseckigen Umriß. Die ~oberen Bogen~ waren nur durch Knorpel am Wirbelkörper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß leicht ab; auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten Wirbelkörper lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne für das Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte rauhe Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. Letztere vereinigen sich zu einem starken, seitlich zusammengedrückten Dornfortsatz. Die Prä- und Postzygapophysen sind schwach ausgebildet. Die zwei vordersten Wirbel bilden als ~Atlas~ und ~Epistropheus~ den Halsabschnitt. Ihre Wirbelkörper sind -- abgesehen von den triadischen Formen -- bei ausgewachsenen Individuen miteinander fest verwachsen, jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei sehr guter Erhaltung) ein kleines Intercentrum erkennen. ~Untere Bögen~ sind in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen, wo sie sich vereinigen, besonders wohl entwickelt, können aber auch bei den meisten jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt bleiben. Vom Atlas an besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus, Baptanodon, Ophthalmosaurus statt der ~Querfortsätze~ zwei getrennte Höcker zur Anheftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen Rumpfregion besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer tiefen Längsfurche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden Höcker, unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten des Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend ab zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen selbst sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen Teil des Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cymbospondylus, Delphinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig.

[Illustration: Fig. 368.

Brustgürtel und Vorderextremität des ¡latipinnaten Ichthyosaurus communis¡. Conyb. Unt. Lias England. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (Clavicula), ¡cor¡ Coracoideum, ¡sc¡ Scapula, ¡h¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡u¡ Ulnare des Carpus. ¡c¡_{1} ¡c¡_{2} die beiden Centralia.]

[Illustration: Fig. 369.

Vorderfuß d. ¡longipinnaten Ichthyosaurus triscissus¡ Quenst. Ob. Lias von Boll, Württemberg. ¡H¡ Oberarm (Humerus). ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡u¡ Ulnare, ¡i¡ Intermedium des Carpus, ¡c'¡ Platten der distalen Carpusreihe. Das mittlere ¡c'¡ unter ¡i¡ = das eine Centrale. ¡p¡ Pisiforme, ¡mc¡ Metacarpalia.]

Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen (Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten abgeknickt (Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer gewaltigen vertikalen ~Schwanzflosse~, welche in der Hauptsache den eigentlichen Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe ist an Exemplaren aus dem Lias von Holzmaden und dem lithographischen Schiefer im deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln dürften im Gegensatz zu Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel gedient haben. Zwischen den Extremitätengürteln liegen zahlreiche dünne grätenartig gebogene ~Bauchrippen~.

[Illustration: Fig. 370.

Rechte Vorderextremität von ¡Mixosaurus cornalianus¡ Bassani. Ob. alp. Trias. Besano. Lombardei. ¡H¡ Humerus, ¡U¡ Ulna, ¡R¡ Radius, ¡U'¡ Ulnare, ¡R'¡ Radiale, ¡i¡ Intermedium, ¡P¡ Pisiforme. N. ~Repossi~.]

[Illustration: Fig. 371.

¡a¡ Rechte Beckenhälfte von ¡Cymbospondylus petrinus¡ Leidy. Ventral-Ansicht. Mittl. Trias. Nevada. ¡Pb¡ Pubis mit Foramen obturat ¡Eo¡; ¡Js¡ Ischium, ¡Jl¡ Ilium, ca. 1/7 nat. Gr. (nach ~Merriam~). ¡b¡ Linke Beckenhälfte von ¡Ichthyosaurus communis¡ Conybeare. Unt. Lias. England. V. d. Seite, 2/9 nat. Gr. (Nach ~A. S. Woodward~.)]

Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch zu bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräftigen Brustgürtels. (Fig. 368.) Ein knöchernes Sternum ist nicht erhalten, dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der Regel aber T-förmiges ~Episternum~, welches den schlanken, leicht gebogenen ~Claviculae~ anliegt oder zwischen sie eingeschaltet ist. Die ~Coracoidea~ sind große breite, hinten abgerundet endende Knochenplatten, deren Innenränder sich gegenseitig berühren, ihr Vorderrand zeigt gewöhnlich einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt, am Außenrand ragt ein kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz mit zwei Gelenkflächen vor, wovon die vordere zur Aufnahme der länglichen, in der Mitte etwas eingeschnürten, proximal verdickten und verbreiterten ~Scapula~, die hintere für den kurzen stämmigen ~Humerus~ bestimmt ist. Der proximal verdickte Humerus (Fig. 369, 370) gelenkt zum größten Teil mit dem Coracoid zum kleineren mit der Scapula, distal ist er abgeplattet und mit zwei, seltener mit drei Facetten versehen, von denen die vordere den Radius, die hintere die Ulna und im letzteren Falle die mittlere, das Intermedium, aufnimmt.

~Radius~ und ~Ulna~, die bei triasischen Gattungen noch relativ gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den späteren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. 370, 369). Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder rundlicher Platten werden dem ~Carpus~ (in der proximalen Reihe häufig ein ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein -- Pisiforme), die dritte dem ~Metacarpus~ zugeschrieben, an welchem 3-5 Längsreihen ebensolcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen kann die Zahl der Finger auf 8-10 erhöht werden. Die Menge der eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd, kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius und den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. Je nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium ~ein~ oder ~zwei Centralia gelenken~ unterscheidet man ~Longipinnati~ oder ~Latipinnati~ Ichthyosaurier.

Am ~Beckengürtel~ (Fig. 371) sind bei den triasischen Formen (Mixosaurus, Cymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehnliche Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium aufzeigt, bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind diese beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, z. B. Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das Ilium ist ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder Sacralwirbel noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die Hinterpaddel ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren Formen kleiner und schwächer (ausgenommen ¡I. longirostris¡).

[Illustration: Fig. 372.

Skelett von ¡Ichthyosaurus quadriscissus¡ Quenst. zeigt den Umriß der (etwas beschädigten) Rücken- und Schwanzflosse. Ob. Lias. Holzmaden, Württemberg. (Nach ~Eb. Fraas~.)]

Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien mit hoher, fleischiger Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse (Fig. 372). Die polygonalen Knochenplatten der paarigen Paddeln lagen in sehr muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziemlich weit über das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit Hornschuppen bekleidet.

Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden sich im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschelkalk auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaunlicher Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von über 10 m erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann gegen Schluß des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Aufschwung zu nehmen. Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär beschriebenen Reste sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfragment aus der Scaglia (oberer Kreide) der Emilia (Italien), mangelhaft, teils unvollständig beschrieben, teils (Miocän von Malta) höchst problematisch.

¿Mixosaurus¿ Baur (Fig. 370). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1 m) Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende. Schwanzwirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius und Ulna, Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität beträchtlich größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium plattenförmig. Schädel im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß. Zähne mehr oder weniger dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig (bei J. Nordenskiöldi die vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere alpine Trias (? Wengener). Südalpen. Mittlere Trias, Spitzbergen. Hierher dürften auch die wenigen Reste aus dem unteren Muschelkalk Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören.

¿Phalarodon¿ Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada.

¿Cymbospondylus¿ Leidy (Fig. 371 a), em. Merriam. Große Formen. Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen. Vorderextremität kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius und Ulna gestreckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen Rückenrippen zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein. Zähne zahlreich, teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada.

¿Toretocnemus¿ Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien.

¿Merriamia¿ Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias. Californien.

¿Delphinosaurus¿ Merriam. Obere Trias. Nordamerika.

¿Shastasaurus¿ Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig. Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr klein. Obere Trias. Californien.

¿Pessosaurus¿ Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen.

? ¿Pessopteryx¿ Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelzfalten. Mittlere Trias. Spitzbergen.

¿Ichthyosaurus¿ König (Fig. 362, 363-369, 372, 371 b). Rumpfrippen zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. Episternum T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und Ulna, Tibia und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. Augen sehr groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne eingelassen. Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist der Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden) und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen weißen Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die weiteste Verbreitung erreicht Ichthyosaurus in der Kreide (Neocom, Gault), wo er nicht nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von Ceram, von Australien, Neuseeland, Patagonien genannt wird.

¿Baptanodon¿ Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen. Humerus distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig polygonalen Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel mehr oder weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer Jura. Nordamerika.

¿Opthalmosaurus¿ Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt. Claviculae durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig. Vorderextremität ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit zwei distalen Gelenkflächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis mit Foramen obturat. Oberer Jura bis untere Kreide. England.

5. Ordnung. #Sauropterygia.# Owen.[97]

~Der eidechsenähnliche Körper (ausgenommen die Placodontier) mit langem Hals und kurzem Schwanz. Extremitäten fünfzehig, mehr oder weniger paddelartig. Schädel klein mit Foramen parietale und einem Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Äußere Nasenlöcher getrennt. Quadratum unbeweglich mit dem Schädel verbunden. Gaumendach mehr oder weniger geschlossen, Pterygoidea sehr groß, in der Mitte sich vereinigend. Zähne zugespitzt, in Alveolen. Wirbel mäßig amphicöl-platycöl. Halsrippen nur mit den Wirbelkörpern, nie mit den oberen Bogen gelenkend. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen zwischen den mächtigen Extremitätengürteln sehr kräftig entwickelt. Sacrum mit zwei bis sechs Wirbeln. Brustgürtel ohne knöchernes Sternum. Nackthäutig.~ Trias. -- Obere Kreide.

Die geologische Verbreitung der Sauropterygier erstreckt sich über ~Trias~, ~Jura~ und ~Kreide~. Aus dem Vorkommen ihrer Überreste in marinen Schichten und aus der ganzen Organisation läßt sich schließen, daß sie zumeist auf den Aufenthalt im Meere angewiesen waren. Die Sauropterygier ¡s. str.¡ zerfallen in 1. ~Nothosauridae~ und 2. ~Plesiosauridae~, zu denen die in ihrem Skelett noch unvollständig bekannten Placodontidae kommen dürften. Die Nothosauridae gehören ausschließlich der Trias an; einige von ihnen scheinen, wie der zierliche Neusticosaurus, in der Hauptsache Landbewohner gewesen zu sein, andere, deren Extremitäten, wie z. B. bei Lariosaurus, nicht nur zum Schwimmen dienlich waren, sondern auch die Möglichkeit der Fortbewegung auf dem Lande gestatteten, dürften Bewohner des Strandes oder der Küste darstellen, während sich manche (Nothosaurus) schon bereits mehr dem Wasserleben angepaßt zeigen. Das letztere ist in weit höherem Maße bei den Plesiosauridae der Fall, ihre Extremitäten sind als kräftige Ruderpaddeln ausgebildet und dürften kaum mehr zu einer Bewegung auf dem Lande gedient haben. Die Reste der Sauropterygier sind von der oberen Trias an bis zur oberen Kreide aus allen Weltteilen bekannt geworden. Die mehr langlebigen Plesiosaurier und die nur auf die Trias beschränkten Nothosaurier sind einander nahe verwandt, in mancher Beziehung, wie z. B. im Bau der Schädelunterseite, sind aber die letzteren vollkommener organisiert als die Plesiosaurier. Aller Wahrscheinlichkeit nach lassen sich beide Familien auf eine gemeinsame Stammform zurückführen.

Die hier als Anhang angeführten Mesosauridae sind infolge ihres ungenügend bekannten Schädels im System noch unsicher, der Bau der Wirbel und der Extremitätengürtel zeigt indessen mit gewissen Nothosauridae (Proneusticosaurus) viele gemeinsame Merkmale.

1. Familie. #Nothosauridae.#

¡Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen Claviculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem Episternum verbunden.¡ Trias.

¿Nothosaurus¿ Münster (¡Opeosaurus¡ H. v. M.) (Fig. 373, 374, 375, 376, 377). ~Schädel~ langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei N. mirabilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1 m lang), niedrig gebaut, mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die durch das schmale, unpaare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale getrennt werden. Von den Schläfenlöchern durch Postorbitale und Postfrontale getrennt liegen etwas vor der Mitte die relativ kleinen, ovalen, durch das gleichfalls unpaare Frontale geschiedenen Augen (ohne Scleroticaring) und nicht weit vor denselben die Nasenlöcher. Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden Prämaxillaria bilden die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt mit dem kleinen Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit dem sich nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die untere Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen nach unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und einem Fortsatz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die äußere hintere Ecke des Schädels bildet und nach abwärts in das die Gelenkung mit dem Unterkiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf der Unterseite erreichen Pterygoidea und Palatina eine stattliche Größe und bilden mit den kleinen Transversa und den beiden Vomera, die auch verschmelzen können, ein geschlossenes Gaumendach, das weit vorne von den getrennten Choanen durchbrochen wird. Die Kiefer sind mit konischen, etwas gekrümmten und gerieften, thecodonten Zähnen versehen, wovon sich die am vorderen Teile der Schnauze befindlichen und einige des Maxillare durch ansehnliche Größe auszeichnen.

[Illustration: Fig. 373.

¡Nothosaurus mirabilis¡ Münster. ob. Muschelkalk. Bayreuth. (Nach ~Quenstedt~ u. ~H. v. Meyer~ ergänzt). ¡A¡ von oben. ¡B¡ von der Seite. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡PO¡ Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Na¡ Nasenlöcher, ¡O¡ Augen, ¡S¡ Schläfenlöcher, ¡Ch¡ Choanen, ¡Fp¡ Foramen parietale.]

[Illustration: Fig. 374.

Zahn von ¡Nothosaurus mirabilis¡ H. v. Meyer. Muschelkalk. Bayreuth. (Nat. Gr.)]

[Illustration: Fig. 375.

Körper eines Halswirbels von ¡Nothosaurus¡. (nat. Gr.) ¡b¡ von der Seite, ¡a¡ von oben. Muschelkalk. Bayreuth.]

Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen, die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie trennen sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der Zentra eine kreuzförmige Zeichnung entsteht (Fig. 375). Der lange Hals enthält ca. 22 Wirbel, die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus kurze, hakenförmige, ~zweiköpfige~, nur mit dem Wirbelkörper gelenkende Rippen tragen, an den (20-?30) Rückenwirbeln gehen die ~einköpfigen~ Rippen von kräftigen Diapophysen der oberen Bogen aus; an den Schwanzwirbeln, die außerdem ventral zwei Höcker zur Gelenkung mit den unteren Bogen besitzen, rücken die ~einfachen~ Querfortsätze wieder auf das Zentrum. Die Zahl der Beckenwirbel ist unsicher (? 2-3).

[Illustration: Fig. 376.

¡Nothosaurus mirabilis¡ Mst. Muschelkalk. Bayreuth. ¡a¡ die vier vordersten Halswirbel, ¡b¡ zwei Rückenwirbel, ¡c¡ drei Schwanzwirbel. 1/2 nat. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]

[Illustration: Fig. 377.

Brustgürtel von ¡Nothosaurus mirabilis¡ Mstr. Dorsalansicht. Muschelkalk. Bayreuth. 1/4 nat. Gr. ¡icl¡ Episternum, ¡cl¡ Schlüsselbein (Clavicula), ¡sc¡ Schulterblatt (Scapula), ¡cor¡ Fortsatz des Coracoides.]

Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel schließen die inneren Enden (Fig. 377) der starken Claviculae das kleine ovale Episternum ein und heften sich mittels Naht an den stämmigen ventralen Abschnitt der Scapula, von deren verdicktem Gelenkende ein aufwärts und rückwärts gerichteter Dorsalfortsatz ausgeht. Die großen abgeplatteten Coracoidea senden am Vorderrand einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. Zwischen den Coracoidea und dem Episternum befindet sich ein großer leerer Raum, welcher zu Lebzeiten des Tieres vielleicht von einem knorpeligen Procoracoid ausgefüllt war. Der gekrümmte, ziemlich lange Humerus ist von dem Foramen entepicondyloideum durchbohrt. Die beiden Vorderarmknochen sind ziemlich lang und schlank, die 4-5 Metacarpalia längliche, in der Mitte eingeschnürte Knochen. Zahl der Carpalia und Phalangen nicht genauer bekannt.

Die ebenso wie der Schultergürtel sehr kräftigen, aber gegenseitig weniger fest verbundenen Elemente des Beckengürtels finden sich meist nicht mehr im Zusammenhang sondern isoliert, sie sind proximal ziemlich dicke, distal mehr oder weniger verbreiterte Elemente; das Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vorderrand einen Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und schlanker als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdickt, mit gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig bekannt.

Die Gattung ¡Nothosaurus¡ ist auf die Trias beschränkt, die ältesten seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den Vogesen, sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (¡subg. Eurysaurus¡ Frech) und erreicht im oberen Muschelkalk und der Lettenkohle ihre Hauptverbreitung. In der Hauptsache zeigt sie sich in der germanischen Trias. Die in gleichalterigen Ablagerungen der Alpen gefundenen Reste sind für eine exakte Identifizierung zu unvollständig. ¡N. mirabilis¡ Mstr. war mindestens 3 m lang.

¿Cymatosaurus¿ v. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thüringen.

¿Lamprosaurus.¿ ¡Conchiosaurus¡ H. v. M. Muschelkalk.

¿Pistosaurus¿ H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden, von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein, von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach hinten geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den Prämaxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth.

¿Simosaurus¿ H. v. Meyer. (Fig. 378) Schädel breit, niedrig, mit gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle.

[Illustration: Fig. 378.

¡Simosaurus Gaillardoti¡ H. v. M. Ob. Muschelkalk. Crailsheim. ¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ von unten. ¡Na¡ Nasenöffnungen, ¡O¡ Augen, ¡S¡ Schläfenlöcher, ¡N¡ Nasale, ¡Pn¡ Postnasale, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale mit Foram. par., ¡Fp. Prf.¡ Prae = ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡J¡ Jugale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡V¡ Vomer, ¡Pa¡ Palatin, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Jaekel~.)]

¿Partanosaurus¿, ¿Microleptosaurus¿ Skuphos. Alpine Trias (Partnachschichten) Vorarlberg.

¿Anarosaurus¿ Dames. Schläfenlöcher sehr klein. Ca. 24 Halswirbel, ca. 26 Rückenwirbel. Mindestens 3 Sacralwirbel. Muschelkalk. Provinz Sachsen.

¿Lariosaurus¿ Cur. (¡Macromerosaurus¡ Curioni) (Fig. 379). Kleine, 20 bis 90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20-21 Wirbel) Hals, gedrungenem Rumpf (ca. 24-26 Wirbel) und kräftigen fünfzehigen Gehfüßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel. Halsrippen kurz, beilförmig, zweiköpfig. Rumpfrippen einköpfig, stark gebogen. Die Dornfortsätze niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen zusammengesetzt. Carpus in der proximalen Reihe mit zwei, in der distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. Fünf längliche Metacarpalia. Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinterextremität schlank, länger als die Vorderextremität. In der proximalen Reihe des Tarsus zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders groß. ¡Macromerosaurus¡ stellt offenbar die Jugendformen von ¡Lariosaurus¡ dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch nicht in dem Maße geschlossen wie bei ¡Nothosaurus¡ und läßt die inneren Augenöffnungen noch unbedeckt. ¡Lariosaurus¡ dürfte deshalb und auf Grund der noch sehr eidechsenähnlichen Extremitäten einen ursprünglichen Vertreter der Nothosauriden darstellen. Alpine Trias (? Wengener). Lombardei.

[Illustration: Fig. 379.

¡Lariosaurus Balsami¡ Curioni. ? Wengener Schichten. Perledo am Comersee. 1/8 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 380.

¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Nahezu vollständiges Skelett (von 5 Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren Lias von Lyme Regis. Dorset. (Nach ~Hawkins~.)]

¿Proneusticosaurus¿ Volz. Die platycölen Wirbel tönnchenförmig, mit gedrungenem oberen Bogen, niederem Dornfortsatz und kurzer Diapophyse. Wahrscheinlich sechs Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem Mittelstück und zwei Paar Seitenstücken bestehend. Extremitäten fünfzehig, dem Wasserleben angepaßt. Unterer Muschelkalk. Schlesien.

¿Dactylosaurus¿ Gürich, ¿Doliovertebra¿ v. Huene. Unterer Muschelkalk.

¿Neusticosaurus¿ Seeley (¿Pachypleura¿ Curioni). Eidechsenartig, klein, 16-35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23 präsacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias (? Wengener Schichten). Lombardei.

2. Familie. #Plesiosauridae.#

¡Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark verkürzt und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt. Claviculae und Episternum auf Kosten der Scapulae reduziert, die eine gegenseitige Verbindung bzw. eine Vereinigung mit den vorderen Fortsätzen der großen plattenförmigen, in der Symphyse zusammenstoßenden Coracoidea erstreben, welch letztere außerdem auch noch mit den Claviculae und Episternum sich vereinigen können.¡ Trias bis Kreide.

¿Plesiosaurus¿ Conybeare (Fig. 380 u. 381). ~Schädel~ klein mit kurzer Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig. Äußere Nasenlöcher klein, dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig aneinander gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß, unten von dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne mit dem Postorbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend. Gaumen ~nicht~ vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus) sondern einzelne Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen Symphyse fest verschmolzen. Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein gestreift bis tief gefurcht, in tiefen Alveolen; oben und unten in einer Reihe, vorne meist einige größere.

[Illustration: Fig. 381.

¡Plesiosaurus macrocephalus¡, Buckland. Unt. Lias v. Lyme Regis. Schädel von der Seite. Nach ~Andrews~ u. ~A. S. Woodward~. ¡S¡ Schläfenloch, ¡O¡ Augenöffnung, * Lage der äußeren Nasenlöcher, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Q¡ Quadratum, ¡P¡ Parietale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡J¡ Jugale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Ag¡ Angulare. 1/6 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 382.

Brustgürtel von ¡Plesiosaurus Hawkinsi¡ Owen. Unt. Lias von Dorsetshire. Von der Ventralseite nach ~Lydekker~ u. ~Fürbringer~. Verkl. ¡Est¡ Mittelstücke (Episternum Claviculae), ¡Sc¡ Scapula, ¡Co¡ Coracoid. Stark verkleinert.]

~Hals~ auffallend lang, zuweilen die Länge der ganzen übrigen Wirbelsäule erreichend, je nach den Arten aus ca. 30-40 Wirbeln zusammengesetzt. Wirbelkörper kurz, flach platycöl, seitlich eingeschnürt. Die oberen Bogen verhalten sich zu ihnen wie bei Nothosaurus. Zentrum des Atlas mit stumpfer dicker, Epistropheus mit etwas größerer Rippe, die übrigen Centra der Halswirbel mit zuerst beilförmigen, später gestreckten, zweiköpfigen Rippen. Bei den vorderen Rückenwirbeln (Brustwirbel) die Querfortsätze auf den Zentren allmählich zum oberen Bogen rückend. Hintere Rückenwirbel mit einköpfigen, vom oberen Bogen ausgehenden Rippen. Die zwei Sacralwirbel mit kürzeren Querfortsätzen und distal verbreiterten Rippen. Der relativ kurze gedrungene Schwanz kann bis über 40 Wirbel erreichen, die mit Ausnahme der hinteren, kurze, vom Zentrum ausgehende einköpfige Rippen und ventral nicht verschmelzende Hämapophysen tragen. Bauchrippen sehr kräftig aus einem Mittelstück und jederseits aus ? 1, 2-5 Seitenstücken bestehend.

Am ~Brustgürtel~ (Fig. 382) zeichnen sich die ~Coracoidea~ durch ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und stoßen in der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in einen Fortsatz ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen Schenkel der Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein fehlt, dagegen bildet ein einheitliches oder aus drei Elementen (ein mittleres und zwei seitliche) bestehendes ~Mittelstück~, das dem ~Episternum~ und dem ~Claviculae~ entspricht, den vorderen Abschluß des Brustgürtels. Die anfänglich schwache, von oben und hinten, nach unten und vorne verlaufende ~Scapula~ teilt sich in einen hinteren mit dem Coracoid sich fest verbindenden Schenkel und bildet die Gelenkung für den Humerus, während ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (? Procoracoid) mit dem Mittelstück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids sich vereinigt.

Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem ebensolchen Radius. Die 7-10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen fünf schlanke, in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den darauf folgenden, in ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig unterscheiden. Der dritte und vierte Finger ist stets der längste. Die Hinterfüße gleichen in jeder Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich waren die Extremitäten mit einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am Becken das plattenförmige Pubis und das in der Mitte eingeschnürte Ischium ein Foramen obturatorium umschließend und in der Symphyse vollständig oder größtenteils verwachsen. Ilium meist von der Bildung des Acetabulum femoris ausgeschlossen.

Die Gattung ¡Plesiosaurus¡ läßt sich bis in das Rhät, vielleicht schon in den Muschelkalk zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung im ~Lias~. Im unteren Lias von Lyme Regis in England kommen prachtvoll erhaltene Skelette von ¡P. dolichodeirus¡ Conyb. (3 m lang) und ¡P. Congbeari¡ Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen Lias von Yorkshire, von Banz in Franken und Holzmaden in Württemberg finden sich Reste. Von letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Museum für Naturkunde und im Naturalienkabinett in Stuttgart je ein ganzes Skelett von ¡P. Guilelmi imperatoris¡ Dames. Auch aus der unteren Kreide werden von verschiedenen Punkten Europas ¡Plesiosaurus¡ genannt. Es handelt sich hier fast durchwegs um isolierte Wirbel, die teilweise zu anderen Gattungen der Familie gehören, teilweise aber auch wie ¡P. Degenhardti¡ Koken (Wealden) sich mit ¡Plesiosaurus¡ identifizieren lassen.

¿Thaumatosaurus¿ H. v. Meyer em. Lydekker (¡Rhomaleosaurus¡ Seeley) (Fig. 383). Sehr nahe verwandt mit ¡Plesiosaurus¡, aber Schädel relativ sehr groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnismäßig kurz (25-27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer Jura. Europa, Indien.

[Illustration: Fig. 383.

¡Thaumatosaurus victor¡ E. Fraas. Ob. Lias v. Holzmaden. Schädel von unten. ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ps¡ Rostrum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatinum, ¡V¡ Vomer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Ch¡ Choanen. 1/6 nat. Gr. Nach ~E. Fraas~.]

¿Eretmosaurus¿ Seeley. Hinterer und vorderer Schenkel der Scapula mit dem Coracoid fest verwachsen. Unterer Lias. England.

¿Colymbosaurus¿ Seeley. Oberer Jura von Frankreich und England.

¿Muraenosaurus¿ Seeley. Schädel klein, kurz und breit. Der dritte, vierte und fünfte Maxillarzahn größer. Untersymphyse kurz. Ca. 44 Halswirbel. Episternum wohl entwickelt. Claviculae reduziert. Vorderextremität etwas größer als die hintere. Unterer oberer Jura. England.

¿Cryptocleidus¿ Seeley. Ähnlich ¡Plesiosaurus¡ aber durchaus nur mit einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ? 3-4 Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen Stücken zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei kleinen dreiseitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären Episternum bestehend, an ~ausgewachsenen~ Individuen der in der Jugend noch getrennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des Coracoids erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England.

¿Tricleidus¿ Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, scharf zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere, 26 Präsacralwirbel mit konkaven Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück aus großem Episternum und ebensolchen Claviculae bestehend. Humerus außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

¿Picrocleidus¿ Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen. Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen Claviculae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. Unterer oberer Jura. England.

¿Microcleidus¿ Watson. Schädel klein, Hals sehr lang aus 40 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rückenwirbel mit sehr hohen Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich ¡Cryptocleidus¡, ohne Episternum mit zwei kleinen Claviculae. Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang. Oberer Lias. England.

¿Stenarosaurus¿ Watson. Oberer Lias. England.

¿Cimoliasaurus¿, ¿Oligosimus¿, ¿Piratosaurus¿, ¿Brimosaurus¿ Leidy, ¿Piptomerus¿, ¿Orophosaurus¿, ¿Embaphias¿, ¿Taphrosaurus¿, ¿Uronautes¿ Cope, ¿Manisaurus¿ Hector, sind meist nur auf ungenügende Reste hin aufgestellt und finden sich selten in der unteren, meist in der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und Südamerika, Australien und Neuseeland.

[Illustration: Fig. 384.

Brustgürtel von ¡Elasmosaurus platyurus¡ Cope. Kreide von Kansas. ¡cor¡ Coracoid, ¡sc¡ Scapula. Die schattierten Teile sind nicht erhalten. Stark verkleinert. (Nach ~Cope~.)]

[Illustration: Fig. 385.

Zahn von ¡Polyptychodon interruptus¡ Owen. Grünsand. Kelheim. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 386.

Zahn von ¡Pliosaurus grandis¡ Owen. 1/4 nat. Gr. Ob. Jura. Kimmeridge. Dorset. (Nach ~R. Owen~.)]

¿Pliosaurus¿ Owen (¿Ischyrodon¿ H. v. M., ¿Peloneustes¿ Lydd., ¿Liopleurodon¿ Sauvage, ¿Spondylosaurus¿ Fischer) (Fig. 386). Saurier von riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem Kopf (bis 1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der Unterkiefer. Auf den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von mächtigen, in der oberen Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen, in Alveolen stehenden Zähnen. Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen Wirbelkörper des Halses mit zwei Gelenkfacetten. Extremitätengürtel ähnlich ¡Plesiosaurus¡. Lias bis Oberster Jura. England, Frankreich, Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien.

¿Simolestes¿ Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt, ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer oberer Jura. England.

¿Megalneusaurus¿ Knight. Vorderextremität über 2 m lang, Radius und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander gelenkende Platten. Oberer Jura. Wyoming.

¿Elasmosaurus¿ Cope (Fig. 384). Ein Skelett im Museum von Philadelphia mißt über 13 m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die oberen Bögen der Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 60-76 Halswirbel länger als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die Chevrons gelenken mit den Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Cryptocleidus. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Trinacromerum¿ Cragin (¿Dolichorhynchus¿ Williston). Kopf groß, langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher klein, von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23 Wirbel zählende Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen Rippen, ca. 30 Rückenwirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula selbständig, nicht miteinander verschmolzen, die Clavicula mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids gelenkend. Obere Kreide von Kansas.

¿Polycotylus¿ Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Trinacromerum. Kreide. Nordamerika.

¿Brachauchenius¿ Willist. Über 1 m großer relativ breiter Schädel mit kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika.

¿Polyptychodon¿ Owen (Fig. 385). Unvollständig bekannt. Zähne mit zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze erreichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico.

3. Familie. #Placodontidae.#[98]

¡Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein Paar von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die getrennten Nasenöffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des Unterkiefers mit prothecodonten, zylindrisch-konischen Schneidezähnen oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflasterartigen Zähnen. Maxillare mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, Unterkiefer rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten Extremitäten nicht verknöchert.¡ Trias. Mitteleuropa.

Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht unvollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht völlig sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die platycölen Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den Sauropterygiern zu sprechen.

Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt oder fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft glänzend und meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter denselben entwickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die Vereinigung der Pterygoidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer fast die ganze Schädelunterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit nach vorne gerückten Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer getrennt.

Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und Agassiz für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien.

[Illustration: Fig. 387.

¡Placodus gigas¡ Ag. Muschelkalk. Bayreuth. ¡a¡ Schädel von der Unterseite, ¡b¡ von oben, ¡c¡ Unterkiefer von oben, ¡d¡ von der Seite. 1/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 388.

¡Placochelys placodonta¡ Jaekel. Unt. Keup. Veszprém. Ungarn. Schädel von der Seite. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡L¡ Lacrimale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Po¡ Postorbitale, ¡J¡ Jugale, ¡P¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Na¡ Nasen-, ¡O¡ Augen-, ¡S¡ Schläfenloch, ¡D¡ Dentale, ¡Pc¡ Processus coronoideus, ¡Ag¡ Angulare, ¡Sag¡ Supraangulare, ¡Art¡ Articulare, ¡B¡ Knochenbuckeln. 1/3 nat. Gr.]

Sie waren wahrscheinlich auf seichte Uferlinien beschränkte Meeresbewohner und ihrem Gebiß nach in der Hauptsache Muschelfresser, zu deren Abstoßen von ihrem Standort bei Placodus und Cyamodus das Schneidegebiß, bei Placochelys ein mit Hornschutz versehener Schnabel gedient haben mag.

¿Placodus¿ Ag. (Fig. 387). Schädel länger als breit, oben schwach gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen, Oberkiefer mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte Zähne häufig im Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im Keuper. Vereinzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel bei Bayreuth.

¿Cyamodus¿ H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark verschmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen Drittel der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein, nahe am Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2-3 schwarze Pflasterzähne von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere mindestens doppelt so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung ähnlich Placodus. Muschelkalk. Deutschland.

¿Placochelys¿ Jaekel (Fig. 388). Schädelumriß spitzig herzförmig, der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt. Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl mit einem Hornschnabel versehen. Palatinum mit zwei, Maxillare mit drei, Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. Von den flach amphicölen Wirbeln fallen 7-10 auf die Hals-, ca. 12 auf die Rumpf- und Becken- und ca. 10 bis 15 auf die Schwanzregion. Ein aus knöchernen Buckeln von wechselnder Größe zusammengesetzter geschlossener, von kräftigen Rippen gestützter Rückenpanzer und ein entsprechender kräftiger Bauchpanzer ist vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen. Unterer Keuper. Veszprém, Ungarn.

? ¿Psephoderma¿ H. v. M. (Fig. 389). Nur der aus ziemlich gleichmäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen. Lombardei. England.

[Illustration: Fig. 389.

¡Psephoderma Alpinum¡ H. v. Meyer. 1/4 nat. Gr. Dachsteinkalk. Ob. Trias. Ruhpolding, Oberbayern.]

Anhang. #Mesosauridae.#[99] (¡Proganosauria¡ Osborn.)

~Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere Nasenlöcher getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne ungemein zart, lang, bürstenförmig, dicht gedrängt in Alveolen. Kleine Zähnchen am Vomer. Zwei Sacralwirbel. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen vorhanden. Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfig, beweglich, sehr dick, an allen Präsacralwirbeln mit Ausnahme des Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert. Fünfzehig.~ Perm.

Die ¡Mesosauridae¡ sind kleine (60-70 cm lange), Süßwasser bewohnende Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich der mit verknöcherten Schuppen ausgestattete ¿Mesosaurus¿ Gervais (¡Ditrochosaurus¡ Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika und Südafrika.

¿Stereosternum¿ Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im Perm von Südamerika.

Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der ¡Mesosauridae¡ im System unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen scheinen sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der Extremitätengürtel eher auf eine Verwandtschaft zu gewissen Sauropterygiern (¡Proneusticosaurus¡ Voltz) hinzuweisen.

6. Ordnung. #Testudinata.# Schildkröten.[100]

~Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel (Theca) eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- und einem flachen Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von Hornscheiden umgeben. Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher vereinigt am vorderen Ende der Schnauze gelegen. Nur ein Paar von Schläfenöffnungen vorhanden. Extremitäten fünfzehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße.~ Trias bis jetzt.

Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation eine nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung vorläufig noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres Schädels erinnert an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die Sauropterygier zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit den Testudinaten gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten schon in der Trias vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen auf und erleiden von da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende Veränderung; erst verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die vollkommene Anpassung einer Gruppe: der Cheloniidae an das Meerleben.

Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung des kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen ~Panzer~ (Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze und Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit jenen in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese ~knöcherne Kapsel~, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurückgezogen werden können, ist von einer ~lederartigen Haut~ oder ~verhornten Epidermis~ (~Schildpatt~) überzogen, welch letztere durch vertiefte Nähte in eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. (Siehe Fig. 398.) Auf dem Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Vertebral-Scuta und je 4 (zuweilen 5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, zu denen noch 24 oder mehr kleiner Randschilder (Marginalscuta) kommen. Auch der Bauchschild (Plastron) ist in der Regel mit 6 (oder 5) Paar Hautschildern bedeckt, wovon die vordersten als Gular-Scuta, die andere als Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal (Caudal)-Scuta bezeichnet werden. Diese Epidermisverhornungen die in der Hauptsache nur den Trionychiidae und Dermochelidae fehlen und denen in systematischer Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zukommt, entsprechen in ihrer Größe und Form keineswegs den darunter liegenden knöchernen Platten, auf deren Oberfläche ihre Grenzen vertiefte Nähte hinterlassen. Letztere sind bei fossilen Formen allein erhalten, da die eigentlichen Hornschilder durch den Fossilisationsprozeß meist vollständig zerstört werden. Bei den ~Dermochelyidae~ (Lederschildkröten) findet sich in der ~Lederhaut~ ein Pflaster polygonaler schuppenartiger Knochenplatten, das sich panzerartig (¡Carapace athèque¡) über den spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und Bauchschildes zusammenfügt.

Der knöcherne ~Rückenpanzer~ (Rückenschild, Carapace) (Fig. 390 A) verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen der Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung tretenden, darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anordnung der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesentlich bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die acht rippenlosen ~Halswirbel~, die amphicöl, procöl und opisthocöl sein können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die ~zehn Rückenwirbel~ meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen Bogen des verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten sich zu acht (selten mehr) medianen Knochenplatten, ~Neural~-(Vertebral)-~Platten~, aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur Entwicklung gelangen, bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben gänzlich. Auch die Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite Knochenplatten (~Costalplatten~) um, welche untereinander und mit den Neuralplatten in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben auf der Innenseite der Costalplatten häufig mehr oder weniger deutlich sichtbar und ragen, wenn das Rückenschild keinen vollkommen geschlossenen Panzer bildet, mit ihren distalen Enden über die Costalplatten hinaus. Vor der vordersten Neuralplatte wird der erste Rückenwirbel und manchmal auch der letzte Halswirbel von einer quer verbreiterten Hautknochenplatte bedeckt (~Nuchal~- oder Nackenplatte), die entweder frei ist oder in Verbindung mit den Dornfortsätzen der beiden Wirbel treten kann. In gleicher Weise sind die letzten Wirbel in der Regel von einer bis drei ~Suprapygal~-(Supraneural, Supracaudalia, Pygalia)-~Platten~ bedeckt, auf welche noch eine ~Pygalplatte~ folgt. Zur Vervollständigung des aus Neural- und Costalplatten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe) dienen gewöhnlich 11 (seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren Platte: Randplatten ~Marginalia~ (Peripheralia). Bei den Trionychia fehlen in der Regel die Randplatten.

[Illustration: Fig. 390.

¡Chelonia midas¡ Latr. Atlantischer Ozean.

¡A¡ Rückenschild von außen, ¡B¡ Querschnitt des Panzers, ¡C¡ Bauchschild von unten.

¡Nu¡ Nuchal- oder Nackenplatte, ¡N¡ und 1-8 Neuralplatten, ¡Py¡ Pygalplatte, ¡C¡^1-¡C¡^8 Costalplatten, ¡M¡ Randplatten, ¡R¡ Rippen, ¡W¡ Wirbel, ¡P¡ Plastron, ¡e¡ Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hyoplastron, ¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron.]

Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, somit Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, Marginal- und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das Bauchschild (~Plastron~) ist vollständig eine dermale Bildung. In der Regel besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren am Vorderrand gelegenen ~Entoplastron~ (Episternum, Interclavicula) und vier Paar seitlichen, die als ~Epiplastron~ (Claviculare), ~Hyoplastron~, ~Hypoplastron~ und ~Xiphiplastron~ bezeichnet werden. Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine große Lücke (~Fontanelle~) getrennt (Fig. 390 B), bei anderen (z. B. Chersidae) (Fig. 398) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und bilden so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können alle Übergangsstufen vorkommen.

[Illustration: Fig. 391.

Schädel von ¡Trionyx Gangeticus¡ Cuv. ¡A¡ von oben. ¡B¡ von unten. ¡N¡ Nasenlöcher, ¡S¡ Schläfenloch, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡Op¡ Opisthoticum, ¡Pro¡ Prooticum, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Q¡ Quadratum, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale, ¡J¡ Jugale, ¡Mx¡ Maxilla, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Ch¡ innere Nasenlöcher, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡BSph¡ Basisphenoid. (Nach ~Hoffmann~.)]

Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermochelyidae) oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron ein (bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron oder diese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine ~Brücke~ (~Sternalbrücke~). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite von Costalplatten an, so entstehen sogenannte ~Sternalkammern~.

Am ~Sacrum~ nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) Wirbel teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und dem oberen Bogen verbunden und distal -- namentlich die ersten -- verbreitert sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen (selten opisthocölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen oder völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatzartigen Gebilden verschmelzen.

Die Knochen des ~Schädels~, dem ein Foramen parietale fehlt (Fig. 391), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach, welches sich in einen starken, supraoccipitalen Hinterhauptskamm fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (¡A¡) liegen vor der Mitte, die weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (¡N¡) vorn am Schnauzenende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Beziehung zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid (an Stelle des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der Schädelkapsel werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und Opisthoticum eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem Supraoccipitale. Die paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die Augenhöhlen innen und vorne begrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia kommen nur bei den meisten Chelyidae vor und Lacrimalia und Postorbitalia fehlen stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den kleinen und gewöhnlich getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squamosum begrenzt Prooticum und Opisthoticum und ruht auf dem Quadratum, das durch einen nach oben verlängerten Fortsatz sich fest in die Gehörgegend eingefügt und durch eine Naht vom Quadratojugale getrennt ist. Dieses letztere begrenzt als Jochbogen mit dem Jugale und den Fortsätzen des Squamosum und Postfrontale von unten die Schläfenöffnung, die aber durch seitliche plattige Ausbreitungen dieser Elemente und des Parietale, namentlich bei den Seeschildkröten, mehr oder weniger vollständig geschlossen werden kann. Ausnahmsweise kann der Jochbogen durch Reduktion des Quadratojugale auch vollständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo). Ein hinterer Abschluß der Schläfenöffnung wird manchmal durch einen ~Parieto-Squamosalbogen~ erzielt.

An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraoccipitale, Exoccipitalia und manchmal auch das Basioccipitale teil, das mit den letzteren den in der Regel dreiteiligen Condylus bildet. Bei Dermochelys bleibt derselbe knorpelig.

Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria und den in der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem unpaaren Vomer gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen von innen begrenzt. Auch die Pterygoidea sind als breite Knochenplatten entwickelt. Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. Am Unterkiefer unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, Complementare, Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich jedoch an ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, daß der Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne fehlen vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den Vögeln an ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten überkleidet.

~Schulter- und Beckengürtel~ (Fig. 392) befinden sich auffallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie ihre abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der Schultergürtel ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, stabförmige Schenkel, die ~Scapula~, wird durch Band oder Knorpel am Rückenschild in der Nähe des vordersten Wirbels befestigt, der vordere ventrale Schenkel das ~Procoracoid~ verbindet sich ebenso mit dem Entoplastron (Episternum), während der hintere ventrale Schenkel, das ~Coracoid~, sich unter distaler Verbreiterung nach innen erstreckt. Der häufig stark gekrümmte Humerus zeichnet sich durch seinen dicken, kugeligen Gelenkkopf aus, im Vorderarm bleibt die Ulna bei den Chelonidae gegenüber dem Radius an Länge zurück. Der Carpus enthält in der Regel in der proximalen Reihe 4, in der distalen 5 Knöchelchen -- doch kommen häufig Verschmelzungen vor. Die 5 Metacarpalia zeigen bei den verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Fingerglieder weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab.

[Illustration: Fig. 392.

¡Emys orbicularis Linné.¡ Skelett von unten gesehen, nach Entfernung des Bauchschildes. ¡Nu¡ Nuchalplatte, ¡C¡ Costalplatte, ¡M¡ Marginalplatten, ¡Py¡ Pygalplatte, ¡e¡ Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hyoplastron, ¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron, ¡Co¡ Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡Il¡ Ilium, ¡Pb¡ Pubis, ¡Is¡ Ischium, ¡Fe¡ Femur, ¡T¡ Tibia, ¡F¡ Fibula.]

An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Ilia gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweglich befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, Tibia und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten in der Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung des Tibiale und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare ein Calcaneus -- bei den Emydae können beide Knochen oft zu einem einzigen Element verwachsen, die distale Reihe des Tarsus enthielt 4 (Chelonidae) oder 5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und Zehen gleichen dem Vorderfuß.

Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen Wasser, teils im Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größtenteils auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen sich durch Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnenden Formen am Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung besteht vorherrschend aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber auch von Fischen, Mollusken und Crustaceen.

1. Unterordnung. #Pleurodira.# ~Lurchschildkröten.~

¡Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem Rückenschild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich verbunden. Mesoplastra vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich bewegbar. Halswirbel mit starken Querfortsätzen. Hornschilder vorhanden. Schwimmfüße mit 4-5 Krallen.¡ Trias bis jetzt.

Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden sich in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea.

1. Familie. #Amphichelydidae.#

¡Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron verwachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt. Epiplastra in Kontakt mit dem Hypoplastra.¡ Trias bis ? Miocän.

Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide in Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in ~Proganochelynae~, ~Pleurosterninae~ und ~Baeninae~ gliedern lassen, vereinigen noch Merkmale der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und Hay[101] anschlossen, nannte sie darum ¿Amphichelydia¿ und betrachtete sie als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten.

? ¿Chelyzoon¿ v. Huene. Wirbelkörper 3 cm hoch und 9 cm lang, opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben.

¿Proganochelys¿ Baur em. E. Fraas. (¡Psammochelys¡ Quenstedt. ? ¡Chelytherium¡ H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron mit dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen. 5 Vertebralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der Lateralscuta, im vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern versehene Supramarginalscuta. Rückenwirbel weit vom Rückenschild abstehend und mit ihm durch die dünnen Dornfortsätze verbunden. Becken mit dem Rückenschild und Bauchschild verwachsen. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

¿Proterochersys¿ E. Fraas.[102] Halb so groß wie Proganochelys, hochgewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale verwachsenem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben.

¿Pleurosternum¿ Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet, Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit Plastron durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr breit. Oberer Jura und Wealden von England und Norddeutschland. ? Miocän. Lausanne, Schweiz.

¿Helochelys¿ v. Meyer. Cenoman. Kelheim.

¿Platychelys¿ A. Wagner (¡Helemys¡ Rütimeyer). (Fig. 393.) Rückenschild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker kegelförmiger Höcker, von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese Höcker entsprechen den darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta. Neuralplatten breit, ungleich groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze Brücke mit dem Rückenschild verbunden. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Oberst. Jura. Bayern, Frankreich, Engl.

¿Glyptops¿ Marsh (¡Compsemys¡ Leidy). Rückenschild flach, mit dem Plastron durch Sutur fest verbunden. Becken nicht mit dem Bauchschild verwachsen. Halswirbel amphicöl. Oberer Jura bis Obere Kreide. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

¿Probaëna¿ Hay. Nahe verwandt mit Platychelys. Untere Kreide (Como beds). Nordamerika.

¿Baëna¿ Leidy. Rückenschild flach, fest mit dem Plastron durch Sutur verbunden. Mesoplastron ansehnlich, mit ausgebreiteten äußeren Enden. Obere Kreide. Eocän. Nordamerika.

¿Eubaëna¿ Hay. ¿Chisternon¿ Leidy. ¿Boremys¿, ? ¿Neurancylus¿ Lambe. ? ¿Thescelus¿, ¿Charithemys¿ Hay. ? ¿Polythorax¿ Cope. ? ¿Naomichelys¿ Hay. Obere Kreide. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 393.

¡Platychelys Oberndorferi¡ Wagn. Ob. Jura. Kelheim, Bayern. 1/4 nat. Gr. ¡A¡ Rückenschild, ¡B¡ Bauchschild. ¡n¡ 1-8 Neuralplatten, ¡c¡ 1-8 Costalplatten, ¡py¡ Pygalplatte, ¡NS¡ Vertebral- oder Neuralscuta, ¡LS¡ Lateralscuta, ¡SmS¡ Supramarginalscuta, ¡MS¡ Marginalscuta, ¡e¡ Entoplastron, ¡Ep¡ Epiplastron, ¡Hyp¡ Hyoplastron, ¡Mp¡ Mesoplastron, ¡Hpp¡ Hypoplastron, ¡Xp¡ Xiphiplastron, ¡IGS¡ Intergularscutum, ¡GS¡ Gularscutum, ¡BS¡ Brachialscutum, ¡x¡ Anheftstelle des Darmbeins, ¡PS¡ Pectoralscutum, ¡AS¡ Abdominalscutum, ¡FS¡ Femoralscutum, ¡AnS¡ Analscutum.]

2. Familie. #Pelomedusidae.#

¡Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden, ein knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Nasalia fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden.¡ ? Gault. Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Gattungen ¿Sternothaerus¿ Bell, ¿Pelomedusa¿ Wagl., ¿Podocnemis¿ Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika, die beiden ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon im Mitteleocän, ¡Podocnemis¡ (Fig. 396) wird bereits aus dem Eocän von England, dem Mittel-Obereocän und Untermiocän von Ägypten und ? Indien genannt. ¡Stereogenys¡ Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die systematische Stellung von ¡Rhinochelys¡ Seeley (Fig. 395) aus dem Gault von England ist unsicher.

Die Gattungen ¿Bothremys¿ Leidy, ¿Taphrosphys¿ Cope, ¿Amblypeza¿, ¿Naiadochelys¿ Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie: ¡Bothremydidae¡ betrachtet.

3. Familie. #Chelyidae.#

¡Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra. Schläfenbogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Palatina durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden. Präfrontalia von einander getrennt.¡ Eocän bis jetzt. Lebend (10 Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu-Guinea.

¿Chelodina¿ Fitz. Pleistocän und rezent. ¡Hydraspis¡ Bell. Südamerika rezent und Eocän Indien. ¡Emydura¡ Bonap. Australien. ? Pleistocän.

4. Familie. #Miolanidae.#

¡Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen. Schädel mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit hornähnlichem Knochenzapfen skulptiert. Schwanz in einer aus Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen hervorgegangenen knöchernen Scheide angeschlossen.¡ ? Kreide. Pleistocän.

Die einzige riesige Gattung ¿Miolania¿ Owen. (Schädel am hinteren Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst aus dem Pleistocän von Queensland (Australien) beschrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste aus der ? obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien bekannt geworden.

5. Familie. #Plesiochelyidae.#

¡Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron verwachsen. Schläfenregion überwölbt.¡ Oberer Jura bis Untere Kreide.

¿Plesiochelys¿ Rütim. (Fig. 394). Rückenschild bis 1/2 m lang, massiv, kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang schmal, 3 Suprapygalplatten. 11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die Quere gestreckten Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und Epiplastra sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich, Schweiz.

¿Idiochelys¿ H. v. Meyer. (¡Chelonemys¡ Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia und ein Suprapygale vorhanden. Oberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.)

¿Hydropelta¿ H. v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. ? ¡Chelonides¡ Maack. Oberer Jura. Norddeutschland. ¡Hyaelochelys¡ Lyd. Oberer Jura und Wealden. Europa.

? ¿Sontiochelys¿ G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. Cenoman. Karst.

[Illustration: Fig. 394.

¡Plesiochelys Solodurensis¡ Rütimeyer. Ob. Jura (Kimmeridge.) Solothurn, Schweiz. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Rütimeyer~.)]

[Illustration: Fig. 395.

¡Rhinochelys Cantabrigiensis¡ Lyd. Schädel in nat. Gr. aus dem Grünsand von Cambridge. (Nach ~Lydekker~.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Prf¡ Prä-, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Na¡ Nasale, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer.]

[Illustration: Fig. 396.

¡Podocnemis expansa¡ Wagl. Rezent. Brasilien. Hinteres Ende des Bauchschildes von innen; m. den Anheftstellen für Scham- u. Sitzbein (¡x¡, ¡y¡). (Nach ~Rütimeyer~.)]

2. Unterordnung. #Cryptodira.#

¡Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert, gegenseitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den Hyoplastra. Marginalia vorhanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung in die Schale zurückziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Becken nicht mit dem Plastron verwachsen. Klump- oder Schwimmfüße mit 4-5 Krallen. Hornschilder.¡ Ob. Jura-jetzt.

1. Familie. #Thalassemydidae.#

¡Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron gewöhnlich mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia. Plastron mit der Rückenschale durch seitliche Fortsätze verbunden. Schläfengegend mehr oder weniger überdacht. Hals kurz. 5 Krallen.¡ Jura bis Kreide. Eocän.

Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen Ablagerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten bewohnten und in ihrer ganzen Erscheinung eine Verbindung von Merkmalen der heutigen Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emydidae (Sumpfschildkröten) zur Schau tragen. Die meist unvollständige Verknöcherung des Rückenschildes, sowie die bleibenden Fontanellen im Bauchschild drücken den Thalassemyden äußerlich den Stempel der Meerschildkröten auf; allein die Form der Plastronstücke, die stark verlängerten und etwas aufwärts gebogenen Flügel der Hyo- und Hypoplastra erinnern weit mehr an die Sumpfschildkröten als an die Cheloniidae. Ebenso ähnelt die Beschaffenheit der Extremitäten denen der Emydidae. Die fünf mäßig verlängerten, gelenkig verbundenen Zehenglieder endigten mit Krallen und waren ursprünglich wahrscheinlich durch eine Schwimmhaut vereinigt, konnten somit zum Gehen und Schwimmen gebraucht werden.

[Illustration: Fig. 397.

¡Eurysternum Wagleri¡ H. v. Meyer. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. 1/3 nat. Gr.]

¿Eurysternum¿ Wagler (¡Aplax¡, ¡Acichelys¡, ¡Achelonia¡, ¡Palaeomedusa¡ v. Meyer) (Fig. 397). Das Rückenschild verknöchert erst in hohem Alter vollständig, das Plastron bewahrt stets größere Fontanellen. Schläfengegend vollständig überdacht. Extremitäten mit 5 kurzen Zehen. Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und Cerin (Dep. Ain).

¿Thalassemys¿ Rütimeyer (¡Enaliochelys¡ Seeley). Ähnlich Eurysternum, aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England.

¿Chitracephalus¿ Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig. Gesichtsteil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien. ¿Tropidemys¿ Rütimeyer, ¿Pelobatochelys¿ Seeley. Ob. Jura und Wealden. Europa.

In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren auch mit den Cheloniidae vereinigen.

¿Osteopygis¿ Cope. Rückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Costalia, 11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika. Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist ¿Propleura¿ Cope. Das gleiche gilt für ¿Catapleura¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Lytoloma¿ Cope, (? ¡Euclastes¡ Cope, ? ¡Glossochelys¡ Seeley). Unvollständig bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika (Tunis).

¿Erquelinnesia¿ Dollo (¡Pachyrhynchus¡ Dollo). Ob. Kreide. Eocän. Nordamerika. Europa.

¿Rhetechelys¿ Hay. Ob. Kreide Nordamerika.

2. Familie. #Chelydridae.#

¡Am Rückenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche Neuralia vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend, klein, kreuzförmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose) verbunden. Schläfenregion unvollständig überdeckt. Schwanz lang mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit fünf mäßig langen, durch Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten vier Krallen.¡ Ob. Jura bis jetzt.

¿Tretosternum¿ Owen (¡Peltochelys¡ Dollo). Rückenschild mit grubiger Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden. England und Belgien.

¿Gafsachelys¿ de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis.

? ¿Acherontemys¿ Hay. Miocän. Nordamerika.

¿Macroclemys¿ Gray (¡Machochelys¡ Gray). Fossil im Pleistocän von Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika.

¿Chelydra¿ Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika.

¿Devisia¿ D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea.

3. Familie. #Testudinidae.#

¡Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig geschlossen, Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutur verbunden. Schläfengegend nicht überwölbt.¡

Unterfamilie. #Emydinae.# (Sumpfschildkröten.)

¡Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutur, selten durch Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt, Mesoplastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt. Quadratum hinten offen. Zehen kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), durch Schwimmhaut verbunden. 4 bis 5 Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.

Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae (Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber hauptsächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes Eingreifen der Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte Ausbildung von Sternalkammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten, denen überdies Hautverknöcherungen fehlen. Sie lassen sich als zwei deutlich getrennte Gruppen bis in das Eocän zurück verfolgen.

Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen in allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets, fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt. Die ältesten Reste in ~Europa~ stammen aus dem Eocän von England, ihre generische Stellung zu ¿Chrysemys¿ Gray erscheint fraglich. Die Gattung ¿Emys¿ Dum. (¡Cistudo¡) wird in Europa bis in das Obereocän zurück genannt. Die unter dem Namen ¿Emys¿ (Fig. 392) aus dem Oligocän und Miocän Europas beschriebenen zahlreichen Schildkröten scheinen fast alle eher auf ¿Clemmys¿ Wagl. und ¿Okadia¿ Gray hinzuweisen. ¿Ptychogaster¿ Pomel zeigt sich im Oligocän und Miocän in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten Staaten ist im Eocän ¿Ectomatemys¿ Hay und ¿Clemmys¿ Wagl. häufig, im Oligocän findet sich ¿Graptemys¿ Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen sich die Funde auf ¿Trachemys¿ Agass., ¿Terrapene¿ Merrem, ¿Chrysemys¿ Gray, ¿Clemmys¿ Wagl. u. a.

Unterfamilie. #Testudininae.# Landschildkröten. (¡Chersidae.¡)

¡Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum entwickelt. Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit Hautverknöcherungen, die Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier geraden, dicken Nägeln. Ohne Schwimmhäute.¡ Eocän bis Jetzt.

Die Verteilung der lebenden Testudininae (5 Genera) ist dieselbe wie der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls.

[Illustration: Fig. 398.

¡Stylemys Nebrascensis¡ Leidy. Miocän. Mauvaises terres des White River, Dakota. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]

Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist ¿Hadrianus¿ Cope aus dem Eocän der Vereinigten Staaten, seltener erscheint ¿Achilemys¿ Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet sich neben ¿Stylemys¿ Leidy (Fig. 398) bereits ¿Testudo¿ Linné sehr verbreitet, welch letztere sich von da ab im Tertiär Nordamerikas allein findet. In dem Obereocän des Fajum in Ägypten zeigt sich neben kleineren Arten, die sehr ansehnliche ¡Testudo Ammoni¡ Andrews. Die oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind nicht völlig sicher, dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und Pliocän genannt. Eine Riesenform ¡T. Perpiniana¡ Gaudry aus dem Pliocän von Serrat (Ostpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und ¡T. Atlas¡ Falc. und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 2 m Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen Landschildkröten bekannt.

3. Unterordnung. #Cheloniidea.#

¡Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig in die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Ruderfüße. Epidermis verhornt oder Haut lederartig und mit einem Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten (Carapace athèque = mosaïque superficielle Dollo).¡ Obere Kreide bis jetzt.

1. Familie. #Dermochelyidae.# (~Lederschildkröten.~) (¿Athecae¿ Cope.)

¡Wirbel und Rippen frei. Vom Rückenschild nur die Nuchalplatte entwickelt. Plastron von 8 Knochen gebildet. Entoplastron fehlt. Der ganze Rumpf von einer lederartigen Haut überzogen, in welche ein dichtes Mosaikpflaster polygonaler, in Reihen angeordneter Knochenplättchen eingelagert ist. Parietalia ohne absteigende Fortsätze. Ruderfüße ohne Krallen.¡ Eocän bis Jetzt.

Die einzige lebende Lederschildkröte ¿Dermochelys¿ Blainv. (¡Sphargis¡), deren Kopf nicht zurückziehbar ist, gehört zu den größten und weitverbreitetsten, aber auch seltensten Gattungen; sie findet sich im Atlantischen, Indischen und Stillen Ozean, gelegentlich auch im Mittelmeer. Kopf mit kleinen Schildern bedeckt. Der Hinterhauptscondylus soll unverknöchert bleiben, ein selbständig ossificiertes Parasphenoid ist vorhanden. Das dünne Mosaikplastron der Rückenseite mit 7 Reihen, das der Bauchseite mit 5 Reihen größerer als Kiele hervortretenden Plättchen. Die Elemente des Plastrons, Epiplastron, Hyoplastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und schlank und umschließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen Dermochelys und Verwandte als ¿Athecae¿ allen übrigen Schildkröten den ¿Thecophora¿ gegenüber; jedenfalls stellen sie die meist spezialisierte Gruppe unter den Cheloniidea dar.

[Illustration: Fig. 399.

¡Archelon ischyros¡ Wieland. Ob. Kreide. Dakota. ¡A¡ von oben. ¡B¡ von unten. ¡N¡ Nuchalplatte, hinter derselben 11 ¡Sn¡ Supraneuralplatten und eine Pygalplatte, ¡R¡ Rippen, ¡M¡ Marginalia, ¡E¡ Entoplastron, ¡H¡ Hyoplastron, ¡Hy¡ Hypoplastron. 1/48 nat. Gr. (Nach ~Wieland~.)]

¿Psephophorus¿ v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer als bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän, Oligocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän. ? Ägypten.

2. Familie. #Protostegidae.#

¡Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte über den Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron kräftig, nur wenig reduziert. Entoplastron T-förmig. Epiplastra sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr groß, fingerförmig gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten Knochen wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen.¡ Ob. Kreide. Oligocän.

¿Protostega¿ Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Archelon¿ Wieland. (Fig. 399.) Prämaxillare zu einem großen und stark gekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem Alter miteinander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die Neuralia sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend, über den Neuralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar) Rippen, eine Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten, die offenbar wie bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet waren. Entoplastron T-förmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika.

¿Protosphargis¿ Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig erhalten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht beobachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella bei Verona.

¿Pseudosphargis¿ Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 15 cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen der Parietalia. Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine Dermochelide.

3. Familie. #Cheloniidae.# ~Meerschildkröten.~

¡Rückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch mit Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9 Knochen, gewöhnlich mit mittlerer und seitlicher Fontanelle, nur durch Ligamente mit der Rückenschale in Verbindung. Schläfenregion vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fortsätzen. Der ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Ruderfüße mit 1-2 Krallen.¡ Obere Kreide bis jetzt.

Die lebenden Meerschildkröten ¿Chelonia¿ Latr. (Fig. 390), (¡Chelone¡ Brgt., ¡Eretmochelys¡) und ¿Caretta¿ Rafinesque (¡Thalassochelys¡ Fitz.) (Fig. 400), von denen letztere in erwachsenem Zustand eine vollständig verknöcherte Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf tropische und gemäßigte Meere beschränkt. ¡Chelonia¡ fossil: ? Eocän von Nordamerika (p. p. ¡Puppigerus¡ Cope). ? Mitteleocän von Europa und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvollständige Reste, ebenso wie von ¡Caretta¡ im Miocän und Pliocän von Europa.

¿Allopleuron¿ Baur. (Fig. 401.) Durch das langgestreckte, schmale Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale ausgezeichnet. Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht idente Reste sind aus gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt.

¿Argillochelys¿ Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän. England, Belgien.

¿Eosphargis¿ Lyd.[103] Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt. Unteres Eocän. England, Belgien.

¿Eochelone¿ Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne. Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän. Belgien.

¿Chelyopsis¿, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutschland, ¿Peritresius¿ Cope aus der oberen Kreide, ¿Lembonax¿ Cope aus dem Eocän, ¿Scyllomus¿ Cope aus dem Miocän, ¿Procolpochelys¿ Hay aus dem Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger dürftige Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System unsicher.

Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen Autoren als selbständige Familie betrachteten ¿Toxochelydae¿, deren Rückenpanzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum mindesten 2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß entwickelt ist. Hierher gehört ¿Toxochelys¿ Cope und ¿Porthochelys¿ Williston aus der oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere wohl entwickelte Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen. ? ¿Cynocercus¿ Cope. Obere Kreide. Kansas.

Auch die ¿Desmatochelydae¿ mit ¡Desmatochelys¡ Williston, die mit großen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften hier mit ? ¿Neptunochelys¿ Wieland und ? ¿Atlantochelys¿ Agass. anzureihen sein.

[Illustration: Fig. 400.

Skelett von ¡Caretta¡ L. sp., aus dem Mittelmeer. Von unten gesehen. Das Plastron ist entfernt. ¡Cor¡ Coracoid, ¡PSc¡ Procoracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna.]

[Illustration: Fig. 401.

Rückenschild von ¡Allopleuron Hofmanni¡ Gray. Ob. Kreide. Petersberg bei Maestricht, Holland. 1/8 nat. Gr.]

4. Familie. #Dermatemydidae.#

¡Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und zumeist durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne rippenähnliche Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert. 11-12 Paare von Marginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz kurz, aus procölen Wirbeln.¡ Obere Kreide bis jetzt.

Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie (¿Dermatemys¿ Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt, so: ¿Basilemys¿ Hay, ¿Compsemys¿ Leidy, ¿Adocus¿, ¿Agomphus¿, ¿Zygoramma¿, ¿Homorophus¿ Cope aus der oberen Kreide. ¿Alamosemys¿, ¿Hoplochelys¿, ¿Kallistina¿ Hay, ¿Notomorpha¿, ¿Baptemys¿, ¿Anosteira¿ Leidy aus dem Eocän. ¿Xenochelys¿ Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den Vereinigten Staaten. ¿Anosteira¿ auch aus dem Oligocän von England. ¿Trachyaspis¿ H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän von Europa und Afrika.

Von der Familie der ¿Cinosternidae¿ (¡Claudius¡ Cope, Mexiko, ¡Staurotypus¡ Wagl. Zentralamerika, ¡Cinosternum¡ Spix (¡Aromochelys¡) Nord- und Südamerika) sowie von der Familie der ¿Platysternidae¿ (¡Platysternum¡ Gray, Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile Vertreter bis jetzt nicht mit Sicherheit nachgewiesen.

4. Unterordnung. #Trionychia.# ~Flußschildkröten.~

¡Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher, wurmförmiger Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohne Hornschilder. Marginalia vorhanden (21) mit dem Discus durch Naht verbunden (Carettochelydae), oder nur eine unvollständige Reihe im Lederrand des Discus ohne festen Zusammenhang mit demselben oder fehlend. Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epiplastron von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das Entoplastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle. Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler Ebene in die Schale zurückziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig verbunden und mit Schwimmhaut umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) oder 3 Krallen (Trionychidae).¡ Obere Kreide bis jetzt.

Unter den Schildkröten lassen die ¿Trionychia¿ den allgemeinen Organisationsplan dieser Reptilien noch deutlich erkennen. Der Panzer ist schwach ausgebildet, das Plastron zeigt in der Regel große Fontanellen und ist mit der Rückenschale durch Haut verbunden (ausgenommen ¡Carettochelys¡, wo eine feste Verbindung des soliden Plastron erfolgt). Das Rückenschild besteht gewöhnlich aus einer unvollständigen Decke von Verknöcherungen, aus welcher die Rippenenden meist frei herausragen.

[Illustration: Fig. 402.

Rückenpanzer von ¡Trionyx Styriacus¡ Peters. Miocäne Braunkohlenschichten von Eibiswald, Steiermark. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Peters~.) Die rauhen Hautknochen des Rückenpanzers haben sich auf der rechten Hälfte von den Rippen abgelöst.]

Zu der durch die einzige auf Neu-Guinea vorkommenden Gattung ¿Carettochelys¿ Ramsay repräsentierten und durch die obengenannten Merkmale von der ¡Trionychiidae¡ verschiedenen Familie der ¡Carettochelyidae¡ dürfte aller Wahrscheinlichkeit nach ¡Pseudotrionyx¡ Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England gehören.

Die zahlreichen, noch jetzt lebenden ¿Trionychiidae¿ (ca. 26 Arten) halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone in Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und Südamerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch lebenden Genus Gattung ¿Trionyx¿ Geoffr. (Fig. 402) gehören und sind als ¿Amyda¿ Oken, ¿Aspideretes¿, ¿Conchochelys¿, ¿Helopanoplia¿, ¿Axestemys¿ (¡Axestus¡), ¿Temnotrionyx¿ Hay, ¿Platypeltis¿ Fitzinger, ¿Castresia¿ de Stefano etc. beschrieben worden. Die ältesten Reste finden sich spärlich in der oberen Kreide von Nordamerika, zahlreiche Arten dagegen werden aus allen Abteilungen des Tertiärs von Europa, Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt.

7. Ordnung. #Parasuchia.#[104]

~Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder weniger mit Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Parietalia paarig. Zähne thecodont. Äußere Nasenlöcher getrennt. Zwischen Nasen- und Augenöffnungen ein großer präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar Schläfenlöcher. Foramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein unbeweglich. Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter Clavicula. Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des Beckens von Ilium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel platycöl bis amphicöl. Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel mit Chevron bones. Extremitäten fünfzehig. Femur meist S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig. Außer dem Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso wie die Crocodilier.~ Trias.

Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen ab, daß eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre.

Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an Protorosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen Formen neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch die Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint zu den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden (Thecodontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die gemeinsame charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch die große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den Bau der Extremitäten dokumentiert wird.

Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Reptilien, welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. Die Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimmhäute zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder wirkenden Schwanz erleichtert worden sein. Die lange Schnauze verschiedener Vertreter dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch zum Wühlen im Schlamm gedient haben. Sie finden sich in der Trias von Deutschland, England, Schottland, den Vereinigten Staaten von Nordamerika, in Indien und Südafrika.

Familie. #Phytosauridae#. Mc. Gregor.

¡Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig von den Prämaxillaria gebildeter Schnauze. Äußere Nasenlöcher von den Nasalia begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten Augen gelegen, innere Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh skulptiert. Seitliches Schläfenloch groß, die rückwärtige knöcherne Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches (hinterer Schläfenbogen) in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid und Septomaxillare vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch mit knöchernen Platten bedeckt.¡ Trias.

¿Mesorhinus¿ Jaekel. Schädel 1/2 m lang. Obere Schläfenlöcher hinten vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines Foramen parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert. Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln der Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer Buntsandstein. Bernburg.

¿Staganolepis¿ Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark skulptierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6 bis 8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich. Unt. Obere Trias. Elgin. Schottland.

¿Phytosaurus¿ Jäger (¡Belodon¡ H. v. M.) (Fig. 403, 404). Der bis über 1 m große Schädel nach vorne in eine lange, allmählich sich verschmälernde, aber hohe Schnauze auslaufend; vordere Zähne mit rundlichem Querschnitt, hintere Zähne hinten und vorne zugeschärft, glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen ~großer Platten~, seitlich mit je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vorderer Teil der Bauchseite gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stuttgart). Franken. Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika.

¿Mystriosuchus¿ E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist die 2/3 der Länge einnehmende, schlanke, vorne löffelartig verbreiterte Schnauze von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf abgesetzt. Die zahlreichen Zähne, von denen 23-24 auf das Prämaxillare treffen, schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer aus vier Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein aus ca. 35 kleinen Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild. Stubensandstein (mittl. Keuper) Württemberg.

¿Rhytidodon¿ (¡Rutiodon¡) Emmons (Fig. 405). Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit ¡Mystriosuchus¡. Ca. 26 präsacrale Wirbel. Trias. Vereinigte Staaten v. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 403.

¡Phytosaurus¡ (¡Belodon¡) ¡Kapffi¡ H. v. Meyer. ¡A¡ Schädel von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ Schädel und Unterkiefer aus dem oberen Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart (ca. 1/7 nat. Gr.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡S¡ ¡S'¡ Schläfenöffnungen, ¡D¡ Präorbitalöffnung, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Fr¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Por¡ Postorbitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Quj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Ju¡ Jugale, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatin, ¡Pt¡ Transversum, das Pterygoid schließt sich nach innen an und ist beschattet. ¡Bo¡ Basioccipitale, davor das Basisphenoid, ¡Ch¡ Innere Nasenlöcher (Choanen), ¡d¡ Dentale, ¡ang¡ Angulare, ¡art¡ Articulare, ¡D'¡ Meckelscher Knorpel.]

[Illustration: Fig. 404.

¡Phytosaurus¡ (¡Belodon¡) ¡Kapffi¡ H. v. Meyer. ¡a¡ Rückenplatte. 1/3 nat. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]

[Illustration: Fig. 405.

Schultergürtel von ¡Rhytidodon¡ (? ¡Phytosaurus¡) ¡carolinensis¡ Emmons. Trias. Nordcarolina (nach ~Mc. Gregor~). Ventralansicht. Linke Scapula in normaler Stellung. Die rechte verschoben, um die Verhältnisse klarer zu zeigen. ¡Est¡ Episternum, ¡Co¡ Coracoid, ¡Sc¡ Scapula, ¡Cl¡ Clavicula.]

¿Palaeorhinus¿ Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ weit voran. Obere Trias. Wyoming.

¿Parasuchus¿ Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien.

? ¿Episcoposaurus¿ Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko.

? ¿Clepsysaurus¿ Lea. Trias. Nordamerika.

¿Rileya¿ v. Huene. Unt. ob. Trias. England.

? ¿Erythrosuchus¿ Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich mit 2 Schläfenöffnungen und kleiner Präorbitalöffnung aber Prämaxillaria kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur pelycosaurierähnlich. Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von Huene diese Form mit ¿Scaphonyx¿. A. S. Woodward aus der Trias von Rio Grande do Sul (Brasilien) als Vertreter einer eigenen Ordnung der ¿Pelycosimia¿.

Familie. #Aetosauridae#. (¡Pseudosuchia¡ ~Zittel~.)

¡Meist kleine zierliche Parasuchier mit kurzer Schnauze. Äußere Nasenlöcher seitlich, weit vorne zwischen den kurzen Prämaxillaria und den großen Nasalia gelegen. Innere Nasenlöcher weit vorne gelegen oder nach rückwärts verschoben. Schädeldach meist glatt. Seitliche und obere Schläfenlöcher groß und normal ausgebildet (ausgenommen Aetosaurus). Augen sehr groß, seitlich. Wirbel amphicöl bis platycöl. 2-4 Sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die hinteren. Rücken in der Regel mit zwei Reihen quer oblonger Knochenplatten bedeckt.¡ Trias.

¿Aetosaurus¿ O. Fraas. (Fig. 406). Körper langgeschwänzt. (¡A. ferratus¡ bis 0,86 m, ¡A. crassicauda¡ ca. 1,50 m lang); der Rücken mit zwei Längsreihen von großen quer vierseitigen, strahlig verzierten Platten, Seiten und Bauch mit kleineren, fast quadratischen Platten gepanzert. Schädel dreieckig, zugespitzt. Zähne nur in der vorderen Kieferpartie. Zwischen den großen Augenöffnungen und den seitlichen fast am Schnauzenende gelegenen ansehnlichen Nasenlöchern eine weite Präorbitallücke. Anscheinend nur ein Paar kleine seitliche Schläfenöffnungen. Nasalia sehr groß. Prämaxillaria winzig. 28 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Zähne zugespitzt. Im Stubensandstein von Heslach bei Stuttgart auf einer Platte 24 vollständige Individuen von verschiedener Größe. Naturalienkabinett Stuttgart.

¿Dyoplax¿ O. Fraas. U. Keuper. Württemberg. ¡Typothorax¡ Cope. Trias. Neu-Mexiko. ¡Stegomus¡ Marsh. Obertrias. Connecticut.

¿Erpetosuchus¿ Newton. Schädel vorne verschmälert und abgerundet, Augen oval nach oben und vorne gerichtet. Obere Schläfenlöcher rundlich, seitliche dreieckig. Präorbitalöffnung stark verlängert, niedrig. Innere Nasenlöcher getrennt, weit vorn gelegen. Zähne konisch, schlank und rückwärts gekrümmt, nur auf der vorderen Kieferhälfte. Wirbel amphicöl. Am Hals und Rücken zwei Reihen quer vierseitiger, rauh skulptierter Platten beobachtet. Unt. Obere Trias. Elgin.

[Illustration: Fig. 406.

¡Aetosaurus ferratus.¡ Fraas. Stubensandstein (Mittl. Keuper). Heslach bei Stuttgart. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes. 1/2 nat. Gr. (Nach ~O. Fraas~.) ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ seitliches Schläfenloch, ¡D¡ präorbitale Öffnung, ¡N¡ Nasenloch.]

¿Proterosuchus¿ Broom. Trias. Südafrika.

¿Ornithosuchus¿ Newton. Schädel vorn zugespitzt, sehr ähnlich ¡Aetosaurus¡ (11 cm lang). Präorbitalöffnung sehr groß. Obere Schläfenlöcher klein, rundlich, seitliche hoch, >-förmig. Innere Nasenöffnungen weit zurück gelegen. Zähne leicht gekrümmt, zugeschärft und fein gekerbt. Wirbelcentra amphicöl. Von den 3 Sacralwirbeln die 2 hinteren anscheinend miteinander verschmolzen. Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich. Unt. Obere Trias. Elgin.

¿Scleromochlus¿ A. S. Woodward. Ca. 20 cm lang, große langgeschwänzte Form mit schlanken hohlen Extremitäten, von denen die hintere fast doppelt so groß als die vordere ist. Schädel verlängert, dreieckig. Präorbitalöffnung groß. Zähne nicht beobachtet. 21 Präsacralwirbel, 4 Sacralwirbel. Becken mit dem schlanken gedrehten Pubis Theropoden-ähnlich. Rückenpanzer fehlt, Bauchpanzer von dicht liegenden Bauchrippen gebildet. Unt. Obere Trias. Elgin.

? ¿Hallopus¿ Marsh. 3 Sacralwirbel. Obere Trias. Wyoming.

8. Ordnung. #Crocodilia.#[105]

(¡Mesosuchia¡ und ¡Eusuchia¡ Huxley. ¡Crocodilia vera¡ Koken.)

~Körper eidechsenartig, langgeschwänzt, meist von ansehnlicher oder mittlerer Größe. Äußere Nasenlöcher am vorderen Ende der Schnauze vereinigt. Innere Nasenlöcher (Choanen) vereinigt, weit nach hinten gerückt. Maxillaria, Palatina und zuweilen auch Pterygoidea in der Mittellinie zusammenstoßend und ein geschlossenes Gaumendach (harter Gaumen) bildend. Das unpaare Parietale ohne Foramen. Zwei Paar Schläfenöffnungen. Quadratbein unbeweglich. Zähne thecodont. Augen meist ohne Scleroticaring. Wirbel platycöl oder procöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Brustgürtel mit knorpeligem Sternum, aber ohne Clavicula. Pubis von der Gelenkpfanne für den Femur ausgeschlossen. Vorderfüße mit fünf, Hinterfüße mit vier Zehen und einem rudimentären Stummel, zum Gehen und durch Schwimmhäute zwischen den Zehen auch zum Schwimmen geeignet. Ganzer Körper mit hornigen Schuppen bedeckt, unter welchen sich meist auf Rücken und Bauch Reihen von Hautknochen befinden.~ Lias - jetzt.

[Illustration: Fig. 407.

Schädel von Caiman niger. ¡Spix. rezent.¡ Brasilien. ¡A¡ von unten, ¡B¡ von oben, ¡C¡ von der Seite, ¡D¡ von hinten. ¡Na¡ Nasenlöcher, ¡O¡ Augen, ¡S¡^1, ¡S¡^2 Obere und seitliche Schläfenlöcher, ¡Ch¡ Choanen, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡N¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡L¡ Lacrimale, ¡P¡ Parietale, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Eo¡ Exoccipitale laterale, ¡Al¡? Alisphenoid (Orbitosphenoid), ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pa¡ Palatin, ¡V¡ Vomer, ¡Fm¡ Foramen magnum. 3/5 nat. Gr.]

Die wasserliebenden Krokodile oder Panzerechsen nehmen durch ihre innere Organisation unter den lebenden Reptilien die höchste Rangstufe ein. Sie ähneln durch ihre äußere Erscheinung am meisten den Parasuchiern und Lacertiliern, unterscheiden sich aber von beiden durch fundamentale Unterschiede im anatomischen Bau.

Der ~Schädel~ (Fig. 407) ist oberflächlich, meist rauh skulptiert. Die rundlichen Augen sind bei den älteren Formen ringsum geschlossen und nach oben oder nach der Seite gerichtet, bei den jüngeren und den rezenten Krokodilen durch eine Ausbuchtung äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. ~Nasenlöcher vereinigt, am Schnauzenende gelegen~; ~beide Schläfenlöcher~ wohl entwickelt. Die Größe der seitlichen Schläfenlöcher steht gewöhnlich im umgekehrten Verhältnis zu jener der oberen. Das meist kleine Parietale und gewöhnlich auch das Frontale ist bei ausgewachsenen Individuen unpaar. Die obere Schläfenöffnung wird hinten und außen vom Squamosum, vorne vom Postfrontale begrenzt, das seinerseits zugleich als hintere Begrenzung des Auges mit seinem absteigenden Fortsatz nebst dem Jugale und Transversum die vordere bzw. untere Umrahmung des hinten und oben vom Quadratojugale umfaßten seitlichen Schläfenloches übernimmt. Am Vorderrande der Orbita beteiligen sich Präfrontalia und Lacrimalia von verschiedener Größe. Die langen, dreieckigen Nasalia erreichen mit ihrer Spitze bei den ~kurzschnauzigen~ und einem Teil der langschnauzigen Krokodile (z. B. Tomistoma) die Prämaxillaria, bei den ersteren sogar die Nasenlöcher, in welchen sie alsdann eine mediane knöcherne Scheidewand bilden können. Bei den übrigen ~langschnauzigen~ Krokodilen sind die Nasalia durch einen ansehnlichen Zwischenraum von den Prämaxillaria geschieden und vorne vollständig von den ~sehr langgestreckten Maxillaria~ umschlossen, die kurzen paarigen Prämaxillaria umgeben hier ringsum die nach oben gerichteten Nasenlöcher. Auf Grund dieser Merkmale hat man unter den Krokodilen ~Brevirostres~ und ~Longirostres~ unterschieden. Dieselben sind aber, wie aus den rezenten Formen hervorgeht, durch Übergänge miteinander verbunden, daß eine so scharfe Trennung nicht mehr gerechtfertigt erscheint.

Die Unterseite des Schädels wird zum größten Teil von dem ~harten Gaumen~, einer die Nasenhöhle von der Mundhöhle abtrennenden knöchernen Scheidewand, bedeckt, welcher durch horizontale Ausbreitungen der Prämaxillaria, Maxillaria, ferner der Palatina und zuweilen der Pterygoidea gebildet wird und unter den Augen zwei Gaumenlöcher enthält. Durch das Zusammenstoßen der Maxillar- und Palatinlamellen wird der ~meist~ vom Gaumendach ausgeschlossene paarige ~Vomer~ nur selten sichtbar (z. B. Tomistoma, Caiman niger). Infolge dieses geschlossenen Gaumendaches münden die vorne von den Vomeres umgebenen inneren Nasengänge bei den älteren Formen hinter den Palatina aus = ¡Mesosuchia¡ ~Huxley~ (Fig. 408); bei einigen cretaceischen, den tertiären und rezenten Crocodiliern hingegen, bei welchen die ~Pterygoidea~ durch horizontale Verbreiterungen an der Ausbildung des harten Gaumens teilnehmen, liegen die inneren Nasenlöcher (Choanen = ¡Ch¡) innerhalb der Pterygoidea in ganz geringer Entfernung vom Hinterhaupt (¡Eusuchia¡ ~Huxley~ Fig. 409). Die bei den Crocodiliern verknöcherten Spenoidalia -- bisher allgemein als Alisphenoide bezeichnet -- sollen nach ~E. Gaupp~ die Orbitosphenoide repräsentieren. Das Transversum ist stets wohl ausgebildet. Beim lebenden ausgewachsenen Gavial kommen neben den Palatina große halbkugelige Knochenblasen vor, die mit den über dem Gaumendach verlaufenden inneren Nasengängen kommunizieren und offenbar als Luftbehälter dienen (Fig. 409).

Der ~Unterkiefer~ besteht jederseits aus den bekannten 6 Stücken. Das Articulare ist pneumatisch. Die im hinteren Drittel befindliche Öffnung für den Meckelschen Knorpel ist sehr groß. An der suturösen Symphyse der beiden Äste kann bei den langschnauzigen Formen auch das ~Operculare~ teilnehmen.

[Illustration: Fig. 408.

¡Pelagosaurus temporalis¡ Blv. Ob. Lias Calvados. Unterseite des Schädels mit mesosuchen Choanen (¡Ch¡).]

[Illustration: Fig. 409.

Unterseite des hinteren Schädelteiles vom ¡Gavial¡ mit eusuchen Choanen. ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡J¡ Jugale, ¡T¡ Transversum, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ch¡ Choanen, ¡x¡ Öffnung des intertympanischen Kanals, ¡bu¡ knöcherne Luftblasen.]

Die zahlreichen in tiefen Alveolen stehenden kegelförmigen, häufig vorne und hinten zugeschärften, glatten oder gestreiften ~Zähne~ sind auf die Kiefer beschränkt; die Zahl der in einer Reihe stehenden, häufig in Größe und Form verschiedenen Zähne, bleibt bei ein und derselben Art, zuweilen sogar bei einer ganzen Gattung, konstant.

Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 24-25 präsacralen, 2 Sacral- und 35 oder mehr Schwanzwirbeln. Bei den lebenden Crocodiliern sind alle Wirbel mit Ausnahme von Atlas und Epistropheus, des 2. Sacralwirbels und des vordersten Schwanzwirbels procöl, bei den mesozoischen in der Regel platycöl, die oberen Bögen meist durch eine bleibende Sutur an dem Wirbelkörper befestigt und die Dornfortsätze kräftig entwickelt. Zum ~Hals~ werden die vorderen 7-9 Wirbel gerechnet. Der ~Atlas~ (Fig. 410) besteht aus 4 Stücken: aus einem ventralen unpaaren, jederseits mit einer spießförmigen, einköpfigen Rippe versehenen Mittelstück, das bald für das Zentrum (Hypocentrum), bald für ein Intercentrum, bald für eine Hypapophyse angesehen wird, ferner aus zwei seitlichen, symmetrischen Bogenstücken und einem unpaaren dorsalen ~Dachstück~, welches meist als das Rudiment eines besonderen Wirbels (Proatlas), von manchen Autoren auch als Hautknochen, angesehen wird. Der Atlas ist mit dem großen Processus odontoideus des Epistropheus durch Sutur verbunden. Die 5-7 folgenden kürzeren Halswirbel besitzen wohlausgebildete Gelenk- und Dornfortsätze, auf der Ventralseite häufig eine Hypapophyse, außerdem am oberen Bogen jederseits einen Querfortsatz und in der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers, ziemlich tief unten, einen zweiten Gelenkhöcker. Die kurzen zweiköpfigen Halsrippen sind distal beilförmig ausgebreitet. An den zwei vordersten Rückenwirbeln sind Diapophysen und Parapophysen nur noch wenig voneinander entfernt, und vom dritten Rückenwirbel an rückt der Capitularfortsatz auf den oberen Bogen, verbindet sich mit der stark verlängerten Diapophyse und bildet an der Basis derselben eine Art von Staffel, welche das Capitularende der langen zweiköpfigen, mit dem Brustbein verbundenen Rippen aufnimmt, während sich das Tuberculum an das verlängerte Ende der Diapophyse anfügt (Fig. 317). In den folgenden Rückenwirbeln rückt die Staffel immer weiter nach außen, bis sie schließlich die Gelenkfläche des Tuberculum erreicht und mit dieser verschmilzt, so daß die Rippen des hintersten Rückenwirbels einköpfig werden. Die (4-6) ~Lendenwirbel~ haben lange, von den oberen Bögen entspringende Querfortsätze aber keine Rippen. Die kurzen, kräftigen Sacralrippen sind in der Regel distal verbreitert und proximal durch Naht mit den oberen Bögen und den Wirbelkörpern verbunden. Der letzte Sacralwirbel ist opisthocöl, der erste Schwanzwirbel bikonvex. Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte tragen ziemlich lange, horizontal abstehende Fortsätze, welche wie die Sacralrippe durch Naht an der Vereinigung vom oberen Bogen und Zentrum befestigt sind. Hämapophysen, sog. Chevron bones, heften sich mit Ausnahme der vordersten und der hintersten Schwanzwirbel an den ventralen Hinterrändern der Wirbelkörper an.

[Illustration: Fig. 410.

Die vier vordersten Halswirbel von ¡Crocodilus vulgaris¡. ¡Pr¡ Proatlas (Dachstück), ¡n¡ Seitenstück des Atlas, ¡x¡ Basalstück des Atlas, ¡p. od.¡ eigentliches Zentrum des Atlas (processus odontoideus), II. III. IV. zweiter bis vierter Halswirbel, ¡r¡^1-¡r¡^4 Rippen.]

[Illustration: Fig. 411.

Vorderfuß vom Krokodil. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r¡ Radiale, ¡u¡ Ulnare, ¡p¡ Pisiforme, ¡c¡^{5-3} Carpalia der distalen Reihe, ¡I¡-¡V¡ erster bis fünfter Finger.]

Mit dem knorpeligen, großen, rhombischen ~Sternum~ des ~Brustgürtels~ treten 6-9 Brustrippen in Verbindung; dem Sternum aufgelagert ist das stabförmige Episternum. Eine ~Clavicula~ fehlt dem Brustgürtel. Die ~Scapula~ ist ziemlich lang, distal und proximal verbreitert, das Coracoid ebenfalls verlängert, der Scapula ähnlich und von einem Foramen (supracoracoideum) durchbohrt. Der schlanke, etwas gekrümmte ~Humerus~ besitzt wohlausgebildete Gelenke und einen ansehnlichen Processus lateralis. Die Ulna ist -- abgesehen von den Metriorhynchidae -- meist etwas länger als der Radius. Die proximale Reihe des Carpus (Fig. 411) besteht in der Regel aus einem Radiale und Ulnare, sowie einem kleinen an die Hinterseite der Ulna befestigten Pisiforme, das durch Bänder mit dem V. Metacarpus verbunden ist. Die distale Reihe ist nur sehr unvollständig verknöchert. Die drei radialen Zehen sind etwas stärker als die ulnaren.

Hinter dem Brustbein liegen in der Bauchwand in der Regel 7 Querreihen von ~Bauchrippen~.

[Illustration: Fig. 412.

Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. ¡il¡ Ilium, ¡is¡ Ischium, ¡pu¡ Pubis.]

[Illustration: Fig. 413.

Eine aus zwei Stücken zusammengesetzte Bauchplatte von ¡Diplocynodon¡ von außen.]

Das ~Becken~ (Fig. 412) besteht aus 3 Knochen, wovon sich jedoch nur zwei (~Ilium~ und ~Ischium~) an der Bildung der in ihrem Grund von einem Foramen durchbohrten Gelenkpfanne beteiligen, während das nach vorne und innen gerichtete, distal mehr oder weniger spatelförmig verbreiterte ~Pubis~ davon ausgeschlossen ist. An diese Verbreiterung schließt sich ein knorpeliges Epipubis an, das sich mit dem der Gegenseite durch Band vereinigt. Mit dem kräftigen, am Oberrand bogig gerundeten und nach vorne und hinten verlängertem Ilium treten die 2 ~distal verbreiterten~ Sacralrippen in Verbindung; die ventral beilartig verbreiterten Ischia stoßen in der Symphyse zusammen. Der Femur ist länger und schlanker als der Oberarm ohne vorspringenden inneren Trochanter. Tibia und Fibula sind schlanke, fast gleich lange und gleich starke Knochen. In der proximalen Reihe des Tarsus liegen 2 größere Knöchelchen, ein Calcaneus oder Fibulare (nach hinten in einen ansehnlichen Fortsatz für die Sehne des Hauptstreckmuskels ausgezogen) und ein Astragalus (Tritibiale). Die distalen Tarsalia sind meist auf 2 Knöchelchen beschränkt, ebenso ist der 5. Finger bis auf das 5. Metatarsale reduziert. Die drei inneren Zehen der Vorder- und Hinterfüße sind mit spitzen Krallen bewehrt.

Sämtliche rezente und fast alle Crocodilia besitzen auf dem Rücken, zuweilen auch auf dem Bauch, ein aus ~knöchernen Platten~ bestehendes (auf dem Rücken) rauh skulptiertes ~Hautskelett~ (Fig. 413), über welches noch stets Hornschilder gelagert liegen. Die ~lebenden~ Formen ~leben in der Hauptsache im süßen~, einige auch im brackischen Wasser.

1. Familie. #Teleosauridae.#

¡Wirbel platycöl, Schnauze sehr lang, schmal. Zähne zahlreich, schlank. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den kleinen Prämaxillaria getrennt. Choanen am hinteren Ende der Palatina ausmündend. Augen ringsum geschlossen, erheblich kleiner als die sehr großen, oberen unregelmäßig vierseitigen Schläfenlöcher. Zuweilen eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Präfrontale klein, Lacrimale groß. Vorderfüße kaum halb so lang als die Hinterfüße. Rücken mit zwei Reihen von größeren, Bauch mit mehreren Reihen von kleineren Knochenschildern bedeckt.¡ Marin. Jura. ? Ob. Kreide.

[Illustration: Fig. 414.

¡Teleosaurus Cadomensis¡ Cuv. sp. Großoolith. Caen, Calvados. Schädel ¡A¡ von oben, ¡B¡ von unten, ¡C¡ von der Seite. ¡D¡ Unterkiefer (nach Eug. ~Deslongchamps~.) ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale, ¡Ju¡ Jugale, ¡Bsph¡ Basisphenoid, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡A¡ Augenhöhle, ¡Ch¡ innere Nasenlöcher (Choanen), ¡S¡ oberes, ¡S'¡ seitliches Schläfenloch, ¡D¡ Durchbruch (Heckelscher Knorpel), ¡art¡ Articulare, ¡op¡ Operculare, ¡d¡ Dentale, ¡x¡ Complementare des Unterkiefers.]

Die ¿Teleosauridae¿ stehen in ihrer ganzen Erscheinung und Größe dem lebenden ¡Gavial¡ nahe, unterscheiden sich aber durch kleineren Kopf, kürzere und zierlichere Vorderfüße, starken Bauchpanzer, platycöle Wirbel, die Lage der Choanen, die sehr großen oberen Schläfenöffnungen und den Mangel von Hypapophysen an den Halswirbeln. Die fünfzehigen noch als Schreitfüße entwickelten Extremitäten dürften den in der Hauptsache wohl im Wasser sich aufhaltenden Tieren eine wenn auch schwerfällige, watschelnde Bewegung im Schlamm und im Seichtwasser gestattet haben.

¿Stenosaurus¿ Geoffroy (¡Mystriosaurus¡ Kaup, ¡Leptocranius¡ Bronn, ¡Sericodon¡ H. v. M.). Schädel sehr flach, Schnauze stark verlängert, vorne löffelförmig verbreitert. Bei manchen Formen kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Augen und die sehr großen, lang gestreckten oberen Nasenlöcher nach oben gerichtet. Die zahlreichen Zähne zweikantig. Am hinteren Ende der Palatina die rundliche große Choanenöffnung. Nicht selten die verknöcherten Ringe der Luftröhre erhalten. Oberer Lias bis Malm. Europa. Madagaskar. Besonders schöne Reste finden sich im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden), Franken (Banz) und den Oxford von England und Frankreich. ¿St. bollensis¿ Jäger aus dem oberen Lias wird 4 m und ¿St. Chapmanni¿ ca. 6 m lang.

[Illustration: Fig. 415.

¡Teleosaurus Cadomensis¡ Cuv. sp. Ein Stück der Rücken-, Lenden- und Schwanzregion mit ¡a¡ Rücken- und ¡b¡ Bauchpanzer. Restauriert. (Nach ~E. Deslongchamps~.)]

¿Pelagosaurus¿ Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias der Normandie, England und Württemberg bleibt erheblich kleiner als ¡Stenosaurus¡ und hat bei einem höheren Schädeldach die Augen statt nach oben nach den Seiten gerichtet, ferner breitere obere Schläfenlöcher. Die Choanen enden vorn in einer Spitze, die sich zwischen die Palatina einschiebt.

¿Teleosaurus¿ Geoffroy (Fig. 414 u. 415). Schädel vor den Augen schroff zur langen, dünnen Schnauze verschmälert. Zähne abwechselnd höher und tiefer stehend, zahlreicher und schlanker als bei ¡Stenosaurus¡. Dogger bis Malm.

¿Teleidosaurus¿ Deslonch. ¿Suchodus¿ Lydd. ¿Aeolodon¿ v. Meyer. ¿Crocodileimus¿ Jourd. ¿Gnathosaurus¿ Münster. Oberer Jura.

? ¿Teleorhinus¿ Osborn. Obere Kreide. Nordamerika.

2. Familie. #Metriorhynchidae.# (¡Thalattosuchia¡ E. Fraas.)

¡Wirbel platycöl, Schnauze mäßig lang, hinten breit. Nasalia groß, bei manchen Formen die Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina. Präfrontalia sehr groß, dachartig über die Augen vorspringend. Lacrimalia klein. Augen vorn und hinten ausgebuchtet, mit Scleroticaring, kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Haut ohne Knochenplatten.¡ Marin. Ob. Dogger-Neocom.

Die Metriorhynchiden sind im hohen Grade dem Wasserleben angepaßte ~nackthäutige Crocodilier~, ihre ~Vorderextremität~ zeigt die Umwandlung eines Schreitfußes zu einem Schwimmfuß -- einer Paddel in geradezu klassischer Weise, eine Erscheinung, die sich teilweise auch an der Hinterextremität (Tarsus von Geosaurus) geltend macht; ihre hintere, nach abwärts geknickte Schwanzpartie stand offenbar wie bei Ichthyosaurus mit einer vertikalen Schwanzflosse in Verbindung. Wie die Teleosauridae sind sie auf landbewohnende -- bisher unbekannte -- Vorfahren zurückzuführen.

¿Metriorhynchus¿ H. v. Meyer. Schnauze gedrungen, allmählich sich verschmälernd, mehr oder weniger lang. Bei manchen Formen erreichen die Nasalia die äußere Nasenöffnung. Zähne gewöhnlich zahlreich, gekielt mit 2 scharfen Kanten. Zahlreiche Arten im oberen Dogger und im Oxford von Nordfrankreich und England. Jura von Patagonien.

¿Dacosaurus¿ Quenstedt. (¡Plesiosuchus¡ Owen, ¡Plerodon¡ H. v. M.) Schädel bis 1 m lang, 1/2 m breit. Schnauze mäßig lang, gedrungen, vorn gerundet. Zähne kräftig, leicht gekrümmt mit seitlicher Schneide. Nasengrube ausschließlich von den Prämaxillaria umschlossen. Ein fast vollständiges fast 6 m langes Skelett von D. maximus aus Staufen bei Giengen a. d. Br. im Stuttgarter Museum. Oberer Jura, Schwaben, Franken, Frankreich, England.

¿Geosaurus¿ Cuvier (¡Cricosaurus¡ Wagner, ¡Rhacheosaurus¡ H. v. Meyer). (Fig. 416). Schädel fast glatt mit spitzer Schnauze und tiefliegenden kleinen Augen. Die Tarsalia in polygonale Scheiben umgewandelt. Oberer Jura. Franken und Schwaben.

¿Neustosaurus¿ Raspail. Unteres Neocom. Vaucluse. ? ¡Enaliosuchus¡ Koken. Neocom. Norddeutschland.

[Illustration: Fig. 416.

Vorderextremität von ¡Geosaurus suevicus¡ E. Fraas zeigt die Umbildung des Gehfußes zur Paddel. 1/3 nat. Gr. ¡H¡ Humerus, ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡r'¡ Radiale, ¡U'¡ Ulnare, ¡Mc¡ Metacarpalia. Nach ~E. Fraas~.]

3. Familie. #Macrorhynchidae.#

¡Wirbel platycöl. Schnauze stark verlängert, schmal, hinten scharf vom cranialen Teil absetzend. Zähne rundlich, längs gefurcht und gerippt. Nasalia schmal und lang, die nach hinten verlängerten, spitzen Fortsätze der Prämaxillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der Palatina, jedoch seitlich von den beträchtlich vergrößerten Pterygoiden begrenzt. Augen nach der Seite gerichtet, oval, hinten ausgebuchtet und äußerlich mit den seitlichen Schläfenöffnungen verbunden, wenig kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Rücken- und Bauchpanzer vorhanden.¡ Oberer Jura bis untere Kreide.

Die Macrorhynchiden, die sich nur fossil in brackischen und Süßwasserablagerungen des Purbeck, Wealden und der unteren Kreide finden, zeigen nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gavialidae.

¡Pholidosaurus¡ H. v. M. (¡Macrorhynchus¡ Dunker). Wealden von Hannover und England.

¡Petrosuchus¡ Owen. Purbeck. England. ¡Hylaeochampsa¡ Owen. Wealden England.

4. Familie. #Atoposauridae.#

¡Körper klein, eidechsenartig. Schnauze kurz. Wirbel amphicöl. Augen beträchtlich größer als die oberen Schläfenlöcher. Nasenlöcher durch die verlängerten Nasalia geteilt. Rücken mit zwei Längsreihen, unmittelbar hinter dem Kopf beginnender Platten von quer oblonger Form bedeckt. Bauchpanzer nicht beobachtet.¡ Fossil in marinen Seichtwasserbildungen des oberen Jura.

¿Alligatorium¿ Jourd. 40 cm lang. Hinterextremität kräftiger und länger als die vordere. Oberer Jura. Frankreich (Cerin) und Painten (Oberpfalz).

¿Alligatorellus¿ Jourd. (Fig. 417). Skelett 22 cm lang. Schädel dreieckig. Augen fast dreimal so groß als die oberen Schläfenlöcher. Schwanz sehr lang. Oberer Jura. Frankreich, Cerin (Ain).

¿Atoposaurus¿ H. v. Meyer. Klein, eidechsenartig. Oberer Jura. Frankreich. Cerin (Ain) und Painten (Oberpfalz).

[Illustration: Fig. 417.

¡Alligatorellus Beaumonti¡ Jourdan. Ob. Jura. Cerin, Ain. 1/2 nat. Gr.]

5. Familie. #Goniopholidae.#

¡Körper mittelgroß. Wirbel platycöl. Schnauze breit, mäßig verlängert. Choanen weit zurückliegend, von den Palatina und Pterygoiden begrenzt. Rücken mit zwei oder mehr Reihen, vorne und hinten gelenkig verbundener Platten.¡ Jura. Kreide. Eocän. Zumeist im Purbeck und Wealden.

¿Machimosaurus¿ H. v. Meyer (Fig. 419). Zähne stumpf konisch, längs gerieft. Dogger. Malm.

¿Goniopholis¿ Owen (¡Diplosaurus¡ Marsh, ¡Amphicotylus¡ Cope). (Fig. 418). Skelett bis 2 m lang. Schnauze mäßig verlängert. Nasalia nicht vollständig die äußere Nasenöffnung erreichend. Augen kleiner als die Schläfengruben. Zähne (23 auf jedem Kiefer) dick, mit zwei Kanten und mit Längsfurchen. Bauchpanzer aus 7-10 Längsreihen allseitig durch Sutur verbundene Platten zusammengesetzt. Oberer Jura. Nordamerika. Purbeck und Wealden von Europa. Kreide von Brasilien und Nordamerika.

¿Nannosuchus¿, ¿Theriosuchus¿ Owen. Purbeck. England.

¿Hyposaurus¿ Owen, ¿Coelosuchus¿ Williston. Kreide. Nordamerika.

¿Bernissartia¿ Dollo. Bis 1 m lang. Augen größer als obere Schläfenlöcher. Nasalia die äußere Schläfenöffnung nicht erreichend. 20 Zähne auf jedem Kiefer. Vorderextremität beträchtlich kürzer als die hintere. Rückenpanzer mit mehr als 2 Reihen von Knochenplatten. Wealden. Belgien.

¿Notosuchus¿ A. S. Woodward. Schädel ca. 18 cm lang. Kurzschnauzig. Nasalia die äußere Nasenöffnung erreichend. Eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Obere Schläfenöffnung, kleiner als die großen Augen. Prämaxillare mit 4, Maxillare mit 7 Zähnen. Vorderfuß nicht viel kleiner als der hintere. Panzer nicht beobachtet. Obere Kreide. ? Eocän. Nord-Patagonien.

¿Cynodontosuchus¿ A. S. Woodward. Von ebendort.

[Illustration: Fig. 418.

¡Goniopholis simus¡ Owen. Aus dem mittleren Purbeckkalk von Swanage. Dorset. Hinterer Teil des Gaumendachs. ¡Pl¡ Palatin, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Bo¡ Basioccipitale, ¡Ch¡ Choanenöffnung. (Nach ~Hulke~.)]

[Illustration: Fig. 419.

Zahn von ¡Machimosaurus Hugi¡ H. v. Meyer. Kimmeridge. Lindnerberg bei Hannover. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 420.

¡Tomistoma¡ (¡Gavialosuchus¡) ¡Eggenburgensis¡ Toula und Kail. Miocän. Eggenburg bei Horn. Niederösterreich. Schädel von oben. 1/10 nat. Gr. (Nach ~Toula~.)]

6. Familie. #Gavialidae.#

¡Wirbel procöl. Schnauze schmal, stark verlängert. Zähne zahlreich, gleichartig zugeschärft, glatt oder fein gestreift. Nasalia weit getrennt von der äußeren Nasenöffnung. Choanen weit nach hinten gerückt und vollständig von den Pterygoidea umgeben. Kanäle der Eustachischen Röhre ringsum geschlossen. Augen unregelmäßig oval, fast ebenso groß oder größer als die oberen Schläfenlöcher, äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Bauchpanzer fehlt.¡

Fossil in marinen Uferbildungen der oberen Kreide und im Tertiär. Lebend im Süßwasser.

¿Thoracosaurus¿ Leidy. Zwischenkiefer spatelförmig erweitert, an die Nasalia angrenzend. Obere Schläfenlöcher quer vierseitig. Lacrimale sehr groß, davor eine ? Präorbitalöffnung. Obere Kreide von New-Jersey, Holland, Frankreich. Schonen.

¿Holops¿ Cope. Obere Kreide bis Eocän. New-Jersey.

¿Eosuchus¿ Dollo. Eocän. Belgien.

¿Tomistoma¿ Müller (¡Rhynchosuchus¡ Huxley, ¡Gavialosuchus¡ Toula und Kail). (Fig. 420). Schnauze allmählich in den cranialen Teil übergehend. Nasalia an die Prämaxillaria angrenzend. Lacrimale nicht sehr groß. Parietale klein. Vomeres an der Bildung des Gaumendaches beteiligt. Lebend in Borneo, Sumatra und Malayischen Halbinsel. Fossil im Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarn.

¿Gavialis¿ Oppel (¡Rhamphostoma¡ Wagl.). Schnauze scharf vom cranialen Teil abgesetzt. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den Prämaxillaria getrennt. Lebend im südlichen Ostindien und in Birma, fossil im Pliocän der Sivalikschichten (Ostindien) mit dem riesigen (15 m lang) ¿Rhamphosuchus crassidens¿ Falc und Cantley zusammen.

¿Leptorhamphus¿, ¿Oxydontosaurus¿ Amegh. Tertiär. Argentinien.

7. Familie. #Crocodilidae.#

¡Wirbel procöl. Schnauze in der Regel breit und mäßig verlängert. Augenhöhlen größer als die zuweilen rudimentären oberen Schläfenlöcher, mit den seitlichen Schläfenlöchern äußerlich verbunden. Nasalia in der Regel die äußere Nasenöffnung erreichend, bisweilen eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Der 4. Unterkieferzahn gewöhnlich in eine Grube des Oberkiefers eingefügt. Zähne stark differenziert. Die weit zurückliegenden Choanen vollständig von den Pterygoiden umschlossen. Rückenpanzer aus mehr als zwei Reihen gelenkig verbundenen oder frei in der Haut liegenden Knochenplatten bestehend. Bauchpanzer vorhanden oder fehlend.¡ Obere Kreide bis jetzt.

[Illustration: Fig. 421.

¡Diplocynodon Gervaisi¡ Aymard. Oligocän. Ronzon bei ¡Le¡ Puy. Schädel von oben und unten. 1/2 nat. Gr. ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡F¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡J¡ Jugale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Na¡ Nasale, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ oberes Schläfenloch, ¡N¡ Nasenloch.]

¿Diplocynodon Pomel¿ (Fig. 421). Zähne ungleich groß, der erste Unterkieferzahn oben in eine Grube eingefügt, der 3. und 4. in einer Nische des Oberkiefers. Rücken- und Bauchpanzer stark entwickelt. Obereocän bis Miocän von Europa (besonders England, Frankreich, Deutschland). Eocän. Neu Mexico.

¿Bottosaurus¿ Agass. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Alligator¿ Cuv. Zähne sehr ungleichmäßig, jederseits 17-20 Zähne oben und 18-20 unten. Mit knöcherner Nasenscheidewand. Rückenpanzerplatten nicht gegenseitig gelenkig. Nordamerika. China (Jangtse).

¿Caiman¿ Spix (¡Jaccare¡ Gray). (Fig. 407). 18-20 Zähne oben und 17-22 unten. Keine knöcherne Nasenscheidewand. Obere Schläfenöffnung klein oder fehlend. Rücken- und Bauchplatten gelenkig. Zentral- und Südamerika.

¿Osteolaemus¿ Cope. Auf jeder Seite 16-17 Zähne oben und 14-15 unten. Nasalia eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Afrika.

¿Leidyosuchus¿ Lambe. Eine Mittelform zwischen ¡Crocodilus¡ und ¡Alligator¡. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Deinosuchus¿ Holland. 35-40 Fuß lang. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Crocodilus¿ Laur. (Fig. 410, 411). 17-19 Zähne oben, 17-15 Zähne unten auf jeder Seite. Kurz- bis sehr langschnauzig. Ohne knöcherne Nasenscheidewand. Bauchpanzer fehlt. Trop. Asien. Trop. Afrika. Trop. Amerika. Nordaustralien. Neuguinea. Polynesien. Die ältesten Reste kommen aus der oberen Kreide von Europa (Provence, Gosau, ? Italien). Zahlreiche Arten aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika und Ostindien.

Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Crocodilia.

Sichere Anhaltspunkte für die Entstehung der Crocodilier fehlen bis jetzt noch völlig. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sie von bis jetzt noch unbekannten landbewohnenden Formen ihren Ursprung genommen. Die ~ältesten~ Crocodilier (¿Teleosauridae¿) mit platycölen Wirbeln und mesosuchen Choanen treten unvermittelt im ~oberen Lias~ von Europa auf und lassen sich bis zum oberen Jura (? Ob. Kreide) verfolgen. Etwas später im ~Dogger~ stellen sich die den ¡Teleosauridae¡ nahe verwandten, aber bereits weit mehr dem Wasserleben angepaßten ¡Metriorhynchidae¡ ein, von denen einzelne Gattungen riesige Größe erlangen und von denen sich die jüngsten Vertreter im Neocom finden. Die Angehörigen dieser beiden Familien kommen in ~marinen Ablagerungen~ vor und haben anscheinend keine lebenden Nachkommen hinterlassen.

Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide in den brackisch-limnische Ablagerungen des ~Purbeck~ und den Süßwassersedimenten des ~Wealden~ zeigen sich die platycölen ¿Macrorhynchidae¿ entwickelt, deren Choanen bereits seitlich von den Pterygoidea begrenzt werden; von ihnen leiten procöle, eusuche Formen wie ¡Thoracosaurus¡ und ¡Holops¡ aus der oberen Kreide und dem Eocän zu ~Tomistoma~ und ~Gavialis~ über. Ob die ¡Crocodilidae¡ (¡Alligatoridae¡) zu diesen letzteren in nähere Beziehungen zu bringen sind oder ob sie sich auf die mehr kurzschnauzigen ¡Goniopholidae¡ oder auf beide Gruppen zurückführen lassen, läßt sich noch nicht entscheiden. ~Gegenüber~ der ~gegenwärtigen Verbreitung~ der einzelnen Gattungen (s. oben) ist zu beobachten, daß ¡Crocodilus¡ und der mit ¡Alligator¡ sehr nahe verwandte ¡Diplocynodon¡ sich zumeist im älteren und mittleren Tertiär besonders von Europa und Nordamerika finden, während von ¡Tomistoma¡ bis jetzt nur Reste aus dem Tertiär des Mittelmeergebietes und Ungarns sich nachweisen ließen.

9. Ordnung. #Dinosauria.# Owen.[106]

~Körper langhalsig und langgeschwänzt, meist von ansehnlicher, zuweilen sogar von gigantischer Größe. Schädel ohne Foramen parietale. Obere und untere Schläfenöffnungen knöchern umgrenzt. Zähne thecodont. Sternum häufig teilweise verknöchert. Clavicula und Episternum unbekannt. Scapula sehr groß, zuweilen mit dem kleinen scheibenförmigen Coracoid verschmolzen. Procoracoid fehlt. Wirbel opisthocöl, amphicöl oder platycöl, cavernös hohl oder massiv. 3-10 Sacralwirbel. Rippen zweiköpfig. Ilium groß nach vorne und hinten verlängert. Ischium lang, schlank, gewöhnlich in der Symphyse verbunden. Pubis nach vorne und abwärts gerichtet, zuweilen mit einem dünnen, nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Postpubis. Pubis, Ilium und Ischium an der Bildung des Acetabulum beteiligt. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Haut nackt oder mit Hautverknöcherungen.~ Trias bis Oberste Kreide (? Eocän).

Zu den Dinosauriern gehören nur ausgestorbene Reptilien, von äußerst mannigfaltiger, bald an Parasuchier, bald an Rhynchocephalen und an Lacertilier, bald an Vögel erinnernder Gestalt. Sie beginnen zur Zeit des Niederganges der Stegocephalen und Theromoren in der Trias und dominieren von diesem Zeitpunkt an als hauptsächliche Landbewohner während des ganzen Mesozoicums um gegen Schluß der Kreide (? Beginn des Tertiärs) allmählich den Mammalia zu weichen.

Sie nährten sich teils von Pflanzen, teils von Fleisch und hielten sich wahrscheinlich mit Vorliebe in sumpfigen Niederungen auf. Ihre Extremitäten waren entweder plantigrad (Sohlengänger) oder digitigrad (Zehenspitzengänger) oder in Verbindung beider Merkmale semiplantigrad. Ein großer Teil von ihnen benutzte alle 4 Extremitäten zum Gehen (Quadrupedal), während andere ihre Fortbewegung ausschließlich auf den Hinterextremitäten bewerkstelligten (Bipedal).

Ein verknöchertes ~Hautskelett~ besitzen verschiedene Prädentaten und einige Theropoden, bei den übrigen Dinosauriern war die Haut wahrscheinlich nackt oder verhornt. Das Hautskelett selbst besteht entweder aus isolierten, meist in Reihen angeordneten Knochenplatten und Stacheln oder aus einem geschlossenen, aus festen Platten zusammengesetzten Panzer, der größere Partien des Körpers vollkommen umhüllte (z. B. Polacanthus).

Die ~Wirbel~ sind entweder opisthocöl, platycöl oder seltener amphicöl; die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 7 und 15, die der Rückenwirbel zwischen 10 und 19, die der mehr oder weniger miteinander verschmolzenen Sacralwirbel zwischen 3 und 10, und am Schwanz sind bis 70 Wirbel beobachtet worden. Die oberen Bogen sind meist durch Sutur mit dem Wirbelkörper verbunden. Die Dornfortsätze der Halswirbel (und zuweilen auch der vorderen Rückenwirbel) sind häufig sehr niedrig und manchmal gegabelt und nehmen erst weiter nach hinten an Größe zu. Mit Ausnahme der beiden vordersten tragen die übrigen Halswirbel ~zweiköpfige~ Rippen, deren Tuberculum an die Diapophyse des oberen Bogens, deren Capitulum an die Parapophyse des Wirbelkörpers sich einfügt. An den Rückenwirbeln rücken die Parapophysen von den Zentren auf die Bogen hinauf. Die Schwanzwirbel tragen in der Regel kräftige, manchmal sehr verschiedenartig gestaltete Hämapophysen (Chevrons). Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden.

Bei den Sauropoden und Theropoden kann die gelenkige Verbindung außer durch die Post- und Präzygapophysen auch durch einen keilförmigen, unterhalb der Postzygapophysen befindlichen Fortsatz das ~Hyposphen~, erfolgen, der in eine, unter den Präzygapophysen ausgebildete Grube, ~Hypantrum~, eingreift.

Der ~Schädel~ bildet bei den Theropoda und einem Teil der Prädentata einen rechten Winkel mit dem Hals, während bei den Sauropoden und den übrigen Prädentata (Ceratopsidae, Stegosauridae) seine Längsachse mehr oder weniger in die Verlängerung der Wirbelsäule fällt. Die großen Augen richten sich nach den Seiten, die Nasenöffnungen sind in der Regel getrennt und seitlich. Zwischen Orbita und Nasenlöchern befindet sich häufig, wie bei den Parasuchiern, Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere Präorbitalöffnungen. Die oberen und seitlichen Schläfenlöcher sind knöchern umgrenzt und von verschiedener Größe und Form. Das an das Squamosum und das Quadratojugale angrenzende Quadratum ragt häufig stielförmig vor und scheint nach Nopcsa und Versluys bei einigen Formen wie das Pterygoid (ähnlich wie bei den Vögeln) teilweise verschiebbar gewesen zu sein.

Die paarigen Prämaxillaria sind ziemlich groß und entweder bezahnt oder zahnlos. Die beiden Äste des Unterkiefers sind in der Symphyse nur knorpelig verbunden, zuweilen entwickelt sich vor dem Dentale ein zahnloser, scharfrandiger, halbmondförmiger Knochen, das ~Prädentale~, welches wahrscheinlich mit Hornscheiden besetzt war. Ihm kann im Oberkiefer vor den Prämaxillaren ein ~Rostrale~ entsprechen. Nur die Kiefer tragen Zähne, die entweder in tiefe Gruben oder in nach innen offene Alveolarrinnen des Kieferrandes eingefügt sind.

Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Dinosaurier bildet die geringe Größe der Gehirnhöhle. Marsh hat Ausgüsse derselben von verschiedenen Gattungen beschrieben und gezeigt, daß die relative Größe des Dinosauriergehirns hinter dem aller landbewohnenden Wirbeltiere zurückbleibt. Im Gegensatz zu dieser schwachen Entwicklung des Gehirns tritt zuweilen eine beträchtliche Anschwellung des Rückenmarks, namentlich in der Sacralregion ein, so ist z. B. der Sacralkanal von Morosaurus zwei- bis dreimal, derjenige von Stegosaurus aber mindestens zehnmal so weit als die Schädelhöhle. Diese merkwürdige Anschwellung des Rückenmarks bei den Stegosauridae steht offenbar im Zusammenhang mit der massiven Ausbildung der hinteren Extremitäten (cfr. Fig. 443).

Das ~Sternum~ ist bei den meisten Dinosauriern nur unvollkommen in Gestalt einer oder zweier Platten verknöchert, Clavicula und Episternum sind bis jetzt noch nicht beobachtet. Der Schultergürtel besteht aus einer mächtig entwickelten und gewöhnlich stark verlängerten Scapula und einem nicht selten mit ihr verschmolzenen, mehr oder weniger gerundeten Coracoid, das in der Nähe des Gelenkes von einer Gefäßöffnung durchbohrt ist. Die langen Knochen der Extremitäten sind bald massiv, bald hohl. Die ~Vorderextremitäten~ bleiben an Größe meist beträchtlich hinter den Hinterextremitäten zurück. Der Humerus ist gewöhnlich kürzer als die Scapula, Radius und Ulna sind kräftig und vollständig getrennt. Der Carpus ist oft unvollständig verknöchert und die Zahl der Metacarpalia häufig auf drei reduziert. Die Endphalangen sind entweder stark gekrümmt, krallenförmig oder breit hufähnlich.

[Illustration: Fig. 422.

Becken von ¡Iguanodon¡. Von links. 1/20 nat. Gr. ¡il¡ Ilium, ¡p¡ Pubis, ¡p'¡ Postpubis, ¡is¡ Ischium, ¡o¡ processus obturatorius, ¡a¡ Pfanne.]

Sind die Vorderextremitäten der Dinosaurier im wesentlichen nach dem Typus der Reptilien gebaut, so zeigen ~Becken~ und Hinterbeine wenigstens bei den Ornithopodiden gewisse äußere Ähnlichkeit mit Vögeln. Das ~Ilium~ ist mehr oder weniger in der Richtung von vorne nach hinten verlängert und relativ niedrig, ein nach vorne und unten gerichteter Gelenkfortsatz dient zur Aufnahme des ~Pubis~, an einem entsprechenden hinteren Fortsatz befestigt sich das ~Ischium~. Das Acetabulum, an dessen Begrenzung sämtliche drei Knochen teilnehmen, ist teilweise durchbohrt. Die Ischia sind lange, schräg nach hinten, unten und innen gerichtete Knochen, welche zumeist in der Symphyse zusammenstoßen. Das ventral sich vereinigende Pubis der Sauropoden und Theropoden ist einander sehr ähnlich. Bei den meisten Prädentata (Fig. 422) teilt sich das Pubis in einen kürzeren und breiteren nach vorne gerichteten und einen schlanken nach hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Ast. Die vorderen Äste ragen frei vor und vereinigen sich nicht in einer Symphyse. Sie entsprechen dem Pubis der übrigen Dinosaurier, während der hintere Fortsatz, den Marsh ~Postpubis~ nannte, in Lage und Form an das Schambein der Vögel erinnert. Nach den embryologischen Untersuchungen von Bunge und Mehnert entspricht jedoch das Präpubis der Prädentata keineswegs dem Processus pectinalis der Vögel, es macht vielmehr das anfänglich nach vorne oder vertikal nach unten gerichtete Schambein der Vögel im Verlauf der Entwicklung eine Drehung nach hinten und ist somit dem eigentlichen Pubis der Reptilien homolog. Das Postpubis (Pubis) der Prädentata erscheint darum als eine besondere Differenzierung, welche in der Gewohnheit dieser Tiere, sich auf die Hinterbeine und den Schwanz zu stützen, ihre physiologische Erklärung findet. Der Femur übertrifft den Humerus gewöhnlich an Länge. Im Tarsus sind zwei Reihen von Knöchelchen vorhanden. Die proximale Reihe besteht aus einem niedrigen, oben konkaven, unten konvexen Astragalus (Tibiale) und einem kleineren Calcaneus (Fibulare). Bei den Stegosauridae verwächst der Astragalus mit der Tibia und bei den meisten Theropoden sendet er einen Fortsatz nach oben, der sich in eine seichte Vertiefung am distalen Ende der Tibia einlegt -- eine Erscheinung, die mit gewissen Pterosauriern und Embryonen von Ratiten übereinstimmt. Die distale Reihe enthält, wenn sie überhaupt verknöchert ist, 2-3 flache, häufig zu einem einzigen Stück verschmolzene Knochen. Der Hinterfuß ist entweder fünf- oder dreizehig, doch pflegen gewöhnlich die Metatarsalia I und V, auch wenn sie keine funktionierenden Zehen tragen, wenigstens angedeutet zu sein.

Dinosaurierreste finden sich von der Trias bis in die oberste Kreide (? Eocän); ihre Reste sind aus allen Weltteilen bekannt geworden, besonders häufig aus Nordamerika und Europa. Die ersten Überreste wurden im Anfang dieses Jahrhunderts im Großoolith und der Wälderstufe von England entdeckt und durch Buckland und Mantell beschrieben. R. Owen errichtete für dieselben die Ordnung der Dinosaurier. Eine richtige Vorstellung von der Eigentümlichkeit dieser Reptilien erlangte man jedoch erst, als in Nordamerika und Europa eine Fülle, zum Teil vorzüglich erhaltener Skelette entdeckt wurde. Die Einteilung der Dinosaurier in drei Unterordnungen: Theropoda, Sauropoda, Prädentata (Orthopoden) stützt sich auf die Untersuchungen von O. C. Marsh. Manche Autoren stellen auch die Vertreter der Theropoden und Orthopoden als ~Saurischia~ den Prädentaten als ~Ornithischia~ gegenüber.

1. Unterordnung. #Theropoda.# Marsh.

¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Kieferrand in der Regel mit Zähnen besetzt. Zähne thecodont, seitlich zusammengedrückt, zugespitzt. Unterkiefer ohne Processus coronoideus mit seitlicher Öffnung (Meckelscher Knorpel). Wirbel massiv oder hohl. Die Halswirbel in der Regel opisthocöl, die übrigen platycöl oder amphicöl. Extremitätenknochen meist röhrenartig. Vorderbeine beträchtlich kürzer als die hinteren. Hinterfüße digitigrad. Zehen meist ungleich lang, mit spitzen gekrümmten Klauen. Sternum nicht verknöchert. Pubis schlank, nach vorne gerichtet, in der Symphyse -- ähnlich wie die Ischia -- gewöhnlich verschmolzen und verbreitert. Femur mit innerem Trochanter. Fleischfresser.¡ Trias bis oberste Kreide (? Eocän).

Die Theropoden sind fleischfressende Landbewohner mit spitzen, etwas rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Dimensionen in weiten Grenzen, zwischen der Größe einer Katze (¡Compsognathus¡) und eines Elefanten schwanken (¡Megalosaurus¡). Ihre äußere Erscheinung erhält durch die hohen, geknickten Hinterbeine und die kurzen Vorderextremitäten ein absonderliches Gepräge. Ihre Bewegung war entweder, wie bei den Kängurus, eine sprungweise, hüpfende, oder sie konnten, wie die Vögel, auf den Hinterbeinen einherschreiten und die Vorderfüße zum Greifen benutzen. Bei einigen älteren Formen (Thecodontosaurus antiquus) scheint nach v. Huene auch noch eine vierfüßige Gangart möglich gewesen zu sein. Der enorm lange, überaus kräftige Schwanz diente den Tieren als Stütze des Körpers, wenn sie in hockender Stellung ruhten, wobei die in der Symphyse verbundenen Schambeine und Sitzbeine wohl den Boden berührten. Das Skelett der meisten Theropoden war überaus leicht gebaut, bei den meisten sind nicht nur die Extremitätenknochen hohl, sondern häufig sind auch die Wirbel mit Hohlräumen versehen.

~Schädel~ sind nur von wenigen Gattungen (¡Anchisaurus¡, ¡Thecodontosaurus¡, ¡Ceratosaurus¡ etc.) bekannt. Die Nähte der dünnen Kopfknochen sind meist undeutlich. Bei manchen Gattungen sind zwei (¡Ornitholestes¡), vielleicht sogar drei (¡Tyrannosaurus¡) Präorbitalöffnungen entwickelt. Die meist opisthocölen Halswirbel sind in der Regel länger als die platycölen oder amphicölen Rückenwirbel, ihre Gelenkfortsätze für die langen geraden zweiköpfigen Rippen befinden sich am Wirbelkörper und am oberen Bogen. Die zweiköpfigen langen Rumpfrippen hingegen artikulieren nur mit dem oberen Bogen; den hinteren Schwanzwirbeln fehlen Rippen, dagegen sind die Hämapophysen stark entwickelt. Die Verbindung der hinteren Rückenwirbel wird häufig durch Hyposphen-Hypantrumgelenkung verstärkt.

Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. Am Brustgürtel bildet die Scapula meist eine schmale lange Platte und ist stärker und länger als der Humerus. Das Coracoid ist mehr oder weniger halbmond- oder halbkreisförmig, der Carpus in der Regel unvollständig verknöchert, die Zehen von mäßiger Länge und mit Krallen bewehrt. Im Beckengürtel zeichnet sich das Ilium durch seine niedrige langgestreckte Form aus, der präacetabulare Fortsatz ist kürzer und höher als der hintere Flügel. Charakteristisch ist eine mehr oder weniger horizontale, nach hinten gerichtete Verlängerung des distalen Endes der Schambeine. Die Hinterextremitäten zeichnen sich durch ansehnliche Länge aus. Die proximale Tarsusreihe besteht aus Astragalus und Calcaneus. Der Astragalus sendet sehr häufig einen Fortsatz nach oben, der sich unbeweglich an das distale Ende der Tibia anlegt.

Die Theropoden zerfallen in sechs Familien ¡Plateosauridae¡, ¡Anchisauridae¡, ¡Megalosauridae¡, ¡Labrosauridae¡, ¡Coeluridae¡, ¡Compsognathidae¡ und lassen sich von der Trias bis zur obersten Kreide (? Eocän) verfolgen.

1. Familie. #Plateosauridae.#

¡Mittelgroße bis große Theropoden. Knochen hohl. Wirbel amphicöl, ? 13 Halswirbel, 15 Rückenwirbel, 3 Sacralwirbel. Alle Rippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Pubis breit, verlängert, distal coossifiziert. Ischium schaufelförmig, distal stielförmig verlängert, der S-förmige Femur länger als die Tibia. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Vorderfuß mit rudimentärer 5. Zehe. Hinterfuß mit verkürzter 1. und 5. Zehe.¡ Trias. Jura.

¿Plateosaurus¿ H. v. Meyer. (p. p. ¡Zanclodon¡.) Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Außer der oben angegebenen Zahl noch ca. 42-45 Schwanzwirbel, die lange Hämapophysen tragen. Oberer Keuper. Rhät. Deutschland. Frankreich.

¿Gresslyosaurus¿ Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa.

¿Pachysaurus¿ v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland.

¿Poikilopleuron¿ Deslong. Callovien. Frankreich.

¿Teratosaurus¿ H. v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland. ¿Euskelosaurus.¿ Huxley. Rhät. Kap-Kolonie.

¿Zanclodon¿ Th. Plieninger (¡Z. laevis¡!) Zähne messerförmig, etwas rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland.

¿Sellosaurus¿ v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene betrachtet ¡Zanclodon¡ und ¡Sellosaurus¡ als Repräsentanten selbständiger Familien.

2. Familie. #Anchisauridae# (¡Thecodontosauridae¡).

¡Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl. Knochen hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis stabförmig, distal nicht verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen teilweise rudimentär. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz.¡ Trias.

¿Anchisaurus¿ Marsh. (Fig. 423.) Schädel vogelähnlich, mit sehr großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein. Obere Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch. Quadratum nach vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur Schnauzenspitze mit Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte Halswirbel, 14 Rückenwirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr 2/3 der Größe der Hinterextremität, vorne die 4. und 5, hinten die 5. Zehe reduziert. Länge des Skeletts wenig mehr als 1 m. Rhät. Östliches Nordamerika.

¿Thecodontosaurus¿ Riley und Stuchb. (¿Megadactylus¿ Hitc.) Muschelkalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien, Südafrika, Australien. ¿Massospondylus¿ Owen. Obere Trias Kap-Kolonie. ¿Ammosaurus¿ Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordamerika. Alle meist nur in dürftigen Resten bekannt.

[Illustration: Fig. 423.

¡Anchisaurus major¡ Marsh. Rechter Hinterfuß von vorne. Ob. Trias. Manchester. Conn. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.) ¡F¡ Fibula, ¡T¡ Tibia, ¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneus, ¡t¡ 2-4 Tarsalia der distalen Reihe, ¡I¡ erste, ¡V¡ fünfte Zehe.]

3. Familie. #Labrosauridae.#

¡Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rückenwirbel opisthocöl, hohl oder cavernös, Pubis kräftig mit Interpubis. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz.¡ Unterste Kreide.

¿Labrosaurus¿ Marsh, mit den Merkmalen der Familie. Unterste Kreide. (Como beds). Westliches Nordamerika. ? ¿Antrodemus¿ Leidy. Kreide. Westl. Nordamerika.

4. Familie. #Coeluridae.#

¡Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel opisthocöl. Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark erweitert. Wirbel und übrige Skelettknochen hohl. Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen. Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang und dünn.¡ Trias bis oberste Kreide (? Eocän).

[Illustration: Fig. 424.

¡Ceratosaurus nasicornis¡ Marsh. Unt. Kreide. Colorado. Schädel ¡a¡ von vorne, ¡b¡ von der Seite. 1/9 nat. Gr. ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡ präorbitale Öffnung, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ seitliches Schläfenloch. (Nach ~Marsh~.)]

¿Coelurus¿ Marsh (¿Aristosuchus¿ Seeley). Unvollständig bekannt. Sämtliche Wirbelkörper nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. Die oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum verbunden. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide Nordamerika. Wealden. England.

¿Coelophysis¿ Cope. Obere Trias. Westliches Nordamerika. ¿Calamospondylus¿ Lyd. Wealden. England. ¿Thecospondylus¿ Seeley. Wealden. England.

¿Tanystrophaeus¿ H. v. Meyer. Nur Schwanzwirbel mit kammartigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? ¿Saltopus¿ v. Huene. Untere obere Trias. Elgin. Schottland.

¿Tyrannosaurus¿ Osborn (¡Dynamosaurus¡ Osborn.) Skelett über 5 m hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23 Präsacralwirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert. Bauchrippen aus einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend. Obere Kreide. Westliches Nordamerika.

¿Albertosaurus¿ Osborn. Obere Kreide. Kanada.

¿Ceratosaurus¿ Marsh. (Fig. 424 u. 425). Skelett 4-5 m lang. Schädel auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen sind, vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken Dornfortsätzen und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der Pfanne fest verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden Fingern. Der Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden. Die 3 Metatarsalia sind untereinander und mit den distalen Tarsalia verschmolzen (Pathologisch?). Hautverknöcherungen über dem Hals beobachtet. Unterste Kreide (Como beds.) Westl. Nordamerika.

¿Deinodon¿, ¿Aublysodon¿ Leidy. Oberste Kreide. Nordamerika.

? ¿Nuthetes¿ Owen. Purbeck. England.

¿Loncosaurus¿ Ameghino, ¿Genyodectes¿ A. S. Woodward. Oberste Kreide (? Eocän).[107] Patagonien.

[Illustration: Fig. 425.

¡Ceratosaurus nasicornis¡ Marsh.

Restauriertes Skelett aus der unteren Kreide von Colorado. 1/40 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

5. Familie. #Megalosauridae.#

¡Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl. Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4-5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Ilium nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert. Femur länger als die Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vorderextremität mit 4-5, Hinterextremität mit 3-4 Zehen.¡ Lias bis oberste Kreide (? Eocän).

¿Megalosaurus¿ Buckland (¡Streptospondylus¡ Cuvier). (Fig. 426). Schädel mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten zugeschärft und gekerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur 1 m, Scapula 0,8 m lang. Meist isolierte, zu dieser Gattung gestellte Reste wurden aus dem unteren Lias bis oberste Kreide (? Eocän) von Mittel- und Südeuropa, Indien, Madagaskar, Australien und Südamerika beschrieben.

[Illustration: Fig. 426.

¡Megalosaurus Bucklandi¡ Meyer. Großoolith. Stonesfield. Zahn nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 427.

¡Allosaurus agilis¡ Marsh. Unterste Kreide. Colorado. ¡a¡ Vorderfuß, ¡b¡ Hinterfuß, restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Allosaurus¿ Marsh. (Fig. 427). Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)[108] Westliches Nordamerika. ¿Antrodemus.¿ Leidy.

¿Creosaurus¿ Marsh. Von eben dort.

¿Coelosaurus¿ Leidy. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Dryptosaurus¿ Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Präfrontalia kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine dünne Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und Skelett ähnlich ¡Megalosaurus¡. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Laelaps¿ Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich ¡Dryptosaurus¡.

6. Familie. #Compsognathidae.#

¡Wirbel und Extremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl; die übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen Halsrippen. Pubis kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur kürzer als die Tibia. Astragalus mit langem, aufsteigendem Fortsatz, dem distalen Ende der Tibia dicht anliegend. Metatarsalia lang. Hand und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten funktionierenden Zehen, die übrigen rudimentär.¡ Trias. Jura bis obere Kreide.

¿Compsognathus¿ Wagner. (Fig. 428, 429). Ein im Münchener Museum befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig ausgewachsenen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste enthält, die nach Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf einen Lacertilier hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75 mm lang und bildet gegen den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel. Die Länge der 22 präsacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso lang sind die überlieferten 15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so lang als die Hinterbeine. Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen. Oberster Jura von Kelheim in Bayern. Eine verwandte Form im Keuper (Stubensandstein) von Pfaffenhofen (Stromberg) Württemberg.

¿Ornithomimus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika.

¿Ornitholestes¿ Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark verlängert, 4. Finger reduziert, 5. fehlend. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Halticosaurus¿ v. Huene. Keuper. Deutschland. ¿Incertae sedis¿: ¿Craterosaurus¿ Seeley. Untere Kreide. England. ¿Diplotomodon¿ Leidy. Obere Kreide. Nordamerika. ¿Hypsirrhophus.¿ Oberer Jura und Kreide. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 428.

¡Compsognathus longipes¡ A. Wagn. Lithogr. Schiefer von Kelheim (Bayern). 1/4 nat. Gr. (Nach ~v. Nopcsa~.]

[Illustration: Fig. 429.

Linker Hinterfuß von ¡Compsognathus longipes¡ Wagn. Nat. Gr. ¡T¡ Tibia, ¡F¡ Fibula, ¡t¡2-5 Tarsalia der zweiten Reihe, ¡mt¡ Metatarsalia. (Nach ~Baur~.)]

2. Unterordnung. #Sauropoda.# Marsh.

¡Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn, spatel- oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei) mehr oder weniger große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten -- selten auch alle -- Rückenwirbel opisthocöl. Die hinteren Rückenwirbel und die Schwanzwirbel gewöhnlich platycöl oder amphicöl (selten procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- und ersten Caudal-Wirbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz massiv. Vorderextremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die Hinterextremitäten. Alle 4 Füße plantigrad (semiplantigrad), 5 zehig, mit teilweise reduzierten Phalangen.¡ Jura bis oberste Kreide (? Eocän).

Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge) erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit seichten versumpfenden Seen bedeckten Gegenden (z. B. Wealden) dürften sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein, die sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich auch von Fischen nährten.

[Illustration: Fig. 430.

¡Pelorosaurus¡ aus dem Wealden von Wight. Ein Rückenwirbel ¡A¡ von vorne, ¡B¡ von der Seite, ¡C¡ vertikaler Durchschnitt des Zentrums. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Hulke~.) ¡b¡ vordere, ¡c¡ hintere Gelenkfläche des Zentrums, ¡f¡ seitliche Öffnung zu dem inneren Hohlraum, ¡o¡ Medianpfeiler, ¡n¡ Rückenmarkskanal, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophysen, ¡za¡ Hypantrum, ¡hsp¡ Hyposphen, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Capitulargelenk der Rippe, ¡s¡ Dornfortsätze.]

Ganze Schädel sind von ¿Diplodocus¿, ¿Morosaurus¿ und ¿Brontosaurus¿ bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. Die paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor den großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale Öffnungen von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher liegen entweder getrennt seitlich (¡Morosaurus¡) oder vereinigt weit zurück auf das Schädeldach hinaufgerückt (¡Diplodocus¡). Die Halswirbel und die meisten Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl und die zweiköpfigen Rippen teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw. oberen Bogen verschmolzen. Häufig zeigen sich die Dornfortsätze der Halswirbel und vorderen Rückenwirbel niedrig gebaut und gegabelt, die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer den Zygapophysen auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbelkörper der Rumpfwirbel (Fig. 430) zuweilen auch noch anderer Regionen enthalten große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich mit Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des oberen Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und Dornfortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen Schwanzwirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4-5 Sacralwirbel können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und Gelenkfortsätzen sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig verschmelzen. Die meist soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl, seltener procöl, unten gewöhnlich mit langen, sehr variierenden Hämapophysen (Chevrons) ausgestattet. Rückenmarkkanal in der Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal so groß als die Gehirnhöhle.

Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum ist durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der gerade, mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den Unterschenkel beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen aufsteigenden Fortsatz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren wahrscheinlich mit Hornscheiden umgeben oder hufähnlich.

Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen Ablagerungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika, Madagaskar, Indien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide (? Eocän) von Patagonien.

1. Familie. #Cetiosauridae.#

¡Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl, hintere Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabelt. Alle Präsacralwirbel mit seitlichen Höhlungen. Sacral- und Schwanzwirbel solid. Eine unpaare Sternalplatte. Pubis plattenförmig. Foramen obturatorium groß. Scapula distal und proximal verbreitert. Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die Hinterextremitäten.¡ Jura bis Kreide.

¿Cetiosaurus¿ Owen (¡Cardiodon¡ Owen). Skelett zirka 12 m lang und 3 m hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. Scapula 1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert. Dogger bis unterer Malm, England.

¿Brachiosaurus¿ Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra der Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1-4 mit den Gelenkfortsätzen 2 und 3 auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

¿Haplacanthosaurus¿ Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel verlängert. Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen. Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

¿Distrophaeus¿ Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika.

2. Familie. #Atlantosauridae.#

¡Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel amphicöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös. Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Halsrippen mit sehr langem Capitulum und Tuberculum. Paarige verknöcherte Sternalplatten. Scapula distal nicht verbreitert.¡ Untere Kreide.

¿Apatosaurus¿ Marsh. (¡Brontosaurus¡, ¡Titanosaurus¡ Marsh). (Fig. 431, 434). Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein, Hirnhöhle winzig. Hals lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10 Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen die 3 mittleren frühzeitig und vollständig, die 2 äußeren erst in hohem Alter mit diesen und nur teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von denen die vorderen mit den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. Sämtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen Hohlräumen. Das Ischium viel schlanker als das proximal und distal verbreiterte Pubis. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

[Illustration: Fig. 431.

¡Apatosaurus excelsus¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. ¡A¡ sechster Halswirbel von hinten, ¡B¡ Rückenwirbel von der Seite. ¡b¡ vordere, ¡c¡ hintere Gelenkfläche des Zentrums, ¡f¡ seitliche Öffnung des inneren Hohlraums, ¡n¡ Neuralkanal, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse, ¡s¡ Dornfortsatz, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡r¡ Rippe. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 432.

¡Morosaurus grandis¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. ¡A¡, ¡B¡ Zahn von der Seite und von vorn. 1/2 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 433.

¡Morosaurus grandis¡ Marsh. ¡A¡, ¡B¡ vierter Halswirbel von der Seite und von hinten. 1/8 nat. Gr. ¡b¡ vordere, ¡c¡ hintere Gelenkfläche, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse, ¡f¡ seitliche Öffnung, ¡nc¡ Neuralkanal.

¡C¡ Becken von vorne. 1/16 nat. Gr. ¡a¡ erster, ¡p¡ letzter Sacralwirbel, ¡b¡, ¡c¡, ¡d¡, ¡e¡ Querfortsätze, ¡il¡ Ilium, ¡Pb¡ Pubis, ¡is¡ Ischium. (Nach ~Marsh~.)]

¿Atlantosaurus¿ Marsh. Von ebendort.

¿Barosaurus¿ Marsh. Von ebendort.

[Illustration: Fig. 434.

¡Apatosaurus¡ (¡Brontosaurus¡) ¡excelsus¡ Marsh. Unt. Kreide. Wyoming. Ganzes Skelett, restauriert. 1/90 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

3. Familie. #Morosauridae.#

¡Die (10) Hals- und (15) Rückenwirbel opisthocöl mit gegabelten Dornfortsätzen. Hals- und Rückenwirbel cavernös. Die 4-5 Beckenwirbel beinahe solid. Schwanzwirbel solid. Scapula proximal stark, distal wenig verbreitert. Vorderextremitäten wesentlich kürzer als die Hinterextremitäten.¡ Kreide (? Eocän).

¿Morosaurus¿ Marsh. (Fig. 432 u. 433). Schädel mit großer Nasenöffnung und kleinem dreieckigen Präorbitaldurchbruch. Chevrons mit den Wirbelkörpern der Schwanzwirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. Pubis distal um 90° gedreht, so daß die Symphyse durch die Seitenflächen anstatt durch die Endflächen gebildet wird. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika und Wealden, England.

¿Camarosaurus¿ Cope, ¿Pleurocoelus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika, letzterer auch Westeuropa.

¿Gigantosaurus¿ E. Fraas, non Seeley. Zirka 14-15 m lang. 4 Sacralwirbel. Vordere Schwanzwirbel procöl. Obere Kreide. Deutsch-Ostafrika.

¿Titanosaurus¿ Lydekker. (non Marsh.) Wealden von Westeuropa, mittlere Kreide Indien, obere Kreide Madagaskar. Oberste Kreide ? Eocän Patagonien.

¿Pelorosaurus¿ Mantell. ¡Bothriospondylus¡, ¡Chondrosteosaurus¡, ¡Chondrosteus¡ Owen, ¡Gigantosaurus¡ Seeley non Fraas, ¡Eucamarotus Ischyrosaurus¡ Hulke, ¡Neosodon¡ Moussaye, ¡Oplosaurus¡ Gervais, ¡Ornithopsis¡ Seeley. (Fig. 430). Rückenmarkskanal der Rumpfwirbel sehr weit. 4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- und Skelettknochen von beträchtlicher Größe finden sich im obersten Jura und im Wealden v. England, außerdem im Jura und Wealden von Westeuropa und Madagaskar.

4. Familie. #Diplodocidae.#

¡Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer beschränkt. Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren Präorbitalöffnung und den Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die 10 Rückenwirbel opisthocöl, Halswirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und vordere Caudalwirbel cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis und Ischium distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark verbreitert.¡ Untere Kreide.

¿Diplodocus¿ Marsh. (Fig. 435). Mit den Merkmalen der Familie, erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 m lange Schädel jederseits mit 2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben auf das Schädeldach geschobenen, vereinigten und durch einen Fortsatz der Nasalia teilweise geteilten (zwischen den großen hinteren Präorbitalöffnungen und den weiten Augenhöhlen gelegenen) Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. Über 70 Schwanzwirbel, von denen die vorderen mehr oder weniger procöl sind, mit sehr verschiedenartigen Chevrons. Untere Kreide (Como beds.) Westliches Nordamerika.

¿Sauropoden incertae sedis¿: ¡Aepyosaurus¡ Gervais. Untere Kreide. Frankreich. ¡Algaosaurus¡ Broom. Kreide. Südafrika. ¡Argyrosaurus¡ Lydekker. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ? ¡Astrodon¡ Leidy. Untere Kreide. Nordamerika. ¡Caulodon¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¡Dinodocus¡ Owen. Kreide. England. ¡Elosaurus¡ Pet. und Gilm. Kreide Nordamerika. ¡Epanterias¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¡Hypselosaurus¡ Mathér. Obere Kreide. Südfrankreich. ¡Microcoelus¡ Lyd. Oberste Kreide. ? Eocän Patagonien. ¡Morinosaurus¡ Sauv. Malm Frankreich. ¡Symphyrosaurus¡ Cope. Untere Kreide. Westliches Nordamerika.

[Illustration: Fig. 435.

Schädel von ¡Diplodocus longus¡ Marsh. Unt. Kreide. Cañon City, Colorado. ca. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)

¡A¡ von der Seite. ¡B¡ von oben. Vor den rundlichen großen Augen die beiden Präorbitalöffnungen. Die vereinigten Nasenlöcher (Fig. B) auf dem Schädeldach zwischen Augen und hinterer Präorbitalöffnung.]

3. Unterordnung. #Praedentata# Marsh. (¡Orthopoda¡ Cope.)

¡Prämaxillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen Symphysenbein (~Praedentale~). Zähne in einer oder mehreren funktionierenden Reihen angeordnet. Zähne blattförmig, zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand gezackt, bei längerem Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit vorn, seitlich. Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platycöl. Pubis mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge. Extremitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad. Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark entwickelt oder fehlend.¡ Obere Trias bis obere Kreide.

Zu den ¡Praedentata¡ gehören meist sehr große bipedale oder quadrupedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den Mangel an Zähnen am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des Unterkiefers, sowie den Besitz eines meist sehr langen Postpubis auszeichnen. Sie zerfallen in die Familie ¡Ornithopodidae¡, ¡Stegosauridae¡ und ¡Ceratopsidae¡.

1. Familie. #Ornithopodidae.#

¡Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Prämaxillaria in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und Hinterrand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel solid, Halswirbel in der Regel und zuweilen auch vordere Rückenwirbel opisthocöl. Präorbitalöffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt, groß, weit vorne gelegen. Vorderbeine viel kürzer als die Hinterbeine. Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen verwendet, mit Krallen oder mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, schlankem Postpubis. Hautskelett fehlt in der Regel.¡ Obere Trias bis Kreide.

Die ¡Ornithopodidae¡ sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen Hinterbeinen fortbewegen.

1. Unterfamilie. #Hypsilophontidae.#

¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe. Vordere Wirbel platycöl oder opisthocöl. Sacralwirbel verschmolzen. Femur kürzer als Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen.¡ Oberste Trias. Untere Kreide.

¿Nannosaurus¿ Marsh. Ältester unvollständig bekannter kleiner Orthopodide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika.

¿Laosaurus¿ Marsh. 8-10 Fuß hoch. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ¿Dryosaurus¿ Marsh. Von eben dort.

¿Hypsilophodon¿ Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen. Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England.

2. Unterfamilie. #Camptosauridae.#

¡Prämaxillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis schlank, ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen.¡ Jura. Kreide.

¿Camptosaurus¿ Marsh. (¡Camptonotus¡ Marsh, ¡Cumnoria¡ Seeley.) Bis 10 m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen Blatt. Femur gekrümmt. 4 (? 5) Sacralwirbel. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich. Wealden in England.

¿Mochlodon¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich-Ungarn.

¿Cryptosaurus¿ (¡Cynodraco¡). Seeley. Unterer Malm. England.

? ¿Craspedodon¿ Dollo. Obere Kreide. Belgien.

3. Unterfamilie. #Iguanodontidae.#

¡Prämaxillaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel miteinander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie das Ischium. Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit 5 Fingern, Daumen stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3 funktionieren).¡ Untere Kreide.

[Illustration: Fig. 436.

¡Iguanodon Bernissartensis¡ Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. Schädel 1/8 nat. Gr. (Nach ~Dollo~.)

¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡S¡ seitliche Schläfenöffnung, ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡x¡, ¡y¡ Supraorbitalia, ¡Ju¡ Jugale, ¡Pa¡ Parietale, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Qu¡ Quadratum, ¡QuJ¡ Quadrato-Jugale, ¡Pd¡ Prädentale, ¡d¡ Dentale, ¡art¡ Articulare.]

[Illustration: Fig. 437.

¡Iguanodon Bernissartensis¡ Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. 1/60 nat. Gr. (nach dem im Brüsseler Museum aufgestellten Skelett). ¡sc¡ Scapula, ¡co¡ Coracoid, I erster, V fünfter Finger, ¡p¡ Pubis, ¡pp¡ Postpubis, ¡is¡ Ischium, I-IV Zehen. Neben den Dornfortsätzen verknöcherte Sehnen. (Nach ~Dollo~.)]

¿Iguanodon¿ Mantell (Fig. 436-438). Schädel verhältnismäßig klein mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze. Auge höher als lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder unregelmäßig dreieckigen, seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen, am Schnauzenende gelegenen seitlichen Nasenöffnungen. Obere Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen Parietalkamm getrennt. Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbitaldurchbruch. Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhnlich langen Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird durch ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand der Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein. Nasalia sehr lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern. Unterkiefer mit hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg abgestutzt und die Symphyse durch ein zahnloses scharfrandiges Prädentale gebildet. Auf Maxillare und Dentale in einer Reihe die zahlreichen, spatelförmigen Zähne, vorne und hinten gekerbt, nur außen in Alveolarrinnen eingefügt, nach innen freistehend. 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4-6 Sacralwirbel, 40 bis 50 Schwanzwirbel. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel platycöl. Fast alle präsacralen Wirbel tragen Rippen. Neben den hohen Dornfortsätzen der Rumpf- und Schwanzwirbel liegen häufig verknöcherte Sehnen (cf. Fig. 437). Scapula lang und schlank, Coracoid klein gerundet, Sternum von 2 verknöcherten gestielten Platten gebildet. Ilium vor und hinter der Pfanne stark verlängert.

Iguanodon Mantelli Owen aus dem untern Grünsand von England und den Wealden von Bernissart (Belgien) erreicht eine Länge von 5-6 m; I. Bernissartensis Bouleng. aus den Wealden von Bernissart und England eine solche von 18 m. Fragmentäre Reste finden sich bereits im Purbeck von England. (? Mittlerer Jura von Portugal.) Ziemlich häufig sind dreizehige Fährten im Wealdensandstein von England und Deutschland, welche sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden von Bernissart wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige Skelette ausgegraben, die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt sind. Die herbivoren Tiere schritten in aufrechter, leicht nach vorne gebeugter Haltung und benutzten lediglich die Hinterbeine zum Gehen und Laufen, in der Ruhe stützen sie sich auf den mächtigen Schwanz.

[Illustration: Fig. 438.

Unterkieferzahn von ¡Iguanodon Mantelli¡ Owen aus dem Wealden der Insel Wight. ¡A¡ von innen. ¡B¡ von hinten. Nat. Gr. (Nach ~Mantell~.)]

4. Unterfamilie. #Trachodontidae.#

¡Prämaxillaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel opisthocöl. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei funktionierenden Zehen.¡ Obere Kreide.

¿Trachodon¿ Leidy (¡Hadrosaurus¡, ¡Thespesius¡ Leidy, ¡Diclonius¡ Cope). (Fig. 439-441.) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter schnabelartiger Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen, vierseitigen Augenhöhlen und länglichen oberen und hohen seitlichen Schläfenöffnungen. Parietale sehr schmal. Unterkiefer mit Prädentale. Zähne dicht stehend, in einer nach innen offenen Alveolarrinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen übereinanderstehend. An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen verschieden alter Zähne teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platycöl. Skelett ähnlich Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Claosaurus¿ Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, jedoch Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen anscheinend nur eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen tragende Wirbel. 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60 mit langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und vorderen Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet. Vorderextremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger rudimentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen. Extremitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 439.

¡Trachodon mirabilis¡ Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota. Schädel von der Seite und von oben. 1/12 nat. Gr. (Nach ~Cope~.) ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Na¡ Nasale, ¡F¡ Frontale, ¡P¡ Parietale, ¡So¡ Supraoccipitale, ¡Prf¡ Präfrontale, ¡La¡ Lacrimale, ¡Ptf¡ Postfrontale, ¡Ju¡ Jugale, ¡QJ¡ Quadratojugale, ¡Qu¡ Quadratum, ¡N¡ Präorbitalöffnung, ¡A¡ Auge, ¡S¡ Seitliche, ¡S'¡ Obere Schläfenöffnung, ¡art¡ Articulare, ¡ang¡ Angulare, ¡Prd¡ Prädentale.]

[Illustration: Fig. 440.

¡Trachodon Foulkei¡ Leidy. Ob. Kreide. New-Jersey. Unterkieferzahn in nat. Gr. ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen (etwas abgekaut), ¡c¡ von der Seite. (Nach ~Leidy~.)]

[Illustration: Fig. 441.

¡Trachodon breviceps¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana. ¡A¡ rechtes Dentale des Unterkiefers von innen, ¡B¡ von oben, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Telmatosaurus¿ v. Nopcsa (¡Limnosaurus¡ v. Nopcsa). Obere Kreide. Österreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide als ¡Titanosaurus¡ beschriebenen Reste zu stellen sein. ¿Orthomerus¿ Seeley. Obere Kreide. Belgien. ¿Cionodon¿ Cope. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Sphenospondylus¿ Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmatosaurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch.

¿Ornithotarsus¿ Cope (¡Pneumatoarthrus¡ Cope). Obere Kreide. Nordamerika.

? ¿Claorhynchus¿, ¿Hypsibaema¿ Cope. Obere Kreide. Nordamerika. ? ¿Rhabdodon¿ Mathéron. Obere Kreide. Südfrankreich.

2. Familie. #Stegosauridae.# (¡Scelidosauridae.¡)

¡Schädel klein. Prämaxillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffnung. Wirbel amphicöl oder platycöl, und in der Regel wie die Extremitäten massiv. Schambein mit starkem Postpubis. Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5-3 zehig mit kurzen hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt.¡ Lias bis obere Kreide.

Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzenfresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich hauptsächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Ornithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen.

[Illustration: Fig. 442.

Schädel von ¡Stegosaurus stenops¡ Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 443.

¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. ¡A¡ Ausguß des Neuralkanals im Sacrum von oben. ¡a¡ vorderes, ¡p¡ hinteres Ende, ¡f¡ Öffnungen zwischen den Sacralwirbeln. 1/4 nat. Gr. ¡B¡ Ausguß der Gehirnhöhle von oben. 1/4 nat. Gr. ¡ol¡ lobus olfactorius, ¡c¡ große Hemisphären, ¡op¡ Sehhügel, ¡cb¡ Kleinhirn, ¡m¡ verlängertes Mark. (Nach ~Marsh~.)]

¿Scelidosaurus¿ Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge des ganzen Tieres von zirka 4 m. Zähne spatelförmig und an den Kanten gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6-7 Halswirbel, 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längsreihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu bestehen. Unterer Lias. England.

¿Stegosaurus¿ Marsh (Fig. 442-444). Schädel lang und niedrig. Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rundlich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dornfortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarkskanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um das Zehnfache übertrifft. Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen bedeckte die Kehle. Skelette bis 9 m lang. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. Oxford von England.

[Illustration: Fig. 444.

Skelett von ¡Stegosaurus ungulatus¡ Marsh. Untere Kreide. Colorado. 1/60 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Diracodon¿ Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von ¡Stegosaurus¡. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika.

¿Omosaurus¿ Owen (¡Dacentrurus¡ Lukas) aus dem Dogger und Malm Englands ist mit ¡Stegosaurus¡ sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel.

¿Polacanthus¿ Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlossenen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähnlichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen knöcherner Stacheln. Wealden. England.

¿Stegopelta¿ Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich ¡Polacanthus¡.

¿Palaeoscincus¿ Leidy, ¿Stereocephalus¿ Lambe (¡Ankylosaurus¡ Brown). Obere Kreide. Nordamerika.

¿Hierosaurus¿ Wieland. ¿Nodosaurus¿ Marsh. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Echinodon¿ Owen. Purbeck England, ¿Stenopelix¿ H. v. Meyer. Wealden Deutschland. ¿Priconodon¿ Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. ¿Hoplitosaurus¿ Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. ¿Hyaeolosaurus¿ Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. ¿Uestisaurus¿ Hulke. Wealden, ¿Acanthopholis¿ (¡Macrurosaurus¡) Seeley. Mittlere Kreide. ¿Crataeomus¿ Seeley (¡Danubiosaurus¡ Bunzel). ¿Struthiosaurus¿ Bunzel. Obere Kreide. ¿Oligosaurus¿, ¿Hoplosaurus¿ Seeley. Obere Kreide. Österreich, Frankreich, England.

? ¿Sarcolestes¿ Lyd. Malm England. ? ¿Regnosaurus¿ Mantell. Wealden England. ¿Anoplosaurus¿, ¿Eucerosaurus¿, ¿Syngonosaurus¿, ¿Priodontognathus¿ Seeley. Obere Kreide. England. ? ¡Apatodon¡, ¿Brachyrophus¿, ¿Macelognathus¿ Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika.

3. Familie. #Ceratopsidae.#

¡Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keine Präorbitalöffnungen. Prämaxillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen ein zugespitztes Schnauzenbein (Rostrale), welches dem zahnlosen Prädentale des Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln. 4 (3) Halswirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorderbeine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst unvollständig.¡ Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada).

[Illustration: Fig. 445.

¡Triceratops flabellatus¡ Marsh. Oberste Kreide. Montana. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.) Schädel von der Seite und von oben. ¡N¡ Nasenloch, ¡A¡ Augenhöhle, ¡S¡ oberes Schläfenloch, ¡p¡ Parietale, ¡s¡ Squamosum, ¡e¡ Randknochen der Parietale und Squamosa, ¡h¡ Stirnzapfen, ¡h'¡ Nasenzapfen, ¡f¡ Gehirn, ¡r¡ Rostrale, ¡Q¡ Quadratbein, ¡Pd¡ Prädentale.]

Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen erreichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen ¡Dinosaurier¡ besteht in den massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewaltigen Protuberanzen in der mittleren und vorderen Schädelpartie wirken die nach hinten dachartig über die vordere Halsregion ausgezogenen, an den Rändern mit einem Kranz kleiner Hautknochen besetzten Parietalia und Squamosa. Ebenso bezeichnend ist das unpaare, an Schildkrötenschnäbel erinnernde Rostrale.

¿Triceratops¿ Marsh (¡Sterrholophus¡ Marsh). (Fig. 445-447.) Skelett ca. 8 m lang, Schädel bis 2 m lang, vorn zugespitzt, hinten breit. Die supraorbitalen Hörner nach vorwärts und aufwärts gerichtet. Nasalhorn mäßig groß und beinahe gerade nach vorwärts gestellt. Squamosum kurz und breit. Oberes Schläfenloch von elliptischem Umriß zwischen Parietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der Augen gelegen. Ein (bis zwei) postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 (7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewaltigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nachgewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 446.

¡Triceratops serratus¡ Marsh. Oberkieferzahn ¡a¡ von außen, ¡b¡ von der Seite. Nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 447.

¡Triceratops prorsus¡ Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert. 1/70 nat. Gr. (Nach ~O. C. Marsh~.)]

¿Monoclonius¿ Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika.

¿Diceratops¿ Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Centrosaurus¿ Lambe. ¿Agathaumas¿ Cope. Ob. Kreide. Nordamerika.

¿Ceratops¿ Marsh. ¿Torosaurus¿ Marsh.

#Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier.#

+=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+ | |Trias|Lias |Dogger|Malm |Unt. | Ob. |Eocän| | | | | | |Kreide|Kreide| | +---------------------+-----+-----+------+-----+------+------+-----+ |1. ~Theropoda~ | | | | | | | | | 1. Plateosauridae | ===| | ==| | | | | | 2. Anchisauridae | ====| | | | | | | | 3. Labrosauridae | | | | |=== | | | | 4. Coeluridae | ====| | | ===|======|======|== ? | | 5. Megalosauridae | |=====|======|=====|======|======|== ? | | 6. Compsognathidae | ====| | | ====|======|======| | |2. ~Sauropoda~ | | | | | | | | | 1. Cetiosauridae | | |======|=====|======| | | | 2. Atlantosauridae | | | | |======| | | | 3. Morosauridae | | | | |======|======|== ? | | 4. Diplodocidae | | | | |======| | | |3. ~Prädentata~ | | | | | | | | | 1. Ornithopodidae | ==| | |=====|======|======| | | 2. Stegosauridae | |=====|======|=====|======|======| | | 3. Ceratopsidae | | | | | |======| | +=====================+=====+=====+======+=====+======+======+=====+

Die Dinosaurier beginnen in ~der Trias~ und erlangen in dem oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung um in der obersten Kreide (? ~Eocän~ Patagonien) auszusterben. Für die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Connecticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, so wurden sie vielfach (u. a. Hitchcock) für Spuren von Vögeln gehalten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde eigentlicher Skelettreste.

Über die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dinosaurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine bestimmte Auskunft. Ähnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasenlöcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch im Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden Ähnlichkeit.

Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden gegenüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der aufrechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nun diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Konvergenz mit den Vögeln begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Pterygoidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dinosauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selbständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und desselben Hauptstammes geworden sein.

10. Ordnung. #Pterosauria#. ¡Patagiosauria¡, ~Flugsaurier~.[109]

~Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen hohl, pneumatisch. Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacralwirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln bestehend. Hals und vordere Rumpfrippen zweiköpfig. Bauchrippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Suturen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne thecodont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnung groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, schildförmig, vorne gekielt. Scapula und Coracoid schlank, Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten ohne Phalangen. Haut nackt.~ Obere Trias bis obere Kreide.

Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und brackisch-limnischen Schichten vom Rhät an bis an das Ende der Kreide. Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht ausgeschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Membran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahnlosen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merkwürdigen Geschöpfe.

Die ~Wirbelsäule~ gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 (bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in einen Sacrum von 4-10 und einen Schwanz von 10-40 Wirbeln. Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auftreten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenannten ~Notarium~ vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmolzenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacralwirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, die ~Supraneuralplatte~, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind procöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Querfortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 1-2 seitlichen Stücken.

[Illustration: Fig. 448.

Schädel von ¡Scaphognathus crassirostris¡ Goldf. sp. Ob. Jura. Eichstätt. ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡ präorbitale Öffnung, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Qu¡ Quadratbein, ¡Ju¡ Jochbein.]

Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der Anordnung und in der innigen, häufig ganz nahtlosen Verbindung der Kopfknochen an Vögel, und diese Ähnlichkeit wird bei den oberjurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken zwischen Nasen-, Präorbital-~Augenöffnungen~ noch erhöht. Die letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten gewöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knöchernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine ~Präorbitalöffnung~, welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen ~Schläfenlöcher~ sind ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel miteinander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Umwandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten gerichtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augenhöhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Begrenzung der Augenhöhle bildet.

Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger Knochen, das oben durch Sutur mit dem Squamosum sich verbindet, während es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmolzenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden besetzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind vollständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ähnlichkeit mit dem Vogelhirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Augen mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets verschmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der einzelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt.

[Illustration: Fig. 449.

Flugfinger von ¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ mit wohlerhaltener Flughaut. Ob. Jura. Eichstätt. (Das Original im paläontolog. Museum in München.)]

Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Cristospina) auslaufende ~Sternum~ bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümmten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna erreichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus.

Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Knochen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen Metacarpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der Radialseite dem Carpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt dem Radius. Dieser »Spannknochen«, der verschiedentlich auch als verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer Daumenknochen (Metacarpale des 1. Fingers), bald als Sesambein betrachtet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) (Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder mövenähnliche Schwinge, welche sich an den Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt eine Anzahl größerer Längsfalten und außerdem feine, in ziemlich engen Abständen stehende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich den Fingergliedern parallel laufen, innen aber sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an verschiedenen Exemplaren am distalen Ende des Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegelmembran erhalten.

Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier enthält ein niedriges, vor und hinter dem undurchbohrten Acetabulum stark verlängertes Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem Ilium der orthopoden Dinosaurier besitzt. Sein nach vorn gerichteter Fortsatz ist entweder zuweilen verbreitert (Rhamphorhynchus) oder schlank und verschmälert (Pterodactylus). Das ~Ischium~ verschmilzt häufig vollständig mit dem ~Ilium~ und ~schließt das ? Pubis~ von dem Acetabulum aus, das letztere selbst heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in der Regel etwas abgerückt und dislociert findet.

[Illustration: Fig. 450.

Becken, Schwanz und Hinterbeine von ¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. Nat. Gr. ¡il¡ Ileum, ¡pu¡ Schambein, ¡is¡ Sitzbein, ¡f¡ Femur, ¡t¡ Tibia.]

[Illustration: Fig. 451.

Becken von ¡Pterodactylus antiquus¡ Soemm. sp. ¡a¡ Acetabulum, ¡il¡, ¡il'¡ Ileum, ¡is¡ Ischium, ¡pu¡ Pubis.]

Manche Autoren deuten diesen Knochen als ~Präpubis~ und betrachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, als das verschmolzene ~Ischiopubis~, zumal unterhalb des Acetabulums nicht selten ein deutliches -- bei den übrigen Reptilien im Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst entwickeltes -- Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!)

Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Pteranodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Symphyse, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhynchus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden.

Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Oberarm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, grätenartiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höchstens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia verschmelzen kann.

Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offenbar mit Horn umgeben.

Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willistons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, ¿Rhamphorhynchoidea¿ (¡Pterodermata¡) und ¿Pterodactyloidea¿ (¡Ornithocheiroidea¡) gliedern.

1. Unterordnung. #Rhamphorhynchoidea.# F. Plieninger. (= ¡Pterodermata¡ Seeley.)

¡Schwanz lang, Metacarpale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt.¡ Jura.

Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen.

1. Familie. #Rhamphorhynchidae.#

Mit den Charakteren der Unterordnung.

¿Dimorphodon¿ Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet dreiseitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vorderen Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend. Wahrscheinlich 4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorsetshire, England.

[Illustration: Fig. 452.

¡Rhamphorhynchus Gemmingi¡ H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. ¡A¡ Augenhöhle, ¡N¡ Nasenloch, ¡D¡ präorbitale Durchbruchsöffnung, ¡s¡ seitliches, ¡s'¡ oberes Schläfenloch, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer. ¡st¡ Brustbein, ¡r¡ Rippe.]

¿Dorygnathus¿ Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und ¿Rhamphocephalus¿ Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch ungenügend bekannt.

¿Campylognathus¿ F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzenspitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vorderen Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid verwachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorderarm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia verwachsen. C. Zitteli.

¿Scaphognathus¿ Wagner. (Fig. 448). Ähnlich der vorigen, aber Unterkiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und ob. Jura (Solnhofen) Bayern.

¿Rhamphorhynchus¿ v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis (Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von Bayern und Württemberg.

2. Unterordnung. #Pterodactyloidea.# F. Plieninger. (¡Ornithocheiroidea¡ Seeley).

¡Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der Vorderarm. Präorbital- und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander vereinigt. Zähne manchmal fehlend.¡ Oberer Jura bis Kreide.

[Illustration: Fig. 453.

¡Pterodactylus elegans¡ Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 454.

¡Pterodactylus spectabilis¡ Meyer. Lithograph. Schiefer. Eichstätt, Mittelfranken. 3/4 n. Gr. (Nach ~H. v. Meyer~.)]

Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der Schwingen beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur oberen Kreide. Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias (Rhät) beschriebenen Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau bekannt ist ¡Tribelesodon¡ Bassani aus den Raibler-Schichten der Südalpen.

1. Familie. #Pterodactylidae.#

¡Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen Schläfenöffnungen. Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die, unvollständig von der Nasenöffnung getrennte Präorbitallücke abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem sog. Notarium verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden.¡ ? Rhät. Lias. Ob. Jura.

¿Pterodactylus¿ Cuvier (¿Ornithocephalus¿, Sömmering, ¿Diopecephalus¿, ¿Cycnorhamphus¿, Seeley, ¿Ptenodracon¿ Lyd.)(Fig. 451, 453-454). 4-5 Sacralwirbel. Pubis (Präpubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe zwischen einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in zahlreichen Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im lithographischen Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim) Württemberg (Nusplingen) und Cerin (Dep. Ain). Vereinzelte Knochen aus dem Kimmeridgeton von England dürften ebenfalls hieher gehören, dagegen ist die Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem Rhät und Lias unsicher.

2. Familie. #Ornithocheiridae.#

¡Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der Präorbitalöffnung vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt. Vordere Rückenwirbel zu einem Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt oder zahnlos. Die proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen. Fibula nicht gesondert entwickelt.¡ Ob. Jura bis ob. Kreide.

[Illustration: Fig. 455.

¡Pteranodon¡ Marsh. Auf Grund verschiedener Individuen restauriertes Skelett. Der Deutlichkeit der Darstellung halber sind die rechten Extremitäten weggelassen und die linken Schwingen mehr gebogen, als es in Wirklichkeit der Fall wäre. (Stark verkleinert nach ~Eaton~.)]

1. Unterfamilie. #Ornithocheirinae.#

¡Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel mit Supraoccipitalcrista.¡

¿Pteranodon¿ Marsh (Fig. 455). Schädel stark verlängert mit schlanken, zugespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei sehr dünnen, möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem vielleicht noch Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit Scleroticaring. Sternum flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11 Rückenwirbel, von denen die Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem sog. Notarium verschmolzen, und deren Dornfortsätze durch eine dünne knöcherne Supraneuralplatte gegenseitig verbunden sind. Letztere zeigt zwischen dem 3. und 4. Wirbel eine Gelenkfläche für die Scapula. Die 10 Sacralwirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen und dorsal durch eine ebensolche bandähnliche Knochenplatte verbunden. Pubis (Präpubis) distal verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in der Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Carpus zweireihig mit 3 Knochen. Hinterextremität relativ klein. Femur kurz und gekrümmt. Distale Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit Klauen, der 5. Finger durch ein kleines klauenähnliches Metatarsale repräsentiert. Spannweite der Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas.

¿Ornithostoma¿ Seeley. Grünsand von Cambridge unvollständig bekannt. Vielleicht ident mit Pteranodon.

¿Ornithocheirus¿ Seeley. Ähnlich Pteranodon, aber bezahnt. Wealden bis obere Kreide. England.

2. Unterfamilie. #Nyctosaurinae.#

¡Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supraoccipitalcrista.¡

¿Nyctosaurus¿ (= ¡Nyctodactylus¡) Marsh (Fig. 456). Kopf schlank, Kiefer zahnlos. 8 Halswirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die vorderen 3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, ca. 10-14 Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig zweiköpfig, hintere Rippen auffallend schlank, gerade und einköpfig. (Standen möglicherweise wie bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar ¥v-förmige¥ Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. Spannweite der Schwingen 2 m. Ob. Kreide. Kansas.

¿Incertae sedis¿: ¿Ornithodesmus¿, ¿Doratorhynchus¿ Seeley, ¿Palaeornis¿ Mantell. Purbeck. Kreide England. ¿Dermodactylus¿ Marsh. Unt. Kreide (Como beds) Wyoming. ¿Apatomerus¿ Williston. Unt. Kreide. Kansas.

[Illustration: Fig. 456.

¡Nyctosaurus (Nyctodactylus) gracilis¡ Marsh. Schädel von unten. ¡Pmx¡ Prämaxillare, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Ch¡ Choane, ¡Tr¡ Transversum, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡J¡ Jugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Bs¡ Basisphenoid, ¡Bo¡ Basioccipitale mit Condylus (¡Co¡), ¡Sq¡ Squamosum, ¡P¡ Parietale. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Williston~.)]

Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier.

Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den Raibler-Schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten aus dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura und Kreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Jura. Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten mit langschwänzigen Formen im Lias mit allen typischen Merkmalen -- ähnlich wie die Schildkröten in der Trias -- ausgerüstet auf, im oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein dominieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche modifizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der Hauptsache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurzschwänzen langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist bei den Kreideformen neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine gewisse Starrheit des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmelzung der vorderen Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht mit der mächtigeren Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu bringen ist, beachtenswert. Die Flugsaurier stellen somit einen nicht weiter entwicklungsfähigen Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher zwar große Ähnlichkeit mit den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von diesen ebenso scharf geschieden ist, wie von den übrigen Ordnungen der Reptilien.

Fußnoten:

[77] ¡Baur G.¡, On the phylogenetic arrangement of the Sauropsida. Journal of Morphology. Vol. I. 1887. Boston. -- ¡Brühl¡, Reptilienkopf. Wien 1886. -- ¡Cope Edw.¡, Synopsis of the extinct. Batrachia, Reptilia and Aves of North America. Transactions Amer. Philos. Soc. 1869. vol. XIV. -- ¡Gadow H.¡, Amphibia and Reptiles. Cambridge Nat. Hist. Vol. VIII. 1901. -- ¡Hay O. P.¡, Bibliography and Catalogue of the fossil Vertebrata of North America. U. S. Geol. Surv. Bull. 179. 1902. -- ¡Hoffmann C. K.¡, Die Reptilien in ¡Bronn's¡ Klassen und Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI 3. Abt. 1879-1889. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Part. I-IV. London 1888-1890. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. 1.-4. Abt. Frankfurt a. M. 1847-59. Folio. -- ¡Owen Rich.¡, Report on British fossil Reptilia. I. Rep. of the IX. meet. Brit. Assoc. for the advancement of Science for 1839 p. 43-126. II. Ibid. for. 1841 p. 60-204. Siehe auch bei Amphibia.

[78] ¡Gaupp E.¡, Das Lacrimale des Menschen u. d. Säuger u. seine morphologische Bedeutung. Anat. Anzeiger. Bd. 36. 1910.

[79] Der Figur liegt das Original ¡F. Siebenrocks¡ in Wien zugrunde (Sitzungs-Ber. Akad. Wissensch. Wien, Vol. 102, 1893, der mir dasselbe in liebenswürdigster Weise zur Verfügung stellte. Herrn Dr. ¡H. Fuchs¡ (Straßburg) verdanke ich wertvollen Aufschluß bezüglich des Quadratojugale. Beiden Herren sei auch hier bestens gedankt.

[80] ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian Subclasses Diapsida and Synapsida etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 1903. -- ¡Fuchs H.¡, Betrachtungen über die Schläfengegend am Schädel der Quadrupeda. Anat. Anzeiger 35. Bd. 1909.

[81] ¡R. Burckhardt¡, Das Gebiß der Sauropsiden. Morphologische Arbeiten. B. V. 1895.

[82] ¡Fürbringer M.¡, Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Ibid. Literatur. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 1900. Jena.

[83] ¡Boulenger G. A.¡, On the Characters and affinities of the Triassic Reptile Telerpeton elginense. Proc. Zool. Soc. Lond. 1904. -- ¡Broili F.¡, Permische Stegocephalen u. Reptilien von Texas. Palaeontographica. Bd. 51. 1904. ibid. weitere Literatur. Stammreptilien. Anatomischer Anzeiger 25. Bd. 1904. Ein montiertes Skelett von Labidosaurus etc. Zeitschr. der deutsch. g. Gesellsch. 60. Bd. 1908. -- ¡Broom R.¡, On an almost perfect skeleton of Pareiasaurus serridens. Annals South Afric. Mus. Vol. IV. 1903. On the classification of the Theriodonts and their allies. Rpt. South Afric. Asoc. f. the adv. of Sci. 1903. On the Pareiasaurian genus Propappus. Ann. South Afric. Mus. Vol. IV. 1908. On the origin of the mammal like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid. weitere Literatur. -- ¡Case E. C.¡, A redescription of Pariotichus incisivus. Zool. Bull. Vol. II. Nr. 5, Boston 1899. The osteology of the Diadectidae and their relations to the Chelydosauria. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. Restoration of Diadectes ibid. 1907. New or little known Reptiles and Amphibians from the Permian of Texas. Bull. Americ. Mus. nat. Hist. Vol. 28. 1910. -- ¡Cope E. D.¡, Americ. Naturalist 1880. S. 304. The Reptilian order Cotylosauria Proc. Americ. Philos. Soc. Vol. 35. 1895. Sec. Contribution to the history of the Cotylosauria ibid. Vol. 36. 1896. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie d. Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. 34. 1900. -- ¡Huene F. v.¡, Übersicht über die Reptilien der Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902. -- Über die Procolophoniden etc. Zentralblatt für Mineralogie 1911. Nr. 3. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (I-IV). 1888 bis 1890. -- ¡Newton E. T.¡, On some Reptiles from the Elgin sandstone. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. 1893 u. 94. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 8. 1903. -- ¡Owen R.¡, Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South Africa in the Collections of the British Museum. -- ¡Seeley¡, On Pareiasaurus bombidens and the significance of its affinities to Amphibians, Reptiles and Mammals. Philos. Trans. Roy. Soc. Vol. 179. 1888. Further observations on Pareiasaurus ibid. Vol. 183. 1892. The armour of the extinct Reptiles of the genus Pareiasaurus Proc. Zool. Soc. Lond. 1908. On an Anomodont Reptile, Aristodesmus, Rütimeyeri etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 56. 1900. On the primitive Reptile Procolophon. Proc. Zool. Soc. Lond. 1905. -- ¡Stappenbeck R.¡, Über Stephanospondylus u. g. u. Phanerosaurus H. d. M. Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1905. -- ¡Thevenin M.¡, Les plus anciens Quadrupèdes de France. Ann. d. Paléontol. T. V. 1910. -- ¡Williston S. W.¡, The Cotylosauria. Journ. of Geology Vol. XVI. 1909. New or little known Permian Vertebrates. Pariotichus. Biol. Bull. Vol. XVII. 1909. The skull of Labidosaurus. Americ. Journ. of Anat. Vol. 10. 1910.

[84] Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Prof. Williston.

[85] ¡Williston¡, Journ. of Geol. Vol. XVI. 1908. Moodie. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 37. 1909.

[86] Siehe auch Cotylosaurier! Ferner:

¡Case E. C.¡, Revision of the Pelycosauria of North America. Carnegie Inst. of Washington. Publication Nr. 55. 1907. Dort ausführliche Literatur bis 1907. -- ¡Cope E. D.¡, Proc. Philos. Acad. Philadelphia 1870 XI. 1877 XVI. 1878 XVII. 1880 XIX. 1886 XXIII. 1887 XXIV. etc. Trans. Americ. Philos. Soc. Philad. 1888 XVI. 1892 XVII. Americ. Naturalist. 1878. 80. 81. 82. 84. 85. 86 etc. Literatur siehe bei Case! -- ¡Huene F. v.¡, Neue u. verkannte Pelycosaurier-Reste aus Europa. Zentralblatt f. Mineral. etc. 1908. Nr. 14. Pelycosaurier im deutschen Muschelkalk. Neues Jahrb. f. Mineral. etc. Beilageband 20. 1905. -- ¡Jaekel O.¡, Naososaurus Credneri im Rotliegenden v. Sachsen. Zeitschr. (Monatsb.) d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. Nr. 8/10. -- ¡Matthew W. D.¡, A four horned Pelycosaurian from the Permian of Texas. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIII. 1908. -- ¡Osborn H. F.¡, A mounted skeleton of Naosaurus etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIII. 1907. -- ¡Seeley H. G.¡, Farther evidences of the skeleton in Deuterosaurus and Rhophalodon etc. Philos. Trans. Roy. Soc. 1894 B.

[87] Prof. ¡Williston¡ in Chicago hatte die große Liebenswürdigkeit, mich über die Identität der Marsh'schen Typen mit denen von Cope aufzuklären.

[88] ¡Broom R.¡, On the classification of the Theriodonts and their allies. Rpt. South Afric. Assoc. Advanc. Science 1903. On an almost perfect skull of a new primitive Theriodont. (Lycosuchus Vanderrieti). Transact. South Afric. Philos. Soc. 1903. On the remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol. I. 1903. On two new Therocephalian Reptiles. ibid. 1904. On the structure and affinities of the Endothiodont Reptiles. ibid. 1904 (Vol. XVI). On some new primitive Theriodonts in the South Afric. Mus. Vol. IV. 2. 1903. On the Inter-relationships of the known Therocephalian genera. ibid. 8. 1908. Fossil Reptiles of the Karoo Formation in: An introduction to the Geology of Cape Colony by Rogers and du Toit. London 1909. -- On the origin of the Mammal-like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid. weitere Literatur über diese Frage! -- ¡Broili F.¡, Ein Dicynodontierrest aus der Karooformation. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc. 1908. -- ¡Fürbringer M.¡, Vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. für Naturwissensch. 34. Bd. 1900. -- ¡Jaekel O.¡, Über den Schädelbau der Dicynodonten. Sitzungsb. d. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin 1904. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the foss. Rept. a. Amph. Brit. Mus. P. 4. 1890. -- ¡Newton E. T.¡, Some new Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Transact. R. Soc. Lond. 1893. Vol. 184. -- ¡Osborn H. F.¡, The origin of the Mammalia. Americ. Naturalist 32. 1898. -- ¡Owen R.¡, On Dicynodon. Trans. geol. Soc. 1845. VII. On Dicynodont Reptiles. Philos. Trans. 1862. Vol. CLII u. Quart. Journ. geol. Soc. 1860. Vol. XVI, Vol. XXXVI, Vol. XXXVII. Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South Africa in the Collections of the British Mus. London 1876. -- ¡Seeley H. G.¡, Researches on the Structure, organization a. classific. of the foss. Reptilia III u. V. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. Vol. 179. 1888. VI. ibid. Vol. 180. 1889. IX. ibid. Vol. 186. 1895. Ferner eine Reihe von Aufsätzen im Quarterl. Journ. Geol. Soc. u. Annals and Magaz. of Nat. Hist. -- ¡Woodward A. S.¡, Outlines of Vertebrate Paleontology etc. Cambridge 1898.

[89] ¡Barnum Brown¡, The Osteology of Champsosaurus. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. IX. P. I. 1905. -- ¡Baur G.¡, Palaeohatteria and the Proganosauria. Amer. Journ. Sc. 1889. XXXVII. p. 310. -- ¡Boulenger G. A.¡, On Reptilian Remains from the Trias of Elgin. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 196. 1903. -- ¡Burckhardt R.¡, On Hyperodapedon Gordoni. Geol. Magaz. Dec. IV. 7. 1900. -- ¡Credner H.¡, Über Palaeohatteria und Kadaliosaurus. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1888 Bd. XL und 1889 Bd. XLI. -- ¡Dames W.¡, Beitrag zur Kenntnis der Gattung Pleurosaurus. Sitzungsb. d. k. pr. Akad. d. Wissenschaft. 1895. II. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist. nat. Belg. III, Bull. Soc. Belge de Géol. Pal. et Hydrol. 1891 V und Revue des questions scientif. 1885. -- ¡Etzold¡, Über Proterosaurus. Neues Jahrbuch 1898. II. S. 449. -- ¡Günther Alb.¡, On the Anatomy of Hatteria. Philos. Trans. 1867. vol. 157. -- ¡Huene F. v.¡, Über einen echten Rhynchocephalen aus der Trias v. Elgin etc. Neues Jahrb. für Mineral. etc. 1910. II. ibid. weitere Literatur. -- Die Dinosaurier d. europ. Triasformation etc. Kapitel IX. Geol. u. Pal. Abhandl. Suppl. I. Jena 1907-08. -- ¡Huxley Th.¡, Quart. journ. geol. Soc. London 1859 XV, 1869 XXV und 1887 XLIII. -- ¡Lemoine V.¡, Etude sur les charact. gener. du Simaedosaurus. Reims 1884 und 1885. -- ¡Lortet L.¡, Les Reptiles foss. du Bassin du Rhone. Arch. Musée d'hist. nat. Lyon 1892. vol. V. -- ¡Merriam J. C.¡, The Thalattosauria etc. Memoirs Calif. Acad. Science. Vol. V. N. I. 1905; ferner: Bull. Dep. Geol. University of Calif. Publicat. Vol. 5 Nr. 13. Berkeley 1908. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Saurier aus dem Kupferschiefer 1857 und Reptilien aus dem lithographischen Schiefer 1860. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P. VIII. 1903. -- ¡Seeley H. G.¡, On Protorosaurus. Phil. Trans. 1887. vol. 178. -- ¡Stefano, G. de¡, Nuovi rettili degli strati a fosfato della Tunisia, Boll. d. Soc. Geol. It. Vol. XXII, 1903. -- ¡Wagner A.¡, Saurier aus dem lithograph. Schiefer. Abhandl. bayer. Akad. II. Cl. 1852. Bd. VI. 1853 Bd. VII. 1861 Bd. IX. -- ¡Woodward A. S.¡, On Rhynchosaurus articeps. Rep. British Assoc. Advanc. Science York 1906.

[90] ¡Broom R.¡, On the skull of a true Lizard from the Triassic beds of South Africa. Rec. Alb. Mus. Vol. I, Nr. 1 1903. -- ¡Boulenger¡, Crataceous Lizards and Rhynchocephalians. Ann. Magaz. Nat. Hist. 1893. -- ¡Cope Edw.¡, Rep. of the U. S. geol. Survey of the Territories vol. III. The Vertebrata of the tertiary formations of the West 1883. p. 101 und 777-781. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch. 34. Bd. 1900. -- ¡Gorganovic-Kramberger C.¡, Aigialosaurus, eine neue Eidechse etc. Societas historic. nat. levatica. VII. Zagrab. 1892. -- ¡Kornhuber A.¡, Carsosaurus Marchesetti. Abhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt Wien. Bd. XVII. Heft 3. 1893. Opetiosaurus Buschichi etc. ibid. Bd. XVII. Heft 5. 1901. -- ¡Meyer H. v.¡, Lacerten aus der Braunkohle des Siebengebirges. Palaeontographica. VII. S. 74-78. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Über die varanusartigen Lacerten Istriens. Beiträge z. Geol. u. Paläontol. Österreich-Ungarns etc. Bd. XV. 1903. Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. Ibid. Bd. XXI. 1908. Dort ~ausführliche Literatur~! -- ¡Stefano de G.¡, I Sauri del Quercy etc. Atti Soc. Ital. Science Nat. Vol. 42. 1904. -- ¡Versluys J.¡, Die mittl. u. äußere Ohrsphäre der Lacertilia u. Rhynchoceph. Jena. Fischer 1898.

[91] Das Exemplar, dem die Zeichnung in der Hauptsache zugrunde liegt, erhielt ich durch die freundliche Vermittlung von Herrn Prof. Goldschmidt aus dem hiesigen Zoologischen Institut.

[92] ¡Baur G.¡, Morphology of the skull of Mosasauridae. Journ. of Morphology. 1892. vol. XII. -- ¡Cope Edw.¡, The Reptilian orders Pythonomorpha and Streptosauria. Proceed. Boston Soc. nat. hist. 1869. XII. 250. -- Rep. U. S. geol. Surv. of Territ. 1875. vol. II. The Vertebrata of the cretaceous formations of the West p. 113-178 und p. 264. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Mus. Roy. d'hist. nat. de Belgique 1882 t. I. u. 1885 t. IV. Bull. Soc. Belge de Géol., Paléont. et Hydrologie 1889 III. 1890 IX. 1892 VI. 1893 VII. Les Mosasauriens d. l. Belgique. Bull. d. l. Soc. Belge de Géologie etc. T. XVIII. 1904. Un Nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus Mosasaurien plongeur. Ibid. T. XIX. 1905. Les ancêtres des Mosasauriens. Scient. Giard. Vol. 38. Brüssel 1903. L'origine des Mosasauriens. Bull. d. l. Soc. belg. de Géol. 1904. Mém. -- ¡Gaudry A.¡, Les Pythonomorphes de France. Mém. Soc. géol. de France. No. 10. 1892. -- ¡Goldfuß¡, Nova acta Acad. Leop. nat. cur. Bd. XXI. -- ¡Huene F. v.¡, Ein ganzes Tylosaurus Skelett. Geol. Pal. Abhandl. N. F. Bd. VIII. (XII) 6. 1910. -- ¡Leidy Jos.¡, Cretaceous Reptiles of the U. S. Smithson. Contrib. 1864. -- Rep. U. S. geol. Survey of Territ. I. Extinct vertebrata fauna of the Western Territories. Washington 1873. -- ¡Marsh O.¡, Amer. Journ. Sc. and arts 1871 Bd. 101. 1872 Bd. 103 u. 1880 Bd. 119. -- ¡Merriam F. C.¡, Die Pythonomorphen der Kansas-Kreide. Palaeontographica 1894. XLI. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Origin of the Mosasaurs. Geol. Magaz. N. S. Dec. 4. Vol. X. 1903. -- ¡Osborn H. F.¡, A complete Mosasaur skeleton. etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P. 4. 1899. -- ¡Owen Rich.¡, Quart. Journ. geol. Soc. 1877. Bd. 33 p. 682 und 1878 Bd. 34 p. 748. -- ¡Pompeckj J. F.¡, Über einen Fund von Mosasaurierresten im Ob. Senon v. Haldem. 3. Jahresbericht d. niedersächs. geol. Ver. Hannover 1910. -- ¡Thevenin A.¡, Mosasauriens d. l. craie grise etc. Bull. Soc. géol. de France. 3. Ser. 24. 1896. -- ¡Williston S. W.¡, Kansas Mosasaurs. Univ. Geol. Surv. Kansas. Vol. 4. P. I. Topeka 1898. The Relationships and habits of the Mosasaurs. Journ. Geol. Vol. XII. Nr. 1. 1904, ferner in Zittel-Eastman Textbook of Palaeontology II. 1902. -- ¡Williston¡ and ¡Case¡, Kansas Mosasauridae. pt. I. u. II. Kansas University Quarterly 1892. 1893. 1895.

[93] Der von ¡R. Nicolis¡ (R. Ist. Venet. Sci. 59. 2. 1900) aus der Scaglia (Senon) beschriebene Mosasaurier ist in seiner generischen Zugehörigkeit unsicher.

[94] ¡Broili F.¡, Systematische u. biologische Bemerkungen zu der permischen Gattung Lysorophus. Anat. Anz. Bd. XXXIII. 11 u. 12. 1908. -- ¡Case E. C.¡, Notes on the skull of Lysorophus tricarinatus Cope. Bull. americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. Art. 26. 1908. -- ¡Williston S. W.¡, Lysorophus a Permian Urodele. Biol. Bull. Vol. XV. Nr. 5. 1908. New Permian Reptiles. Rhachitomous vertebrae. Journ. Geol. Okt./November 1910.

[95] ¡Filhol H.¡, Ann. des Sc. geol. 1887 VIII p. 270-273. -- ¡Owen Rich.¡, Fossil Reptilia of the London clay; part. II Palaeont. Soc. 1850. -- ¡Janensch W.¡, Über Archaeophis etc. Beitr. zur Pal. u. Geol. Österr.-Ungarns etc., Bd. XIX. 1906. Pterosphenus Schweinfurthi etc. Archiv f. Biontologie. I. 1906. Berlin. Friedländer. -- ¡Rochebrune A. F. de¡, Revision des Ophidiens fossiles, Nouv. Archives du Musée d'hist. nat. de Paris. 1880. 2. ser. vol. III.

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[97] ¡Andrews C. W.¡, On the Development of the shoulder-girdle of a Plesiosaur (Cryptoclidus) etc. Ann. Magaz. Nat. Hist. Ser. 6. Vol. XV. 1895, ferner ibid. Über Muraenosaurus. Vol. XVI. On the structure of the skull in Peloneustes Vol. XVI, ferner Geol. Magaz. Dec. 4. Vol. 3. 1896. On the struct. of a skull of a Pliosaur. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. 53. 1897. On the struct. of the Plesiosaurian skull ibid. 52. 1896. On some new Plesiosauria etc. Ann. Magaz. Ser. 8 Vol. 3 1909. A descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay. l. c. British Museum 1910. -- ¡Boulenger G. A.¡, On a Nothosaurian Reptile etc. Transact. Zool. Soc. London Vol. XIV. 1896-98. -- ¡Dames W.¡, Die Plesiosaurier der süddeutschen Liasformation. Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wissensch. Berlin 1895. -- ¡Deeke W.¡, Über Lariosaurus und einige andere Saurier der lombardischen Trias. Zeitschr. d. deutsch. geolog. Ges. 1886 Bd. XXXVIII S. 170. -- Saurierreste aus den Quiriquina-Schichten. Neues Jahrb. Beilageband. X. 1896. -- ¡Fraas E.¡, Die schwäbischen Trias-Saurier etc. Stuttgart 1896. Schweizerbart. Plesiosaurier aus dem ob. Lias v. Holzmaden. Palaeontographica 57. Bd. 1910. -- ¡Frech.¡ (Philippi. Volz). Lethaea geognostica. Mesozoicum. Stuttgart 1903-08. S. 15 etc. Dort Literatur über Nothosauridae. -- ¡Fürbringer M.¡, Zur vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissensch. 34. 1900. Jena. -- ¡Hawkins Th.¡, Memoirs on Ichthyosauri and Plesiosauri. London 1834. -- ¡Hulke T. W.¡, Proceed. Roy. Soc. 1892. vol. 51. -- ¡Jaccard F.¡, Sur le Peloneustes philarchus etc. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. Vol. 43. 1907. -- ¡Jaekel O.¡, Über den Schädelbau der Nothosauriden. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1905-06. -- ¡Knight W. C.¡, Some new Jurassic Vertebrates from Wyoming. Americ. Journ. Science. Vol. 5. 1898. -- ¡Koken E.¡, Beiträge zur Kenntnis der Gattung Nothosaurus. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 45. Bd. 1893. Die Dinosaurier, Sauropterygier und Crocodiliden des norddeutschen Wealden. Pal. Abhandl. Bd. III. 1887 u. Bd. VII. 1896 (Fischer, Jena). -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue fossil Rept. etc. l. c. P. II. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalks. Frankfurt 1847-55. -- ¡Owen Rich.¡, Monograph of the Reptilia of the liassic formations. Sauropterygia. Palaeontographical Society und Fossil Reptilia of the Cretaceous formations. Pal. Soc. p. 58-68 und Supplement Nr. IV. -- ¡Riabinin A.¡, 2 Plesios. aus der Jura- u. Kreide-Abl. Rußlands. Mém. Com. Geol. N. Ser. 41-50. 1908-09. -- ¡Seeley H. G.¡, Ann. Mag. nat. hist. 3 ser. XV. p. 49 und 232. -- Quarterly-Journal geol. Soc. London Vol. XXX, XXXII, XXXIII. u. XXXVIII und (Shouldergirdle) Proceed. Royal. Soc. 1892 vol. 54 und 1893 vol. 54. -- ¡Sollas W.¡ (and ¡Whidborne¡) On a new species of Plesiosaurus etc. Quart. Journ. geol. Soc. London 37. 1881. -- ¡Volz W.¡, Proneusticosaurus, eine neue Sauropterygiergattung etc. Palaeontographica 49. Bd. 1902. -- ¡Watson D.¡, A prelim. Note on two new genera of upper Liassic Plesiosaurs. Mem. Proc. Manchester Lit. Philos. Soc. Vol. 54. P. I u. III 1909-10. -- ¡Williston S. W.¡, North American Plesiosaurs. P. I. Field Columb. Mus. Publ. 73. Geol. Ser. Vol. II. Nr. 1, Chicago 1903. N. A. Plesiosaurs. Elasmosaurus etc. Americ. Journ. Science. Vol. XXI. 1906. N. A. Plesiosaurus: Trinacromerum. Journ. of Geology Vol. XVI. 1908. -- ¡Woodward A. S.¡, Vertebrate Palaeontology etc. Cambridge 1898.

[98] ¡Gürich¡, Über einige Saurier des oberschles. Muschelkalks. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 36. 1884. -- ¡Huene F. v.¡, Übersicht über d. Rept. d. Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902. -- ¡Jaekel O.¡, Placochelys placodonta aus der Obertrias des Bakony. Result. d. wiss. Erforsch. des Balatonsees I. Bd. 1. Teil. Pal. Anhang. 1907. Budapest. -- ¡Meyer H. v.¡, Palaeontographica 1862. X. 1863. XI. -- ¡Münster G.¡, Graf v., Über einige ausgezeichnete fossile Fischzähne etc. 1830. Beiträge zur Petrefaktenkunde 1843. Heft 4. -- ¡Owen R.¡, Description of the skull and teeth of Placodus laticeps etc. Philos. Transact. Roy. Soc. 1858.

[99] ¡Broom R.¡, Observations on Mesosaurus. Transact. S. Afric. Philos. Soc. vol. XV. 1903. -- ¡Mc. Gregor J. H.¡, On Mesosaurus Brasiliensis etc. Commissão de Estudos das Minas de Carvão de Pedro do Brazil. 1908. Rio de Janeiro. -- ¡Gürich G.¡, Ditrochosaurus capensis etc. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1889. -- ¡Osborn H. F.¡, The Reptilian Subclasses Diapsida et Synapsida etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. I. P. VIII. 1903. -- ¡Seeley H. G.¡, The Mesosauria of South Africa. Quart. Journ. Geol. Soc. 1892.

[100] ¡Andrews Ch. W.¡, A descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fajûm, Egypt. London. Print. by th. ord. of the British Museum. 1906. -- ¡Arthaber G. v.¡, Über Trionyx rostratus etc. Beiträge zur Geologie Österreich-Ungarns etc. Bd. XI. 1898. -- ¡Capellini G.¡, Il Chelonio Veronese etc. (Protosphargis Veronense) etc. R. Accad. dei Lincei. Mem. d. Cl. di Sci. fis. mat. e nat. Vol. 18. 1884. -- ¡Case E. C.¡, On the osteology and relationships of Protostega. Journ. of Morph. Vol. XIV. 1897. -- ¡Coker R. E.¡, Diversity of the skutes of Chelonia. Journ. of morphology. Philad. Vol. 21. 1910. -- ¡Dames W.¡, Die Chelonier der norddeutschen Tertiärformation. Paläont. Abhandl. von ¡Dames¡ und ¡Kayser¡. 1894 Bd. VI. -- ¡Dollo L.¡, Bull. Musée Roy. d'hist. nat. de Belgique 1884 vol. III p. 63 IV. p. 69, 129. V. p. 59. -- Première note sur les Chéloniens oligocènes et néogènes d. l. Belgique. Bull. Mus. R. nat. Belg. 1888. Sur l'origine de la Tortue Luth. (¡Dermochelys coriacea¡). Bull. Soc. R. Sc. méd. et nat. Brux. 1901. Eochelone brabantica etc. et l'Evolution des Chéloniens marins. Bull. Acad. R. Belg. 1903. Nouv. Note sur les Reptiles de l'Eocène inférieure etc. Bull. Soc. belg. Géol., Paléont. et Hydr. 1907. -- ¡Fraas E.¡, Proganochelys Quenstedtii Baur. Jahreshefte d. V. f. vaterl. Naturkunde in Württ. 1899. Thalassemys marina E. Fraas aus dem ob. weißen Jura von Schnaitheim nebst Bemerkungen über die Stammesgesch. d. Schildkröten. ibid. 1903. -- ¡Fucini A.¡, Le Chelone Sismondai etc. Palaeontographica ital. 15. 1909. -- ¡Gray J. E.¡, Notes on the families and genera of Tortoises and on characters afforded by the Study of their skulls. Proc. zool. Soc. London 1869. XII p. 165. -- ¡Hay O. P.¡, On the group of turtles known as the Amphichelydia etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. XXI 1905. -- The fossil Turtles of North America. Carneg. Instit. of Washington. Publication 75. Washington 1908. Mit 113 Tafeln und 704 Textfiguren. Dort ausführliche Literaturnachweise! Ferner Proc. U. S. National Museum. Vol. 35. 1908 u. Vol. 38. 1910. -- ¡Hoffmann C. K.¡, in ¡Bronn's¡ Klassen u. Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI. Chelonii 1879. -- ¡Jaekel O.¡, Placochelys placodonta l. c. s. o. -- ¡Lörenthey E.¡, Zwei neue Schildkrötenarten aus dem Eocän von Kolozsvár. Földteni Közling. Bd. XXXIII. 1903. -- ¡Lydekker R.¡, Sivalik and Narbada Chelonia. Palaeont. Indica. Ser. X vol. III 1886. -- ¡Maack G. A.¡, Die bis jetzt bekannten fossilen Schildkröten etc. Palaeontographica Bd. XVIII. 1869. -- ¡Meyer H. v.¡, Zur Fauna der Vorwelt. I. u. IV. Frankfurt 1845 u. 1860. Folio. -- ¡Owen R.¡ and ¡Bell¡, Palaeontogr. Soc. 1851 u. 1853. -- ¡Palmer W.¡, A new species of Leatherback Turtle etc. (Miocän Maryland.) Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. 36. 1909. -- ¡Pictet¡ et ¡Humbert¡, Monographie des Cheloniens de la Molasse Suisse. Mater. pour la Paléont. Suisse. Genève 1856. 4^0. -- ¡Portis Aless.¡, Palaeontograph. 1878 Bd. XXV. -- Mem. Soc. paléont. Suisse 1882. vol. IX. -- ¡Reinach A. v.¡, Schildkrötenreste im Mainzer Tertiärbecken etc. Abhandl. Senkenberg. Naturforsch. Gesellsch. Frankfurt. Vol. 28. 1900. Schildkrötenreste aus dem ägyptischen Tertiär. ibid. Bd. 29. 1903. -- ¡Rütimeyer L.¡, Verhandl. naturforsch. Gesellsch. Basel 1872. Bd. III S. 255. -- Die fossilen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. I. Abt. Denkschrift d. schweiz. naturf. Gesellsch. 1867. Bd. XXII. II. Abt. ebenda 1873 Bd. XXV. -- ¡Sacco F.¡, Trionici di Mt. Bolca. Atti d. R. Acc. d. Science di Torino. 29. 1894. Trionici di Monteviale. ibid. 30. 1895. I Cheloni Astiani del Piemonte. Memorie d. R. Ac. d. Soc. di Torino 39. 1889. -- ¡Siebenrock F.¡, Synopsis der rezenten Schildkröten mit Berücksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. Zool. Jahrbücher. Fischer, Jena. Suppl. 10. Heft 3. 1909. -- ¡Stache G.¡, Sontiochelys etc. Verhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt 1905. -- ¡Stefano G. de¡, Ptychogaster mioc. della Francia etc. Palaeontographica italica. 9. 1903. Studio sul Emys Cuvieri de Stef. dell' Eocene sup. parig. Boll. della Soc. Zool. Ital. XI. Ser. 3 (1, 2, 3) 1902. -- Cheloniani fossili cenozoici. Boll. S. g. ital. XXI. 1901. Nuovi rettili degli strati a fosfata ibid. XXII. 1903. -- ¡Wagner A.¡, Abhandl. der k. bayer. Akad. math.-phys. Kl. 1853 Bd. VII S. 291 und 1861 Bd. IX. I. Abt. S. 68-94. -- ¡Wieland G. R.¡, Osteology of Protostega. Mem. Carn. Mus. Vol. 2. 1906. Revision of the Protostegidae. Americ. Journ. Science. Vol. XXVII. 1909. ibid. Literatur! (Siehe auch ibid. Vol. XIV. XVII. XVIII. XX). -- ¡Woodward A. S.¡, On some extinct Reptiles from Patagonia, of the Genera, Miolania, Dinylisia a. Genyodectes. Proc. Zool. Soc. London 1901. 1.

[101] ~Hay~ teilt dieselben in Proganochelydae, Pleurosternidae und Baenidae.

[102] Nach einer freundlichen Mitteilung von Herrn Prof. ~E. Fraas~.

[103] Nach einer freundl. schriftl. Mitteilung von Herrn Prof. Dr. Dollo, stellt derselbe Eosphargis auf Grund neuer Funde zu den Cheloniidae.

[104] ¡Brühl C.¡, Das Skelett der Crocodiliden, Wien 1862. -- ¡Fraas E.¡, Die schwäbischen Trias-Saurier. Stuttgart 1896 etc. l. c. Aetosaurus crassicanda n. sp. Jahreshefte d. Ver. f. vat. Naturkunde in Württemberg 1907. -- ¡Fraas O.¡, Aëtosaurus ferratus. Württemb. naturw. Jahreshefte 1867. XXIII. -- ¡Mc. Gregor¡, The Phytosauria, with especial reference to Mystriosuchus and Rhytidodon. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. IX. Part. II. 1906. ibid. ausführl. Literatur! -- ¡Huene F. v.¡, Die Dinosaurier der europ. Triasformation etc. Geol. Pal. Abhandl. Suppl. I. 1907-08. Kapitel 9, ferner Zentralblatt für Mineral., Geol. u. Pal. 1909. Nr. 19. Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung Pelycosimia und Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Geol. und Pal. Abhandl. N. F. Bd. 10 (14). 1911. -- ¡Huene¡ und ¡Lull R. S.¡, The Triassic Reptile Hallopus. Americ. Journ. Science. Vol. 25. 1908. -- ¡Huxley Th.¡, Quart. journ. geol. Soc. London 1859 vol. XV p. 440-460 und 1875 XXXI p. 423. -- ¡Jaekel O.¡, Über einen neuen Belodonten aus d. Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsberichte Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin. Nr. 5. 1910. -- ¡Meyer H. v.¡, Über Belodon. Palaeontographica Bd. VII, X und XIV. -- ¡Newton E. T.¡, Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Trans. 1894. vol. 185. ¡Williston J. W.¡, Notice on some new Reptiles from the upper Trias of Wyoming. Journ. of Geol. XII. 1904. -- ¡Woodward A. S.¡, On a new Dinosaurian Reptile (Scleromochlus) etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. 63. 1907. On some fossil Rept. Bones from the State of Rio Grande do Sul. Brazil. Geol. Magaz. 5. 1908 Dec. 5.

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[106] ¡Abel O.¡, Die Rekonstruktion d. Diplodocus. Abh. d. k. k. Zool.-bot. Gesellsch. Wien. Bd. 5. 1910. Dort weitere Literatur! -- ¡Ameghino¡, Notes on the Geology and Palaeontology of Argentina. Geol. Magaz. 1897. Ferner An. Soc. Cient. Argent. Vol. 47. 1900. -- ¡Barnum Brown¡, The Ankylosauridae etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. 1908. -- ¡Baur G.¡, Remarks on the Reptiles generally called Dinosauria. Amer. Naturalist 1891 S. 434. -- ¡Beecher, Chas.¡, The Reconstruction of a Cret. Dinos. Claosaurus etc. Transact. Conn. Ac. Vol. XI. 1902. -- ¡Cope Edw.¡, Palaeontological Bulletin Nr. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. in Proceed. Amer. Phil. Soc. Philadelphia 1876-77. -- ¡Deslongchamps Eudes¡, Poikilopleuron. Mem. Soc. Linn. de Normandie 1838. vol. VI. 36. -- ¡Dollo L.¡, 1.-5. note sur les Dinosauriens de Bernissart. Bull. Musée roy. d'hist. nat. de Belgique. 1882-84. T. I. II. III. -- Les Allures des Iguanodons etc. Bull. scient. d. l. France et d. l. Belg. 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[107] Das Alter der betreffenden Schichten in Patagonien ist noch nicht sicher.

[108] Grenzschichten von Jura und Kreide, die meist zur unteren Kreide gerechnet werden.

[109] ¡Ammon L. v.¡, Über ein Flughautexemplar von Rhamphorhynchus. Geognost. Jahreshefte. 21. Bd. 1908. -- ¡Branca W.¡, Fossile Flugtiere u. Erwerb des Flugvermögens. Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss. 1908. -- ¡Döderlein L.¡, Über die Erwerbung des Flugvermögens bei Wirbeltieren. Zool. Jahrb. 14. Bd. 1900. -- ¡Eaton G. F.¡, Osteology of Pteranodon. Mem. Connecticut Acad. Arts and Sci. Vol. II. New Haven 1910. -- ¡Fraas O.¡, Palaeontographica 1878. XXV S. 163. -- ¡Fürbringer M.¡, Vergl. Anat. des Brustschulterapparats l. c. -- ¡Goldfuß¡, Reptilien aus dem lithographischen Schiefer. Nova Acta Acad. Leop. 1831. XV p. 63. -- ¡Marsh O. C.¡, Amer. Journ. Sc. 1871 I p. 472. 1872 III p. 241. 1876 XI p. 507. 1876 XII p. 479. 1878 XVI p. 233. 1881 XXI p. 342. 1882 XXIII p. 251. 1884 XXVII p. 423. -- ¡Meyer Herm. v.¡, Reptilien aus dem lithographischen Schiefer. Fauna der Vorwelt 1859 S. 7-90. -- Palaeontographica Bd. I. VII. X. -- ¡Newton E. T.¡, Philos. Trans. 1888. vol. CLXXIX S. 503. -- ¡Nopcsa F. v.¡, Ideas on the Origin of Flight. Proc. Zool. Soc. London 1907. -- ¡Owen Rich.¡, Reptilia of the Liassic Formations. Palaeontogr. Soc. pt. II. 1863. -- ¡Plieninger F.¡, Campylognathus Zitteli. Palaeontographica 1894 Bd. XLI. -- Beiträge zur Kenntnis der Flugsaurier. Palaeontographica 48. Bd. 1901. -- Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. Ibid. 53. 1907. Dort ausführliche Literatur! Ferner Zentralblatt für Mineralogie etc. 1906. (Nr. 10 u. 13) -- ¡Quenstedt F. A.¡, Über Pterodactylus Suevicus. Tübingen 1855. 4^o. -- ¡Seeley H. G.¡, The Ornithosauria: an elementary study of the bones of Pterodactyles. Cambridge 1870. -- Dragons of the air. London 1901. -- ¡Stromer E. v.¡, Bemerkungen zur Rekonstruktion eines Flugsaurier-Skelettes. Monatsb. d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. -- ¡Wagner Andr.¡, Abhandl. k. Bayer. Akad. math.-phys. Cl. 1837 II S. 163. 1851/52 VI S. 129 u. 690. 1858 VIII S. 439. -- ¡Wanderer K.¡, Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. M., Palaeontographica 55. Bd. 1908. -- ¡Williston S. W.¡, Kansas Pterodactyls I u. II. Kansas Univ. Quarterl. Vol. I u. Vol. II 1892 u. 93. -- On the skull of Ornithostoma ibid. Vol. 4. 1896. Restoration of Ornithostoma ibid. Vol. 6. 1897. On the skeleton of Nyctodactylus with restoration. Americ. Journ. of Anat. Vol. 1. 1902. On the skull of Nyctodactylus etc. Journ. of Geol. Vol. 10. 1902. On the Osteology of Nyctosaurus etc. Field Columb. Mus. Public. 78. Geol. Ser. Vol. 2. Nr. 3. Chicago 1902. The Fingers of Pterodactyls. Geol. Magaz. Dez. 5. Vol. 1. 1904. Ferner in Zittel-Eastman l. c. 1902 (Abschnitt über Pterosaurier!). -- ¡Woodward A. S.¡, On two skulls of the Ornithosaurian genus Rhamphorhynchus. Ann. and Magaz. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. IX. 1902. -- ¡Zittel K. A.¡, Über Flugsaurier aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. Palaeontographica 1882 XXIX S. 49.

4. Klasse. #~Aves.~# #Vögel.#[110] Bearbeitet von M. Schlosser.

~Warmblütige, eierlegende, befiederte Wirbeltiere mit ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit vollkommen getrennten Kammern. Hinterhauptsgelenkkopf einfach. Quadratum frei. Vorderextremitäten zu Flügeln umgebildet. Proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen -- Tibiotarsus. -- Distale Tarsusreihe mit den verwachsenen Metatarsalien zu einem einzigen Knochen verbunden -- Tarsometatarsus. -- Hinterextremität stets ohne fünfte Zehe.~

Die Vögel bilden trotz ihres Formenreichtums doch in bezug auf die Gesamtorganisation die einheitlichste Klasse der Wirbeltiere. Als Abkömmlinge von Reptilien haben sie mit diesen so viele Merkmale gemein, daß ~Huxley~ beide Klassen in eine einzige -- ¡Sauropsidae¡ -- vereinigte, was aber wegen der wesentlichen Unterschiede, Befiederung, Umwandlung der Vorderextremität in Flügel, Verwachsung der Tarsalia mit Tibia resp. Metatarsus, Warmblütigkeit, nicht zweckmäßig erscheint.

Das ~Hautskelett~ der Vögel besteht aus Federn, aus den Hornscheiden des Schnabels und der Krallen und aus Spornen und Hornplatten am Fuß. Die Federn bedecken den Rumpf, meist auch Kopf, Hals und die Flügel, jedoch sind sie am Rumpf nicht gleichmäßig verteilt, sondern auf gewisse Stellen beschränkt -- Federfluren, Pterilae -- zwischen welchen nackte Stellen -- Federraine, Apteria -- liegen. Bei der Fossilisation werden die Federn zerstört, sie bleiben nur ausnahmsweise als Abdrücke erhalten im lithographischen Schiefer, im Green River Süßwasserkalk und in Quelltuffen.

Das ~Skelett~ der Vögel zeichnet sich durch pneumatische Ausbildung und große Leichtigkeit, verbunden mit erheblicher Festigkeit aus. Die Wandungen der Röhrenknochen sind dünn, aber von sehr dichter und fester Struktur; in der Jugend enthalten sie ein mit Blutgefäßen durchzogenes Mark, das jedoch außer bei einigen Wasservögeln bald verschwindet und mit Luft gefüllten Hohlräumen Platz macht. Bei den Pinguinen sind die Knochen mit spongiöser knöcherner Substanz ausgefüllt. Die bedeutendsten Hohlräume finden sich am Schädel, am Oberarmknochen, in den Halswirbeln und am Oberschenkelknochen.

[Illustration: Fig. 457.

¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Dreizehnter Halswirbel ¡A¡ von vorne, ¡B¡ von hinten. ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡s¡ rudimentärer Dornfortsatz, ¡nc¡ Neuralkanal, ¡f¡ Arterienkanal zwischen Rippe und Wirbelkörper. (Nach ~Marsh~.)]

Die ~Wirbelsäule~ besteht aus der Hals-, Rücken-, Sacral- und Schwanzregion, von denen die Sacralregion, das Sacrum oder Synsacrum viel mehr verschmolzene Wirbel enthält als bei den übrigen Vertebraten. Die freibleibenden Wirbel haben sattelförmige Gelenke, welche zu großer Beweglichkeit befähigen. Nur bei mesozoischen Vögeln ¡Archaeopteryx¡ und ¡Hesperornis¡, beim Embryo und in der Caudalregion sind die Wirbel amphicöl. Opisthocöle Wirbel besitzen die Pinguine und Kormorane; der Atlas aller Vögel ist procöl.

Die Halsregion (Fig. 457) enthält 13-25 Wirbel, meist 14-15, deren Körper gestreckt erscheint. Die Zahl der Dorsalwirbel (Fig. 458) schwankt zwischen 6 und 10, von denen der erste sich dadurch bemerkbar macht, daß er durch eine dorsale und eine sternale Rippe mit dem Brustbein verbunden wird. Die hintersten Dorsalwirbel sind mit dem Sacrum vereinigt, aber durch den Besitz von Rippen noch als Rückenwirbel gekennzeichnet. Die Zahl der freien Rückenwirbel ist im Minimum 3, im Maximum 7-8. Sie haben kurze Körper. Bei Wasservögeln -- Pinguin-Alken -- bleiben alle präsacralen Wirbel frei, sonst verwachsen 2-4 Rückenwirbel miteinander und auf sie folgt dann noch vor dem Synsacrum ein freier Wirbel. Das Synsacrum besteht beim erwachsenen Vogel aus einigen Rücken-, aus den Lenden- und den Sacralwirbeln nebst einer Anzahl von Schwanzwirbeln. Die Dornfortsätze der verschmolzenen Wirbel bilden wie auch bei jenen der Dorsalregion einen zusammenhängenden vertikalen Kamm. Die echten Sacralwirbel sind jene zwei, welche hinter der die Nieren enthaltenden Grube liegen und Querfortsätze und Sacralrippen zwischen dem Wirbelkörper und dem Ilium besitzen. Die Mehrzahl der Wirbel des Synsacrums ist mit den Ilia durch Diapophysen oder durch Querfortsätze des Neuralbogens verbunden. Auf die echten Sacralwirbel folgt eine Anzahl verschmolzener »Urosacralwirbel«, auf diese folgen in der Regel 6 freie Caudalwirbel und zuletzt das aus 4-6 verwachsenen Wirbeln bestehende pflugscharähnliche Pygostyl; ¡Archaeopteryx¡ hingegen besaß wenigstens 20 freie und lange Schwanzwirbel.

Mit Ausnahme des Atlas tragen alle präsacralen Wirbel Rippen, auch die zwei oder drei vordersten Sacralwirbel können mit Rippen versehen sein. Abgesehen von den beiden hintersten, verschmelzen die Rippen der Halsregion mit ihren Wirbeln; beim Embryo, beim jungen Strauß und bei ¡Archaeopteryx¡ sind sie frei. In den meisten Fällen besitzt der letzte Halswirbel und jeder Rückenwirbel außer dem letzten einen Processus uncinatus, eine schmale Knochenplatte, welche nach rückwärts und aufwärts verläuft und sich auf die folgende Rippe legt, wodurch der Brustkorb an Festigkeit gewinnt. Nur selten bleiben diese Fortsätze von der Rippe getrennt -- Moa und einige Wasservögel --, auch fehlen sie nur ganz ausnahmsweise. An die Rumpfrippen schließen sich Sternalrippen an, von denen sich 2-5 Paare am Sternum anheften.

[Illustration: Fig. 458.

¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Rückenwirbel. Obere Kreide Kansas. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von vorne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

Das wohl nie fehlende ~Brustbein~ ist breit und nach außen konvex. Es deckt bald nur den vorderen Teil des Brustkorbs, oder es reicht bei den Wasservögeln bis unter das Becken. In der Mitte der Unterseite trägt es einen Kiel -- Crista, Carina -- der besonders bei guten Fliegern sehr kräftig wird und zur Anheftung der Brustmuskeln dient. Wenn aber die Vorderextremität verkümmert ist, kann dieser Kiel vollständig fehlen -- »¡Ratitae¡«. An der Vorderseite des Sternums heften sich die Coracoide an und unmittelbar dahinter folgt jederseits ein Costalfortsatz, an welchem Abdominal- oder Sternalrippen endigen.

Der ~Schädel~ (Fig. 459) ist charakterisiert durch die frühzeitige Verschmelzung aller Knochen, besonders der Cranialregion, wo sogar alle Suturen verschwinden. Die Gehirnkapsel übertrifft an Geräumigkeit jene der Reptilien mit allenfallsiger Ausnahme der Pterosaurier. Die Anordnung der Kopfknochen ist jener der Reptilien, namentlich der Pterosaurier, ähnlich, jedoch fehlt stets ein oberer Temporalbogen, während dafür stets ein unterer vorhanden ist. Die großen Augenhöhlen liegen fast immer seitlich und sind unten nur unvollständig begrenzt und mit einem aus vielen Knochenplatten bestehenden Scleroticalring versehen. Wegen des Fehlens des oberen Schläfenbogens gibt es auch keine oberen und unteren Temporallöcher. Der untere Schläfenbogen besteht aus dem Jugale und dem Quadratojugale, welches mittels des Quadratums mit dem Maxillare beweglich verbunden ist. Wie bei den Dinosauriern, Pterosauriern und Krokodiliern ist eine Antorbitalöffnung vorhanden, vor welcher nahe der Basis des Schnabels die äußeren Nasenlöcher liegen, während die inneren sich zwischen den Gaumen- und Pflugscharbeinen befinden.

[Illustration: Fig. 459.

Schädel von ¡Otis tarda¡ Lin. ¡A¡ von der Seite, ¡B¡ von unten. ¡Ob¡ Basioccipitale, ¡C¡ Condylus, ¡Ol¡ Occipitalia lateralia, ¡Os¡ Occipitale superius, ¡Bt¡ Basitemporale, ¡Spb¡ Basisphenoid, ¡Als¡ Alisphenoid, ¡Sm¡ Septum interorbitale, ¡Et¡ Ethmoideum, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡Mx¡ Maxillare, ¡Imx¡ Intermaxillare (Prämaxilla), ¡N¡ Nasale, ¡L¡ Lacrimale, ¡J¡ Jugale, ¡Qj¡ Quadratojugale, ¡Q¡ Quadratum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡Pal¡ Palatinum, ¡Vo¡ Vomer, ¡D¡ Dentale, ¡Art¡ Articulare, ¡Ang¡ Angulare (nach ~Claus~.)]

Der einfache, hauptsächlich aus dem Basioccipitale bestehende Gelenkkopf richtet seine gewölbte Oberfläche nach unten, so daß der Kopf mit dem Hals fast einen rechten Winkel bildet. Die paarigen Scheitelbeine stehen an Ausdehnung den Stirnbeinen nach, welche den größten Teil des Cranialdaches und den Oberrand der Augenhöhlen einnehmen. Postorbitalia und Postfrontalia fehlen. Die seitlich an die Scheitelbeine grenzenden Schläfenbeine verschmelzen vollständig mit der Gehörkapsel, welche ihrerseits aus der Verwachsung der Perioticumelemente hervorgegangen ist. Am Squamosum und am Perioticum lenkt sich das freibleibende Quadratum ein, dessen Unterseite eine quere Gelenkfläche für den Unterkiefer besitzt. Häufig findet sich am Vorderrand der Augenhöhle ein Lacrimale. Das knöcherne oder häutige Interorbitalseptum hat stets bedeutende Ausdehnung. Der Schnabel besteht hauptsächlich aus den verschmolzenen Zwischenkiefern, mit denen seitlich die Oberkiefer verwachsen sind. Die Gaumenregion zeigt zweierlei Typen. Bei dem einen ist der Vomer breit und vereinigt sich vorne mit den Maxillopalatina, während er hinten die Hinterenden der Palatina und die Vorderenden der Pterygoide aufnimmt, welche daher das Sphenoidalrostrum nicht berühren -- ~Dromaeognathen~-Typus, Strauße, ¡Apteryx¡, ¡Crypturi¡. -- Bei dem anderen Typus umfaßt der Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum und die Palatina berühren die Pterygoide und das Sphenoid -- ~Euornithischer~ Typus. Bei dem ersteren Typus hat das Quadratum auch nur ein deutliches proximales Gelenk, beim letzteren aber zwei.

Die ~Unterkieferäste~ verschmelzen bei allen lebenden Vögeln frühzeitig in der Symphyse und sind nur bei einigen mesozoischen -- ¡Ichthyornis¡ -- wie bei den Reptilien durch Sutur und Ligament verbunden. Die Zahl der ursprünglichen bei den modernen Vögeln stets verwachsenen Elemente des Unterkiefers ist sechs. An der Seite befindet sich häufig zwischen dem Dentale und dem Spleniale eine Lücke.

~Zähne~ besaßen nur die mesozoischen Vögel. Diese Zähne waren konisch und in Alveolen eingefügt, bei den lebenden Vögeln bildet der Mangel an Zähnen ein wesentliches Merkmal, doch kommen bei Embryonen von Papageien und Straußen noch Zahnpapillen vor. Die Funktion der Zähne wird durch die scharfen Ränder der Hornscheiden übernommen, welche die Kiefer bedecken.

[Illustration: Fig. 460.

¡Aigialornis gallicus¡ Lydekker. Phosphorite von Quercy. Humerus, nat. Gr. ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen.]

[Illustration: Fig. 461.

¡Lagopus albus¡ Gmelin. Metacarpus ¡a¡ von innen, ¡b¡ von außen. Pleistocän. Velburg.]

Der ~Brustgürtel~ ist mit dem Thorax viel solider verbunden als bei allen übrigen Wirbeltieren, da die Flugorgane fester Stützpunkte am Rumpf bedürfen. Die lange säbelförmige Scapula legt sich über die Brustrippen und bildet mit dem fast säulenförmigen Coracoid die Gelenkgrube für das Caput des Humerus. Die Schlüsselbeine heften sich an die Coracoide und vereinigen sich vor dem Brustbein zu dem ¥V-förmigen¥ Gabelknochen -- Furcula. Ihr Anschluß an die Coracoidea und unten an den Kiel des Sternums bietet den Flügelmuskeln beim Fliegen eine Stütze, jedoch sind sie selbst bei manchen guten Fliegern, Tauben, Kolibri, auffallend dünn. Bei den ¡Dromaeognathae¡ (~Ratiten~) und einigen ¡Euornithes¡ (~Carinaten~) -- Papageien -- bleiben die Schlüsselbeine getrennt oder verkümmern mehr oder weniger vollständig.

Der Humerus (Fig. 460) ist am Oberende verbreitert und seitlich mit einem Deltopectoralkamm zur Anheftung des Brustmuskels versehen, der Gelenkkopf in die Quere verlängert und darunter, an der Innenseite, befindet sich oft ein Luftloch. Das Unterende besitzt einen vorspringenden schrägen Condylus zur Gelenkung des Radius, aber niemals ein Condylarforamen. Der Humerus der Nichtflieger kann vollkommen verkümmern. Ulna und Radius sind meist länger als der Humerus und die erstere ist kräftiger als der Radius. Sie trägt an der Außenseite häufig eine Reihe kleiner Höckerchen zur Anheftung der Schwungfedern. Der Carpus besteht im ausgewachsenen Zustande nur aus zwei Knöchelchen, Radiale und Ulnare. Beim Embryo sind aber außerdem zwei distale Knorpelstücke vorhanden, welche dann mit den Metacarpalien verwachsen. Von den drei Metacarpalien (Fig. 461) ist das erste kurz und mit einem, selten mit zwei kurzen Phalangen versehen, und trägt mit ihnen den sog. Nebenflügel -- Alula. Auf das zweite Metacarpale folgen zwei und auf das dritte eine Phalange. Metacarpale II und III sind länger als I und miteinander oben und unten verwachsen. Der erste und zweite Finger hat manchmal eine Kralle, bei ¡Archaeopteryx¡ ist auch der dritte bekrallt.

[Illustration: Fig. 462.

Becken von ¡Apteryx australis¡ Owen. 3/4 nat. Gr. (nach ~Marsh~.) ¡il¡ Ilium, ¡is¡ Ischium, ¡p¡ processus pectinealis, ¡p'¡ Pubis, ¡a¡ Gelenkpfanne.]

Das ~Becken~ (Fig. 462) besteht aus drei fest miteinander und mit dem Synsacrum verwachsenen Elementen -- bei ¡Archaeopteryx¡ bleiben sie noch frei und bei den Pinguinen erfolgt nur unvollständige Verschmelzung. Das langgestreckte Ilium ist mit dem Sacrum innig verbunden und häufig nach vorwärts stärker ausgedehnt als nach rückwärts. Pubis und Ischium schauen nach rückwärts. Die dünnen schmalen Pubis bleiben manchmal getrennt von den Ilia, auch verschmelzen sie außer beim ~Strauß~ niemals miteinander zu einer festen Symphyse. Da die Rückwärtsdrehung der Pubis nach den embryologischen Befunden eine sekundäre Modifikation darstellt, kann von einer Homologie der Pubis mit dem Postpubis der ornithopoden Dinosaurier keine Rede sein und der Processus pectinealis erweist sich als ein den Vögeln allein zukommendes Merkmal.

Das Femur ist kurz und dick, sein Hals und Kopf stehen rechtwinklig zur Längsachse. Die äußere distale Gelenkrolle ist stets kräftiger als die innere, in der dazwischenliegenden Furche befindet sich meist eine Patella. Das Kniegelenk wird vollständig von Fleisch und Federn verdeckt. Die Tibia zeichnet sich durch ansehnliche Länge aus, ihr verbreitertes proximales Gelenk besitzt eine Procnemialcrista, das distale Gelenk besteht aus einer in der Mitte vertieften Rolle, welche senkrecht zur Längsachse steht. Bei jungen Vögeln erscheint das distale Gelenkende durch eine Naht vom übrigen Knochen getrennt. Es besteht aus dem Astragalus und dem Calcaneum, welche dann zusammen mit der Tibia den Tibiotarsus bilden. Die Fibula verschmilzt außer bei den Moas, wo sie stark verkürzt ist, mehr oder weniger vollständig mit der Tibia. Am längsten ist sie bei den Pinguinen und den Eulen.

Wie der Tibiotarsus, so entsteht auch das Laufbein, der Tarsometatarsus (Fig. 463 u. 464) durch Verschmelzung von Tarsalien mit dem anstoßenden Knochen, dem Metatarsus, mit dessen Oberende die distalen Tarsalia verwachsen. Das fünfte Metatarsale verkümmert vollständig, die drei mittleren sind beim Embryo noch getrennt, verwachsen aber bald seitlich miteinander bis auf die rollenartigen distalen Gelenkenden. Metatarsale III ist etwas länger als II und IV, Metatarsale I fehlt häufig ganz und wenn vorhanden, ist es stark verkürzt und auf die Hinterseite des Laufes verschoben und in der Regel an dessen Oberende festgewachsen. Metatarsale II trägt in der Regel drei, III vier und IV fünf Zehen. Die fünfte meist nach hinten gerichtete Zehe wird nur durch zwei Phalangen angedeutet.

Unter allen Knochen sind Humerus und Tarsometatarsus weitaus die charakteristischsten und daher am leichtesten generisch bestimmbar oder doch am ehesten geeignet zur Ermittlung der näheren Verwandtschaft.

[Illustration: Fig. 463.

¡A¡ ¡Lagopus albus¡ Gmelin. Tarsometatarsus, nat. Gr., ¡a¡ von hinten, ¡b¡ von vorne.

¡B¡ ¡Corvide Tarsometatarsus¡, nat. Gr. ¡a¡ von hinten, ¡b¡ von vorne. Pleistocän. Velburg.]

[Illustration: Fig. 464

Lauf (Tarsometatarsus) von einem jungen Truthahn (¡Meleagris gallipavo¡ Lin.). ¡A¡ von vorne, ¡B¡ proximales Gelenkende. (Nach ~Marsh~.)]

Fossile Vogeleier sind im allgemeinen noch seltener als Vogelknochen. Sie gehören teils den ausgestorbenen Riesenvögeln -- ¡Aepyornis¡ von Madagaskar, Moa von Neuseeland, -- teils, wie jene aus der Kreide und dem Miocän, Wasservögeln und Laufvögeln an. Von den als ~Vogelfährten~ gedeuteten Fußspuren dürften nur jene aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen wirklich von Vögeln -- ¡Archaeopteryx¡ -- herrühren, während die von ~Hitchcock~ beschriebenen dreizehigen Fährten aus der Trias des Connecticut-Tales aller Wahrscheinlichkeit nach von Dinosauriern stammen.

Im Vergleich zu der großen Anzahl lebender Vögel, deren über 10000 Arten beschrieben sind, spielen die 400-500 fossilen und subfossilen Formen eine sehr untergeordnete Rolle, allein es befinden sich namentlich unter den ältesten Vögeln aus Jura und Kreide einige Typen, welche in systematischer und morphologischer Hinsicht besonderes Interesse verdienen. Hingegen schließen sich die Vögel des Tertiär zum größten Teil schon enge an lebende Formen an und selbst viele lebende Gattungen lassen sich weit im Tertiär zurückverfolgen.

Das spärliche Vorkommen fossiler Vögel erklärt sich sehr leicht aus ihrer Lebensweise und aus der hervorragenden Fähigkeit, drohenden Gefahren auszuweichen. Namentlich die häufigste Todesursache der Landtiere, das Ertrinken, kommt für erwachsene oder schon flügge junge Vögel nur ganz ausnahmsweise in Betracht. Immerhin kommen doch Überreste ein und derselben oder von nur wenigen Arten manchmal in sehr großer Menge vor, so z. B. in miocänen Quelltuffen und zwar sind es in diesem Falle Wasservögel, die offenbar durch Kohlensäureausströmungen zugrunde gingen, sowie in jungpleistocänen Höhlenablagerungen, wo die meist vom Schneehuhn stammenden Knochen als Überreste von Eulengewöllen überliefert sind. In den Phosphoriten von Quercy gehört ein großer Teil der Vogelknochen dem mit ¡Cypselus¡ verwandten ¡Aigialornis¡ an, der in den Klüften des Kalkplateaus offenbar nach Schwalbenart in Scharen genistet und daher auch an seiner Wohnstelle verhältnismäßig zahlreiche Überreste hinterlassen hat. Dagegen dürfte die Anhäufung der Knochen der australischen und neuseeländischen Riesenvögel vielleicht dem Menschen zuzuschreiben sein, während die ¡Aepyornis¡ von Madagaskar wenigstens zum Teil wohl in den Torfmooren versunken sind.

Im Tertiär sind Vogelreste am häufigsten in den Phosphoriten von Quercy, in den Süßwassertuffen des Departements Allier und vom Ries, ferner am Fossil Lake in Oregon und in den Miocän-Schichten von Santacruz in Patagonien.

Die Systematik der fossilen Vögel bietet noch größere Schwierigkeiten als jene der lebenden, da uns in der Regel bloß einzelne Knochen zu Gebote stehen und diese ihren Merkmalen nach nicht allzuselten in ganz verschiedene Gruppen passen können. Nichtsdestoweniger sind es aber doch nur verhältnismäßig wenige Reste, deren systematische Stellung noch nicht genauer ermittelt werden konnte.

Die lebenden Vögel werden von den meisten Autoren in die zwei großen Gruppen der ¡Ratitae¡ und der ¡Carinatae¡ gegliedert, nach der Beschaffenheit des Brustbeins, das bei den letzteren mit einem Kiel versehen ist, doch gibt es hiervon Ausnahmen, wie überhaupt nach den Ausführungen ~Pycrafts~[111] diese beiden Gruppen künstlich sind. Nach dem Vorgang von ~Lucas~[112] werden auch hier diese Namen durch ¡Dromaeognathae¡ und ¡Euornithes¡ ersetzt.

1. Subklasse. #Saururae.# Haeckel.[113]

~Schwanzfedern paarweise an jeder Seite der zahlreichen langen Schwanzrippen. Wirbel amphicöl. Sternum rudimentär. Bauchrippen vorhanden. Dorsalrippen ohne Processus uncinatus. Halsrippen frei. Pelvisknochen sowie Metacarpalia frei. Finger mit Krallen.~

Ordnung. #Archaeornithes.#

~Schädel echt vogelartig, mit einer Reihe in konischen Alveolen steckender Zähne auf Zwischen- und Unterkieferrand. Schwanz eidechsenartig, länger als der präsacrale Abschnitt der Wirbelsäule. Flügel mit Schwung- und Deckfedern. Oberer Jura von Eichstätt in Bayern.~

[Illustration: Fig. 465.

¡Archaeopteryx Siemensi¡ Dames. Berliner Skelett aus dem lithographischen Schiefer von Eichstätt. 2/7 nat. Gr.

¡cl¡ Clavicula, ¡co¡ Coracoid, ¡h¡ Humerus, ¡r¡ Radius, ¡u¡ Ulna, ¡c¡ Carpus. (~Aus Steinmann-Döderlein.~)]

¿Archaeopteryx¿ von Meyer (¡Griphosaurus¡ Wagner) (Fig. 465). Die beiden jetzt in London und Berlin befindlichen Exemplare ergänzen sich so gut, daß die gesamte Osteologie mit Ausnahme des Brustbeins und die Art der Befiederung dieses primitiven Vogels ziemlich genau bekannt ist. Im Gegensatz zur großen Mehrzahl der jüngeren Vögel scheint der Urvogel keine pneumatischen Knochen besessen zu haben. Die Wirbelsäule besteht aus etwa 50 Wirbeln, von denen 10 bis 11 zur Hals-, 11 oder 12 zur Rücken-, 2 zur Lendenregion, 5 bis 6 zum Sacrum und 20 bis 21 zum Schwanz gehören. Hals und Rückenwirbel sind amphicöl, die Quer- und Dornfortsätze schwach entwickelt. Die Halswirbel tragen kurze freie, die Rumpfwirbel lange dünne Rippen ohne Processus uncinatus. Zu diesen reptilienähnlichen Rippen kommen noch 12-13 Paare feiner Bauchrippen, die jedoch nicht durch ein abdominales Sternum verbunden waren.

Der an dem Berliner Exemplar (Fig. 465) erhaltene Kopf erinnert in seiner Form, in der Größe des Craniums, in dem Mangel von Schläfenlöchern, in der Beschaffenheit der Orbita, der großen präorbitalen Öffnung, und der schlitzartigen weit vorne stehenden Nasenlöcher durchaus an die echten Vögel, mit denen er auch die Verschmelzung der Suturen gemein hat. Das Auge ist wie bei den Pterosauriern von einem aus vielen Knochenplättchen bestehenden Scleroticalring umgeben. Scheitel- und Stirnbeine sind groß, Post- und Präfrontalia nicht gesondert, das Tränenbein ziemlich ausgedehnt, das Quadratum frei, Zwischenkiefer mäßig lang und wie die Oberkiefer mit in Alveolen steckenden Zähnchen versehen. Die Zahl der Zähne ist oben 13, am Unterkiefer sind noch drei erhalten.

Im Brustgürtel stimmt die lange schlanke Scapula mit Vögeln und Pterosauriern überein und zeigt, wie bei den Carinaten, ein gut entwickeltes Acromion. Coracoid und Furcula sind durchaus vogelartig. Das Brustbein ist leider nicht vollständig erhalten. Radius und Ulna sind gerade und etwas kürzer als der Humerus. Vom Carpus ist nur das Radiale bekannt. Von den drei Metacarpalien bleiben ¡II¡ und ¡III¡ voneinander getrennt. ¡Mc. II¡ ist das längste und mit drei langen Phalangen versehen, ¡Mc. I¡, das kürzeste, trägt zwei und ¡Mc. III¡ vier Phalangen. Die Endphalangen sind als Krallen ausgebildet.

Das Becken besteht aus drei anscheinend miteinander verwachsenen Knochen und besitzt ein durchbrochenes Acetabulum. Die im Wesentlichen vogelartige Hinterextremität hat eine nur schwache Cnemialcrista der Tibia und vier bekrallte Zehen mit der Phalangenzahl 2. 3. 4. 5 (von ¡Mt. I-IV¡).

Die Befiederung besteht am Flügel aus 7 Primär- und 10 Sekundärschwungfedern nebst Deckfedern. Die Steuerfedern des Schwanzes sind paarweise an je einem Wirbel angeordnet und schräg nach hinten gerichtet. Am Hals und neben der Tibia bemerkt man Konturfedern.

¿Archaeopteryx¿ schwankt in der Größe zwischen einer Taube -- ¡A. Siemensi Dames¡ -- und eines Huhns -- ¡A. lithographica¡ v. Meyer --. Er konnte sich jedenfalls frei in der Luft bewegen trotz der noch etwas mangelhaften Flugorgane und mittels seiner Krallen an Bäumen und Felsen emporklettern. Dreizehige Fährten aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen zwischen denen eine Furche den langen nachschleppenden Schwanz andeutet, hat ~Oppel~ auf ¡Archaeopteryx¡ bezogen.

2. Subklasse. #Ornithurae.# Lucas.

~Schwanzfedern fächerförmig um die verkürzten, meist teilweise zu einem Pygostyl verschmolzenen Schwanzwirbel gruppiert. Sternum wohl entwickelt. Brustrippen mit Processus uncinatus, Halsrippen mit den Wirbeln, und Beckenknochen miteinander proximal verwachsen. Metacarpalia fest miteinander vereinigt.~

1. Überordnung. #Odontolcae.# Marsh.

~Kiefer mit konischen, in einer Rinne eingepflanzten Zähnen, Unterkiefer nicht zu einer festen Symphyse verwachsen, nur durch Ligament miteinander verbunden. Ohne Basipterygoidfortsatz, Quadratum einköpfig. Beckenknochen hinten frei. Wirbelgelenke sattelförmig.~

Ordnung. #Hesperornithes.# Marsh.

~Flügel rudimentär nur aus dem verkümmerten Humerus bestehend, Hinterbeine sehr kräftig, als Schwimmfüße ausgebildet. Zähne auf den Unterkiefer und Oberkiefer beschränkt, Zwischenkiefer zahnlos.~

¿Hesperornis¿ Marsh (Fig. 466). Von diesem Vogel ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Am Brustbein fehlt die Carina. Das Coracoid ist kurz und breit und mit der Clavicula gelenkig verbunden. Erwähnung verdient die riesige Entwicklung der Patella. Obere Kreide von Kansas.

[Illustration: Fig. 466.

¡Hesperornis regalis¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. Restauriertes Skelett. 1/8 nat. Gr. (~Nach Marsh~.)]

¿Baptornis¿ Marsh, obere Kreide von Kansas und ¿Enaliornis¿ Seeley aus dem Grünsand von Cambridge, beide nur auf einzelne Knochen begründet.

2. Überordnung. #Odontormae.# Marsh.

~Zähne in Alveolen des Ober- und Unterkiefers. Unterkiefer nicht in einer Symphyse verwachsen. Quadratum einköpfig. Sternum mit hoher Carina. Pelvisknochen hinten voneinander getrennt.~

¿Ichthyornis¿ Marsh (Fig. 467 u. 468). Von der Größe einer Taube, war ein guter Flieger, was aus der Länge des Humerus und der Höhe der Brustbeincarina hervorgeht. Hat wohl auch stammesgeschichtliche Bedeutung. ¡H. victor¡, ¡dispar¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas.

¿Hargeria¿ Loomis und ¿Apatornis¿ Marsh. Ebenda.

[Illustration: Fig. 467.

¡Ichthyornis victor¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. Restauriertes Skelett. 1/2 nat. Gr. (Nach. ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 468.

¡Ichthyornis dispar¡ Marsh. Obere Kreide von Kansas. ¡A¡ Unterkiefer. 3/4 nat. Gr. ¡B¡ Halswirbel ¡a¡ von der Seite, ¡b¡ von vorne. 2/1 nat. Größe. (Nach ~Marsh~.)]

3. Überordnung. #Dromaeognathae.# Pycraft.

~Vomer breit und vorne mit den Maxillopalatina verwachsen. Vorderende der Pterygoide das Sphenoidrostrum nicht berührend, Quadratum einköpfig. Unterkiefer eine feste Symphyse bildend. Ischia schlank und frei, nur mit dem distalen Ende am Ilium angewachsen. Oberende des Tarsus ohne Sehnenkanäle. Schwanzwirbel frei, nicht zu einem Pygostyl verwachsen.~

Die ¿Dromaeognathae¿ umfassen wenige, aber zumeist sehr große Vogeltypen, welche vielleicht den Überrest der alten Vogelfauna darstellen und untereinander größere Verschiedenheit aufweisen als alle übrigen Vögel. Die Strauße haben keinen Kiel auf dem Sternum. Der Schultergürtel zeigt verschiedene Grade der Rückbildung, von der Abwesenheit der Schlüsselbeine bis zum vollständigen Fehlen der Flügel. Die Pelvisregion variiert in der Ausbildung des Ischium und des Pubis.

1. Ordnung. #Struthiones.#

~Große Vögel ohne Flugvermögen. Basypterygoidfortsatz am Körper des Parasphenoid entspringend. Nasenlöcher holorhinal. Sternum ungekielt, Scapula und Coracoid kurz und miteinander verwachsen. Flügel rudimentär.~

Diese Ordnung umfaßt die echten Strauße, die Rheas, die Kasuare und Emus, die Moas oder Dinornithiden und die madagassischen Aepyornithiden.

1. Familie. #Struthionidae.# ~Strauße.~

¡Beide Pubes zu einer Symphyse verwachsen, Anwesenheit von nur zwei Zehen, der dritten und vierten. Körperlast auf die dritte Zehe verlagert infolge der Anpassung an das Laufen.¡

In der Gegenwart auf Afrika beschränkt. Fossile Strauße im Pliocän der Siwalik und auf Samos. Fossile Eier aus Südrußland und Nordchina als ¡Struthiolithus¡ beschrieben. ¡Eremopezus¡ Andrews im Oligocän von Ägypten hat auch Anklänge an Emu, Kasuar und ¡Aepyornis¡.

2. Familie. #Rheidae.#

¡Ischia einwärts gedreht und unter den Ilia zusammenstoßend. Vordere Schwanzwirbel zum Teil resorbiert. Fuß dreizehig.¡

Fossile ¿Rhea¿-Reste kennt man aus dem Pleistocän von Südamerika, ebendaselbst noch lebend.

3. Familie. #Dromaeidae.#

¡Flügel stark reduziert. Fuß dreizehig.¡

¿Dromaeus¿, Emu, lebend in Australien, ¿Casuarius¿, Kasuar auf Neuseeland, daselbst auch fossil. ¿Genyornis¿ mit massivem, fast 1/3 Meter langem Schädel im Pleistocän von Australien, ¿Hypselornis¿ im Pliocän von Indien.

4. Familie. #Aepyornithidae.#[114]

¡Nur fossil bekannt, aus Pleistocän oder sogar Alluvium von Nord-Madagascar.¡

Diese Riesenvögel haben einen relativ kleinen Schädel, ein sehr kurzes breites Sternum mit deutlichen Coracoidgelenken und meist einen vierzehigen Fuß. Die Eier sind fast dreimal so groß als Straußeneier. ¿Aepyornis.¿ Die Tibia der größten Art hat eine Länge von 80 cm. ¿Müllerornis.¿ Diese Vögel waren sicher noch Zeitgenossen des Menschen.

5. Familie. #Dinornithidae.#[115] Moas.

¡Flügel und Brustgürtel stark reduziert oder ganz fehlend. Schnabel kurz, Hinterextremität sehr massiv. Femur ohne Luftgänge. Fuß dreizehig, zuweilen mit Hallux.¡

Die Überreste dieser meist riesigen Vögel verteilen sich auf mindestens vier Gattungen und etwa 20 Arten, welche jedenfalls zum Teil noch mit dem Menschen zusammengelebt haben, zum Teil aber angeblich in das Pliocän hinabgehen. Die Knochen finden sich zuweilen noch als Skelette vereinigt in Sümpfen, auch in alten Lagerplätzen der Maori kommen sie zusammen mit Eischalen in größerer Menge vor. Federn ähnlich wie beim Kasuar.

¡Dinornis¡ Owen. Schnabel breit und spitz zulaufend. Tarsometatarsus und Tibiotarsus lang und schlank. ¡D. maximus¡ Owen hatte aufrechtstehend eine Höhe von 3,5 Metern.

¡Palapteryx¡ Owen (¡Eurapteryx¡ Haast). (Fig. 469.) Kleiner, aber plumper als der vorige. Schnabel abgerundet. Hallux stets vorhanden. Höhe kaum 2 Meter.

¡Anomalapteryx¡ Reich. Kleine, relativ schlanke Vögel mit spitzigem Schnabel, Tarsometatarsus kürzer als Femur. Mit Hallux.

¡Megalapteryx¡, ¡Mesopteryx¡ Haast sind nicht vollständig bekannt.

[Illustration: Fig. 469.

¡Palapteryx elephantopus¡ Owen sp. Pleistocän. Neuseeland. 1/18 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]

2. Ordnung. #Apteryges.#

~Kleine Vögel mit langem schlanken Schnabel, an dessen Spitze die Nasenlöcher stehen. Sternum breit, Flügel ganz rudimentär, Fuß vierzehig, erste Zehe klein, über den anderen stehend.~

¡Apteryx¡ lebend und fossil in Neu-Seeland.

3. Ordnung. #Crypturi.#

Die ¿Crypturi¿ oder ¿Tinami¿ haben ein langes, gekieltes Sternum, auch in der Gaumenbildung nähern sie sich den ¿Euornithes¿ und zwar den ¿Gallinaceiden¿, in der übrigen Organisation und in ihrem äußeren Habitus dagegen den Straußen. Sie haben nur ein beschränktes Flugvermögen und bewohnen Südamerika und Mexiko. ¿Tinamus¿ fossil in brasilianischen Höhlen.

4. Überordnung. #Euornithes.#

~Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostrum umschließend. Pterygoidea und Sphenoid mit den Palatina artikulierend. Sternum gekielt, außer bei Nichtfliegern. Ilium und Ischium hinten miteinander verschmolzen. Tarsometatarsus mit ein oder mehr Kanälen für Sehnen.~

1. Ordnung. #Impennes.# ~Pinguine.~

Die Pinguine zeigen hochgradige Spezialisierung zum Schwimmen, denn die kurzen Flügel sind zu Rudern umgewandelt. Die Schädelknochen bleiben zum Teil lange Zeit frei. Die Scapula ist hinten verbreitert, die Rückenwirbel sind opisthocöl, der breite kurze Tarsometatarsus zeigt mehr oder weniger unvollständige Verwachsung der Metatarsalien. Die Pinguine bewohnen die antarktische Region, gehen aber an der Westküste von Südamerika bis zum Äquator.

¡Palaeeudyptes¡, ein riesiger Pinguin im angeblichen Eocän von Neu-Seeland. Auch ¡Anthropornis¡ aus dem Eocän der Seymour-Insel hat riesige Dimensionen. Die übrigen dort vorkommenden Gattungen, ¡Pachypteryx¡, ¡Eospheniscus¡, ¡Delphinornis¡ und ¡Orthopteryx¡ sollen nach ~Wiman~ primitiver organisiert sein. Zahlreiche Gattungen und Arten haben auch ~Ameghino~, ~Mercerat~ und ~Moreno~ aus dem Miocän von Patagonien beschrieben -- ¡Palaeospheniscus¡ (Fig. 470), ¡Perispheniscus¡, ¡Paraptenodytes¡ etc., von denen manche nach ~Ameghino~ mit ~Wimanschen~ Gattungen identisch sind. ¡Cladornis¡ und ¡Cruschedula¡ stammen aus den Pyrotherienschichten von Patagonien.

[Illustration: Fig. 470.

¡Palaeospheniscus planus¡ Ameghino. Miocän. Patagonien. Metatarsus ¡a¡ von vorne, ¡b¡ von hinten. (Nach ~Ameghino~.)]

[Illustration: Fig. 471.

¡Phororhacus inflatus¡ Ameghino. Miocän. Santacruz. Patagonien. Schädel und Unterkiefer von der Seite. 1/6 nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

2. Ordnung. #Cecomorphae.# ~Schwimmvögel.~

~Schwimmvögel mit abgestutztem Kiefergelenk.~

Sturmvögel -- ¿Puffinus¿ im Miocän von Dep. Allier und Maryland. Albatroß -- ¿Diomeda¿ im Red Crag. Taucher-¿Colymboides¿ im europäischen Eocän und Miocän. ¿Colymbus¿ und ¿Podiceps¿ im Pliocän von Italien, Möven-¿Larus¿ im Miocän von Dep. Allier und ¿Mancalla¿, mit den Alken verwandt, im Obermiocän von Kalifornien.

3. Ordnung. #Grallae.# ~Sumpfvögel.~

Kraniche -- ¡Grus¡ in Europa im Eocän, Miocän und Pliocän. ¡Charadrius¡ im Eocän von Colorado, ¡Aletornis¡ im Eocän von Wyoming. -- Schnepfen -- ¡Totanus¡, ¡Numenius¡ im ganzen europäischen Tertiär, ¡Tringa¡ im Miocän von Dep. Allier. An die Rallen, von denen ¡Rallus¡ und ¡Fulica¡ in Europa schon im Eocän auftreten, schließen sich am besten an ¡Orthocnemus¡ und ¡Elaphrocnemus¡ aus den Phosphoriten von Quercy und ¡Gypsornis¡ aus dem Pariser Gips, während ¡Dolichopterus¡ von Ronzon, ¡Osteornis¡ aus den Glarner Schiefern und ¡Hydrornis¡ aus Dep. Allier in die Nähe von ¡Numenius¡ gestellt werden. Die ältesten Grallae sind ¡Palaeotringa¡ und ¡Telmatornis¡ Marsh aus der Kreide von New-Jersey.

Die patagonischen Riesenvögel ¡Phororhacus¡ (Fig. 471) und ¡Pelecyornis¡ aus den Pyrotheriumschichten und dem Santacruzeno sind grallenartige Vögel, verwandt mit ¡Cariama¡, die zugleich auch Merkmale der Reiher an sich haben. Sie zeichnen sich durch den hohen komprimierten, scharf zugespitzten Schnabel, durch die Kleinheit des Sternum und des Schultergürtels und der Flügel und die unverhältnismäßig großen Halswirbel aus. Der Schädel ist über 1/2 Meter lang. Der mit ihnen vergesellschaftete ¡Brontornis¡ hat einen kurzen dicken Tarsometatarsus, ¡Diatryma¡ aus dem Eocän von Neu-Mexiko ist wahrscheinlich mit ¡Phororhacus¡ verwandt.

¡Otis¡, Trappe, ist aus dem Miocän von Frankreich beschrieben.

4. Ordnung. #Chenomorphae.# ~Entenvögel.~

Dieser im ganzen wohlumgrenzten Ordnung schließen sich die südamerikanischen Gattungen ¿Palamedea¿ und ¿Chauna¿ an, welche äußerlich den Hühnervögeln gleichen und ebenso die ¿Flamingo¿ -- ¿Amphimorphae¿ Huxley -- welche Anklänge an die Reiher zeigen und vielleicht den Überrest jener Gruppe darstellen, aus der sowohl die Enten als auch die Reiher hervorgegangen sind.

Flamingo ähnliche Formen sind ¡Scaniornis¡ aus der Kreide von Schweden, ¡Agnopterus¡ aus dem Eocän von Paris und England, ¡Elornis¡ aus dem Oligocän von Ronzon, ¡Palaelodus¡ aus dem Miocän von Dep. Allier, ¡Phoenicopterus¡ ebendaselbst und im Pliocän von Oregon. ¡Gastornis¡ aus dem Eocän von Frankreich, zeichnet sich außer durch seine Größe auch dadurch aus, daß seine Schädelknochen nicht verwachsen. Entenvögel beginnen vielleicht schon in der oberen Kreide von Nordamerika, ¡Laornis¡ Marsh. ¡Anas¡ häufig im europäischen Miocän, selten im Eocän und Pliocän. ¡Chenornis¡ im Obermiocän, ¡Fuligula¡ und ¡Spatula¡ im Pliocän von Europa. ¡Cygnus¡ im Miocän von Böhmen und Belgien und ¡Mergus¡ im Pliocän der Siwalik, beide auch im Pleistocän. Aus Südaustralien kennt man fossile Reste von ¡Archaeocygnus¡, ¡Chenopsis¡, ¡Biziura¡ und ¡Drias¡. Aus dem Pleistocän von Neu-Seeland stammt der große ungeflügelte ¡Cnemiornis¡. Aus dem Miocän von Patagonien werden zu den Anatiden gestellt ¡Eoneornis¡ und ¡Eutelornis¡.

5. Ordnung. #Herodii.# ~Reiher.~

Fossil sind bekannt ¡Proherodius¡ aus dem Eocän von England, ¡Propelargus¡ und ¡Pelargopsis¡ aus den Phosphoriten von Quercy, ¡Amphipelargus¡ aus dem Pliocän von Samos, ¡Ardea¡ aus den Phosphoriten und aus dem europäischen Miocän, ¡Ibidopsis¡ aus dem Eocän von England, ¡Ibidopodia¡ und ¡Ibis¡ aus dem Miocän von Dep. Allier, ¡Leptopilus¡ im Pliocän der Siwalik, ¡Xenorhynchus¡ aus Pliocän (?) von Südaustralien, daselbst auch ¡Ibis¡. ¡Protibis¡ aus den miocänen Santacruzschichten von Patagonien.

6. Ordnung. #Steganopodes.#

Kormorane -- ¡Phalacrocorax¡ sind fossil bekannt aus dem europäischen Miocän und Pliocän und aus dem Pliocän der Siwalikhügel. Zu den Steganopoden gehören auch ¡Actiornis¡ aus dem Eocän von England sowie ¡Argillornis¡, ¡Eupterornis¡ und der mit zahnartigen Vorsprüngen des Kiefers versehene ¡Odontopteryx¡ aus dem Untereocän von England und aus dem Tertiär von Brasilien und ¡Graculavus¡ aus der Kreide von Nordamerika. ¡Prophaeton¡ im London Clay. ¡Sula¡ kommt im Oligocän von Ronzon und im Miocän von Dep. Allier und von Nord Carolina vor. ¡Pelecanus¡ fossil im europäischen Miocän, im Pliocän der Siwalikhügel und im Pliocän (?) von Südaustralien, hier auch ¡Plotus¡. ¡Cyphornis¡ im Eocän von Vancouver.

7. Ordnung. #Opisthocomi.#

Nur die einzige Gattung ¡Opisthocomus¡, Hoactzin von Südamerika.

8. Ordnung. #Gallinae.# ~Hühnervögel.~

Echte Hühner sind ¡Palaeortyx¡ im europäischen Obereocän und Miocän, ¡Palaeocryptonyx¡ im Eocän und Pliocän, ¡Paraortyx¡ in den Phosphoriten von Quercy. ¡Taoperdix¡ und ¡Palaeoperdix¡ im Miocän. ¡Phasianus¡ im Miocän und Pliocän, ¡Gallus¡ und ¡Tetrao¡ im Pliocän. In Nordamerika ¡Meleagris¡ schon im Oligocän. Überreste von Schneehuhn -- ¡Lagopus¡ -- finden sich sehr häufig in jungpleistocänen Ablagerungen der europäischen Höhlen zusammen mit Lemming und Pfeifhase.

¡Anissolornis¡ im Miocän von Patagonien, ¡Gallinuloides¡ im Eocän von Wyoming.

9. Ordnung. #Columbae.# ~Tauben.~

¡Columba¡ im Miocän des Dep. Allier und in brasilianischen Höhlen, ¡Goura¡ im Pleistocän von Queensland und ¡Leucosarica¡ im Pliocän von Südaustralien. ¡Pterocles¡ in den Phosphoriten von Quercy und im Dep. Allier. ¡Didus ineptus¡ von der Insel Mauritius und ¡Pezophaps¡ von Rodriguez sind vom Menschen ausgerottet worden.

10. Ordnung. #Accipitres.# ~Tagraubvögel.~

¡Aquila¡ ist fossil im europäischen Miocän und in den Phosphoriten von Quercy und im Pliocän von Nebraska. ¡Palaeocircus¡ im Obereocän und ¡Haliaetus¡, ¡Milvus¡ und ¡Palaeohierax¡ im Miocän von Frankreich, ¡Falco¡ im Pliocän von Italien, ¡Teracus¡ im Oligocän von Ronzon. Aus dem Londonclay kennt man ¡Lithornis¡, aus den Phosphoriten von Quercy ¡Amphiserpentarius¡ und ¡Tapinopus¡, beide sowie ¡Serpentarius¡ aus dem Miocän des Dep. Allier, Verwandte des in Afrika lebenden Schlangengeiers, während ¡Plesiocathartes¡ aus den Phosphoriten mit den Sarcorhamphen des tropischen Amerika verwandt ist. Aus dem Miocän von Afrika wird ¡Gypogeranus¡ erwähnt, aus dem Pliocän von Mexiko ¡Palaeoborus¡, aus den Santacruzschichten von Patagonien ¡Thegornis¡, aus dem Pliocän von Südaustralien ¡Taphaetus¡ und ¡Aeturaetus¡ und aus dem Pleistocän von Neuseeland der riesige ¡Harpagornis¡.

11. Ordnung. #Psittaci.# ~Papageien.~

Im Gegensatz zu den übrigen Vögeln entspringen hier am Lacrimale, Postfrontale und Squamosum Fortsätze, welche öfters eine suborbitale Spange bilden. ¿Psittacus¿ fossil im Miocän des Dep. Allier.

12. Ordnung. #Picariae.#

Diese Ordnung umfaßt die Spechte -- ¡Pici¡ --, Eisvögel -- ¡Alcedines¡ --, die ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ --, die Racken -- ¡Coraciae¡ --, Nashornvögel -- ¡Buceros¡ --, Mauerschwalben -- ¡Macrochires¡ --, Ziegenmelker -- ¡Caprimulgi¡ --, Kuckucke -- ¡Cuculi¡ -- und die ¡Musophagi¡. Von diesen kommen fossil vor: Spechte -- ¡Picus¡ im Miocän vom Dep. Allier, ¡Colii¡ -- ¡Trogon¡ ebendaselbst und ¡Archaeotrogon¡ in den Phosphoriten von Quercy, ¡Coraciae¡ -- ¡Geranopterus¡ ebendaselbst, Mauerschwalben -- ¡Aigialornis¡ und ¡Cypselavus¡ in den Phosphoriten und ¡Cypselus¡ und ¡Callocalia¡ im Miocän vom Dep. Allier --. ¡Filholornis¡ aus den Phosphoriten und ¡Necrornis¡ aus dem Miocän von Frankreich sind Verwandte der Musophagi, ¡Halcyornis¡ aus dem Eocän von England ist angeblich ein Eisvogel. Aus dem Eocän von Wyoming stammt ¡Uintornis¡, ein Specht, aus dem Eocän von Frankreich ¡Cryptornis¡, verwandt mit den Nashornvögeln, und aus dem Miocän des Dep. Allier ¡Limnatornis¡, ein Wiedehopf.

An die Ziegenmelker schließen sich in ihrer Organisation die ~Eulen~ an, von welchen ¡Bubo¡ aus dem Eocän von Wyoming, aus den Phosphoriten von Quercy, aus dem Miocän des Dep. Allier und aus dem Forestbed bekannt ist, während ¡Asio¡, ¡Necrobyas¡ und ¡Strigogyps¡ auf die Phosphorite von Quercy beschränkt sind und ¡Strix¡ im Miocän durch zwei Arten vertreten ist.

13. Ordnung. #Passeres.# ~Singvögel.~

Diese Ordnung umfaßt beinahe die Hälfte aller lebenden Vogelarten, welchen freilich nur sehr wenig echt fossile Arten gegenüberstehen. Die Skelettunterschiede sind so gering, daß man hiernach nur zwei Gruppen gut begründen kann. Die ältesten Singvögel sind ¡Cimolopteryx¡ aus der oberen Kreide (Laramiebed), ¡Palaeospiza¡ aus dem Eocän von Wyoming und ¡Laurillardia¡ und ¡Palaeogithalus¡ aus dem Pariser Gips. Aus dem Miocän vom Dep. Allier wird erwähnt ¡Motacilla¡ und ¡Lanius¡, aus dem Obermiocän und Pliocän von Frankreich ¡Corvus¡ und aus dem Pliocän von Italien ¡Sitta¡ und ¡Alauda¡. Überreste von Singvögeln kennt man auch aus den brasilianischen Höhlen, darunter von ¡Hirundo¡, Schwalbe. Nicht selten sind Knochen von ¡Turdiden¡ -- Drosseln -- und ¡Corviden¡ -- Raben --, darunter auch Alpendohle, ¡Pyrhocorax¡, in Mitteleuropa in postglazialen Ablagerungen zusammen mit vielen Resten von Schneehuhn, Lemming und Pfeifhase. ¡Turdus¡ auch schon im Pliocän von Roussillon.

Die Stammesgeschichte der Vögel wird sich schwerlich jemals in vollkommen befriedigender Weise klarstellen lassen. Wir wissen nur, daß sie aus Diapsiden-Reptilien hervorgegangen sind und zwar aus solchen, aus welchen auch die Dinosaurier entstanden sind. Aber zwischen ¡Archaeopteryx¡, welcher noch viele Reptilienmerkmale aufweist und den Vögeln aus der oberen Kreide, welche ihrerseits schon zum Teil bedeutende Spezialisierung zeigen, -- ¡Hesperornithidae¡ -- und sicher sehr bald erloschen sind, besteht eine gewaltige Lücke, die auch kaum so bald ausgefüllt werden dürfte. Immerhin sind wir berechtigt, einem Teil der bis jetzt bekannten Kreidevögel, den ¡Ichthyornithiden¡, eine gewisse phylogenetische Bedeutung zuzuschreiben. Mit dem Beginn des Tertiärs erscheint bereits ein großer Teil der noch jetzt lebenden Ordnungen und schon vom Obereocän an treffen wir eine Anzahl moderner Gattungen. Im Miocän endlich hat nahezu jede Ordnung der heutigen Vogelwelt Vertreter aufzuweisen, von denen weitaus die meisten sogar modernen Gattungen angehören, während fast alle rezenten Säugetiergattungen erst im Pliocän beginnen.

Fußnoten:

[110] ¡Beddard F. E.¡, The structure and classification of Birds. London 1898. -- ¡Fürbringer M.¡, Untersuchungen zur Morphologie u. Systematik der Vögel. Amsterdam 1888. -- ¡Gaillard Cl.¡, Les oiseaux des phosphorites du Quercy. Ann. de l'Université de Lyon. 1908. -- ¡Huxley T. H.¡, On the classification of Birds. Proc. Zool. Soc. London 1867. p. 415-472. -- ¡Lucas Fr. A.¡, Aves. Zittel, Text Book of Palaeontology. London. 1902. -- ¡Lydekker R.¡, Catalogue of the fossil Birds in the British Museum 1891. -- ¡Marsh O. C.¡, Odonthornites. A monograph of the extinct toothed Birds of North America. Washington 1880. -- ¡Menzbier M. v.¡, Vergleichende Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteinteilung der Vögel. Bull. Soc. imp. des Nat. Moscou. 1887. -- ¡Milne Edwards A.¡, Recherches anatomiques et paléontologiques pour servir à l'historie des oiseaux fossiles de France. Paris 1867 bis 1872. -- ¡Newton A.¡, Dictionary of Birds. London 1893-96. -- ¡Pycraft W. P.¡, Contributions to the osteology of Birds. Proc. Zool. Soc. London 1898-1900. -- ¡Selenka E.¡ und ¡Gadow H.¡, Aves, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 1869-91.

[111] Morphology and Phylogeny of the ¡Palaeognathae¡ (Ratitae and Crypturi) and ¡Neognathae¡ (Carinata) Trans. Zool. Soc. London. Vol. XV 1900 p. 149.

[112] ¡Zittel¡, Textbook of Palaeontology. Vol. II 1902.

[113] ¡Owen Rich.¡, On the ~Archaeopteryx~. Phil. Trans. London 1863, p. 33-47. -- ¡Dames W.¡, Über ~Archaeopteryx~. Paläont. Abhandl. von Dames und Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungsber. d. k. preuß. Akad. d. Wiss., Berlin 1897, Bd. 38, p. 818. -- ¡Pycraft W. P.¡, The Wing of ~Archaeopteryx~. Nat. Science. Vol. VIII, 1896, p. 261.

[114] ¡Bianconi G. G.¡, Recherches sur l'~Aepyornis maximus~. Mem. Acad. di Scienze Bologna 1861, XII, 1863 IV, 1865 I, 1874 IV. -- ¡Milne Edwards A.¡ et ¡Grandidier A.¡, Ann. Sc. nat. (5 Ser.) 1870 XII, p. 167. -- ¡Andrews C. W.¡, Geolog. Magaz. Vol. IV, 1897, p. 241.

[115] ¡Hamilton A.¡, Bibliography of ~Dinornithidae~. Trans. New Zeal. Inst. XXVI, 1893, p. 229. -- ¡Hutton F. W.¡, New Zeal. Journ. Sc. 1891, p. 6. -- ¡Parker T. J.¡, On the Cranial Osteology of ~Dinornithidae~. Trans. Zool. Soc. London 1895, p. 188. -- ¡Andrews C. W.¡, Skeleton of ~Megalapteryx~. Novitat. Zoologicae. Vol. II, 1897, p. 188.

5. Klasse. ~#Mammalia.#~ #Säugetiere.#[116] (Bearbeitet von M. Schlosser.)

~Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder mit knöchernen Platten oder hornigen Schuppen bedeckte Land- und Wassertiere mit ausschließlicher Lungenatmung.~ Herz mit doppelter Kammer und doppelter Vorkammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid (fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmolzen. Jeder Unterkieferast aus einem Stück bestehend und mit dem Schläfenbein artikulierend. Gliedmaßen als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen ausgebildet.~

Die ~Säugetiere~ nehmen unter den Vertebraten die höchste Rangstufe ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nervensystem, ihre Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungsorgane verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen Tierklasse. Auch an Größe und Mannigfaltigkeit der äußeren Erscheinung können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säugetieren messen. Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die Säugetiere lebendige Junge; die Embryonen sind von einem Amnion umgeben, mit Allantois versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. Die Jungen werden nach der Geburt mehr oder weniger lang durch in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter abgesonderte Milch ernährt. Das Herz ist in zwei Kammern und zwei Vorkammern abgeteilt, das Blut warm.

Die ~Wirbelsäule~ der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt fehlt nur den Cetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel wird nicht durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Reptilien, sondern durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben; es sind darum auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbelzentren eben; nur die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle Gelenkverbindung. Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- und Lendenregion ihre stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen häufig in der Hals- und Schwanzregion. Die Bögen verwachsen frühzeitig mit dem Zentrum; dagegen bilden sich am vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers durch selbständige Verknöcherung besondere dünne Knochenscheiben (~Epiphysen~) aus, welche später mit dem Zentrum verschmelzen.

[Illustration: Fig. 472.

Erster Halswirbel (Atlas) vom Hund (von oben). ¡d¡ verbreiterter Querfortsatz, ¡v¡ Arterienkanal, ¡sn¡ Nervenkanal.]

[Illustration: Fig. 473.

Zweiter Halswirbel vom Hund (von d. Seite). ¡sp¡ Spina dorsalis, ¡c¡ Zentrum, ¡d¡ Diapophyse, ¡z¡ Postzygapophyse, ¡v¡ Arterienkanal, ¡sn¡ Nervenkanal, ¡po¡ processus odontoideus, ¡co¡ Gelenkfasette für den Atlas.]

[Illustration: Fig. 474.

Sechster Halswirbel vom Hund (von hinten). ¡c¡ Zentrum, ¡sp¡ Spina dorsalis, ¡n¡ oberer Bogen, ¡d¡ Diapophyse, ¡p¡ Parapophyse mit der nach unten verlängerten Lamina, ¡v¡ Arterienkanal, ¡m¡ Rückenmark-(Medullar-) Kanal, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse.]

Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des Halses wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die Zahl, sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. Durch Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom oberen Bogen ausgehenden ~Diapophysen~ (¡d¡) mit den vom Zentrum entspringenden ~Parapophysen~ (¡p¡) entsteht jederseits vom Zentrum ein Loch (¡v¡), durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Halswirbel oder ~Atlas~ (Fig. 472) zeichnet sich durch den Mangel des Zentrums und Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner Querfortsätze aus, an deren Basis sich vorne die beiden konkaven Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die Gelenkfasetten für den zweiten Halswirbel oder ~Epistropheus~ (Axis) befinden. Dieser (Fig. 473) hat am vorderen Ende seines Zentrums einen starken, bald konischen, bald halbzylindrischen oder löffelförmigen Fortsatz, Processus odontoideus (¡po¡), der entwicklungsgeschichtlich als Zentrum des Atlas zu betrachten ist.

Die ~Brust-~ oder ~Rückenwirbel~ (Fig. 475 ¡A¡) zeichnen sich in der Regel durch starke Dornfortsätze, kurze, am distalen Ende mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vorderen Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach unten gerichtet. Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, dessen Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der Regel sind 13 (seltener 10-20) Dorsalwirbel vorhanden. An die ~Lendenwirbel~ (Fig. 475 ¡B¡) heften sich keine Rippen an; dagegen sind ihre Querfortsätze sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist schräg nach vorne gerichtet, und die Zentren erheblich länger als jene der Brustwirbel.

Das ~Kreuzbein~ oder Sacrum dient zur Anheftung des Hüftbeines und fehlt als differenzierter Teil der Wirbelsäule nur bei den Walen und Sirenen, deren hintere Extremitäten durch Verkümmerung verloren gegangen sind. An der Bildung des Sacrums nehmen meist 3-4, zuweilen auch 2, oder 8-9 Wirbel teil. Ihre Zentren und oberen Bögen und öfters auch ihre Dornfortsätze sind mehr oder weniger vollständig miteinander verschmolzen, so daß das Sacrum einen unbeweglichen, von vorne nach hinten an Breite abnehmenden Abschnitt der Wirbelsäule darstellt.

Die ~Schwanzwirbel~ bieten nach Zahl und Form die größte Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebildete obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und zuweilen ¥V-förmige¥ Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten tritt eine allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren verlängern sich, die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern oder verschwinden gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum nimmt zylindrische oder mehrkantige Form an.

[Illustration: Fig. 475.

¡A¡ zweiter Rückenwirbel vom Hund (von der Seite.)

¡B¡ zweiter Lendenwirbel vom Hund (von der Seite.)

¡c¡ Zentrum, ¡sp¡ Dornfortsatz, ¡d¡ Diapophyse, ¡z¡ vordere, ¡z'¡ hintere Zygapophyse, ¡m¡ Metapophyse, ¡a¡ Anapophyse, ¡t¡ Fasette für das Tuberculum, ¡ca¡ Fasetten für das Capitulum.]

~Rippen~ verbinden sich nur mit den Brustwirbeln; die vorderen (wahren Rippen) heften sich durch besondere knorpelige oder unvollkommen verknöcherte Sternocostalstücke an das Brustbein an, die hinteren »falschen« Rippen endigen frei in den Muskeln des Brustkorbes. Das Tuberculum lenkt sich in eine schwach vertiefte Fasette der Diapophyse ein, während das Capitulum am vorderen Teil des Wirbelkörpers oder an der Basis des oberen Bogens befestigt ist. Sehr häufig liegt die vertiefte Fasette für das Capitulum zwischen zwei Wirbeln, so daß ihre vordere Hälfte noch auf das hintere Ende des Zentrums des vorhergehenden Wirbels übergreift.

Das ~Brustbein~ (Sternum) besteht nicht aus einer einfachen Knochenscheibe wie bei Vögeln und Reptilien, sondern aus einer Reihe von abgeplatteten Knochenstücken, die in der ventralen Mittellinie in einer Längsreihe hintereinander liegen.

Der ~Schädel~ (Fig. 476, 477) der Säugetiere unterscheidet sich von dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere Zahl der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche Verbindung des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, durch die Unterdrückung des Kieferstieles und direkte Einlenkung des Unterkiefers am Schläfenbein. Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und die Anwesenheit von zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merkmale der Säugetiere. Die Form des Schädels wird wesentlich von der Größe des Gehirns, von der Entwicklung der Kiefer, von dem Vorhandensein vorspringender Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirnzapfen etc. bedingt und bietet bei den verschiedenen Ordnungen und Familien außerordentlich große Abweichungen.

[Illustration: Fig. 476.

Schädel vom Hund (¡Canis familiaris¡). ¡A¡ von unten, ¡B¡ von oben. (Nach ~Flower~.) ¡SO¡ oberes Hinterhauptsbein. ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡IP¡ Interparietale, ¡Sq¡ Schläfenbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡L¡ Tränenbein, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasenbein, ¡BO¡ Basioccipitale, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡Per¡ Perioticum, ¡Ty¡ Tympanicum, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡PS¡ Präsphenoid, ¡AS¡ Alisphenoid, ¡Pt¡ Pterygoid, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡pof¡ Processus postorbitalis, ¡io¡ Foramen infraorbitale, ¡oc¡ Condylus occipitalis, ¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡gp¡ Processus postglenoidalis, ¡gf¡ Gelenkgrube für den Unterkiefer, ¡fm¡ Foramen magnum (Hinterhauptsloch), ¡cf¡ Foramen condyloideum, ¡flp¡ Foramen lacerum posterius, ¡eam¡ meatus auditorius externus (äußerer Gehörgang), ¡pgf¡ Foramen postglenoidale, ¡flm¡ Foramen lacerum medium, ¡fo¡ Foramen ovale, ¡as¡ hintere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, ¡fr¡ Foramen rotundum und vordere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, ¡sf¡ Keilbeinspalte oder Foramen lacerum anterius, ¡op¡ Foramen opticum, ¡ppf¡ hintere Gaumenlöcher, ¡ap¡ und ¡apf¡ vordere Gaumenlöcher.]

Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen ~Schädelknochen~, welche die Hirnhöhle, und die ~Gesichtsknochen~, welche die Nasenhöhle und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, welche das ~Hinterhauptsloch~ (Foramen magnum ¡fm¡) umgeben, sind die seitlichen Hinterhauptsbeine oder Exoccipitalia (Occipitalia lateralia ¡Exo¡) mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales ¡oc¡) versehen und oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraoccipitale ¡SO¡) verbunden. Am vorderen Teil der Exoccipitalia springt ein von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz (Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr. jugularis) vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den Huftieren besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite schiebt sich das untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (¡BO¡) zwischen die Exoccipitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und bildet einen ansehnlichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem kleinen runden Foramen condyloideum (¡cf¡), welches den Zungennerv durchläßt, durchbohrt. Auf das Basioccipitale folgt nach vorne in der Schädelbasis das hintere Keilbein oder ~Basisphenoid~ (¡BS¡), auf dieses das vordere Keilbein oder ~Praesphenoid~ (¡PS¡) und vorne das kleine ~Pflugscharbein~ (Vomer ¡Vo¡). Das Basisphenoid ist oben in der Mitte etwas ausgehöhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende wieder etwas an und bildet den sog. ~Türkensattel~ (Sella turcica) zur Aufnahme der Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden Keilbeine verschmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von dem Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben und außen gerichtete Knochenplatte, das ~Alisphenoid~ (¡AS¡ ala major) und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das ~Orbitosphenoid~ (¡OS¡ ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei Öffnungen durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale ¡fo¡) einem Nerven Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphenoideus ¡as¡) die äußere Schlagader (Carotis) und das vordere (Foramen rotundum ¡fr¡) den zweiten Ast des Trigeminus-Nervs durchläßt. Zwischen dem Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lacerum anterius (¡sf¡) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid besitzt eine Öffnung (Foramen opticum ¡op¡) für den Sehnerv.

[Illustration: Fig. 477.

Schädel vom Beutelwolf (¡Thylacinus cynocephalus¡) in sagittaler Richtung durchgeschnitten, nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡ExO¡ Exoccipitale, ¡BO¡ Basioccipitale, ¡Per¡ Perioticum, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡PS¡ Präsphenoid, ¡AS¡ Alisphenoid, ¡OS¡ Orbitosphenoid, ¡Sq¡ Squamosum, ¡Pa¡ Parietale, ¡Fr¡ Frontale, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Na¡ Nasale, ¡ET¡ Ethmoturbinale, ¡MT¡ Maxilloturbinale, ¡Pmx¡ Prämaxilla, ¡Mx¡ Maxilla, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Palatinum, ¡Pt¡ Pterygoideum, ¡cd¡ Unterkiefercondylus, ¡a¡ angulus.]

Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand der Hirnhöhle und grenzen oben an die großen ~Scheitelbeine~ (Parietalia ¡Pa¡) und ~Stirnbeine~ (Frontalia ¡Fr¡), welche das Schädeldach und den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. Zwischen die Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich manchmal das kleine ~Interparietale~ (¡IP¡) ein, das zuweilen getrennt bleibt, zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger mit der Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr oder weniger steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in vielen Fällen durch einen vorspringenden Kamm (crista occipitalis) begrenzt, welcher zur Anheftung der Nackenmuskeln dient.

Die ~Scheitelbeine~ sind in der Mitte des Schädeldachs durch die zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht einen vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach vorne meist in zwei divergierende Äste teilt. Sie sind mit der Hinterhauptsschuppe durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen durch die quer zur Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht verbunden. Die ~Stirnbeine~ verwachsen zuweilen miteinander und tragen bei vielen Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe). In der Regel springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und nimmt durch den Processus postorbitalis (¡pof¡) an der hinteren Umgrenzung der Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich bei den gehörnten Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein, sondern häufig auch das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und namentlich auch das Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den Proboscidiern zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen durch ungewöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen dem Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das ~Siebbein~ (Mesethmoideum ¡ME¡), die Hirnhöhle nach vorne ab. Dasselbe besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in der Längsrichtung ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder crista galli) und zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durchlöcherten Platten (laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven aus dem Gehirn in die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpendicularis geht nach vorne in die fast immer knorpelig bleibende Nasenscheidewand über.

Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liegt oben vom Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins begrenzt das ~Schläfenbein~ (Schuppenbein, Squamosum ¡Sq¡), das mit seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche (Fossa glenoidalis ¡gf¡) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt. Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus postglenoidalis ¡gp¡) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und dem Exoccipitale wird von den Knochen der ~Gehörkapsel~ ausgefüllt. Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossifikation von drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum und Epioticum entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das ~Felsenbein~ oder ~Perioticum~ (¡Per¡), welches das Gehör-Labyrinth und das innere Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerichteten Fortsatz (Processus mastoideus) besitzt. Das ~Pauckenbein~ oder Tympanicum besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knöchernen Ring und behält bei den Marsupialiern und manchen Insectivoren diese Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel verlängert sich aber bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des Ringes in horizontaler Richtung nach außen und bildet den zur Ohrmuschel führenden äußeren Gehörgang (meatus auditorius externus ¡eam¡); die Unterseite wird durch eine Knochenplatte bedeckt, welche sich zuweilen zu einer blasig aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem Knochengewebe erfüllten Anschwellung (Bulla tympanica ¡Ty¡) umgestaltet. Am vorderen Ende des Tympanicum ragt zuweilen ein griffelförmiger zugespitzter Fortsatz (Processus styloideus) nach unten vor. In dem Zwischenraum zwischen Perioticum und Tympanicum und zwar zwischen dem vom Trommelfell geschlossenen äußeren Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die drei Gehörknöchelchen Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel (Stapes). Am vorderen und inneren Ende des Paukenbeins liegt die Mündung der Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt, und hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum posterius (¡flp¡) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums durch das Foramen lacerum medium (¡flm¡) wieder aus.

Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die Entwicklung der ~Gesichtsknochen~ und namentlich des ~Oberkiefers~ (Maxilla ¡Mx¡) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers ist meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teilnimmt. Am Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fortsatz (Processus zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten verlängert und durch das ~Jochbein~ (Jugale, Malare ¡ju¡) mit dem Processus zygomaticus des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden genannten Fortsätze und das Jochbein setzen den ~Jochbogen~ zusammen, welcher die untere Begrenzung der Augenhöhlen und der Schläfengruben bildet. Am vorderen Rand der Augenhöhle zwischen Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum liegt das vom Tränenkanal durchbohrte ~Tränenbein~ (Lacrimale ¡La¡). Die paarig entwickelten ~Zwischenkiefer~ (Praemaxillae ¡Pmx¡) bilden den vorderen und meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze. In der Regel enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne. Die ~Nasenbeine~ (Nasalia ¡Na¡) fügen sich in einen einspringenden Winkel am Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle selbst enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, sehr dünne, stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die bei Tieren mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind und eine Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der Riechnerven ausbreiten. Diese ~Riechmuscheln~ (conchae interiores) gehören zum Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu betrachten; sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden hinten von der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei Hälften zerlegt. Die Lamellen, welche den hinteren und oberen Raum der Nasenhöhle jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia (¡ET¡) genannt, während die dem harten Gaumen aufliegenden und den vorderen und unteren Teil der Nasenhöhle einnehmenden Blätter als Maxilloturbinalia (¡MT¡) bezeichnet werden.

Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid und Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das ~Flügelbein~ (Pterygoid ¡Pt¡), nach unten vor und begrenzt jederseits den hinteren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen Gaumens gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom Praesphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des ~Gaumenbeins~ (Palatinum ¡Pl¡) an, welcher sich nach vorne und oben verdickt und eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen, die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins ist seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen wird von mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen und Nerven durchbohrt.

Der ~Unterkiefer~ besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander verwachsen. Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit Zähnen besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der Symphysenregion ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet den ~Winkel~ (Angulus ¡a¡), der öfters in einen vorspringenden Fortsatz ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand steigt hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen, seitlich zusammengedrückten ~Kronfortsatz~ (Processus coronoideus) an, welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der mehr oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten versehenen Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke Massetermuskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben über dem Winkel in einem verdickten und gewölbten ~Gelenkkopf~ (Condylus ¡cd¡), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins einfügt und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben nach unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von einem ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist.

Die ~Hirnhöhle~ besitzt bei den Säugetieren meist eine viel größere Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im allgemeinen zeigt sich bei den verschiedenen Ordnungen eine beträchtliche Abstufung in Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe von ~Owen~ als Basis der Systematik verwendet wurde. Sehr bemerkenswert ist die von ~Marsh~ zuerst beobachtete Tatsache, daß der Gehirnumfang bei den Säugetieren der Eocänzeit durchwegs geringer ist als jener bei verwandten Formen aus dem jüngeren Tertiär oder aus der Jetztzeit. Ja bei den riesigen eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle so winzig, daß man deren Ausguß durch den Medullarkanal der Wirbelsäule ziehen kann.

~Entwicklung und Umgestaltung des Schädels.~ Wie bei den Reptilien und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, während sich die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen Grundlage entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich alle getrennt und entstehen von besonderen Ossifikationszentren, nach und nach stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden oder verschmelzen vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen im Verlauf der Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und äußere Erscheinung des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer oder phylogenetischer Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als ursprünglich, andere als mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen bezeichnen.

~Primitiver ~Fortgeschrittener Zustand.~ spezialisierter Zustand.~

Schädelknochen durch Nähte Schädelknochen verschmolzen. vereinigt. Hirnkapsel klein, schmal. Hirnkapsel groß, breit, gewölbt. Schädel niedrig, Profil fast Stirnregion gewölbt oder steil gerade. ansteigend. Schnauze vor der Hirnhöhle Gesichtsteil kurz, steil verlängert. abfallend oder Vorderpartie der Kiefer gestreckt. Nasenbeine lang; Nasenlöcher Nasenbeine kurz oder verkümmert; nach vorn gerichtet. Nasenlöcher weit zurückreichend oder nach oben gerichtet. Oberkiefer niedrig. Oberkiefer hoch. Jochbogen geschlossen. Jochbogen unterbrochen oder rudimentär. Augenhöhle hinten offen, in die Augenhöhle hinten geschlossen. Schläfengrube übergehend. Stirnbein und Praesphenoid dicht Stirnbein, zuweilen auch oder mit schwach entwickelten benachbarte Kopfknochen und Luftzellen. Schädelbasis mit Luftzellen erfüllt. Knochen der Schädeldecke glatt. Scheitel-, Stirn- und Hinterhauptsbeine mit vorragenden Kämmen, Protuberanzen, Stirnzapfen oder Geweihen. Tympanicum ringförmig, unten Tympanicum unten geschlossen oder offen, frei. aufgeblasen, mit äußerem Gehörgang; mit dem Perioticum verwachsen. Gelenkgrube für den Unterkiefer Gelenkgrube eine stark vertiefte seicht, hinten mit Processus Quer- oder Längsrinne bildend; postglenoidalis. Processus postglenoidalis fehlt. Unterkieferäste in der Symphyse Unterkieferäste in der Symphyse durch Ligament verbunden. verschmolzen.

Der ~Schultergürtel~ hat im Vergleich mit den niedrigen Vertebratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht häufig nur aus dem ~Schulterblatt~, zu dem bei denjenigen Formen, welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fortbewegung benutzen, noch ein ~Schlüsselbein~ (Clavicula) kommt. Ein selbständig entwickeltes ~Coracoid~ nebst einem ~Präcoracoid~ findet sich nur bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit der Scapula verschmolzen und stark reduziert.

Das ~Schulterblatt~ (~Scapula~) (Fig. 478) ist eine ziemlich große, aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger Form, welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste (Spina oder Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt geteilt wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als ein etwas verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der verschmälerte Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa glenoidalis ¡g¡) zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt vorne in einem kurzen Coracoidfortsatz (¡c¡), der aus einem besonderen Ossifikationszentrum hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch Sutur mit der Scapula vereinigt ist, später aber vollständig damit verschmilzt.

[Illustration: Fig. 478.

Rechtes Schulterblatt vom Hund. ¡s¡ Kamm (spina scapulae), ¡a¡ Acromion, ¡c¡ Coracoidfortsatz, ¡g¡ Gelenkfläche, ¡v¡ vorderer (Coracoid-) Rand, ¡h¡ hinterer (Glenoidal-) Rand, ¡o¡ oberer Rand.]

[Illustration: Fig. 479.

Rechter Oberarmknochen (Humerus) des Wombat (¡Phascolomys wombatus¡) von vorne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡c¡ oberer Gelenkkopf (caput), ¡t¡ tuberculum majus, ¡t'¡ tuberculum minus, ¡bg¡ fossa bicipitalis, ¡d¡ Deltoidrauhigkeit, ¡sr¡ crista supinatoria, ¡ent¡ Foramen entepicondyloideum, ¡ec¡ äußerer, ¡ic¡ innerer Gelenkknorren, ¡ar¡ radiale, ¡au¡ ulnare Gelenkrolle.]

Das ~Schlüsselbein~ (Clavicula) ist ein paariger, dünner, zylindrischer, etwas gebogener Knochen, welcher sich am Acromion des Schulterblattes und am vordersten Ende des Brustbeins mittels Ligaments befestigt. Es fehlt den Cetaceen, Sirenen, Ungulaten und den meisten Carnivoren, wo es übrigens häufig noch als Rudiment in den Muskeln liegt.

Der kräftige, gerade oder etwas gebogene ~Oberarm~ (Humerus) (Fig. 479) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dicken, gerundeten Gelenkkopf (¡c¡) und zwei vorstehende, zur Anheftung von Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus), welche durch die Fossa bicipitalis (¡bg¡) getrennt werden. Von dem außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea ¡d¡). Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die meist durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste (crista intertrochlearis) in eine radiale (¡ar¡) und eine ulnare (¡au¡) Gelenkfläche geteilt wird. Neben der Gelenkrolle ragt außen ein knorriger Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ¡ec¡) und auf der inneren Seite der interne Condylus (¡ic¡) vor. Über dem letzteren ist der Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere von einem Foramen entepicondyloideum (¡ent¡) zum Durchtritt eines Nervs und Blutgefäßes durchbohrt. Über der Gelenkrolle befindet sich auf der Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme des Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremitäten durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt.

Der ~Vorderarm~ (Fig. 480) besteht aus zwei Knochen, der ~Speiche~ (Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius mit der äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hinteren Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säugetieren, welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen benützen, sind beide Knochen wohl ausgebildet, jedoch in der Art übereinander gekreuzt, daß am distalen Ende die Ulna außen, der Radius innen liegt, bei den übrigen steht die Ulna hinter dem Radius. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert der untere Abschnitt der Ulna und verwächst vollständig mit dem Radius.

[Illustration: Fig. 480.

¡A¡ Linker Radius vom Hund von vorne. ¡c¡ obere, ¡g¡ untere Gelenkfläche, ¡ps¡ processus styloideus, ¡e¡ Epiphyse.

¡B¡ Linke Ulna vom Hund von vorne. ¡ol¡ Olecranon, ¡fs¡ Fossa sigmoidea, ¡fl¡ Fossa lunaris, ¡c¡ Capitulum, ¡e¡ Epiphyse.]

[Illustration: Fig. 481.

¡A¡ linker Vorderfuß von ¡Procavia¡ (¡Dendrohyrax¡) ¡arborea¡.

¡B¡ ¡Tapirus americanus¡. ¡C¡ rechter Vorderfuß vom Pferd. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡s¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme, ¡p¡ Pisiforme, ¡ce¡ Centrale, ¡tm¡ Trapezium, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡ Unciforme, ¡I¡-¡V¡ erster bis fünfter Finger.]

Das obere Ende des ~Radius~ hat eine seichte, quer ovale Gelenkgrube, deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. Der Schaft ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert und die ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zugeschärften Vorsprung (Processus styloideus ¡ps¡) begrenzt. Am oberen Ende der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ¡ol¡) mehr oder weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt, senkrecht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite.

Der ~Carpus~ oder die Handwurzel (Fig. 481) besteht bei allen Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein kleines Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei Knöchelchen der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere (Scaphoideum) dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, das mittlere (Lunare) dem Intermedium der Reptilien; ein viertes äußeres und etwas nach hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsenbein oder Os pisiforme) wird nicht zu den eigentlichen Carpalknöchelchen gezählt, sondern bald als Rudiment eines sechsten Fingers, bald als ein großes Sesambein betrachtet. Die Knöchelchen der distalen Reihe werden entweder Carpalia I bis V, oder Trapezium, Trapezoid, Magnum und Unciforme (Fig. 481) genannt. Im primitiven Carpus (Fig. 481 ¡A¡) bleiben sämtliche Knochen getrennt und sind eher etwas alternierend als serial angeordnet. Wird von der Hand nicht nur Beweglichkeit, sondern auch Stärke und Tragfähigkeit verlangt, so erleidet der Carpus sehr verschiedenartige, dem jeweiligen Bedürfnis entsprechende Umbildungen. Die obere Reihe gewinnt zuweilen dadurch eine größere Festigkeit, daß Scaphoideum und Lunare miteinander verschmelzen und ebenso findet in der zweiten Reihe eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten Knöchelchen statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des Carpus dadurch, daß sich die Carpalia der zweiten Reihe derart von außen nach innen verschieben, daß eine alternierende und verschränkte Anordnung zustande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z. B. des Magnum (Fig. 481 ¡C¡). Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium.

Auf den Carpus folgen die ~Metacarpalia~ oder Mittelfußknochen, und zwar artikulieren am Unciforme stets die ~zwei~ äußeren Metacarpalia (IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je einem Carpale als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, häufig schwach ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in gleicher Ebene; meistens greifen dieselben aber ziemlich weit in den Carpus herein und verstärken dadurch das Knochengefüge. Der distale gewölbte Gelenkkopf der Metacarpalia wird häufig durch einen vorspringenden, zugeschärften Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften geteilt.

Von den fünf ~Fingern~ heißt der erste oder innere ~Daumen~ (Pollex). Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als drei ~Phalangen~ an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen und kleinen Finger in der Regel ein oder zwei Glieder und bei den Edentaten tritt zuweilen eine Verschmelzung von zwei Phalangen ein. Bei den Fledermäusen verlängern sich sowohl die Metacarpalia als die Phalangen in ungewöhnlicher Weise zur Befestigung der Flughaut.

Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden ringsum oder vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln umschlossen. An den Gelenkverbindungen von Metacarpus und den ersten Phalangen liegen auf der Hinterseite der Hand sehr häufig paarig entwickelte, kleine, halbmondförmige Sesambeine, die im Bindegewebe entstehen.

Das ~Becken~ (pelvis Fig. 482) wird jederseits aus drei in der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel zusammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu einem sog. Os innominatum verschmolzenen Knochen, dem Hüftbein oder Darmbein (Ilium ¡Il¡), dem Schambein (Pubis ¡Pb¡) und dem Sitzbein (Ischium ¡Is¡) gebildet. In der Mitte der Bauchseite stoßen die beiden Beckenhälften in einer Symphyse zusammen und umschließen jederseits eine große, mit Muskeln und Bindegewebe erfüllte Öffnung (Foramen obturatorium ¡fo¡).

[Illustration: Fig. 482.

Rechte Beckenhälfte vom Hund von vorn gesehen. ¡Il¡ Ilium, ¡Pb¡ Pubis, ¡Is¡ Ischium, ¡a¡ Pfanne, ¡fo¡ Foramen obturatorium, ¡s¡ Symphyse.]

[Illustration: Fig. 483.

Rechtes Femur vom Hund von hinten. ¡c¡ Condylus, ¡tr¡^1 großer, ¡tr¡^2 kleiner, ¡ci¡ innerer Gelenkkopf, (Entocondylus), ¡ca¡ äußerer Gelenkkopf, ¡f¡ Fossa intercondyloidea.]

[Illustration: Fig. 484.

Linke Tibia (¡T¡) und Fibula (¡Fi¡) nebst Patella (¡Pa¡) vom Hund von vorne. ¡c¡ oberes Gelenkende, ¡g¡ unteres Gelenkende der Tibia, ¡cn¡ Procnemialkamm, ¡mi¡ malleus internus, ¡co¡ unteres Gelenkende der Fibula.]

Der ~Oberschenkelknochen~ (Femur Fig. 483) ist meist lang zylindrisch. Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine Einschnürung (Hals) vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf nach innen und vorne vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf der hinteren und äußeren Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große Trochanter (Trochanter major ¡tr¡^1), begrenzt von einer mehr oder weniger vertieften Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer Höcker, der kleine Trochanter (Trochanter minor ¡tr¡^2) liegt unmittelbar unter dem Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Trochanter (Trochanter tertius ¡tr¡^3) ragt am Hinterrand in einiger Entfernung unter dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huftieren, Nagern, Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das distale Ende des Femur wird durch die stark verdickte, vorne schmale und jederseits von einem vorragenden Kamm begrenzte Gelenkrolle gebildet. Dieselbe wird außen und innen durch je einen großen knorrigen gerundeten Gelenkkopf (Ectocondylus und Entocondylus) begrenzt, zwischen denen auf der Hinterseite eine ziemlich tiefe und breite Grube (Fossa intercondyloidea ¡f¡) liegt.

[Illustration: Fig. 485.

Rechter Hinterfuß ¡A¡ von ¡Palaeotherium¡, ¡B¡ vom Schwein, ¡C¡ von ¡Hipparion¡. ¡ca¡ und ¡c¡ Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡n¡ Naviculare, ¡cb¡ Cuboideum, ¡c¡^3, ¡c¡^2, ¡c¡^1 Cuneiforme tertium, secundum, primum, ¡m¡ Metatarsalia, ¡II¡-¡V¡ zweite bis fünfte Zehe.]

Das verdickte obere Ende der ~Tibia~ (Fig. 484) bildet eine dreieckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (¡c¡), die durch eine mediane Erhöhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften Kamm (Procnemialcrista ¡cn¡), und das distale Ende eine quer verbreiterte Gelenkfläche (¡g¡), die häufig durch eine gerundete Mittelerhebung halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen Vorsprung (Malleolus internus ¡mi¡) begrenzt. Das ~Wadenbein~ (Fibula ¡Fi¡) ist stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (¡co¡) häufig als ein dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vorragt und sich auf die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf das Calcaneum stützt. Bei den vorgeschritteneren Huftieren verkümmert die Fibula entweder vollständig oder bis auf ein kleines distales, seltener proximales Rudiment.

Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die kleine, durch Bänder mit der Tibia verbundene ~Kniescheibe~ (Patella ¡Pa¡).

Die ~Fußwurzel~ oder der ~Tarsus~ (Fig. 485) besteht wie die Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich jedoch stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare oder Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich aus ~Sprungbein~ (Astragalus) und ~Fersenbein~ (Calcaneum). Der Astragalus (Fig. 486) liegt auf der inneren, das Calcaneum auf der äußeren Seite; ersterer bildet mit dem distalen Ende der Tibia das Sprunggelenk; seine nach vorne und oben gerichtete tibiale Gelenkfläche ist bei den plumpsten Huftieren (¡Amblypoda¡, ¡Proboscidea¡) fast eben, in der Regel jedoch als ein vorspringender halbzylindrischer Gelenkkopf ausgebildet, der sich durch eine mehr oder weniger tiefe mediane Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) umwandeln kann. Der distale Teil des Astragalus verlängert sich häufig zu einem Hals und wird entweder durch eine flache oder schwach gewölbte Gelenkfläche für das Naviculare abgestutzt oder besitzt am distalen Ende eine breite, gewölbte, nach hinten verlängerte Gelenkrolle, die sich auf Naviculare, Cuboideum und Calcaneum stützt (Fig. 487 ¡B¡). Auf der Hinterseite hat der Astragalus ein bis zwei Fasetten für das Calcaneum und eine für das Cuboideum. Bei altertümlichen Formen befindet sich oberhalb der proximalen Fasette ein Foramen.

[Illustration: Fig. 486.

Linker Astragalus vom Hund. ¡A¡ von vorne und oben, ¡B¡ von hinten und unten. ¡C.¡ ¡D.¡ Linker Astragalus eines großen Wiederkäuers (¡Helladotherium¡). ¡C¡ von vorne und oben, ¡D¡ von hinten und unten. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.) ¡t¡ tibiale Gelenkrolle (Trochlea), ¡c¡, ¡c'¡ der mit dem Calcaneum zusammenstoßende Seitenrand, ¡a¡ Grube zur Aufnahme des Unterrandes der Tibia, ¡n¡ Fasette für das Naviculare, ¡cub¡ Fasette für Cuboideum, ¡cal¡ Fasetten für Calcaneum.]

Das ~Calcaneum~ (Fersenbein, Fig. 487) ist ein länglicher, kantiger Knochen, dessen hinterer Teil zu einem abgestutzten Stiel (Tuber calcis ¡tc¡) ausgezogen ist, der bei den Sohlengängern auf dem Boden aufruht und die Ferse bildet, bei den Zehengängern und Huftieren aber schräg nach oben und hinten gerichtet ist. Am distalen Ende stößt das Calcaneum mit dem Cuboideum (¡cub¡) zusammen, während es mit der vorderen und oberen ausgehöhlten Seite den Astragalus stützt. Ein nach innen vorspringender Fortsatz (sustentaculum) enthält die innere oder sustentaculare Fasette (¡as¡) für den Astragalus, während am entgegengesetzten äußeren Teil sich die häufig durch einen Querkamm geteilte ektale oder peroneale Fasette (¡p'¡) befindet. Zuweilen ist noch eine Gelenkfläche (¡p¡) für die Fibula vorhanden.

Das ~Cuboideum~ (Würfelbein) ist ein würfelförmiger oder unregelmäßig vierseitiger Knochen, dessen Höhe die Breite meist übertrifft. Das ~Naviculare~ breitet sich über die drei nebeneinander liegenden ~Cuneiformia~ aus.

Die ~Metatarsalia~ (¡Mt¡) stimmen im wesentlichen mit den Metacarpalia überein, doch sind ihre proximalen Gelenkflächen fast immer abgeplattet, dicht an die distalen Fasetten der Tarsalia angepreßt und meist in einer Ebene gelegen. Am Cuboideum artikulieren die zwei äußeren Metatarsalia (¡Mt IV¡ und ¡V¡), alle übrigen Tarsalia werden nur durch je einen Mittelfußknochen gestützt. Durch Verstärkung und Ausdehnung von ¡Mt III¡ und ¡Mt IV¡ treten am Hinterfuß dieselben Reduktionen ein wie am Vorderfuß, und zwar fällt derselben zuerst die große oder erste Zehe (Hallux), darauf die fünfte, dann die zweite und im äußersten Falle (beim Pferd) auch die vierte Zehe zum Opfer. Bei den Wiederkäuern verschmelzen ¡Mt III¡ und ¡IV¡ wie am Vorderfuß zu einem Canon.

Die ~Phalangen~ und Sesambeine der Hinterextremitäten unterscheiden sich in Zahl, Form und Größe in der Regel nicht wesentlich von denen der Vorderfüße; die Endglieder sind auch hier von Krallen, Hufen oder Nägeln umgeben.

[Illustration: Fig. 487.

Linkes Calcaneum ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ von ¡Macrauchenia¡. ¡tc¡ tuber calcis, ¡su¡ Sustentaculum, ¡as¡ sustentaculare Fasette für den Astragalus, ¡p'¡ ectale Fasette für den Astragalus, ¡cub¡ distale Fasette für das Cuboideum, ¡p¡ Fasette für die Fibula.]

Im allgemeinen steht die Ausbildung der Extremitäten im engsten Zusammenhang mit den Verrichtungen derselben, also auch mit der Lebensweise des Tieres. Da nun die Extremitäten in vielen Fällen ausschließlich zum Gehen, in anderen zum Gehen und Greifen, zum Klettern und Graben, zum Fliegen oder Schwimmen dienen, so entspricht jeder dieser Funktionen eine besondere Einrichtung, die unter Umständen in ähnlicher Weise bei Tieren von sehr verschiedener Organisation wiederkehrt. Es setzt diese Tatsache eine gewisse Plastizität des ganzen Organismus und damit auch des Knochengerüstes voraus, welche sich häufig sehr deutlich in den verschiedenaltrigen Vertretern einer bestimmten Gruppe in Gestalt phylogenetischer Durchgangsstadien kund gibt. Das Studium der Veränderungen im Säugetierskelett während der phyletischen Entwicklung, die sog. »Kinetogenese«, ist in neuester Zeit vorzüglich durch ~Cope~ und ~Osborn~ gefördert und im Sinne der ~Lamarckschen~ Anschauungen ausgebaut worden.[117]

Neben dem eigentlichen Knochengerüst hat bei den Säugetieren das ~Gebiß~[118] das größte praktische Interesse, indem die Zähne nicht nur eine außerordentlich mannigfaltige Differenzierung aufweisen, sondern auch in engster Beziehung zur Ernährung und zum ganzen Skelettbau stehen. Sie wurden darum von jeher mit Vorliebe für die Systematik verwertet und spielen insbesondere in der Paläontologie wegen ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die zerstörenden Einflüsse der Fossilisation eine wichtige Rolle.

[Illustration: Fig. 488.

Vertikale Durchschnitte verschiedener Zähne. ¡e¡ Schmelz, ¡d¡ Dentin, ¡c¡ Zement, ¡p¡ Pulpa. ¡A¡ einwurzeliger Schneidezahn, ausgewachsen, die Pulpa in einen feinen Kanal ausgezogen. ¡B¡ junger, in der Entwicklung begriffener Schneidezahn mit weit offener Pulpa. ¡C¡ Schneidezahn eines Nagers nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, mit persistenter Pulpa. ¡D¡ zweiwurzeliger Backzahn des Menschen mit niedriger, breiter Krone. ¡E¡ Backzahn eines Ochsen mit hoher Krone und tiefen Schmelzfalten, deren Zwischenräume mit Zement ausgefüllt sind. Der Schmelz ist an der Oberfläche abgekaut und dadurch die Dentinsubstanz an der Usurfläche bloßgelegt.]

Die meisten Säugetierzähne bestehen aus Schmelz, Dentin und Zement und enthalten eine mit zelligem Gewebe erfüllte und mit Blutgefäßen und Nerven versehene Pulpa (Fig. 488). Vasodentin kommt nur bei den Edentaten vor. Das Zement (Crusta petrosa) bedeckt in der Regel als dünner Überzug die Wurzel; nicht selten aber auch als eine mehr oder weniger dicke weiße Kruste die Krone, oder es füllt Vertiefungen und Zwischenräume derselben aus. Die Pulpa bildet an jungen Zähnen in Krone und Wurzel einen großen Hohlraum: bei mehrwurzeligen Zähnen verzweigt sie sich und sendet in jede Wurzel eine Verlängerung. An jungen in der Entwicklung begriffenen Zähnen ist die Pulpa an der Basis des Zahnes weit geöffnet und nach vorne verengt. Diese Beschaffenheit erhält sich dauernd bei allen wurzellosen, mit sog. persistenter Pulpa versehenen Zähnen. Zähne mit niedriger Krone, wohl entwickelten Wurzeln und an der Basis verengter Pulpa werden ~brachyodont~, solche von hoher zylindrischer oder prismatischer Gestalt mit weit offener Pulpa, ohne oder mit nur im hohen Alter vorhandenen schwachen Wurzeln ~hypselodont~ oder ~hypsodont~ genannt.

Die Ausbildung der Säugetierzähne wird wesentlich durch ihre physiologische Funktion beeinflußt. Dienen sie lediglich zum Ergreifen und Festhalten der Nahrung, so entspricht der einfache Kegelzahn am besten dieser Aufgabe; werden sie als Waffe oder als Instrumente zur Beseitigung von Hindernissen verwendet, so verlängern sie sich, ragen aus der Mundhöhle vor und wandeln sich in Stoßzähne um. Ist die Nahrungszufuhr reichlich, und bedarf es zur Zerkleinerung derselben einer vollkommeneren Einrichtung, so tritt Arbeitsteilung und Spezialisierung des Gebisses ein. Gewissen Zähnen fällt die Funktion zu, die Nahrung zu ergreifen und festzuhalten, anderen dieselbe zu zerreißen oder zu zerschneiden oder zu zermalmen, und da diese Arbeiten meist in verschiedenen Teilen der Mundhöhle ausgeführt werden, so erleiden die vorderen Zähne andere Differenzierungen als die hinteren.

Ein gänzlicher Mangel an Zähnen tritt nur dann ein, wenn, wie bei den Walen, Ameisenfressern und Schnabeltieren eine Zerkleinerung der Nahrung überhaupt nicht erforderlich ist; eine gleichförmige Ausbildung aller Zähne (~Isodontie~) kommt nur bei Meersäugetieren vor, deren Zähne, wie die der meisten niederen Vertebraten, lediglich zum Festhalten der Nahrung dienen. Weitaus die meisten Säugetiere besitzen ein »~anisodontes~« differenziertes Gebiß, dessen Zähne sich in den beiden Kieferhälften symmetrisch wiederholen. Die im Zwischenkiefer und in der Symphyse des Unterkiefers eingepflanzten, stets einwurzeligen oder mit persistenter Pulpa versehenen Zähne heißen ~Schneidezähne~ (dentes incisivi ¡J¡). Auf die Schneidezähne folgt jederseits im Oberkiefer unmittelbar hinter der Zwischen- und Oberkiefernaht ein meist konischer, ein- selten zweiwurzeliger ~Eckzahn~ (dens caninus oder laniarius ¡C¡), dem im Unterkiefer ein ähnlich geformter Zahn entspricht, welcher bei geschlossenem Kiefer unmittelbar vor dem oberen Eckzahn eingreift. Hinter dem Eckzahn beginnen die ~Backenzähne~ (dentes molares), wovon die vorderen, meist etwas einfacher gebauten als Lückenzähne oder Praemolares (Molares spurii ¡P¡), die hinteren als echte Molaren (Molares veri ¡M¡) bezeichnet werden. Sind in einem Gebiß sämtliche Sorten von Zähnen vorhanden, so gilt dasselbe für vollständig; es ist unvollständig, wenn entweder Schneidezähne, Eckzähne oder Backenzähne fehlen.

Bei den Zahnwalen, Sirenen und den meisten Edentaten bleiben die einmal vorhandenen, meist sehr einfachen Zähne zeitlebens in Gebrauch. Diesen wenigen ~monophyodonten~ Formen steht die große Mehrzahl der übrigen ~diphyodonten~ Säuger gegenüber, bei denen ein Zahnwechsel stattfindet. Die Ersatzzähne bilden sich jedoch nicht wie bei Fischen, Amphibien und Reptilien das ganze Leben hindurch, sondern nur ein einzigesmal; sie verdrängen die zuerst vorhandenen sog. ~Milchzähne~ und treten als ~definitives~ oder ~Ersatzgebiß~ (Dauergebiß) an deren Stelle. Im Milchgebiß werden ebenfalls Schneidezähne, Eckzähne und Backenzähne unterschieden, wovon die beiden ersteren fast immer mit ihren Ersatzzähnen in Zahl und Form übereinstimmen, während die Milchbackenzähne in geringerer Anzahl vorhanden sind und in ihrer Ausbildung häufig mehr den hinteren echten Molaren als ihren Ersatzzähnen entsprechen. Den echten (d. h. hinteren) Molaren des definitiven Gebisses gehen niemals Milchzähne voraus, dagegen werden die Milchbackenzähne durch Praemolaren verdrängt. Nicht immer folgen sämtlichen Zähnen des Milchgebisses Ersatzzähne. Bei Huftieren treten z. B. öfters nur drei Praemolaren an Stelle von vier Milchbackenzähnen, ja bei den Beuteltieren wird meist nur ein einziger (der letzte) Milchbackenzahn ersetzt, die vorderen bleiben dauernd in Funktion und vertreten die Antemolaren der übrigen Säugetiere. Der Zahnersatz ist offenbar im Verschwinden begriffen, denn selbst bei den Säugetieren mit vollständigem Milchgebiß erfolgt der Zahnwechsel in einem früheren Altersstadium als bei ihren Ahnen im älteren Tertiär.

Die ~Zahl~ der Zähne ist bei monophyodonten Säugern höchst variabel. Bei den Diphyodonten sind nicht nur die beiden Kieferhälften symmetrisch bezahnt, sondern es herrscht auch eine bestimmte Regel in der Zahl und Verteilung der verschiedenen Zähne. Beinahe in sämtlichen Ordnungen und Familien der Säugetiere besitzen die geologisch jüngeren Formen weniger Zähne als die älteren Vertreter derselben Entwicklungsreihe. Eine Vermehrung der normalen Zahnzahl im Verlauf der phyletischen Entwicklung kommt dagegen bei diphyodonten Säugern niemals vor. Die Reduktion beginnt fast immer mit den am Ende einer bestimmten Kategorie stehenden Zähnen, z. B. mit dem ersten ¡J¡, dem vordersten ¡P¡ oder dem letzten ¡M¡ und schreitet von da nach vorne oder hinten weiter.[119]

~Form~ und ~Größe~ der verschiedenen Zähne hängt ab von ihrer Stellung, von ihrer Funktion und ihrer Ernährung. Als primitives Gebiß der Säugetiere darf man wohl eine aus konischen, einwurzeligen Zähnen bestehende, durch gleichmäßige Lücken getrennte Zahnreihe annehmen. Die geringste Abweichung vom ursprünglichen Kegelzahn zeigen die ~Eckzähne~. Sie sind in den meisten Fällen konisch, einspitzig, öfters etwas rückwärts gekrümmt, einwurzelig (nur bei einigen fossilen Beuteltieren und Insectivoren zweiwurzelig) und dienen hauptsächlich zum Ergreifen und Zerreißen der Nahrung, sie sind darum auch bei Fleischfressern am stärksten entwickelt.

Den ~Schneidezähnen~ liegt in der Regel die Funktion ob, die Nahrung zu ergreifen und zu zerschneiden. Im ersteren Fall behalten sie konische Form und gleichen den Eckzähnen, im zweiten plattet sich die Zahnkrone in der Richtung von vorne nach hinten ab, erhält einen schneidenden Rand und wird meißel- oder schaufelförmig. Sie sind stets einwurzelig. Fallen den Schneidezähnen besondere Verrichtungen zu, so modifiziert sich demgemäß ihre Form. So werden die zum Nagen benützten Incisiven groß, gekrümmt, an der Krone zugeschärft, meist sehr lang und sind häufig nur auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Die starken, konischen oberen Schneidezähne der Sirenen werden zum Herausreißen von Wasserpflanzen benützt; die gewaltigen, mit persistenter Pulpa versehenen, entweder schmelzlosen oder nur mit einem Schmelzband bedeckten Stoßzähne der Proboscidier und des Narwal dienen als Waffe oder zur Beseitigung von Hindernissen etc. Mit der Größenzunahme und besonderen Differenzierung einzelner Schneidezähne verbindet sich in der Regel die Verminderung ihrer Zahl; gänzlichen Mangel an Schneidezähnen findet man bei den meisten Edentaten; bei den Ruminantiern gehen die oberen, bei den meisten Proboscidiern die unteren ¡J¡ durch Schwund verloren.

Bei weitem die mannigfaltigsten Verrichtungen kommen den ~Backenzähnen~ zu, und demgemäß weisen dieselben auch die größten Differenzierungen auf. Im allgemeinen haben sie die Tendenz, ihre Krone zu vergrößern, mit Spitzen, Höckern oder Leisten auszustatten und dadurch zum Zerkleinern der Nahrung geeigneter zu machen. Bei Fleisch- und Insektenfressern dienen die Backenzähne lediglich zum Zerschneiden der Beute und zum Zermalmen von Knochen. Zähne mit schmalen, verlängerten, zugeschärften und mehrspitzigen Kronen werden für die erste Verrichtung, breitere, mit spitzen Höckern versehene Kronen für die zweite am geeignetsten sein. Bei allen Insekten- und Fleischfressern haben demgemäß die besonders tätigen Backenzähne schneidende, mehrspitzige (~sekodonte~) Kronen und arbeiten wie die Blätter einer Schere, indem die unteren Zähne von den oberen umschlossen werden und letztere über die ersteren vorragen. Tiere, welche sich von gemischter Kost ernähren, haben ~bunodontes~ Gebiß, sie suchen die niedrigbleibende Krone der Backenzähne zu vergrößern und mit konischen Höckern auszustatten. Die Bewegung des Unterkiefers ist wie bei den Insekten- und Fleischfressern vertikal (orthal) und der Condylus quer gestellt.

Die verschiedenartigste Ausbildung erlangen die Backenzähne der reinen Pflanzenfresser. Auch hier zeigt sich das Bestreben, die Zahnkrone in die Breite und Länge zu vergrößern, mit Höckern auszustatten und zum Zerreiben der Nahrung geeignet zu machen. Die konischen Höcker des ursprünglich bunodonten Zahnes nehmen ¥V-förmige¥ Gestalt an, indem sich zwei konvergierende Grenzkanten bilden. Durch kräftige Entwicklung der Schenkel dieser ¥V-förmigen¥ Hügel und durch Zusammenstoßen ihrer Enden oder aber durch direkte Verbindung von zwei Höckern durch gerade oder gebogene Querkämme entstehen komplizierte, mit Jochen versehene, ~lophodonte~ Kronen. Einen wesentlichen Einfluß auf die Formierung und Richtung dieser Leisten und Joche übt die Bewegung des Unterkiefers; wird derselbe beim Kauen wie bei den meisten herbivoren Huftieren von außen nach innen (ektal) oder von innen nach außen (ental) bewegt, so sind die ¥V-förmigen¥ Höcker hintereinander nach der Längsachse des Zahnes angeordnet, und die Seitenleisten der Höcker, sowie die Querjoche stehen schief zu derselben. Sehr häufig runden sich die Spitzen der ¥V-Höcker¥ ab und bilden alsdann halbmondförmige (~selenodonte~) Joche. Schiebt sich der Unterkiefer beim Kauen wie bei den meisten Nagern von vorne nach hinten (proale Mastikation), wobei der Condylus in einer Längsrinne der Schläfenbeinbasis bewegt wird, so stellen sich die Joche quer zur Längsachse. Dieselbe Anordnung der Joche zeigt sich auch bei den Proboscidiern, deren Unterkiefer sich von hinten nach vorne (palinal) bewegt. Durch Fältelung der Schmelzjoche, durch Bildung von spornförmigen Fortsätzen, durch Einschaltung von Neben- und Zwischenhöckern, durch Entwicklung von Basalwülsten und schließlich durch Ansatz von Höckern und Jochen am hinteren Ende des Zahnes kann sowohl die bunodonte als auch die lophodonte Zahnkrone eine kompliziertere Ausbildung erlangen. Im allgemeinen sind die oberen Backenzähne, da sie über die des Unterkiefers vorragen, fast immer breiter als die unteren; die letzteren hingegen dehnen sich in der Längsrichtung aus.

[Illustration: Fig. 489.

Hypothetische Entwicklung des trituberkulären Zahnes. ¡A¡ Obere und untere Molaren von innen. ¡B¡ obere und untere aufeinander gezeichnet. ¡pr¡ Protocon, ¡pa¡ Paracon, ¡prd¡ Protoconid, ¡pad¡ Paraconid, med Metaconid, ¡end¡ Entoconid, ¡tald.¡ Talonid. (Nach ~Gregory~.)]

[Illustration: Fig. 490.

¡A¡ ¡Dryolestes¡. Oberer Jura. Untere ¡M¡ noch trituberkulär, ohne Hypoconid, obere ¡M¡ trituberkulär mit Parastyl. ¡B¡ ¡Triisodon¡. Unterstes Eocän. Untere ¡M¡ tuberkulärsektorial. Beide Zahnreihen aufeinandergezeichnet; ¡pr¡, ¡pa¡, ¡prd¡, ¡pad¡, ¡med¡, ¡end¡ wie in Fig. 489. ¡me¡ Metacon, ¡ps¡ Parastyl, ¡ml¡ Metaconulus, ¡hyd¡ Hypoconid. (Nach ~Gregory~.)]

~E. Cope~ und ~H. F. Osborn~ haben versucht, die mannigfachen Modifikationen der Backzähne von dem einfachen kegelförmigen Reptilienzahn abzuleiten. Aus diesem »~haplodonten~« Zahn wird durch Hinzutreten von Nebenspitzen und durch beginnende Teilung der Wurzel der »~protodonte~« Zahn. Wenn seine Nebenspitzen fast ebenso groß geworden sind wie die ursprüngliche Hauptspitze, so entsteht entweder der »~trikonodonte~« Zahn, dessen Spitzen sämtlich in einer geraden Linie angeordnet sind, oder der »~trituberkuläre~« Zahn, dessen Nebenspitzen seitlich von der Hauptspitze stehen und mit ihr alternieren. Beide Zahntypen besitzen je zwei Wurzeln, jedoch erfolgt mit fortschreitender Komplikation des oberen ~trituberkulären~ Zahnes eine Zweiteilung seiner Außenwurzel.

Der trikonodonte Zahn ist auf ganz wenige Säugetiere beschränkt und hat auch keineswegs die Bedeutung für die weitere Entwicklung der Molaren, welche ihm früher beigelegt wurde, denn dieser liegt unzweifelhaft der ~trituberkuläre~ Zahntypus zugrunde, dessen erste Anfänge bereits bei gewissen ¡Cynodontia¡, den reptilienartigen Vorläufern der Säugetiere wahrnehmbar sind.

[Illustration: Fig. 491.

Entwicklung der Huftiermolaren. Obere und untere ¡M¡ aufeinandergezeichnet. ¡pr¡, ¡pa¡, ¡me¡, ¡ml¡, ¡prd¡, ¡pad¡, ¡med¡, ¡end¡, ¡hyd¡ wie in Fig. 490. ¡hy¡ Hypocon, ¡pl¡ Protoconulus. (Nach ~Osborn~.)]

[Illustration: Fig. 492.

¡A¡ ¡Elotherium¡, unterer ¡M¡ bunodont, ¡B¡ ¡Hyrachyus¡, unterer ¡M¡ lophodont, ¡C¡ ¡Anoplotherium¡, Außenhügel halbmondförmig. Innenhügel konisch. ¡M¡_{3} mit drittem Halbmond.]

Der »~trituberkuläre~« Zahn -- »~Trigon~« im Oberkiefer, »~Trigonid~« im Unterkiefer -- genügte zwar, so lange die Tiere geringe Körpergröße besaßen und sich hauptsächlich von Insekten nährten. Die allmähliche Zunahme der Körperdimensionen und die hiermit verbundene Anpassung an Fleischnahrung oder gemischte Kost erforderte jedoch eine weitere Verstärkung der Backenzähne, welche dadurch bewerkstelligt wurde, daß an den unteren Molaren ein zwei- oder dreispitziges »~Talonid~« als Antagonist der Hauptspitze des entsprechenden oberen Molaren entstand und an den oberen Molaren die beiden Außenspitzen sich vergrößerten und außerdem zwei kleine Zwischenspitzen sich bildeten, von welchen die hintere bei gemischter Kost öfter in einen zweiten Innenhöcker umgewandelt wurde; dieser zweite Innenhöcker erweist sich aber auch nicht selten als eine aus dem Basalband hervorgegangene Neubildung. Die einzelnen Bestandteile des fünf- resp. sechshöckerigen Zahnes führen folgende Namen:

A. ~Obere trituberculäre Molaren.~ abgekürzt Vordere Innenspitze oder Höcker -- Protoconus -- pr. hintere » » » -- Hypoconus -- hy. vordere Außenspitze » » -- Paraconus -- pa. hintere » » » -- Metaconus -- me. vordere Zwischenspitze » » -- Protoconulus -- pl. hintere » » » -- Metaconulus -- ml.

B. ~Untere tuberculärsektoriale Molaren.~

Vordere Außenspitze oder Höcker -- Protoconid -- prd. hintere » » » -- Hypoconid -- hyd. vordere unpaare Spitze » » -- Paraconid -- pad. hintere » » » » -- Mesoconid -- msd. vordere Innenspitze » » -- Metaconid -- med. hintere » » » -- Entoconid -- end.

Die weitere Differenzierung äußert sich an den oberen Molaren in dem Auftreten von Außenpfeilern -- ~Parastyl~, ~Mesostyl~, ~Metastyl~ -- bei omnivorer oder herbivorer Lebensweise in Vergrößerung des Hypoconus und in Verschmelzung des vorderen Zwischenhöckers mit dem Protoconus (Fig. 493 A) ~quadrituberkulärer~ Zahn, oder es verbinden sich die Zwischenhöcker mit dem benachbarten Innenhöcker zu je einem Querjoch (Fig. 493 C) ~lophodonter~ Zahn. An den unteren Molaren verschwindet das Paraconid und alle Innen- und Außenhöcker werden gleich groß, wobei auch hier die Höcker sich paarweise zu Jochen verbinden können (Fig. 492 B). Am letzten unteren Molaren entsteht nicht selten ein dritter Lobus (Fig. 492 C). Durch Hinzutreten von Querjochen kommen ~polylophodonte~ Zähne (Fig. 495) zustande. In ähnlicher Weise könnte man sich auch die ~multituberkulären~ Zähne (Fig. 494) entstanden denken, allein sie treten bereits gleichzeitig mit dem Trituberkulär- und Trikonodontentypus auf, was sich mit der Ableitung von einem dieser beiden Typen nicht gut vereinbaren läßt. Bei den Fleischfressern hingegen verkümmern nach und nach die oberen sowie die beiden letzten unteren Molaren, desgleichen auch das Metaconid und Talonid des ersten unteren Molaren. Dafür wird jedoch Paraconid und Protoconid sowie der letzte obere Prämolar verstärkt und beide Zähne wirken zusammen als eine Schere.

[Illustration: Fig. 493.

Vier-, fünf- und sechshöckerige obere Molaren von unten. ¡A¡ ¡Prodremotherium¡, ¡B¡ ¡Anoplotherium¡, ¡C¡ ¡Lophiotherium¡.]

[Illustration: Fig. 494.

Multituberkuläre Backzähne von Allotherien. ¡A¡, ¡B¡ Oberkieferzahn von ¡Cimolomys¡. ¡C¡ Unterkieferzahn von ¡Cimolomys¡. 3/1 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 495.

¡Polylophodonter¡ oberer ¡M¡ von ¡Stegodon¡. Ca. 1/2 natürl. Größe.]

Die ~Praemolaren~ erlangen in der Regel nicht den hohen Grad der Differenzierung wie die Molaren. Sie sind meist einfacher, und selbst wenn sie ihnen gleich werden, ist doch die Reihenfolge der neu auftretenden Höcker eine andere als bei den Molaren, weshalb auch die einzelnen Höcker nicht mit denen der Molaren homologiiert werden können. ~Scott~[120] nennt sie:

Untere P. Obere P.

1 Außenhöcker Protoconid. 1 Außenhöcker Protoconus. Vorderhöcker Paraconid. 1 Innenhöcker Deuteroconus. 1 Innenhöcker Deuteroconid. 2 Außenhöcker Tritoconus. 2 Außenhöcker Metaconid. 2 Innenhöcker Tetartoconus. 2 Innenhöcker Tetartoconid.

Die Systematik der Säugetiere ist durch die Entdeckung zahlreicher fossiler Formen wesentlich beeinflußt worden, denn einerseits werden nicht selten durch sie scheinbar nicht verwandte lebende Gattungen und selbst Familien und Ordnungen miteinander verbunden und die vermeintlichen scharfen Grenzlinien zwischen ihnen mehr oder weniger verwischt, anderseits kamen aber auch fossile Formen zum Vorschein, für welche nicht bloß besondere Familien, sondern sogar in einem Falle eine besondere Ordnung errichtet werden mußte, weil sie den übrigen Säugetieren durchaus fremdartig gegenüberstehen. In weitaus den meisten Fällen läßt sich die Stammesgeschichte der einzelnen Gattungen, Familien und Ordnungen mit viel größerer Sicherheit ermitteln als bei den übrigen Wirbeltieren, ~in keiner anderen Abteilung des Tierreiches finden wir ein so massenhaftes und geeignetes Material zur Aufstellung genetischer Formenreihen~.

Was die Abstammung der Säugetiere von anderen Vertebraten betrifft, so kommen Vögel und Fische als deren Ahnen nicht in Betracht. Auch die Amphibien, von welchen sie ~Huxley~ ableiten wollte, stehen den Säugetieren viel ferner als die Reptilien. Unter diesen zeigen die ~Theromorpha~ so viele Beziehungen zu den Säugetieren, daß schon ~Owen~ und ~Cope~ sie als deren Vorläufer bezeichneten, und durch die neuesten Untersuchungen ~Osborns~ wird es zur völligen Gewißheit, daß die Säugetiere von synapsiden Reptilien, und zwar von ~Cotylosauriern~ und ~Theriodontiern~ abstammen, welche ihrerseits aus ~Stegocephalen~ hervorgegangen sind.

Die Säugetiere werden in der Regel nach ihrer Embryonalentwicklung in zwei Unterklassen, ¡Eplacentalia¡ und ¡Placentalia¡ eingeteilt. Die ersteren enthalten die Ordnungen der ¡Monotremata¡ und ¡Marsupialia¡, die letzteren die Ordnungen der ¡Insectivora¡, -- inkl. ¡Tillodontia¡ -- ¡Chiroptera¡, ¡Carnivora¡, ¡Cetacea¡, ¡Rodentia¡, ¡Edentata¡, ¡Ungulata¡, ¡Notoungulata¡, ¡Subungulata¡ -- inkl. ¡Sirenia¡ -- und ¡Primates¡.

A. Unterklasse. #Eplacentalia.#

~Embryonalentwicklung ohne Placenta.~

1. Ordnung. #Monotremata.#[121] ~Kloakentiere.~

(¡Ornithodelphia¡ Blv.)

~Brustgürtel mit selbständigem Coracoid, Praecoracoid und Interclavicula. Becken mit Beutelknochen. Schulterblatt ohne Crista. Kiefer gestreckt, zahnlos oder mit Zahnrudimenten. Fortpflanzung durch Eier. Milchdrüsen ohne Zitzen, auf getrennten Drüsenfeldern mündend. Harnröhren und Genitalgänge in die Kloake mündend, welche in das untere Ende des Mastdarms führt. Körpertemperatur nicht überall gleich.~

So interessant diese Ordnung ist hinsichtlich ihrer vielen Anklänge an Reptilien einerseits und ihrer hochgradigen Spezialisierung anderseits, so hat sie doch für die Paläontologie nur geringe Bedeutung, denn die wenigen bekannten sicheren Überreste stammen aus dem Pleistocän von Australien und gehören den beiden noch lebenden Gattungen ¡Ornithorhynchus¡ (Fig. 496) -- in der Jugend mit §2§/§2§ ¡M¡ -- und ¡Echidna¡ an. Es ist aber nicht ausgeschlossen, daß manche der im folgenden erwähnten mesozoischen Säugetiere Monotremen waren, wenigstens die ¡Protodonta¡.

[Illustration: Fig. 496.

¡Ornithorhynchus jung.¡ Molaren des linken Unterkiefers. 5/2 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

2. Ordnung. #Marsupialia.#[122]

(¡Didelphia¡ Blv., ¡Metatheria¡ Huxley.)

~Verschiedenartig bezahnte heterodonte Pflanzen- oder Fleischfresser mit sehr unvollständigem Zahnwechsel. Schultergürtel ohne Coracoid, Becken mit Beutelknochen. Zitzen der Milchdrüsen meist von einer Hautfalte umschlossen, welche einen Beutel bildet, worin die ohne plazentale Entwicklung in unreifem Zustande geborenen Jungen längere Zeit getragen werden.~

Die Beuteltiere bilden einen ziemlich großen Formenkreis, in welchem Fleisch- und Insektenfresser sowie huftier- und nagerähnliche Typen vertreten sind, und diese mannigfachen Differenzierungen äußern sich nicht bloß im Gebiß sondern auch im Skelett. Das Gehirn ist klein, die glatten Hemisphären des Großhirns bedecken weder die Sehhügel und Riechlappen noch das Kleinhirn. Die Nasenbeine sind groß, die Jochbogen vollständig, die Augenhöhlen hinten offen. An der Bildung der Gehörkapsel beteiligt sich das Alisphenoid, seltener das Mastoid und das halbringförmige Tympanicum. Der harte Gaumen ist stets von größeren oder kleineren Öffnungen durchbohrt. Die hintere Ecke des Unterkiefers ist nach innen eingebogen.

[Illustration: Fig. 497.

¡A¡ ¡Trichosurus¡, Hinterfuß mit fünf fast gleichgroßen Zehen. ¡B¡ ¡Macropus¡, ¡I¡-¡III¡ Zehe reduziert (nach ~Dollo~.).]

Das Gebiß erinnert teils an das von Herbivoren oder von Nagern, teils an das von Insectivoren oder von Fleischfressern. Bei den ersteren ist die Zahl der ¡J¡ und ¡P¡ sowie der ¡C¡ reduziert, dafür ist jedoch in jedem Kiefer ein ¡J¡ sehr stark ausgebildet, die letzteren haben ein vollständiges Gebiß, in welchem meist bis zu §5§/§4§ ¡J¡ vorhanden und die ¡C¡ kräftig entwickelt sind und zuweilen je zwei Wurzeln besitzen. Die ¡P¡ haben in der Regel einen sehr einfachen Bau und geringe Größe, nur der hinterste ist meist groß und oft stark spezialisiert. Die meist in der Vierzahl vorhandenen ¡M¡ sind entweder sekodont, bunodont oder lophodont. Der Zahnwechsel beschränkt sich auf den letzten ¡P¡, aber die Embryonen der lebenden Beuteltiere besitzen viel mehr Anlagen von Zähnen als im definitiven Gebiß vorkommen.

Charakteristisch für die Beuteltiere ist die Anwesenheit von je einem stabförmigen Knochen am Vorderrand des Schambeins. Diese Beutelknochen finden sich bei beiden Geschlechtern, sind aber bei den Thylacyniden durch Faserknorpel ersetzt. Die Länge der Hinterbeine übertrifft häufig die der Vorderbeine. Der Hinterfuß (Fig. 497) hat fünf oder vier Zehen, von denen die vierte stets am längsten ist, während die zweite und dritte bei Herbivoren sehr dünn werden können und stets von einer gemeinsamen Haut umgeben sind. Jedoch bestehen zwischen dieser spezialisierten und der ursprünglich fünfzehigen Extremität vielfache Übergänge. Der Hallux steht öfters den übrigen Zehen rechtwinklig gegenüber oder verkümmert ganz. ~Dollo~ leitet alle Marsupialier von fünfzehigen arborikolen Formen ab.

Mit Ausnahme der in Amerika verbreiteten ¡Didelphidae¡ und der südamerikanischen ¡Caenolestidae¡ sind die Beuteltiere gegenwärtig auf Australien und die benachbarten Inseln beschränkt. Die pleistocänen Formen hatten dieselben Wohnsitze wie die lebenden. Dagegen besaß im Tertiär und in der Jurazeit nicht bloß Nordamerika -- hier auch in der Kreide -- sondern auch Europa eine Anzahl fossiler Marsupialier, und aus dem Tertiär von Südamerika kennt man eine ziemliche Menge verschiedenartiger Typen. Man unterscheidet am zweckmäßigsten drei Unterordnungen, die ¡Allotheria¡, die ¡Diprotodontia¡ und die ¡Polyprotodontia¡, obschon die ¡Caenolestidae¡ zwischen den beiden letzteren den Übergang bilden.

1. Unterordnung. #Allotheria.# Marsh. ¡Multituberculata¡ Cope.[123]

¡Kleine ausgestorbene herbivore oder omnivore Säuger mit vielhöckrigen M, deren Höcker in zwei oder drei Längsreihen angeordnet sind. P entweder den M ähnlich, aber einfacher oder seitlich zusammengedrückt. In jedem Kiefer ein J kräftig, nagezahnartig entwickelt. Ohne C. Unterkiefer meist mit einwärts gebogenem Eckfortsatz. Coracoid vielleicht selbständig ausgebildet.¡

Die ¡Allotheria¡ finden sich in der Trias von Europa und Südafrika, im Jura von Europa und Nordamerika, in der Kreide von Nordamerika und im untersten Tertiär von Europa und Nordamerika. Auch gehören hierher möglicherweise einige Formen aus dem Eocän von Südamerika.

Von den meisten Gattungen liegen nur vereinzelte Zähne, Unterkiefer, selten Oberkiefer und Schädelteile vor. Nur von ¡Ptilodus¡ kennt man den Schädel und einige Knochen. Die systematische Stellung ist daher bei manchen sehr unsicher, der größere Teil gehört jedoch zu den Marsupialiern, wennschon die Zähne meist eher an die rudimentären Backenzähne von ¡Ornithorhynchus¡ erinnern. Der Astragalus von ¡Polymastodon¡ gleicht nach ~Cope~ dem von Känguru.

1. Familie. #Tritylodontidae# Cope.

¡Schnauze abgestutzt, Zwischenkiefer mit je einem starken C ähnlichen J und dahinter ein kleiner stiftförmiger J. P den M ähnlich, aber einfacher, M mit drei Höckerreihen.¡ Trias von Südafrika und Europa.

¿Tritylodon¿ Owen (Fig. 498.) Trias Karrooformation Südafrika. Gehört nach ~Seeley~ zu den Reptilien (Theriodontia).

¿Triglyphus¿ Fraas. Nur winzige viereckige Zähnchen mit zwei oder drei Höckerreihen bekannt. Im rhätischen Bonebed von Hohenheim bei Stuttgart.

[Illustration: Fig. 498.

¡Tritylodon longaevus¡ Owen. Trias von Basutoland. Schädel von oben und von unten. 2/1 nat. Größe. (Nach ~Owen~.)]

2. Familie. #Plagiaulacidae# Gill.

¡Zwischenkiefer mit ein bis drei J, Unterkiefer mit einem J; J_{1} in beiden Kiefern nagezahnähnlich. Obere P drei- bis fünfhöckerig, der letzte manchmal mit mehr Höckern. Untere P seitlich zusammengedrückt, schneidend und mit vielen Einkerbungen versehen. Untere M mit nur zwei, obere mit drei, selten mit nur zwei Höckerreihen. Unterkiefer viel kürzer als die Schnauze. Gelenk bis auf den Eckfortsatz ausgedehnt.¡

[Illustration: Fig. 499.

¡Microlestes antiquus¡ Plieninger. Backzahn aus dem Bonebed von Echterdingen, Württemberg. 3/1.]

[Illustration: Fig. 500.

¡Plagiaulax Becclesi¡ Falc. Purbeck-Schichten von Swanage, Dorsetshire. ¡A¡ Unterkiefer (1/1). ¡B¡ ¡Plagiaulax minor¡ Owen, ebendaher. ¡a¡ Molar vergrößert, ¡b¡ Unterkiefer vergrößert, ¡c¡ derselbe in nat. Gr. (Nach ~Falconer~.)]

¿Microlestes¿ Plieninger (¡Hypsiprymnopsis¡ Dawkins). (Fig. 499.) Nur kleine, länglich vierseitige, in der Mitte vertiefte und außen und innen mit Höckern versehene Zähnchen aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und Sommerset bekannt.

¿Plagiaulax¿ Falconer (¡Bolodon¡ Owen). (Fig. 500, 501.) §1.1.4.3.§/§1.0.4.3.§ Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz und niedrigem, über den Eckfortsatz sich erstreckenden Condylus. Vorderster oberer ¡J¡ vertikal nach unten, unterer ¡J¡ schräg nach oben und vorne gerichtet. Obere ¡P¡ aus zweireihig angeordneten Höckern bestehend, letzter ¡P¡ ¡M¡-artig, untere ¡P¡ von vorne nach hinten größer werdend, schneidend, blattartig, mit gerieften Seitenflächen. Obere und untere ¡M¡ mit je zwei Reihen von Höckern. Purbeck von England.

¿Allodon¿ Marsh. Oberkiefer ähnlich ¡Plagiaulax¡, jedoch mit 3 ¡J¡. Oberer Jura. Wyoming. ¿Allacodon¿ Marsh (Fig. 502.) Obere Kreide. Nordamerika.

¿Ctenacodon¿ Marsh. (Fig. 503.) Untere ¡P¡ am Oberrand schwach gestreift. Obere ¡M¡ mit nur zwei großen Außenhöckern. Ober. Jura. Wyoming.

¿Neoplagiaulax¿ Lemoine (¡Liotomus¡ Cope). Unterkiefer nur mit einem großen, gerieften ¡P¡ und zwei ¡M¡. Untereocän von Reims und Neumexiko.

[Illustration: Fig. 501.

¡Bolodon crassidens¡ Owen. Purbeck-Schichten von Dorsetshire. ¡A¡ Oberkieferfragment in nat. Gr. ¡B¡ dasselbe in vierfacher Vergrößerung. (Nach ~Osborn~.) ¡mx¡ Oberkiefer, ¡pmx¡ Zwischenkiefer, ¡s¡ Naht zwischen Ober- und Zwischenkiefer, ¡fi¡ Foramen infraorbitale, ¡pm¡ Lückenzähne, ¡m¡ Backzähne.]

[Illustration: Fig. 502.

¡Allacodon pumilus¡ Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Die drei Prämolaren des Oberkiefers ¡a¡ in nat. Gr. ¡b¡ in dreifacher Größe. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 503.

¡Ctenacodon potens¡ Marsh. Ob. Jura. Wyoming. Rechter Oberkiefer von unten. 4/1. (Nach ~Marsh~) ¡a'¡ erster, ¡b¡ vierter Prämolar, ¡m¡ Jochbogen.]

[Illustration: Fig. 504.

¡Ptilodus gracilis¡ Gidley. Unterstes Eocän. Fort Unionbed Montana. ¡A¡ Schädel und Unterkiefer. ¡B¡ Oberkiefer (Unterkiefer). 2/3 nat. Gr. (N. ~Gidley~.)]

[Illustration: Fig. 505.

¡Cimolomys¡ (¡Cimolodon¡) ¡nitidus¡ Marsh. Obere Kreide. Wyoming. (Nach ~Marsh~.) ¡a¡ vorletzter unterer Backzahn.]

¿Ptilodus¿ Cope (¡Chirox¡ Cope). (Fig. 504.) §1.1.4.2§/§1.0.2.2.§ Schädel niedrig und flach mit langer breiter Schnauze, Gaumen mit großen Lücken, Kiefergelenk nahe dem stark verbreiterten Hinterhaupt. Oberer ¡C¡ ähnlich aber kleiner als ¡J¡, ¡P¡^1 mit 3, ¡P¡^2 mit 4, ¡P¡^3 mit 6 Höckern, ¡P¡^4 langgestreckt mit zahlreichen Höckern. ¡M¡^1 schmäler als ¡P¡^4. ¡P¡_{3} reduziert, ¡P¡_{4} kräftig, an beiden Seiten gerieft. ¡M¡_{1} mit mehr Höckern als ¡M¡_{2}. Humerus massiv, mit engem Entepicondylarforamen. Auch Becken, Ober- und Unterschenkel bekannt. Untereocän von Montana und Neumexiko.

¿Cimolomys¿ Marsh (¡Cimolodon¡, ¡Nanomys¡, Marsh, ¡Ptilodus¡, ¡Halodon¡ Osborn). (Fig. 505.) Obere ¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Wyoming und Montana und mittlere Kreide von Nordwest-Canada.

¿Meniscoëssus¿ Cope (¡Dipriodon¡, ¡Tripriodon¡, ¡Selenacodon¡, ¡Oracodon¡ Marsh). (Fig. 506.) Fast nur isolierte Zähne bekannt. Obere ¡M¡ mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von Nordamerika.

3. Familie. #Polymastodontidae# Cope.

¡Beide Kiefer jederseits mit einem starken, nagezahnartigen J und zwei großen M, vor denen sich ein kleiner einfacher P befindet, der von J durch eine lange Zahnlücke getrennt ist. Hinter dem großen oberen J noch ein kleiner J vorhanden. Die unteren M mit zwei, die oberen mit drei Längsreihen von stumpfen Höckern. Unterkieferecke umgebogen. Kiefergelenk fast in der Hinterhauptsfläche gelegen.¡ Im untersten Tertiär, Puerco von Neu-Mexiko.

¿Polymastodon¿ Cope (¡Taeniolabis¡, ¡Catopsalis¡ Cope). (Fig. 507.) §2.0.1.2.§/§1.0.1.2.§ Von den Dimensionen eines Bibers.

[Illustration: Fig. 506.

¡A¡ ¡Meniscoëssus conquistus¡ Cope. Oberer Molar aus der obersten Kreide (Laramie-Stufe) von Dakota. 2/1. (Das Cope'sche Original nach ~Osborn~.)

¡B¡ ¡Tripriodon coelatus¡ Marsh. Ob. Kreide. Wyoming. Wahrscheinlich letzter oberer Molar in natürlicher und in doppelter Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 507.

¡Polymastodon attennatus¡ Cope. Unterstes Eocän. Neu-Mexiko. Gaumen mit beiden Zahnreihen. Nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

4. Familie. #Polydolopidae.# Ameghino.

¡Untere J fast horizontal. P^3 und P^4 und unterer P_{4} höher als die M und meist als gezähnelte Schneide entwickelt. Obere M mit zwei oder drei, untere stets mit zwei Höckerreihen und von vorne nach hinten kleiner werdend. Meist drei, selten fünf Höcker in einer Reihe. §1.0.2.3.§/§1.0.2.3.§¡

[Illustration: Fig. 508.

¡Polydolops Thomasi¡ Ameghino. Eocän. Notostylops-Schichten. Patagonien. ¡A¡ Ob. Zahnreihe, ¡B¡ unt. Zahnreihe von außen, ¡C¡ von oben. ¡D¡ ¡Pliodolops primulus¡ Ameghino. Ebenda. Obere ¡M¡. 2/1 nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

Im älteren Tertiär von Patagonien (Notostylops-Schichten). Sie sind wahrscheinlich die Nachkommen von ¡Plagiaulaciden¡. Ihre Verwandtschaft mit den ¡Caenolestiden¡ ist schon wegen ihrer beträchtlichen Größe unwahrscheinlich, wenn auch zwischen ¡Polydolops¡ und ¡Abderites¡ einige Ähnlichkeit vorhanden ist.

Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ meist nur auf einzelne Zähne begründet hat, zeichnen sich ¡Orthodolops¡ und ¡Amphidolops¡ durch undeutlich, ¡Polydolops¡ (Fig. 508), ¡Pseudolops¡ und ¡Pliodolops¡ durch scharf von einander geschiedene Höcker aus. An den oberen ¡M¡ von ¡Pliodolops¡ (Fig. 508 ¡D¡) stehen sie in mehreren Reihen.

¿Propolymastodon¿ (¡Promysops¡?) Ameghino §1.0.2.3.§/§1.0.1.3.§ unterscheidet sich von den übrigen Gattungen durch den Besitz von nur einem, überdies ganz einfachen, ungekerbten ¡P¡.

¿Eommanodon¿ Ameghino. Miocän Colpodon-Schichten. Systematische Stellung unsicher.

2. Unterordnung. #Diprotodontia.# Owen.

¡Meist Pflanzenfresser mit je vier vierhöckerigen oder zweijochigen M. P den M ähnlich oder blattartig und schneidend. C fehlend oder sehr schwach entwickelt. Oben 4-1 J, davon der vorderste vergrößert, unten nur ein einziger aber sehr kräftiger nagezahnartiger J.¡

Die ¿Diprotodontia¿ sind wahrscheinlich Nachkommen von ¡Polyprotodontia¡, welche sich einer gemischten oder ausschließlich vegetabilischen Kost angepaßt haben. Mit Ausnahme der südamerikanischen Gattung ¡Caenolestes¡ sind sie jetzt auf Australien beschränkt, wo sie auch im Pleistocän vorkommen. Aus dem Tertiär von Patagonien kennt man eine Anzahl erloschener Gattungen und Arten.

1. Familie. #Caenolestidae.# Trouessart.

(¡Paucituberculata¡ Ameghino.)

¡Kleine, höchstens mittelgroße Beutler mit 3-4 kleinen vertikalen oberen J und einem großen horizontal gestellten unteren J. Dahinter drei bis vier einfache stiftförmige Lückenzähne, von denen einer im Oberkiefer zuweilen als kräftiger C entwickelt ist. Obere P^2 und P^3 klein, P^4 größer und schneidend wie die beiden unteren P. M vierhöckerig, von vorne nach hinten kleiner werdend. Unterer M_{1} häufig vergrößert, fünfhöckerig und zusammen mit dem oberen P^4 als Schere funktionierend, die übrigen M vierhöckerig lophodont. Obere M mit schwachem zweiten Innenhöcker. Fuß nicht syndaktyl. Lebend und fossil in Südamerika.¡

1. Unterfamilie. #Caenolestinae.#

§4.1.3.4.§/§1.4-5.2.4.§ Kein ¡P¡ oder ¡M¡ schneidend ausgebildet. Untere ¡M¡ tuberkulärsektorial. ¡P¡ und ¡M¡ denen von Beutelratten ziemlich ähnlich.

¿Caenolestes¿ Thomas. Lebend in Ecuador.

¿Garzonia¿ (Fig. 510) und ¿Halmarhiphus¿ Ameghino aus dem Miocän von Santacruz, die erstere Gattung mit trituberkulären oberen ¡M¡.

¿Stilotherium¿ (Fig. 510 B) und ¿Cladoclinus¿ Ameghino (¡Pitheculites Clenialites¡) Amegh. Miocän von Patagonien.

¿Zygolestes¿ Ameghino Pliocän. Parana-Stufe von Argentinien.

[Illustration: Fig. 509.

¡Abderites meridionalis¡ Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Unterkiefer, ¡B¡ Oberkiefer. Nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]

[Illustration: Fig. 510.

¡A¡ ¡Garzonia typica¡ Ameghino. Miocän. Santa Cruz. Oberer ¡M¡ von unten und hinten. 3/2 nat. Gr. ¡B¡ ¡Stilotherium dissimile¡ Amegh. Ebenda. Unterkiefer, nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

2. Unterfamilie. #Palaeothentinae.#

¡§?.1.3.4.§/§1.4-3.1.4.§ Oberer P^4 und unterer M_{1} zu einer Schere umgestaltet. Im Unterkiefer hinter J_{1} drei bis vier kleine Lückenzähne. Schädel, namentlich Hinterhaupt stark verbreitert. Jochbogen weit vorspringend.¡

¿Palaeothentes¿ Moreno (Fig. 511) (¡Epanorthus¡, ¡Metepanorthus¡, ¡Parepanorthus¡ Ameghino). Miocän von Patagonien. Alle ¡M¡ fast gleich groß. ¡P¡ kräftig. ¡Callomenus¡, ¡Decastis¡, ¡Acdestis¡ Ameghino. Ebenda. ¡M¡ von sehr ungleicher Größe. ¡Dipilus¡, ¡Metriodromus¡, ¡Halmaselus¡, ¡Pichipilus¡, ¡Essoprion¡ Amegh. ganz unvollständig bekannt. ¡Palaepanorthus¡ Amegh., Untermiocän Pyrotheriumschichten.

3. Unterfamilie. #Abderitinae.#

¡§????§§/1.4.1.4.§ P^4 vergrößert, unterer M_{1} schneidend ausgebildet und an beiden Seiten mit Riefen versehen, die übrigen M bunolophodont, vierhöckerig.¡

Der untere ¡M¡_{1} hat große Ähnlichkeit mit dem ¡P¡_{4} der ¡Allotheria¡, aber er besitzt ein Talonid, das aber bei den Arten aus den Colpodonschichten noch schwach ist. Miocän von Patagonien.

¿Abderites¿ Ameghino. (Fig. 509.) Zwischen dem ¡J¡_{1} und dem kleinen, seitlich stehenden ¡P¡_{4} vier Lückenzähne. Miocän-Santacruz.

¿Parabderites¿ Ameghino. Zwischen ¡J¡_{1} und dem relativ großen ¡P¡_{4} fünf Lückenzähne. Miocän Colpodonschichten und Pyrotheriumschichten.

[Illustration: Fig. 511.

¡A¡ ¡Palaeothentes intermedius¡ Ameghino. Obere Backenzähne. ¡B¡ ¡P. minutus¡ Am. Untere Backenzähne. Obermiocän. Santa Cruz. 3/2 nat. Gr. (n. ~Sinclair~.)]

[Illustration: Fig. 512.

¡Bettongia Grayi¡ Gould. Schädel. Lebend. Australien.]

2. Familie. #Phalangeridae.#

¡Mannigfach spezialisierte Beuteltiere, teils omnivor, teils herbivor, teils zum Springen, teils zum Klettern und sogar zuweilen zum Fliegen befähigt. Gebiß niemals vollständig. §3.1.3-1.4.§/§1.0.3-1.4.§ Oberer J^1 größer als die übrigen, untere J horizontal, nagezahnähnlich. Oberer C stets klein, P_{4} in beiden Kiefern in der Regel schneidend, öfters gerieft, oder sämtliche P M-artig. M vierhöckerig, Höcker gleich groß und paarweise zu Jochen verbunden. Vorderbeine meist kürzer als die Hinterbeine, an welchen die vierte Zehe stets am kräftigsten ist. Zweite und dritte Zehe reduziert und von einer gemeinsamen Haut umgeben. Schwanz meist lang und kräftig und teils als Greiforgan, teils zum Abschnellen dienend.¡

Lebend in Australien, Neuseeland, zum Teil auch in Neuguinea. Fossil im Pleistocän von Australien.

1. Unterfamilie. #Hypsiprymninae.# Känguruh-Ratten.

¡Langgeschwänzte Beutler, höchstens von Kaninchengröße. §3.1.1.4.§/§1.0.1-2.4.§ P_{4} in beiden Kiefern schneidend und an beiden Seiten gerieft. Extremitäten gleich lang. Hinterfuß meist fünfzehig.¡

¿Aepyprymnus¿ und ¿Bettongia¿ (Fig. 512), letztere ohne Hallux, lebend in Australien, fossil im Pleistocän von Neu-Süd-Wales. ¡Hypsiprymnodon¡ mit zwei ¡P¡.

¡Wynyardia¡ Baldwin. Tertiär (Turritella Sandstein von Tablecap) vereinigt im Schädel- und Extremitätenbau Merkmale der ¡Diprotodontia¡ und ¡Polyprotodontia¡. Systematische Stellung wegen des Fehlens der Zähne durchaus unsicher.

2. Unterfamilie. #Thylacoleoninae.# Owen.

¡§3.1.3.1.§/§1.0.2.3.§ Große ausgestorbene Beutler mit kräftigem ersten Incisivenpaar und langen schneidend entwickelten P_{4}. Die Lückenzähne und M stark reduziert.¡

¿Thylacoleo¿ Owen. (Fig. 513.) Schädel dem des Löwen an Größe gleich kommend, hinten breit, Schnauze stark verkürzt und verschmälert. Jochbogen sehr kräftig, weit ausladend. Skelett unvollständig bekannt. Endphalangen der Füße große stark gekrümmte Krallen. Im Pleistocän von Australien, namentlich in Knochenhöhlen.

[Illustration: Fig. 513.

¡Thylacoleo carnifex.¡ Owen. Schädel von der Seite. 1/5 nat. Gr. Pleistocän. Queensland (nach ~Owen~.)]

3. Unterfamilie. #Phalangerinae.# Kletter- und Flugbeutler.

¡§3.1.3-2.4.§/§1.0.2-1.4.§ Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, an der letzteren die zweite und dritte Zehe dünn und miteinander verbunden.¡

Einige der in Australien lebenden Gattungen sind auch im Pleistocän vertreten.

4. Unterfamilie. #Macropodinae.# Kängurus.

¡§3.0-1.2-1.4.§§/1.0.2-1.4.§ Obere J meißelartig, untere nagezahnähnlich, horizontal. P und M mit hohen Querjochen. Hinterbeine stark verlängert, fünfte, zweite und dritte Zehe reduziert, und die beiden letzteren in einer gemeinsamen Haut steckend. Hallux rudimentär.¡

Neben den in Australien lebenden Gattungen ¿Macropus¿ Shaw (¡Halmaturus¡ Illiger) finden sich im dortigen Pleistocän eine Anzahl fossiler Formen (¡Sthenurus¡, ¡Palorchestes¡ etc.) von zum Teil riesiger Größe.

3. Familie. #Phascolomyidae.# Wombate.

¡Nagerähnliche plumpe Pflanzenfresser mit dickem Kopf, kurzem Hals, kurzen Beinen und stummelartigem Schwanz. §3-1.0.1.4.§/§1.0.1.4.§ J oben und unten verlängert, Backenzähne brachyodont oder prismatisch. Extremitäten plump, fünfzehig, vordere und hintere fast gleich lang.¡ Lebend und im Pleistocän von Australien.

¿Phascolarctus¿ Blainv. §3§/§1§ ¡J¡. Backenzähne brachyodont mit je vier, teils ¥V-förmigen¥, teils mehr konischen Höckern.

¿Phascolomys¿ Geoffroy. ¡§1§/§1§ J.¡ Backenzähne zylindrisch, aus zwei Querjochen bestehend, von denen jedes aus zwei ¥V-förmigen¥ Höckern zusammengesetzt ist.

¿Phascolonus¿ Owen, fossil im Pleistocän, unterscheidet sich nur durch seine viel beträchtlichere Größe.

¿Nothotherium¿ und ¿Diprotodon¿ Owen. ¡§2§/§1§ J.¡ (Fig. 514.) Von der letzteren Gattung, welche fast Rhinozerosgröße besaß, kennt man eine Anzahl Skelette vom Kallabonnasee. Am Hinterfuß sind alle Knochen der ersten Zehe zu einem einzigen Stück verschmolzen. Hand und Fuß bestehen praktisch fast nur aus den vergrößerten Carpalien und Tarsalien und dem fünften Metapodium. ¡P¡ und ¡M¡ aus je zwei durch ein breites Tal getrennten Querjochen gebildet. Beide Gattungen nur fossil.

[Illustration: Fig. 514.

¡Diprotodon australis¡ Owen. Pleistocän. Kallabonna-See. Australien. ¡A¡ rechter Vorderfuß, ¡B¡ rechter Hinterfuß, stark verkleinert. (Nach ~Stirling~ und ~Zietz~.)]

3. Unterordnung. #Polyprotodontia.# Owen.

¡Fleisch- oder Insektenfresser von meist geringer oder mittlerer Größe. Gebiß vollständig. Im Oberkiefer 4-5, selten 3, im Unterkiefer 3-4 kleine J. C spitz und hoch, zuweilen zweiwurzelig, P einspitzig, seltener mit Nebenspitzen, meist zweiwurzelig, M bei fossilen Formen öfters in größerer Anzahl, bei den rezenten in Vierzahl vorhanden, trikonodont oder trituberkulär.¡

Zu den polyprodonten Beuteltieren gehören die australischen ¡Myrmecobiidae¡, ¡Peramelidae¡, ¡Dasyuridae¡, die amerikanischen ¡Didelphyidae¡ und eine große Anzahl fossiler Formen, unter denen sich die pleistocänen und tertiären enge an lebende anschließen, während die mesozoischen eigentümliche primitive Merkmale aufweisen, die ihre Einteilung in das zoologische System erschweren. ~Owen~ betrachtete die letzteren als Vorläufer der ¿Polyprotodontia¿, betonte jedoch bereits ihre Beziehungen zu den placentalen Insektivoren.

1. Familie. #Dromatheriidae# Osborn. (¡Protodonta¡ Osborn? ¡Promammalia¡ Haeckel).

¡P griffelförmig, einspitzig. M mit großer Hauptspitze und schwacher Vorder- und Hinterspitze, die Wurzel unvollkommen geteilt. Unterkiefer hauptsächlich aus dem Dentale bestehend, höchstens mit schwachem Eckfortsatz.¡

Diesen winzigen und nur durch spärliche Überreste vertretenen Formen wird jetzt eine hervorragende phylogenetische Bedeutung beigelegt, weil sie die ¿Cynodontia¿ mit den Säugetieren verbinden sollen.

¿Dromatherium¿ Emmons (Fig. 515) mit 3.1.4.6. im Unterkiefer. Untere ¡J¡ aufrecht, vordere ¡P¡ vorwärts geneigt, Unterkiefer ohne Eckfortsatz und ¿Microconodon¿ Osborn mit niedrigeren ¡M¡ und schwachem Eckfortsatz, vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer. Obere Trias von Nordcarolina.

[Illustration: Fig. 515.

¡Dromatherium sylvestre¡ Emmons. Ob. Trias. Chatham, Nordcarolina. Unterkiefer nat. Gr.]

¿Tribolodon¿ Seeley. ¡M¡ mit kräftigen Nebenspitzen, aber undeutlicher Wurzelteilung, ohne Eckfortsatz und ¿Karoomys¿ Broom aus der Trias von Südafrika, der letztere ganz ungenügend bekannt.

2. Familie. #Triconodontidae.# Osborn.

¡Kleine Beutler mit 4 P. und 3-6 M. Wurzeln der Backenzähne vollständig geteilt. P ähnlich den M aber einfacher. M mit je drei in einer Reihe stehender Spitzen und starkem Basalband. C zuweilen zweiwurzelig. Winkel des Unterkiefers einwärts gekrümmt. Condylus nicht scharf vom Eckfortsatz geschieden. Kronfortsatz breit, Zahnwechsel auf den letzten P beschränkt. Jura von England und Nordamerika.¡

¿Triconodon¿ Owen (¡Tricanthodon¡ Owen). (Fig. 516.) §?.1.4.3-4.§/§3.1.4.3-4.§ Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. ¡P¡ mit kleiner Vorder- und Hinterspitze, ¡M¡ mit drei fast gleich starken Spitzen. Purbeck-Schichten von England.

¿Priacodon¿ Marsh. Oberer Jura von Wyoming.

[Illustration: Fig. 516.

¡Triconodon mordax¡ Owen. Purbeck-Schichten von Durdlestone Bay, Dorset. ¡A¡ Unterkiefer (nat. Gr.) nach ~Owen~. ¡B¡ Oberkieferzähne und Unterkiefer. 2/1 restauriert. (Nach ~Osborn~.)]

¿Amphilestes¿ Owen. § §/§4.1.4.5.§ ¡P¡ und ¡M¡ wenig verschieden. Mittelspitze höher als die vordere und hintere. Großoolith. Stonesfield. England.

¿Phascolotherium¿ Owen. § §/§4.1.2.5.§ Hinter dem ¡C¡ eine Lücke. Mittelspitze der ¡P¡ und ¡M¡ höher als die Nebenspitzen. Großoolith von England.

¿Menacodon¿ Marsh. § §/§?.1.3.4.§ Nebenspitzen kleiner als Hauptspitze und etwas einwärts gerückt. Oberer Jura. Wyoming.

¿Tinodon¿ Marsh. Ebendaher.

¿Spalacotherium¿ Owen. § §/§3.1.4.6.§ Purbeck. England. ¡Sp. tricuspidens¡ Owen.

3. Familie. #Myrmecobiidae.#

Die in Australien lebende Gattung ¿Myrmecobius¿ steht den mesozoischen ¿Pantotheria¿ in der Zahnzahl und in der Kieferform sehr nahe.

4. Familie. #Peramelidae.#

¡Extremitäten stark spezialisiert. Hand öfters zum Graben eingerichtet. Fuß mit reduzierten Seitenzehen.¡ Im Pleistocän von Australien durch spärliche Reste vertreten.

5. Familie. #Notoryctidae.#

¡Extremitäten ähnlich wie beim Maulwurf zum Graben spezialisiert.¡ ¿Notoryctes¿ Stirling. Lebend in Australien.

6. Familie. #Pantotheriidae.# (¡Trituberculata¡ Osborn, ¡Pantotheria¡ Marsh.)

¡Kleine Insektivoren, ohne umgebogenen Unterkiefereckfortsatz, mit primitiven tuberkulärsektorialen unteren M und trituberkulären oberen M. Untere J meist vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M. Meist 11 Zähne -- 4 P, 7 M -- hinter dem meist zweiwurzeligen C.¡ Jura und Kreide von England und Nordamerika.

Diese kleinen, auf das jüngere Mesozoicum beschränkten Formen werden jetzt von ~Osborn~ zu den ¿Placentalia¿ gestellt. Es läßt sich zwar nicht läugnen, daß manche von ihnen gewiß den Ausgangspunkt für ¿Insectivora¿ und allenfalls auch für ¿Credontia¿ darstellen, allein sie schließen sich doch auch einerseits an die ¿Triconodonta¿ und anderseits an ¿Myrmecobius¿ an, von welchen der letztere trotz der kaum bemerkbaren Umbiegung des Eckfortsatzes zu den ¿Marsupialia¿ gehört und dürften daher schon wegen der zahlreichen ¡M¡ doch besser ebenfalls zu diesen gestellt werden. An den unteren ¡M¡ ist das aus Protoconid, Paraconid und Metaconid bestehende Trigonid wohl entwickelt, das Talonid hingegen noch sehr klein und meist nur durch einen Zacken repräsentiert. Auch werden die ¡M¡ zuweilen durch Reduktion einspitzig. Zu den drei Höckern der oberen ¡M¡ kommen manchmal noch Nebenhöcker.

1. Unterfamilie. #Amphitheriinae.# Owen.

¡Untere J fast senkrecht, untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Talonid, zweiwurzelig. Kronfortsatz breit, Eckfortsatz gerundet, abwärts gerichtet. Gelenk tiefstehend. Hinter C 9-12 Zähne.¡

¿Amphitherium¿ Owen (¡Thylacotherium¡ Val.). (Fig. 517.) Dogger von England. § §/§4.1.5.6.§ Ein schon im Jahre 1818 gefundener Kiefer wurde von ~Cuvier~ einem Beuteltier, von ~Blainville~ hingegen einem Reptil zugeschrieben.

¿Amphitylus¿ Owen. Ebenda.

¿Peramus¿, ¿Leptocladus¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck von England.

[Illustration: Fig. 517.

¡Amphitherium Prevosti¡ Blv. Dogger. Stonesfield bei Oxford. Linker Unterkiefer von außen, ¡a¡ in nat. Gr., ¡b¡ vergr. (Nach ~Owen~.)]

[Illustration: Fig. 518.

¡Amblotherium soricinum¡ Owen. Ob. Jura. Purbeck. England. Rechter Unterkieferast. ¡A¡ in nat. Gr. ¡B¡ vergr. (Nach ~R. Owen~.)]

2. Unterfamilie. #Amblotheriinae# Osborn. (¡Stylacodontidae¡ Marsh.)

¡M allmählich einspitzig und einwurzelig werdend. C einwurzelig, Coronoidfortsatz schlank, Unterkiefereckfortsatz nicht scharf abgesetzt. J vorwärts geneigt, P_{3} und P_{4} größer als M. Hinter C 11-12 Zähne.¡

¿Amblotherium¿ Owen. (Fig. 518.) Oberer Jura. Purbeck England. § §/§4.1.4.7.§ Hierher vielleicht die oberen ¡M¡ von ¿Peralestes¿ Owen, die außer Protocon, Metacon und Paracon auch Parastyl und Metastyl besitzen.

¿Peraspalax¿ Owen und ¿Achyrodon¿ Owen. Oberer Jura. Purbeck England.

¿Phascolestes¿ (¡Dryolestes.¡) Marsh. Oberer Jura. Wyoming.

¿Laodon¿ und ¿Asthenodon¿ Marsh. Ebenda.

¿Stylodon¿ Owen. (¿Stylacodon¿? Marsh.) Obere ¡M¡ ¿Kurtodon¿ Owen. (Fig. 519.) Oberer Jura. Purbeck von England.

3. Unterfamilie. #Paurodontinae# Marsh.

¡M zweiwurzelig, undeutlich tuberkulärsektorial, mit winzigen Nebenzacken. Unterkiefer kurz und massiv. Hinter C höchstens 7 Zähne.¡ Jura von Wyoming.

¿Paurodon¿ Marsh. Wohl § §/§3.1.4.3.§ wie die meisten Placentalier.

4. Unterfamilie. #Diplocynodontinae# Marsh.

¡Obere M mit großem Protocon, untere M mit breitem, beckenförmigem Talonid.¡ Jura von Wyoming.

¿Diplocynodon¿ Marsh. (¡Dicrocynodon¡ Marsh.) § §/§3.1.4.8.§ (Fig. 520). Mittelspitze der ¡M¡ und ¡P¡ hoch. Kronfortsatz breit. Eckfortsatz klein. Kiefergelenk höher als die Zahnreihe.

¿Enneodon¿, ¿Docodon¿ Marsh.

[Illustration: Fig. 519.

¡Kurtodon¡ Osborn. Obere Backenzähne. Oberer Jura von England, vergrößert. (Nach ~Osborn~.)]

[Illustration: Fig. 520.

¡Dicrocynodon victor¡ Marsh sp. Ob. Jura. Wyoming. Recht. Unterkiefer von außen. 2/1. (Nach ~Marsh~.) ¡a¡ Eckzahn, ¡b¡ Condylus, ¡c¡ Kronfortsatz, ¡d¡ Winkel.]

[Illustration: Fig. 521.

¡Cladosictis lustratus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Hand, ¡B¡ Fuß, nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]

7. Familie. #Dasyuridae.# ~Raubbeutler.~

¡Carnivore Beutler von mittlerer Größe. §3-4.1.3.4.§/§3.1.3.4.§ J und C normal entwickelt. Obere M trituberkulär mit zwei äußeren Spitzen, einer großen Innenspitze, Protocon, und einem schneidenden Metastyl. M^4 meist stark reduziert. Untere M mit schneidendem Vorderzacken -- Paraconid -- und Hauptzacken -- Protoconid -- und kleinem grubigen oder sekodonten Talonid, aber ohne Metaconid. P in beiden Kiefern einspitzig, zweiwurzelig, von vorne nach hinten gleichmäßig größer werdend, selten P_{4} vergrößert. Vorderfuß mit fünf bekrallten Zehen; Hinterfuß mit 5 oder 4 Zehen, Hallux häufig reduziert, zuweilen fehlend. Unterkiefereckfortsatz einwärts gebogen.¡

Bei den noch in Australien lebenden und daselbst auch im Pleistocän vorkommenden Gattungen ¿Dasyurus¿ Geoffr. ¿Sarcophilus¿ Cuv. und ¿Thylacinus¿ Temm. wird nur der hinterste der drei ¡P¡ gewechselt. Auch hat der Gaumen eine Lücke.

Bei den folgenden, auf das patagonische Tertiär beschränkten Gattungen -- den ¿Sparassodonta¿ Ameghinos -- fehlt die Gaumenlücke und der Zahnwechsel soll sich auch auf den ¡C¡, sowie auf zwei ¡P¡ erstrecken. Der Schädel ist groß, Hals und Schwanz lang, Beine kurz.

¡Cladosictis¡ Ameghino (Fig. 521). §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^{1-3} mit kräftigem Protocon ¡M¡^4 stark reduziert. Untere ¡M¡ mit mäßig starkem Talonid. ¡P¡ gleichmäßig an Größe zunehmend. Schädel mit Alisphenoidbulla. Hallux reduziert. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Krallen spitz, komprimiert. Miocän. Santa Cruz.

¿Hathlyacynus¿ Mercerat. Ebenda. ¿Procladosictis¿, ¿Pseudocladotictis¿ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.

¿Amphiproviverra¿ (¡Protoproviverra¡) Ameghino. (Fig. 522.) §4§/§3§ ¡J¡. Obere ¡M¡ mit drei kräftigen Spitzen und kurzem Metastyl. ¡M¡^4 wenig reduziert. Untere ¡P¡ und ¡M¡ schlank, die ¡M¡ mit großem beckenförmigem Talonid. Hallux groß, opponierbar. Humerus ohne Foramen. Krallen spitz. Miocän. Santa Cruz.

¿Perathereutes¿, ¿Sipalocyon¿, ¿Agustylus¿, ¿Acyon¿, ¿Ictioborus¿ Ameghino. Miocän. Santa Cruz.

[Illustration: Fig. 522.

¡Amphiproviverra manzaniana¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Zahnreihe. Nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]

¿Prothylacinus¿ Ameghino. §4§/§3§ ¡J¡. ¡M¡^1 und ¡M¡^2 mit deutlichem, ¡M¡^3 ohne Protocon, ¡M¡^4 mit kleinem Protocon und Metacon, ¡P¡^4 wenig größer als ¡P¡^3. Untere ¡M¡ mit schwachem Talonid. Schädel lang, ohne Alisphenoidbulla. Unterkiefer mit fester Symphyse. Hallux stark reduziert. Krallen spitz, zusammengedrückt. Miocän. Santa Cruz.

¿Napodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudothylacinus¿ Ameghino. Miocän. Colpodonschichten.

¿Borhyaena¿ Ameghino. §3§/§3§ ¡J¡. Zähne plump, dicht aneinanderschließend. ¡M¡^4 knopfartig. Talonid nur an ¡M¡_{1} und ¡M¡_{2} gut entwickelt. Schädel kurz, mit weit abstehenden Jochbogen. Ohne Alisphenoidbulla. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Endphalangen stumpf, rundlich, an der Spitze gespalten. Miocän. Santa Cruz.

¿Acrocyon¿, ¿Conodonictis¿ Ameghino. Ebenda. ¿Pseudoborhyaena.¿ Miocän. Colpodonschichten. ¿Proborhyaena¿, ¿Pharsaphorus¿ Ameghino. Pyrotheriumschichten.

8. Familie. #Didelphyidae.# ~Beutelratten.~

¡Meist kleine carnivore Beutler. §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ J klein, dicht gedrängt. C stark entwickelt. Dem letzten, meist sehr hohen P geht ein lange funktionierender Milchzahn voraus. Obere M trituberkulär dreieckig, Protocon, Paracon und Metacon ¥V-förmig¥, am Außenrand in der Regel einige kleine Basalhöcker vorhanden. Untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Metaconid und mehrhöckerigem, wohlausgebildetem Talonid. Extremitäten fünfzehig, Hallux opponierbar. Humerus mit Entepicondylarforamen.¡

Die beiden lebenden Gattungen ¿Didelphys¿ und ¿Chironectes¿ sind in Amerika verbreitet von Patagonien bis Canada. Fossile Vertreter sind im älteren Tertiär von Europa und Nordamerika nicht selten, in Südamerika im Tertiär und Pleistocän. Die ältesten Formen kennt man aus der Kreide. Laramiebed von Nordamerika. Von den Gattungen ¿Didelphops¿, ¿Cimolestes¿, ¿Pediomys¿, ¿Telacodon¿ und ¿Batodon¿ Marsh aus der oberen Kreide von Wyoming sind nur isolierte Zähne und Kieferfragmente bekannt.

¿Didelphys¿ Lin. (¡Peratherium¡ Aymard. ¡Oxygomphius¡ Meyer, ¡Amphiperatherium¡ Filhol, ¡Herpetotherium¡, ¡Embassis¡ Cope. (Fig. 523.) §5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ Außer den drei ¥V-förmigen¥ Haupthöckern auch Nebenhöcker am Außenrand der oberen ¡M¡ vorhanden. Untere ¡M¡ schlank. In Europa vom Obereocän bis Untermiocän, in Nordamerika im Eocän, Oligocän und Pleistocän.

[Illustration: Fig. 523.

¡Didelphys¡ (¡Oxygomphius¡) ¡frequens¡ H. v. Meyer. Miocän. Eckingen bei Ulm. ¡a¡, ¡b¡, ¡c¡ drei Oberkieferzähne vergr. 3/1. ¡e¡ Unterkiefer in natürl. Gr. und ¡d¡ vergr. (Nach ~Schlosser~.)]

¿Microbiotherium¿ Ameghino. ¡J¡ kräftig. Obere ¡M¡ aus drei konischen Höckern und einfachem Basalband bestehend, untere massiv mit großem Talonid. Obermiocän. Santa Cruz. Daselbst die problematischen Gattungen ¿Hadrorhynchus¿, ¿Stylognathus¿, ¿Eodidelphys¿. Im Eocän, Notostylopsschichten von Patagonien ¿Ideodidelphys¿ Ameghino. ¿Proteodidelphys¿ Ameghino aus angeblichen Kreideschichten Patagoniens.

9. Familie. #Caroloameghinidae# Ameghino.

¡§5.1.3.4.§/§4.1.3.4.§ C klein, P einfach langgestreckt. Obere M trituberkulär mit Zwischenhöckern. Untere M mit niedrigem Trigonid und großem Talonid und Nebenhöcker vor und hinter dem hohen Metaconid. Unterkiefer schlank und niedrig.¡

[Illustration: Fig. 524.

¡Caroloameghinia mater¡ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten. Patagonien. ¡A¡ oberer Molar. ¡B¡ unteren Molaren. 3/1 nat. Gr. ¡C¡ Unterkiefer, nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

Die Form der ¡M¡ erinnert teils an ¡Primaten¡, teils an ¡Nager¡.

¿Caroloameghinia¿ Ameghino. (Fig. 524.) Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Marsupialier.#

+=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | L | M | N | O | +-------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+ |I.a | | | | | | | | | | | | | | | | |I.1 |===| |===| | | | | | | | | | | | | |I.2 |===| | | |===|===|===|===|===| | | | | | | |I.3 | | | | | | | | |===| | | | | | | |I.4 | | | | | | | | | |===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |II.b | | | | | | | | | | | | | | | | |II.1 | | | | | | | | | |===| | | | |===| |II.2 | | | | | | | | | | |===|===| |===| | |II.3 | | | | | | | | | | | |===| |===| | | | | | | | | | | | | | | | | | | |III.c | | | | | | | | | | | | | | | | |III.1 | |===| | | | | | | | | | | | | | |III.2 | | | |===|===|===| | | | | | | | | | |III.3 | | | | | | | | | | | | | |===| | |III.4 | | | | | | | | | | | |===| |===| | |III.5 | | | | | | | | | | | | | |===| | |III.6 | | |===|===|===| | | | | | | | | | | |III.7 | | | | | | | | | |===| |===| |===| | |III.8 | | | | | | |===|===|===|===| | |===| |===| |III.9 | | | | | | | | | |===| | | | | | +=======+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+

Legende:

A = Trias Europa I.a = ~Allotheria~ B = Trias Nordamerika I.1 = Tritylodontidae C = Trias Südafrika I.2 = Plagiaulacidae D = Dogger Europa I.3 = Polymastodontidae E = Oberer Jura Europa I.4 = Polydolopidae F = Oberer Jura Südamerika II.a = ~Diprotodonta~ G = Obere Kreide Nordamerika II.1 = Caenolestidae H = Tertiär Europa II.2 = Phalangeridae I = Tertiär Nordamerika II.3 = Phascolomyidae J = Tertiär Südamerika III.a = ~Polyprotodonta~ K = Tertiär Australien III.1 = Dromatheriidae L = Pleistocän Australien III.2 = Triconodontidae M = Pleistocän Amerika III.3 = Myrmecobiidae N = Jetztzeit Australien III.4 = Peramelidae O = Jetztzeit Amerika III.5 = Notoryctidae III.6 = Pantotheriidae III.7 = Dasyuridae III.8 = Didelphyidae III.9 = Caroloameghinidae

B. Unterklasse. #Placentalia.#

1. Ordnung. #Insectivora.# ~Insektenfresser.~[124]

~Meist kleine, in der Regel fünfzehige, bekrallte Sohlengänger. ¡J¡ manchmal teilweise vergrößert, nicht selten teilweise reduziert. ¡C¡ wenig von den ¡J¡ und ¡P¡ verschieden, manchmal auch groß und zweiwurzelig oder auch verkümmert, ¡P¡ zugespitzt, letztere öfters sekodont, ¡M¡ lophodont oder bunodont, die unteren mit meist fünf scharfen Höckern, die oberen tri- oder quadrituberkulär, Milchgebiß meist frühzeitig ausfallend, selten funktionierend. Gehirn klein, mit glatten Hemisphären. Schlüsselbeine fast immer vorhanden.~

Die typischen ~Insectivoren~ sind kleine, häufig unterirdisch lebende, grabende, nächtliche, seltener kletternde oder schwimmende Landtiere, welche sich von Insekten und Würmern nähren. Sie bilden unter den Placentaliern die primitivste Ordnung und haben enge Beziehungen zu den polyprotodonten Beuteltieren, wenigstens zu den ¡Pantotheriidae¡. Jetzt werden ihnen auch eine Anzahl gänzlich erloschener Formen angereiht, die zum Teil ansehnliche Körpergröße besitzen und früher teils zu den ~Primaten~ gestellt, teils für eine besondere Ordnung angesehen wurden.

Gegenwärtig bewohnen die Insectivoren nur die Alte Welt und Nordamerika, sie fehlen dagegen in Südamerika und Australien. Die fossilen Formen haben im wesentlichen die nämliche Verbreitung, nur eine Gattung ist bloß auf Südamerika beschränkt. Sie beginnen mit ziemlich vielen, großenteils erloschenen Formen im Eocän und Oligocän von Nordamerika, spielen aber hier im späteren Tertiär nur eine untergeordnete Rolle, während sie in Europa vom Oligocän bis in das Obermiocän trotz ihrer Kleinheit keineswegs zu den Seltenheiten gehören.

Der ~Schädel~ zeichnet sich durch gestreckte, niedrige Form, durch das breite Hinterhaupt, durch die meist starke Entwicklung der Gesichtsknochen, die hinten meist offenen Augenhöhlen, die unvollständige Verknöcherung der Gehörkapsel, durch das ringförmige Tympanicum und durch die Kleinheit der Gehirnhöhle aus. Die Großhirnhemisphären sind glatt, der Jochbogen ist zuweilen verkümmert. Die Lendenregion besitzt öfters Intercentren. Der Humerus hat in der Regel ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius bleiben getrennt, dagegen sind Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. Das Femur trägt manchmal einen dritten Trochanter. Die plantigrade Hand ist fast immer fünf-, sehr selten vierfingerig. Der Hallux kann verschwinden. Bei den grabenden Formen sind die Knochen der Vorderextremität stark spezialisiert.

Das ~Gebiß~ enthält alle Arten von Zähnen, doch sind die ¡C¡ und die vorderen ¡P¡ oft sehr wenig voneinander verschieden. Die normale Zahnzahl §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ erleidet manchmal eine Reduktion. Die ¡J¡ sind zuweilen stark verlängert, fast nagezahnartig und mit Nebenzacken versehen und der ¡C¡ hat nicht selten zwei Wurzeln. Die Zahl der ¡M¡ übersteigt niemals die Zahl 3. Der letzte ¡P¡ wird manchmal ¡M¡-artig. Die ¡M¡ sind secondont, die oberen meist trituberkulär, selten quadrituberkulär, ihre Höcker frei oder durch Joche verbunden. Die unteren bestehen aus einem dreizackigen Trigonid und einem niedrigen, oft sehr kleinen zweispitzigen Talonid. Der Zahnwechsel erfolgt häufig schon im Embryonalzustand, bei einigen Gattungen erhält sich hingegen das Milchgebiß sehr lange. Die Insectivoren zerfallen in zwei Unterordnungen: die ¡Menotyphla¡, deren Symphyse von den beiden Pubes und Ischia gebildet wird und die ¡Lipotyphla¡, bei welchen eine Symphyse entweder fehlt oder sich nur auf die beiden Pubes erstreckt. Die ¡Menotyphla¡ umfassen die in Ostasien lebenden ¡Tupajidae¡ und die afrikanischen ¡Macroscelididae¡. Sichere fossile Formen sind hiervon nicht bekannt.

Die ¡Lipotyphla¡ werden eingeteilt in ¡Zalambdodonta¡ und ¡Dilambdodonta¡, welchen jetzt noch mehrere ausgestorbene Familien angereiht werden, die teils Anklänge an Primaten, teils an Creodontier, teils an Nager aufweisen.

1. Unterordnung. #Zalambdodonta.# Gill.

¡Obere M infolge der Reduktion der Außenhöcker undeutlich trituberkulär, untere mit kräftigem Trigonid und stark reduziertem Talonid.¡

1. Familie. #Chrysochloridae.#

Diese jetzt in Südafrika lebende und nach Art der Maulwürfe spezialisierte, aber mit hypselodonten ¡P¡ und ¡M¡ versehene Familie soll in Nordamerika im Oligocän (White Riverbed) einen Vertreter besitzen in ¿Xenotherium¿ Douglass.

2. Familie. #Necrolestidae.# Scott.[125]

¿Necrolestes¿ Ameghino. ¡§4.1.3.3.§/§4.1.3.3.§¡ ¡J¡ klein, ¡C¡ normal entwickelt, ¡P_{2}¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, der untere mit Vorder- und Hinterspitze, die übrigen wie die ¡M¡ hypselodont und trituberkulär. Im Schädel-, Zahnbau und Spezialisierung der Extremitäten sehr ähnlich den südafrikanischen ¡Chrysochloridae¡, aber langschnauziger. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien.

3. Familie. #Centetidae.#

Diese Familie ist heutzutage auf Madagaskar beschränkt, mit Ausnahme der auf Kuba lebenden Gattung ¿Solenodon¿ und mit den westafrikanischen ¿Potamogalidae¿ nahe verwandt. Fossil in Nordamerika. Oligocän (White Riverbed) von Montana.

¿Micropternodus¿ Matthew. (Fig. 525.) ¡§ §/§3.1.3.3.§¡ ¡M¡ wie bei ¡Centetes¡ aus hohem Trigonid und kleinem Talonid bestehend.

¿Apternodus¿ Matthew. ¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§¡ Talonid sehr stark reduziert. ¡P^4¡ in beiden Kiefern ¡M¡-artig. Schädel dem von ¡Ericulus¡ ähnlich, aber durch die starke Entwicklung des Mastoids ausgezeichnet.

2. Unterordnung. #Dilambdodonta.# Gill.

¡Obere M echt trituberkulär, oft mit Hypocon versehen. Untere M tuberkulär sektorial, mit kräftigem Talonid.¡

[Illustration: Fig. 525.

¡Micropternodus borealis¡ Matthew. Oligocän. Unterstes White Riverbed Montana. Unterkiefer von außen und innen. 2/1 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

1. Familie. #Leptictidae.# Cope.

¡§2.1.4.3.§/§2-3.1.4.3.§ Obere M sehr breit, dreieckig, trituberkulär, meist mit schwachem Hypocon. Außenhöcker konisch. J spitz, wenig verschieden von den C. P_{4} in beiden Kiefern M-artig. Schädel meist mit zwei Scheitelkämmen, schlanken Jochbogen und spitzer, mäßig langer Schnauze. Humerus mit Entepicondylarforamen.¡

¿Palaeictops¿ Cope. Untereocän (Wasatchbed) von Nordamerika, ¿Phenacops¿ Matthew, ¿Diacodon¿ Cope.

¿Leptictis¿, ¿Ictops¿ Leidy. (Fig. 526.) Schädel mit doppeltem Scheitelkamm. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.

[Illustration: Fig. 526.

¡Leptictis Haydeni¡ Leidy. Unt. Miocän. Dakota. Schädel von oben, von der Seite und unten.

Nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]

2. Familie. #Talpidae.# ~Maulwürfe.~

¡§3-2.1.4-3.3.§/§3-1.1.4-3.3.§ Obere M trituberkulär, Außenhöcker ¥V-förmig¥. Schnauze stark verlängert, Jochbogen dünn. Bullae osseae gewölbt. Vorderextremität als breites, schaufelartiges Grabwerkzeug entwickelt. Tibia und Fibula distal verschmolzen. Becken stark verlängert. Schwanz kurz.¡

Die Talpiden sind kleine, unterirdisch lebende Wühler mit verkümmerten Augen und langer Schnauze. Beim Maulwurf reicht das Manubrium bis unter den zweiten Halswirbel und nimmt vorne das kurze fast quadratische Schlüsselbein auf, welches mit dem distalen Ende des kurzen, stark verbreiterten Humerus artikuliert und durch Bänder mit der schmalen langgestreckten Scapula verbunden ist. Der Humerus besitzt einen weit vorspringenden Deltoidkamm und neben jedem Condylus einen spornartigen Fortsatz. In den oligocänen Phosphoriten von Quercy ¿Amphidozotherium¿ Filhol, im europäischen Miocän die Gattungen ¿Scaptonyx¿ M. Edwards, ¿Proscapanus¿ Gaillard und ¿Talpa¿ Linn (Fig. 527), die letztere auch im Pliocän und Pleistocän. Eine Art auch im Miocän von Montana.

¿Proscalops¿ Matthew. (Fig. 528.) ¡J¡ vergrößert. ¡P¡ mit Ausnahme von P^4 klein. Zähne niedriger als bei ¡Scalops¡. Schädel hinten stark verbreitert. Untermiocän. Colorado.

¿Domnina¿ Cope. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika.

¿Nyctitherium¿ (¡Talpavus¡, ¡Nyctilestes¡) Marsh. Obere ¡M¡ mit kräftigem Hypocon. Mittleres Eocän. Bridgerbed von Nordamerika.

[Illustration: Fig. 527.

¡Talpa Meyeri¡ Schlosser. Unt. Miocän. Weisenau bei Mainz. Humerus ¡a¡ von innen, ¡b¡ von hinten, ¡c¡ von außen, ¡d¡ von vorne, ¡e¡ von unten. Nat. Gr. (Nach ~Schlosser~.)]

¿Entomacodon¿ (¡Centracodon¡) Marsh. ¿Myolestes¿ und ¿Entomolestes¿ Matthew. Ebendaselbst.

¿Echinogale¿ Pomel im Untermiocän von Frankreich. Systematische Stellung unsicher.

¿Myogale¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Europa.

3. Familie. #Soricidae.# ~Spitzmäuse.~

Die Spitzmäuse zeichnen sich durch kräftige, im Oberkiefer vierzackige ¡M¡ und durch die Vergrößerung des vordersten ¡J¡ aus. Der obere ¡J¡ ist hakenförmig, der untere steht horizontal und besitzt einen zugeschärften oder gezackten Oberrand. Die zwischen diesen ¡J¡ und den ¡M¡ befindlichen Zähne §4-6§/§2§ sind mit Ausnahme des ¡P^4¡ wenig, die Extremitätenknochen dagegen stark differenziert. Überreste von ¡Soriciden¡ finden sich in Europa vom Oligocän an, Phosphorite von Quercy, im Untermiocän von Ulm und Mainz, im Obermiocän von La Grive St. Alban und im Pleistocän. Sie gehören den Gattungen ¿Sorex¿ Lin. (Fig. 529.) ¿Crocidura¿ und ¿Crossopus¿ Wagler an.

¿Protosorex¿ Scott. Im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika mit zahlreichen ¡P¡.

[Illustration: Fig. 528.

¡Proscalops miocaenus¡ Matthew. Miocän. Colorado. Schädel und Unterkiefer. 2/1 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

[Illustration: Fig. 529.

¡Sorex pusillus¡ Meyer. Miocän. La Grive St. Alban. Isère. Unterkiefer von innen in nat. Gr. und vergr. (Nach ~Depéret~.)]

[Illustration: Fig. 530.

¡Necrogymnurus Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. ¡a¡ Schädel von unten, ¡b¡ Unterkiefer mit drei Molaren und P_{4} von der Seite, ¡c¡ derselbe von oben. Nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

4. Familie. #Dimylidae.#

¡§2§/§2§ M, davon M_{1} in beiden Kiefern sehr groß. J, C, P mit Ausnahme von P_{4} sehr einfach. Humerus ähnlich dem von Talpa.¡ Nur aus dem europäischen Miocän bekannt.

¿Dimylus¿ und ¿Cordylodon¿ Meyer. Letzterer mit knopfförmigen P. Im Untermiocän.

¿Plesiodimylus¿ Gaillard und ¿Metacordylodon¿ Schlosser im Obermiocän.

5. Familie. #Erinaceidae.# ~Igel.~

¡Obere M meist vierhöckerig, viereckig. P^4 M-ähnlich, die übrigen P einfacher.¡

¿Gymnurinae.¿ ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C¡ kräftig.

¿Necrogymnurus¿ (¡Cayluxotherium¡) Filhol. (Fig. 530.) Eocän. Phosphorite von Quercy.

¿Tetracus¿ Aymard. Oligocän. Ronzon.

¿Galerix¿ Pomel. (¡Parasorex¡ v. Meyer.) (Fig. 531.) Im Obermiocän von Europa.

¿Erinaceinae¿ mit weniger als §4§/§4§ P.

¿Erinaceus¿ Linn. §3.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Vorderster ¡J¡ vergrößert, die übrigen, sowie ¡C¡ und ¡M^3¡ reduziert. Obermiocän bis Gegenwart.

¿Palaeoerinaceus¿ Filhol. Untermiocän.

¿Proterix¿ Matthew. § §/§3.1.3.3.§ Oligocän. White River. Süd-Dakota.

[Illustration: Fig. 531.

¡Galerix exilis¡ Blv. sp. (¡Parasorex socialis¡ H. v. Meyer.) Miocän. Steinheim, Württemberg. ¡a¡ Unterkiefer nat. Gr., ¡b¡ Unterkieferzähne vergr., ¡c¡ Oberkiefer von Grive-St. Alban nat. Gr., ¡d¡ vergr. (Nach ~Depéret~.)]

6. Familie. #Adapisoricidae# Lemoine.

¡Kleine ausgestorbene, unvollständig bekannte Insectivoren mit 2 J, 1 C, 4 P, 3 M im Unterkiefer. Obere M trituberkulär. Untere J klein, nagezahnartig. C klein. P zweiwurzelig mit Hauptspitze und Talonid. M mit hohem dreizackigem Trigonid und starkem, grubigem Talonid.¡ Systematische Stellung durchaus unsicher. ¿Adapisorex¿ und ¿Adapisoriculus¿ Lemoine im untersten Eocän von Cernays und Ay bei Reims.

7. Familie. #Hyopsodontidae# Schlosser.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Schädel niedrig, Schnauze mäßig lang, mit breiter Stirn und breitem Hinterhaupt. Obere M viereckig, sechshöckrig, untere vierhöckerig, Trigonid kaum höher als Talonid. Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander schließend und allmählich in einander übergehend, obere P_{2} bis P_{4} mit Innenhöcker, unterer P_{4} sehr kompliziert.¡

[Illustration: Fig. 532.

¡Hyopsodus paulus¡ Leidy. Eocän (Bridgerbed.) Wyoming. ¡A¡ obere Backzähne von unten vergr. 2/1 nat. Gr. ¡B¡ untere Backzähne von oben, 2/1 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 533.

¡Hyopsodus decipiens¡ Matthew. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. Schädel und Unterkiefer nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

Diese gänzlich erloschene Familie wurde bisher vor kurzem wegen der Ähnlichkeit ihrer Zähne zu den Primaten gestellt. Der Schädel zeigt jedoch Anklänge an den von ¿Erinaceus¿, und die Metapodien haben keine knopfförmige, sondern eine gekielte distale Gelenkfläche. Auch fehlt die Opponierbarkeit der ersten Zehe und des Daumens. Wir haben es vermutlich mit dem Überrest einer Insectivorengruppe zu tun, welche dem Ausgangspunkt der Primaten sehr nahe steht. Sie schließt sich anderseits auch wieder an die kleineren ¡Mioclaeniden¡ an.

¿Hyopsodus¿ Leidy (¡Lemuravus¡ Marsh). (Fig. 532, 533.) ¡J¡, ¡C¡ und die vordersten ¡P¡ spitz, kegelförmig, ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit großen, dicken Außen- und ¥V-förmigem¥ Innenhöcker. Obere ¡M¡ mit zwei kantigen Außen-, zwei ¥V-förmigen¥ Innenhöckern und zwei kräftigen Zwischenhöckern. Unterer ¡P_{4}¡ mit großer Innenspitze und zweihügeligem Talonid. Untere ¡M¡ mit vier stumpfen, undeutlich alternierenden Höckern und kleinem Hinterhöcker. An dem breiten Schädel steht die Augenhöhle seitlich; das Tympanicum bildet keine knöcherne Bulla. Humerus mit Entepicondylar- und Supratrochlearformen. Extremitätenknochen denen von ¿Erinaceus¿ ähnlich. Astragalus mit flacher Trochlea. Endphalangen klein, rundlich, nicht gespalten. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. H. ¡lemoinianus¡; ¡miticulus¡ Cope, Wind Riverbed. ¡H. Wortmani¡ Osborn, Bridgerbed. ¡H. paulus¡, ¡minusculus¡ Leidy. Uintabed ¡uintensis¡ Osborn.

8. Familie. #Mixodectidae# Cope (~Proglires~ Osborn).

¡§3-1.1.3.3.§/§3-1.1.2.3.§ Obere M nicht viel breiter als lang, mit konischen Außen- und kleinen Zwischenhöckern, ¥V-förmigem¥ Protocon und schwachem Hypocon. Unterer und oberer J_{1} vergrößert und vorwärts geneigt. J_{1} und J_{3} meist fehlend, klein, ebenso P_{1} oder P_{2} oder fehlend, oder P_{3} wie P_{4} schneidend, mit hoher Spitze. P^4 anfangs zweihöckerig, später kompliziert. Untere M mit fünf undeutlich alternierenden Höckern, die beiden inneren konisch, Protoconid und Hypoconid ¥V-förmig¥. Paraconid nur als Kante entwickelt. Trigonid nicht viel höher als Talonid, das namentlich an M_{3} sehr groß wird.¡

Die Backenzähne haben große Ähnlichkeit mit jenen der Anaptomorphiden, weshalb die Mixodectiden früher zu den Primaten gestellt wurden. Wegen der Vergrößerung des ¡J_{2}¡ und der Reduktion der übrigen ¡J¡ und der vorderen ¡P¡ hielt sie Osborn für die Vorläufer der Nager und nannte sie ¿Proglires¿. Wegen der Ähnlichkeit der ¡M¡ mit denen der ¡Hypsodontidae¡ dürfte es sich empfehlen, sie ebenfalls provisorisch zu den Insectivoren zu stellen, obschon eine gewisse Verwandtschaft mit Primaten -- ¿Chiromys¿ -- nicht ausgeschlossen zu sein scheint.

[Illustration: Fig. 534.

¡A Microsyops gracilis¡ Leidy, Oberkiefer. ¡B M. elegans¡, Unterkiefer. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming (nach ~Wortman~.)]

¿Olbodotes¿ Osborn. Mit 3 unteren ¡J¡. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko. ¡O. Copei¡ Osborn. Ein ähnlicher ¡M¡ auch aus dem Fort Unionbed von Montana bekannt.

¿Mixodectes¿ Cope. ¡J_{2}¡ stark vergrößert. ¡P_{3}¡ öfters noch vorhanden. Trigonid höher als Talonid. Ebenda. ¡M. pungens¡ Cope.

¿Microsyops¿ Leidy. (Fig. 534.) (¡Limnotherium¡, ¡Bathrodon¡, ¡Mesacodon¡ Marsh, ¡Palaeacodon¡ Leidy.) Talonid fast ebenso hoch wie Trigonid. Wind Riverbed. ¡M. scottianus¡ Cope. Bridgerbed. ¡M. gracilis¡ Leidy, ¡speciosus¡ Marsh.

¿Indrodon¿ Cope. §2.1.3.3.§/§ § Nur Oberkiefer bekannt. ¡P¡ einfach. Untereocän. Torrejonbed.

¿Cynodontomys¿ Cope. ¡C¡ klein. ¡P_{4}¡ M-ähnlich. Untereocän. Wasatchbed. ¡C. latidens¡ Cope.

¿Smilodectes¿ Wortman. ¡P_{4}¡ kurz. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡S. gracilis¡ Marsh sp.

¿Metolbodotes¿ Schlosser. Mit 3 ¡J¡. Höcker der ¡M¡ innig miteinander verbunden. ¡M_{1}¡ > ¡M_{2}¡ und ¡M_{2}¡ > ¡M_{3}¡. Oligocän Fajum. Ägypten ¡M. Stromeri¡. Schl.

9. Familie. #Plesiadapidae# Lemoine.

¡§2.1.2.3.§/§1.0.2.3.§ Unterkiefer hoch mit breitem Kronfortsatz und Diastema hinter dem vergrößerten J. Oberer J^2 zweispitzig, J^3 und C klein. Obere P und M trituberkulär. Untere M tuberkulärsektorial mit mäßig hohem Trigonid und großem niedrigem Talonid.¡ Untereocän von Europa.

Die Form des Unterkiefers und die Beschaffenheit des Gebisses spricht dafür, daß wir es möglicherweise mit einem Vorläufer der Nager zu tun haben.

¿Plesiadapis¿ Lemoine. Untereocän von Reims und Belgien, vielleicht auch im Bohnerz von Egerkingen.

¿Protoadapis¿ Lemoine. § §/§2.1.3.3.§ Ohne Diastema. Eocän von Reims. Systematische Stellung ganz unsicher.

10. Familie. #Pantolestidae# Matthew.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C normal. Obere J isoliert, P einfach schneidend. Obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit dreispitzigem Trigonid und Talonid. Schnauze kurz und breit, Cranium lang und verbreitert mit hoher Supraoccipitalcrista und schwachem Scheitelkamm, ohne knöcherne Bulla.¡

Die Pantolestiden wurden zuerst für Artiodactylen gehalten. ~Matthew~ stellt sie jetzt zu den Insectivoren wegen der Anwesenheit eines Mentalforamens unter ¡M_{1}¡ und der Kürze und Breite der Schnauze. Abgesehen von diesen Verhältnissen könnte man sie auch bei den Creodonten unterbringen. Der stark gekrümmte Humerus besitzt eine kräftige Deltoidcrista, und ein Entepicondylarforamen, das Femur ist mit einem dritten Trochanter versehen und Tibia und Fibula sind distal miteinander verwachsen. Der Astragalus hat eine breite, ausgefurchte Trochlea und einen kurzen Hals, die Krallen sind abgeflacht und breit. Der Schwanz hat beträchtliche Länge. Die Extremitäten zeigen Anpassung an das Leben im Wasser.

¿Pantolestes¿ Cope. (¡Passalacodon¡, ¡Anisacodon¡ Marsh.) Paraconid klein. Mitteleocän. Bridgerbed.

¿Palaeosinopa¿ Matthew. Paraconid kräftig. Untereocän. Wasatchbed.

¿Pentacodon¿ Cope. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko.

? ¡Ptolemaia¡ Osborn. Paraconid schwach. ¡J¡ und vordere ¡P¡ reduziert. Oligocän von Ägypten.

11. Familie. #Tillodontidae.# (¡Tillodontia¡ Marsh.)[126]

¡Ausgestorbene, fünfzehige, bekrallte Sohlengänger mit vergrößertem, nagezahnähnlichen J_{2} und brachyodonten M. Obere M trituberkulär, mit Nebenhöckern, untere mit hohem, halbmondförmigem Trigonid und etwas niedrigerem halbmondförmigem Talonid. Scaphoid getrennt vom Lunatum.¡

Der Schädel ist im ganzen raubtierähnlich. Die Breite der Schnauze und des Hinterhauptes, das Fehlen einer postorbitalen Einschnürung und die Beschaffenheit der Ohrregion -- flache Bulla -- sowie die Form des Unterkiefergelenkes gestatten die Angliederung dieser Familie an die Insectivoren, womit sich auch die Differenzierung der ¡J¡ und ¡C¡ gut in Einklang bringen läßt. Von den ¡J¡ geht das erste Paar verloren, das zweite wird vergrößert, die ¡C¡ verwandeln sich in kleine Lückenzähne, wofür die hinteren ¡P M¡-ähnlich werden.

Von ¿Tillotherium¿ ist das Skelett ziemlich vollständig, von ¿Esthonyx¿ aber nur teilweise bekannt. Nur im Eocän von Nordamerika und von England.

1. Unterfamilie. #Esthonychinae.#

¡§2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ J ringsum von Schmelz bedeckt, mit Wurzeln. C ziemlich groß.¡

¿Esthonyx¿ Cope. (Fig. 535.) Im unteren Eocän. Wasatchbed von Wyoming und Neu-Mexiko.

¿Platychoeropus¿ Charlesworth im Londonton von England.

¿Plesiesthonyx¿ Lemoine. Untereocän von Reims. Durchaus problematisch.

[Illustration: Fig. 535.

¡Esthonyx Burmeisteri¡ Cope. Untereocän (Wasatch Beds) von Big Horn. Wyoming. ¡A¡ Zahnreihe des Oberkiefers, ¡B¡ des Unterkiefers, von der Kaufläche gesehen, 2/3 nat. Gr. (nach ~Cope~.)]

2. Unterfamilie. #Tillotheriinae.#

¡§2.1.3.3.§/§2.1.2.3.§ Oberer und unterer J_{2} stark entwickelt, nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt und mit persistierender Pulpa. Zwischen den J, den kleinen C und den vordersten P kurze Lücken.¡

[Illustration: Fig. 536.

¡Tillotherium fodiens¡ Marsh. Eocän. Bridger. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Tillotherium¿ Marsh. (Fig. 536.) Schädel von Bärengröße mit kleiner Gehirnhöhle und verschmälerter Schnauze. Orbita hinten nicht von den Schläfengruben abgetrennt. Stirnbeine groß mit Luftzellen. Wirbel raubtierartig. Humerus mit Entepicondylarforamen. Femur mit drittem Trochanter. Fibula dünn, Astragalus niedrig. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.

¿Trogosus¿ (¡Anchippodus¡) Leidy. Ebendaselbst.

2. Ordnung. #Chiroptera.# ~Fledermäuse.~[127]

~Kleine Insekten-, selten Früchtefresser mit stark verlängerten und durch Flughaut verbundenen Vorderextremitäten. Gebiß vollständig, ¡J¡ reduziert, ¡C¡ groß, meist mit kräftigem Basalband, ¡P¡ zugespitzt. ¡M¡ sekodont, oder bunolophodont, obere trituberkulär mit ¥V-förmigen¥ Höckern, untere tuberkulärsektorial. Milchgebiß rudimentär. Hirn klein und glatt. Zwei brustständige Zitzen.~

Die Fledermäuse bilden einen spezialisierten Seitenzweig von primitiven Insectivoren. Sie unterscheiden sich von den echten Insectivoren nicht bloß durch die eigentümliche Ausbildung der Vorderextremität, sondern auch durch die meist verkürzte Schnauze, den in der Regel sehr kräftigen Scheitelkamm, durch die starke postorbitale Einschnürung und die solid verknöcherte Gehörblase.

[Illustration: Fig. 537.

¡Vespertilio murinus¡ Lin. Skelett. (Nach ~Blainville~.)]

Die Vorderextremität ist zu einem Flugorgan umgebildet. Das lange Schlüsselbein verbindet das Brustbein mit dem Acromion des Schulterblattes. Der Humerus ist schlank und im Verhältnis zur Größe des Caput und des Deltoidkammes sehr lang. Die Länge des Vorderarms übersteigt die des Oberarms mindestens um ein Drittel, oft aber um das Doppelte. Die Ulna ist stark reduziert. Die proximalen Carpalia verschmelzen miteinander. Die Phalangen sind mit Ausnahme des kurzen, opponierbaren Daumens zu dünnen, langen, nadelähnlichen Gebilden umgestaltet und durch Flughaut verbunden, welche sich auch am Rumpf und am Schwanz sowie an einem langen knöchernen Sporn, der vom Calcaneum ausgeht, anheftet. Im Gegensatz zur Vorderextremität ist die Hinterextremität und das Becken schwach entwickelt. Der Fuß hat fünf gleichlange, mit Krallen versehene Zehen.

Die Fledermäuse zerfallen in die zwei Gruppen der ¡Megachiroptera¡, welche nur große frugivore Formen enthalten und in die kleinen, insektenfressenden ¡Microchiroptera¡.

Zu den ¡Megachiroptera¡ gehört wahrscheinlich die Gattung ¡Archaeopteropus¡ ~Meschinelli~ aus dem Oligocän von Monteviale.

Überreste von ¡Microchiropteren¡ fanden sich in größerer Menge nur in den Phosphoriten von Quercy sowie im Pleistocän in europäischen Höhlen und in Höhlen Brasiliens, aber diese pleistocänen Reste gehören fast ausschließlich rezenten Arten an. Im Eocän -- Paris und Aix -- sowie im Miocän sind Fledermausreste sehr selten mit Ausnahme von der Lokalität La Grive St. Alban.

Die ¡Chiropteren¡ aus den Phosphoriten verteilen sich auf die Gattungen ¡Pseudorhinolophus¡ (Fig. 538) und ¡Vespertiliavus¡ Schlosser, ¡Taphozous¡ Geoffr., ¡Alastor¡ und ¡Necromantis¡ Weithofer, von welchen sich die letzte Gattung an lebende südamerikanische Formen anschließt, was auch wohl für ¡Provampyrus¡ Schlosser aus dem Oligocän von Ägypten gilt. Im Miocän finden sich neben der ausgestorbenen Gattung ¡Palaeonycteris¡ schon die lebenden Gattungen ¡Vespertilio¡, ¡Vesperugo¡, ¡Rhinolophus¡ und ¡Cynonycteris¡.

[Illustration: Fig. 538.

¡Pseudorhinolophus¡ sp. Phosphorit. Quercy. ¡a¡ Schädel mit Unterkiefer von der Seite 1/1, ¡b¡ derselbe von oben 1/1, ¡c¡ obere Zahnreihe von unten, vergr., ¡d¡ untere Zahnreihe von außen, vergr. (Nach ~Schlosser.~)]

3. Ordnung. #Carnivora.# ~Fleischfresser.~

Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von Fleischnahrung geeignet, die hinteren ¡M¡ in der Regel höckerig und die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der großen Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen -- ¡Creodontia¡ -- ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die Extremitäten sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 4-5 Zehen, zuweilen -- ¡Pinnipedia¡ -- aber auch flossenartig.

Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen -- ¡Creodontia¡, ¡Fissipedia¡ und ¡Pinnipedia¡.

1. Unterordnung. #Creodontia.#[128] ~Urfleischfresser.~

¡Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser mit kleinem schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und Zahnwechsel. Meist §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M schneidend oder höckerig, meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur ausnahmsweise verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und Lunatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig ausgefurcht. Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten, selten seitlich komprimiert.¡

Die von ~Cope~ von den ¡Carnivoren¡ abgetrennten ¿Creodontia¿ zeigen sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die ¡Carnivora fissipedia¡, mit welchen sie durch die Familie der ¿Miacidae¿ verbunden sind, bei welcher auch bereits ¡P^4¡ und ¡M_{1}¡ als Reißzähne entwickelt sind.

Der ~Schädel~ ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe Kapazität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die starke postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bulla tympanica verknöchert nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit schwachen, wenig zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine Lücken, sondern nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand ist nur ausnahmsweise hinten schwach umgebogen. Das ~Gebiß~ besteht normal aus ¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§¡ jedoch kann die Zahl der ¡J¡ auf 2, die der ¡P¡ auf 3 und der ¡M¡ auf 2 sinken, welche Reduktionen indes niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl der ¡J¡ unterscheidet die ¡Creodontia¡ von den ¡Marsupialia¡, die stets normale Entwicklung aller ¡J¡ und die Einwurzeligkeit des ¡C¡ von den Insectivoren. Die ¡P¡ sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen, nur der hinterste kann namentlich im Oberkiefer annähernd ¡M¡-ähnliche Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen ¡M¡ besteht in der Regel aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen der letztere öfters ¥V-förmig¥ ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso wie der Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der Parastyl und namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die ¡M¡ des Unterkiefers sind normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid. Jedoch wird das Metaconid sehr häufig reduziert, und der Talonid verwandelt sich in eine Schneide, die auch sehr klein werden kann. Im Gegensatz zu den echten Carnivoren ist bei den echten ¿Creodontia~ M_{1}¡ in der Regel kleiner als die folgenden ¡M¡. Von den Milchzähnen gleicht der letzte dem vordersten ¡M¡, der vorletzte dem hintersten ¡P¡.

Im Vergleich zur Größe des Schädels haben die ~Extremitäten~ geringere Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel etwas plumper und gedrungener. Der ~Humerus~ besitzt fast immer ein Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei vorgeschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. ~Ulna~ und ~Radius~ verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe erlangen. Zuweilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen. Die Carpalia bleiben immer getrennt -- nur bei den zeitlich jüngsten Gattungen kommt es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum. In der Regel ist ein freies Centrale vorhanden. Das ~Ilium~ ist schmäler als bei den echten Carnivoren und dem der Marsupialier und Insectivoren ähnlicher. Am ~Femur~ ragt meist ein dritter Trochanter vor. Die Anordnung und Form der ~Tarsalia~ stimmt im wesentlichen mit jener der lebenden Carnivoren überein, doch haben Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere Gestalt und liegen weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten ein Foramen und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt und nur wenig oder gar nicht ausgefurcht.

Matthew teilt die ¿Creodontia¿ in die drei Gruppen der ¿Acreodi¿, der ¿Pseudocreodi¿ und der ¿Eucreodi¿ ein, von welchen die letzten den Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen.

1. Tribus. #Acreodi.#

~Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. ¡M¡ primitiv, obere trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit stumpfen Zacken.~

1. Familie. #Oxyclaenidae.# Scott.

¡M primitiv, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die unteren tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem Trigonid und niedrigem Talonid bestehend. P einfach, nur P^4, selten auch P^3 mit Innenhöcker.¡

Die unvollständig bekannten, meist nur durch Backenzähne vertretenen Genera gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko und Montana an.

¿Oxyclaenus¿, ¿Loxolophus¿, ¿Carcinodon¿ Cope, ¿Protochriacus¿ Scott. Puercobed. ¿Chriacus¿, ¿Tricentes¿ (Fig. 539), ¿Deltatherium¿ Cope. Torrejonbed von Neu-Mexiko und im Fort Unionbed von Montana.

[Illustration: Fig. 539.

¡Tricentes subtrigonus¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed Neu-Mexiko. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

2. Familie. #Mesonychidae.# Cope.

¡§3-2§/§3.§ M. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des Metaconids trikonodont, mit stumpfen Zacken. P^4 meist M ähnlich. Hand und Fuß paraxonisch, häufig digitigrad, 5 selten 4 zehig. Humerus mit Supratrochlearforamen. Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen flach- und hufartig. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.¡

Die ¿Mesonychidae¿ erreichen zum Teil die Größe von Bären und ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei den Hunden, welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt, festgefügter Carpus und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle, Verlust der ersten Zehe, parallele Stellung der Metapodien verbunden mit Digitigradie. -- Die oberen ¡M¡ zeichnen sich durch die Dreizahl der Höcker und das Fehlen eines Metastyls und die unteren durch Reduktion des Metaconid und einfache Form des Talonid aus, wodurch sie sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere und untere ¡M¡ bilden niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nordamerika, Frankreich und Belgien.

1. Unterfamilie. #Triisodontinae.# Matthew.

¡Untere M mit Metaconid und beckenförmigem Talonid. Außenhöcker der oberen M frei.¡

¿Triisodon¿ Cope. Puercobed. ¿Sarcothraustes¿, ¿Goniacodon¿, ¿Microclaenodon¿ Cope. Torrejonbed.

2. Unterfamilie. #Mesonychinae.# Matthew.

¡Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M verwachsen.¡ ¿Dissacus¿ Cope. Unt. ¡M¡ mit kleinem Metaconid. Untereocän. Torrejonbed.

[Illustration: Fig. 540.

Vorderfuß ¡A¡ von ¡Mesonyx¡, ¡B¡ von ¡Hyaenodon¡. ca. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Scott~.) ¡sc¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme, ¡ce¡ Centrale, ¡tz¡ Trapezium, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡ Unciforme, ¡I-V¡ erster bis fünfter Metacarpus. ¡C¡ die zwei letzten Phalangen von ¡Hyaenodon¡.]

¿Hyaenodictis¿ Lemoine. Untereocän. Cernays bei Reims und Erquelinnes Belgien.

¿Hapalodectes¿ Matthew. Zähne komprimiert. Eocän. Wasatch- und Wind-Riverbed.

¿Pachyaena¿ Cope. Erreicht die Größe eines Bären. Eocän von Nordamerika, Wasatchbed und Mitteleocän. (Grobkalk von Paris.)

¿Harpagolestes¿ Wortman. Schädel kurz und breit. Ohne ¡M^3¡. Eocän. Bridgerbed. ¡H. immanis¡ Wortman. Von Bärengröße. Uinta. ¡H.¡ (¡Mesonyx¡) ¡uintensis¡ Scott.

[Illustration: Fig. 541.

¡Mesonyx obtusidens¡ Cope. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. ¡A¡ Schädel von unten. ¡B¡ Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (n. ~Matthew~.)]

¿Synoplotherium¿ Cope (¡Dromocyon¡ Marsh). Schädel und Beine mäßig verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tiefausgefurchter Trochlea. Bridgerbed. ¡S. vorax.¡ Marsh. sp.

¿Mesonyx¿ Cope. (Fig. 540 ¡A¡, 541.) Schädel und Beine lang. Ohne ¡M^3¡ Eocän. Bridger. ¡M. obtusidens¡ Cope.

2. Tribus. #Pseudocreodi.#

¡M §1§/§2§ oder §2§/§3§ als Reißzähne entwickelt. Krallen gespalten. Hand und Fuß mesaxonisch. Fibula am Calcaneum articulierend. Zygapophysen der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt.¡

3. Familie. #Oxyaenidae# Cope.

¡§2-1§/§2§ M. M^1 und M_{2} als Reißzähne ausgebildet, meist M_{2} > M_{1}. Schädel plump, mit breiter Basis Cranii. Unterkiefer massiv, mit kräftiger Symphyse. Extremitäten fünfzehig. Zehenstellung bei aquatilen Formen gespreizt, bei Landbewohnern plantigrad. Krallen stumpf, gespalten.¡

Osborn hielt die Gattung ¿Palaeonictis¿ für den Ahnen der Feliden, und Wortman vermutete in ¿Patriofelis¿ den Ahnen der Pinnipedia. Nach den Untersuchungen ~Matthews~ kommt jedoch keiner von beiden Gattungen besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im Vergleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen ¡M¡ ist der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden, ¡M^1¡ besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten Metastyl. Die unteren ¡M¡ bestehen aus einem hohen Trigonid und einem niedrigen Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann.

1. Unterfamilie. #Limnocyoninae# Wortman.

¡Nur P^4 mit Innenhöcker. Untere M tuberkulärsektorial. §2§/§2§ M. Gebiß unreduziert. Lange Schnauze. Kleine bis mittelgroße Formen.¡

¿Limnocyon¿ (¡Telmatocyon¡) Marsh. (Fig. 542 ¡A¡). ¡J^3¡ reduziert. Erster ¡P¡ in beiden Kiefern zweiwurzelig, nur ¡P^4¡ mit Innenhöcker; ¡M^1¡ mit kräftigem Protocon. ¡M^2¡ quergestellt. ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit dreispitzigem Trigonid und beckenförmigem Talonid. Schädel breit. Unterkiefer hoch und plump. Beine kurz, gebogen. Mitteleocän. Bridger.

¿Thinocyon¿ Marsh. Beine lang und schlank. Größe von Hauskatze. Mitteleocän. Bridger.

¿Thereutherium¿ Filhol. Mardergröße. Metaconid reduziert. Unterkiefer dick. Eocän. Phosphorite von Quercy. ¡Th. thylacodes¡ Filhol.

[Illustration: Fig. 542.

¡A Limnocyon medius¡ Wortman. Mittelmiocän. Bridgerbed. Wyoming. Obere ¡P^4¡ bis ¡M^2¡ nat. Gr. (nach ~Wortman~.) ¡B Patriofelis ferox¡ Marsh. Ebenda. Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

¿Oxyaenodon¿ Wortman. ¡P¡ dichtgedrängt und reduziert. ¡M¡ wie bei ¡Limnocyon¡ Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed.

¿Machairoides¿ Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen Lappen ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed.

2. Unterfamilie. #Oxyaeninae# Wortman.

¡P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit kurzer Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M^2 und M_{2}. Alle P und M schneidend ausgebildet.¡

¿Oxyaena¿ Cope. §3.1.4.2.§/§2.1.4.2.§ Obere ¡P¡ sämtlich mit Innenhöcker. ¡M^1¡ mit kräftigem Protocon, ¡M^2¡ quergestellt. Untere ¡M¡ mit kleinem Talonid. Metaconid neben Protoconid stehend. Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig lang. Untereocän. Wasatchbed. ¡O. lupina¡ Cope. In den Phosphoriten von Quercy ¡O. Galliae¡ Filhol problematisch.

¿Patriofelis¿ Leidy (¡Limnofelis¡, ¡Oreocyon¡ Marsh, ¡Aelurotherium¡ Adams, ¡Protopsalis¡ Cope). (Fig. 542 ¡B¡) §?.1.3.1.§/§3.1.3.2.§ ¡P §1§/§1§¡ und ¡M^2¡ fehlend. M_{1} mit schwachem Talonid und kleinem Metaconid. ¡M_{2}¡ groß, mit rudimentärem Talonid und Metaconid. Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen gespreizt. ¡M_{2}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡, und ¡M^1¡ dem ¡P^4¡ von Felis. Eocän. Wasatch- und Bridgerbed. ¡P. ulta¡ Leidy.

¿Palaeonictis¿ Blv. §3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ Nur ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit Innenhöcker. ¡M^1¡ mit scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem Protocon und Zwischenhöckern. M^2 rudimentär. Untere ¡M¡ mit kräftigem Paraconid und Metaconid und beckenförmigem Talonid. ¡M_{2}¡ > ¡M_{1}¡. Untereocän. Wasatchbed von Nordamerika und von Frankreich (Soissons).

¿Ambloctonus¿ Cope. §1§/§2§ ¡M¡. Untere ¡M¡ fast gleich groß. Untereocän. Wasatch.

4. Familie. #Hyaenodontidae# Cope.

¡§3-2§/§3§ M. M §2§/§3§ als Reißzahn entwickelt, vordere M und P^4 ebenfalls als Scheren funktionierend, Schädel meist lang, seltener kurz und plump mit konkaver Stirn. Extremitäten meist zum Laufen adaptiert, mesaxonisch. Fibula am Calcaneum artikulierend. Krallen an der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahmsweise vollkommen verknöchert.¡

Die ¡Hyaenodontidae¡ umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße, nur wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei ¿Hyaenodon¿-Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid und Lunatum, auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe Trochlea und ein Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können beträchtliche Reduktion erleiden. Der Schädel ist in der Regel gestreckt und schmal, bei ¿Pterodon¿ und manchen ¿Hyaenodon¿-Arten hingegen kurz und plump. M^3 kann vollständig verschwinden. ¡M^2¡ bildet mit ¡M_{3}¡ zusammen eine Schere, doch funktionieren auch schon ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit ¡P^4¡ und ¡M^1¡ in ähnlicher Weise. Die ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulärsektorialen unteren ¡M¡ können sich in schneidende Platten umbilden, wobei von den oberen ¡M¡ fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur Paraconid und Protoconid erhalten bleiben.

1. Unterfamilie. #Proviverrinae.#

¡§3§/§3§ M. Obere M trituberkulär, M^3 quergestellt, untere tuberkulärsektorial, stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige Ausbildung der Zähne. Körper schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen fast gleichlang. Krallen komprimiert.¡

Die ¡Proviverrinae¡ haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein Viverrenähnliches Aussehen.

¿Sinopa¿ Leidy. (¡Stypolophus¡, ¡Prototomus¡ Cope.) ¡P¡ lang und isoliert stehend. Außenhöcker der oberen ¡M¡ voneinander getrennt, Talonid groß und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch vollständige Skelette vertreten. Untereocän. Wasatchbed. ¡S. hians¡ Cope. Mitteleocän. Bridger. ¡S. rapax¡ Leidy, ¡Grangeri¡ Matthew. Angeblich auch im Untereocän von Belgien (Orsmael).

¿Tritemnodon¿ Matthew. (¡Stypolophus¡ Cope, ¡Limnocyon¡ Marsh.) Außenhöcker der oberen ¡M¡ zusammengedrängt. Talonid klein. Mitteleocän. Bridger.

¡T. agilis¡ Marsh sp.

¿Metasinopa¿ Schlosser. Nur ¡M_{1}¡ mit Metaconid. Talonid schneidend. Oligocän. Ägypten.

¿Proviverra¿ Rütimeyer. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡P¡ kurz und hoch. Talonid groß und beckenförmig. Außenhöcker der oberen ¡M¡ getrennt und ¿Cynohyaenodon¿ Filhol (Fig. 543). Phosphorite von Quercy. Außenhöcker der ober. ¡M¡ dicht beisammenstehend.

¿Anacodon¿ Cope. Höcker undeutlich. Untereocän. Wasatchbed. ¡A. ursidens¡ Cope.

¿Prorhizaena¿ Rütimeyer. Bohnerz von Egerkingen. Systematische Stellung unsicher.

[Illustration: Fig. 543.

¡Proviverra¡ (¡Cynohyaenodon¡) ¡Cayluxi¡ Filhol. Phosphorit. Quercy. ¡A¡, ¡B¡ Schädel von oben und unten. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~ und ~Filhol~.) ¡oc¡ Supraoccipitale, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Sq¡ Squamosum, ¡La¡ Tränenbein, ¡Na¡ Nasenbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡crs¡ Sagittalcrista, ¡m¡ Medulla elongata, ¡ce¡ Kleinhirn, ¡op¡ Sehhügel, ¡h¡ große Hemisphäre, ¡lolf¡ Riechlappen.]

¿Galethylax¿ Blainville. Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvollständig bekannt.

¿Quercytherium¿ Filhol. ¡P¡ stark verdickt. Phosphorite von Quercy.

Unterfamilie. #Hyaenodontinae#.

¡§3-2§/§3§ M, schneidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur kleinem oder ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und reduziertem Paracon, zuweilen ohne Protocon, P_{4} meist höher als M_{1}. Körper plump. Beine meist zum Laufen adaptiert. Krallen dick.¡

Die ~Hyaenodontinen~ sind aus Proviverrinen entstanden, von welchen sie sich durch die schneidende Ausbildung der ¡M¡ unterscheiden. In Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst im Oligocän.

¿Pterodon¿ Blv. (¡Hemipsalodon¡ Cope). (Fig. 545.) §3§/§3§ ¡M¡. ¡M^3¡ quergestellt, ¡M^1¡ und ¡M^2¡ mit dicht zusammengedrängten Außenhöckern und kräftigem Protocon. Untere ¡M¡ mit hohem dicken Protoconid, kräftigem Paraconid und rudimentärem Talonid, selten mit kleinem Metaconid. ¡P¡ einfach, dick, ¡P_{1}¡ und ¡J_{1}¡ öfters fehlend. ¡C¡ massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. Obereocän. Pariser Gips, Débruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight ¡P. dasyuroides¡ Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada ¡P. grandis¡ Cope sp. und Oligocän von Ägypten ¡P. africanus¡ Andrews. Beide von Tigergröße.

¿Propterodon¿ Martin. §4§/§4§ ¡P¡. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen.

¿Pseudopterodon¿ Douglass. Klein, unvollständig bekannt. Oligocän. Unt. White Riverbed.

¿Apterodon¿ Fischer (¡Dasyurodon¡ Andreae). Paraconid niedrig, Talonid groß, schneidend. Obere ¡M¡ mit drei großen Haupthöckern und sehr schwachem Metastyl. Schädel und Schnauze lang. Extremitäten kurz, gebogen, zum Schwimmen adaptiert. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Meeressand von Flonheim. ¡A. flonheimensis¡ Andreae. Im Oligocän von Ägypten mehrere Arten ¡A. macrognathus¡ Andrews.

[Illustration: Fig. 544.

¡Hyaenodon leptorhynchus¡ Laizer et Parieu. Ob. Eocän (Phosphorit.) Caylux. Vorderer Teil des Schädels nebst Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

[Illustration: Fig. 545.

¡Pterodon dasyuroides¡ Gerv. Ob. Eocän (Phosphorit). Mouillac bei Caylux. ¡A¡ linke Oberkieferzähne von unten, nat. Gr. ¡B¡ rechter Unterkiefer von außen, 2/3 nat. Gr.]

¿Hyaenodon¿ Laizer et Parieu (¡Taxotherium¡ Blv., ¡Tulodon¡ Gerv.). (Fig. 540 ¡B¡, 544.) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank, bald kurz und plump. M^3 fehlend; meist nur §2§/§2§ ¡J. M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit kurzem Protoconid und rudimentärem Talonid, ¡M_{3}¡ ohne dieses. Protoconid in eine lange Schneide verwandelt, ebenso der Metastyl an den oberen ¡M¡. Paracon und Metacon mehr oder weniger fest verschmolzen, Protocon an ¡M^1¡ rudimentär, an ¡M^2¡ fehlend. Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. In Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im Obereocän, Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Débruge, Euzet les Bains (Gard) ¡H. Requieni¡ Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy, zahlreiche Arten. Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika zahlreiche Arten im Oligocän. White Riverbed. ¡H. horridus¡ Leidy.

3. Tribus. #Eucreodi.#

¡P^4 und M_{1} oder kein Zahn als Reißzahn entwickelt. Krallen komprimiert, nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula nicht am Calcaneum artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach.¡

5. Familie. #Arctocyonidae# Gervais.

¡§3§/§3§ M. Ohne Reißzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit großem Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand und Fuß fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid verwachsen.¡

Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte ähnliche Spezialisierung von Creodontia. Im Untereocän von Reims und Nordamerika, hier Torrejon und Wasatchbed.

[Illustration: Fig. 546.

¡Arctocyon primaevus¡ Blainv. Unterstes Eocän. La Fère bei Reims. Schädel 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

[Illustration: Fig. 547.

¡Arctocyon Gervaisi¡ Lemoine. Unt. Eocän. Cernays bei Reims. ¡A¡ drei obere Molaren von unten (nat. Gr.). ¡B¡ untere Molaren von oben und von der Seite 1/1. (Nach ~Lemoine~.)]

¿Arctocyon¿ Blv. (Fig. 546, 547.) Untereocän von Reims. Obere ¡M¡ mit fünf großen und zahlreichen kleinen Höckern.

¿Arctocyonoides¿ Lemoine.

¿Claenodon Scott¿ (¡Mioclaenus¡ Cope). Obere ¡M¡ wie bei vorigem, ¡P^4¡ mit kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch Astragalus mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. ¡C. ferox, corrugatus¡ Cope.

6. Familie. #Miacidae.# Cope.

¡P^4 und M_{1} als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere tuberkulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß fünfzehig.¡

Die ~Miaciden~ sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden ungemein nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen. Sie unterscheiden sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla tympanica, durch die Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum und durch den Besitz eines allerdings schon schwachen dritten Femurtrochanters. Dagegen zeigt das Gehirn schon erhebliche Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. Bei genauerer Kenntnis des Skelettes dürften sich auch manche europäische Formen -- wie eocäne »¿Viverra¿«- und »¿Amphicyon¿«-Arten als ~Miaciden~ erweisen.

1. Unterfamilie. #Viverravinae.# Matthew.

¡§2§/§2§ M. Innenzacken des P^4 und Hinterzacken von P_{4} groß. Zehen dicht aneinander gedrängt, digitigrad. Humerus mit niedriger Deltoidcrista und großem Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem dritten Trochanter. Astragalus mit schmalem Caput und etwas ausgefurchter Trochlea. Fibula am Calcaneum artikulierend. Schädel gestreckt.¡

[Illustration: Fig. 548.

¡Didymictis Haydenianus¡ Cope. Unteres Eocän. Puerco. Neu-Mexiko. Linker Oberkiefer mit zwei ¡M¡ u. zwei ¡P¡ von unten. ¡B¡ Unterkiefer. (Nach ~Cope~.)]

¿Viverravus¿ Marsh. (¡Didymictis¡ Cope). Zähne komprimiert. ¡M_{1}¡ mit kurzem grubigem Talonid. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker, ¡M^1¡ mit kleinem Hypocon. Mitteleocän, Bridger. ¡V. dawkinsianus¡ Cope, ¡minutus¡ Wortman. Vielleicht auch im Obereocän von Quercy. »¡Viverra¡« Filhol, Schlosser. Angeblich im Landénien von Erquelinnes. Belgien.

¿Didymictis¿ Cope. (Fig. 548.) Zähne massiver, ¡M^1¡ ohne Hypocon. Untereocän. Torrejonbed. ¡D. haydenianus¡ Cope. Wasatch und Wind Riverbed. ¡D. protenus¡ Cope.

2. Unterfamilie. #Miacinae.# Matthew.

¡§3§/§3§ M. Innenzacken des P^4 klein oder fehlend. Zehenstellung gespreizt, plantigrad. Humerus mit hoher Deltoidcrista und schwachem Tuberculum majus. Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten Trochanter. Astragalus mit breitem Caput und flacher Trochlea. Fibula vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger Länge.¡

¿Miacis¿ und ¿Uintacyon¿ haben Beziehungen zu den Hunden und Bären.

¿Miacis¿ Cope. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ mäßig bis groß, die beiden letzten ¡M¡ klein. ¡M_{1}¡ mit grubigem Talonid. ¡M^1¡ meist mit kleinem Hypocon. ¡M. parvivorus¡ Cope. Wasatchbed. ¡M.¡ (¡Lycarion¡) ¡Hargeri¡ Wortm. ¡M.¡ (¡Harpalodon¡) ¡sylvestris¡ Marsh. Bridgerbed. ¡M.¡ (¡Prodaphaenus¡) ¡uintensis¡ Osborn. Uintabed.

¿Uintacyon¿ Leidy. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, der letztere mit schneidendem Talonid. ¡M^1¡ ohne Hypocon, hintere ¡M¡ groß. Wasatchbed. ¡U. massetericus¡ Cope. Bridgerbed. ¡U. vorax¡ Leidy.

¡U.¡ (¡Miocyon¡) (¡Prodaphaenus¡ W. und M.) mit reduziertem ¡P¡ und großen ¡M¡. Obereocän. Uinta. ¡U. Scotti¡ W. und M.

¿Vassacyon¿ Matthew. ¡M¡ mit grubigem Talonid, ¡P¡ klein. Unterkiefer hoch. Untereocän. Wasatch. ¡V. promicrodon¡ W. und M.

Die drei folgenden Gattungen sind nach ~Matthew~ Verwandte der Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle ¡M¡ einander sehr ähnlich.

¿Oodectes¿ Wortman. Alle unteren ¡M¡ mit wohlentwickeltem hohem Trigonid und schneidendem Talonid. Obere ¡M¡ mit Protoconulus, ohne Hypocon. ¡P¡ kurz und hoch. Bridgerbed. ¡O. herpestoides¡ Wortm.

¿Vulpavus¿ Marsh. ¡§4-3§/§4-3§ P.¡ Untere ¡M¡ mit niedrigem, dreispitzigem Trigonid und breitem Talonid. ¡P¡ massiv. Obere ¡M¡ mit Zwischenhöckern und dickem inneren Basalwulst. Wind Riverbed. ¡V. canavus¡ Cope. Bridgerbed, ¡V. palustris¡ Marsh. ¡V. (Phlaodectes) ovatus¡ Matthew.

¿Palaearctonyx¿ Matthew. ¡P¡ reduziert. ¡M¡ niedrig, flach, obere groß, oblong. Bridgerbed. ¡P. Meadi¡ Matthew.

2. Unterordnung. #Fissipedia# (¡Carnivora vera¡). ~Raubtiere.~[129]

¡Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise omnivor, mit großem gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel §3§/§3§ J. C kräftig, höher als die übrigen Zähne. P schneidend. P^4 und M_{1} als Reißzahn entwickelt. Die oberen M und die unteren M_{2} und M_{3} höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen getrennt. Extremitäten fünfzehig, selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verschmolzen. Endphalangen komprimiert, spitz, gekrümmt, zuweilen retraktil¡.

[Illustration: Fig. 549.

¡A¡ oberer Reißzahn vom Hund, ¡B¡ vom Löwen, von der Seite und von unten. ¡C¡ unterer Reißzahn von ¡Herpestes¡, ¡D¡ vom Löwen.]

Die echten Raubtiere oder ¡Fissipedia¡ stehen in ihrem Habitus und im Schädel- und Skelettbau den ¡Creodontia¡ am nächsten und unterscheiden sich von den Miaciden eigentlich nur durch die Verwachsung des Lunatum mit dem Scaphoid, durch die vollständige Verknöcherung der Bulla tympanica und die höhere Entwicklung des Gehirns. Die stark gefurchten Großhirnhemisphären bedecken zum großen Teil auch das Kleinhirn und die Riechlappen. Das ~Gebiß~ zeichnet sich durch starke Entwicklung der ¡C¡ und die scherenartige Ausbildung des oberen ¡P^4¡ und des unteren ¡M_{1}¡ aus, die hier, wie bei den Miaciden, als »Reißzähne« (Figur 549) funktionieren. Die oberen ¡M¡ sowie die unteren ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ sind höckerig ausgebildet, die ersteren trituberkulär, die letzteren tuberkulärsektorial, jedoch ist bei ihnen im Gegensatz zu ¡M_{1}¡, welcher sich in der Regel durch kräftige Entwicklung des Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr niedrig, und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen ¡M¡ haben außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker und einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein in den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile unterdrückt. Auch nimmt die Größe der ¡M¡ vom ersten bis zum letzten in beiden Kiefern meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet sehr häufig ¡M^3¡, öfters auch ¡M^2¡, und ebenso fehlt von den unteren sehr oft ¡M_{3}¡. Bei den ~Feliden~ geht fast stets ¡M_{2}¡ und manchmal sogar ¡M^1¡ verloren, während der untere ¡M_{1}¡ sich in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise wird die Oberfläche der übrigbleibenden ¡M¡ oder auch der obere ¡P^4¡ durch Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn unterscheidet sich von ¡P^3¡ durch den Besitz einer langen Schneide hinter dem Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem Innenhöcker und einem Basalhöcker am Vorderrande versehen.

Im ~Milchgebiß~ (Fig. 550) gleicht ¡D_{4}¡ im wesentlichen dem ¡M_{1}¡, der untere Reißzahn, ¡D_{3}¡ dem ¡P_{4}¡, auch im Oberkiefer hat ¡D^4¡ im ganzen die Zusammensetzung von ¡M^1¡ und ¡D^3¡ die von P^4, während ¡D^2¡ sich dem ¡P^3¡ nähert, jedoch sind die ¡D¡ durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere D^4 besitzt in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere ¡D_{4}¡ hat ein verhältnismäßig großes Talonid, und an ¡D^3¡ steht der Innenzacken weiter zurück als an ¡P^4¡. An allen ¡D¡ divergieren überdies die Wurzeln viel mehr als an den ¡P¡.

[Illustration: Fig. 550.

Milchgebiß von ¡Viverra civetta¡ Lin. (Nach ~Mivart~.) ¡A, B¡ Oberkiefer von unten und von der Seite. ¡C, D¡ Unterkiefer von der Seite und von oben.]

[Illustration: Fig. 551.

Vorderfuß ¡A¡ vom Hund, ¡B¡ vom Bären. ¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡l¡+¡sc¡ Scapho-lunare, ¡c¡ Cuneiforme (Triquetrum), ¡p¡ Pisiforme, ¡u¡ Unciforme, ¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid, ¡tz¡ Trapezium, ¡mc¡ Metacarpalia, ¡I-V¡ erster bis fünfter Finger.]

Der ~Brustgürtel~ enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und Ulna bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum verschmolzen (Fig. 551). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der Daumen oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten Krallen können bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen zurückgebogen werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und die Fibula hat ein Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht aneinander gepreßt, bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist unten konvex, selten gerade abgestutzt und oben mit meist tief ausgefurchter Trochlea versehen.

Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der ¡Canidae¡, ¡Ursidae¡, ¡Procyonidae¡, ¡Mustelidae¡, ¡Viverridae¡, ¡Hyaenidae¡ und ¡Felidae¡ eingeteilt.

1. Familie. #Canidae.# ~Hunde.~[130]

¡§3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3(4)-2.§ P^4 mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem Hauptzacken und langer Schneide, P^3 und P_{4}, meist auch P_{3} mit Nebenzacken. Obere M trituberkulär, breiter als lang, öfters mit Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid, mäßig großem Metaconid und grubigem, selten schneidendem Talonid, M_{2} viel niedriger und kleiner als M_{1}. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend. Extremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux reduziert. Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen.¡

Die ~Caniden~ sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren. Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Untermiocän hier ziemlich selten -- nur durch ¡Amphicyoninae¡ vertreten -- und werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich gegangen, von wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im Pleistocän nach Südamerika verbreitet haben.

1. Unterfamilie. #Cynodictinae.#

¡§2§/§3§ M. P schlank mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang, meist mit Zwischenhöckern. M_{1} mit hohem Trigonid und mäßigem, grubigem Talonid. Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten fünfzehig. Metapodien mit halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche. Astragalus distal konvex.¡

Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen von dem Besitz von ¡M §2§/§3§¡, eher Viverren als Hunden.

¿Procynodictis¿ Wortman. Obere ¡M¡ ohne Zwischenhöcker. Obereocän. Uintabed.

¿Protemnocyon¿ Hatcher. ¡C¡ komprimiert, ¡P¡ mit Nebenzacken. Obere ¡M¡ mit Protoconulus. ¡M^3¡ reduziert. Untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Oligocän. White River.

¿Temnocyon¿ Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. ¡T. altigenis¡ Cope. Vorläufer von ¿Cyon¿.

¿Mesocyon¿ Scott (¡Hypotemnodon¡ Eyermann). Untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Ebenda. ¡M. coryphaeus¡ Cope sp.

¿Cynodictis¿ Bravard und Pomel. (Fig. 552.) Obere ¡M¡ sehr breit, dreieckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid. ¡P^4¡ lang. Obereocän. Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. ¡C. lacustris¡ Gervais, ¡intermedius¡ Filh.

¿Galecynus¿ Owen (¡Cynodictis¡ Wortman). Obere ¡M¡ gerundet dreieckig. ¡P^4¡ kurz. Oligocän. White River. ¡G. paterculus¡ Matthew sp. ¡gregarius¡ Cope. Untermiocän. John Daybed. ¡G. oregonensis¡ Merriam sp. Obermiocän. Europa. ¡G. oeningensis¡ v. Meyer?

[Illustration: Fig. 552.

¡Cynodictis lacustris¡ Gerv. Oberes Eocän (Phosphorite). Quercy. ¡A¡ rechtes Oberkieferfragment. ¡B¡ rechter Unterkiefer von innen (nat. Gr.).]

¿Nothocyon¿ Wortman (¡Galecynus¡ Cope). Obere ¡M¡ groß. ¡P^4¡ klein. Untere ¡M¡ mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. ¡N. geismarianus¡ Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden Caniden.

¿Cynodesmus¿ Scott. ¡M¡ ähnlich denen vom Wolf. Extremitäten fünfzehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. ¡C. thooides¡ Scott. Süd-Dakota. ¡C. Thomsoni¡ Matthew.

¿Philothrax¿ Merriam. Mit nur 3 ¡P¡. Untermiocän. John Day. Oregon.

2. Unterfamilie. #Amphicyoninae.#

¡§3-2§/§3-2§ M. P^4 kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne stehendem, öfters nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen P in der Regel klein und einfach gebaut. M^1 gerundet drei- oder viereckig, mit starkem inneren und meist auch äußerem Basalband, mit zwei konischen Außenhöckern und einem, seltener zwei Innenhöckern; im ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M^2 und M^3 oval. Untere M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M^3 und M_{3} öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand und Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen etwas retraktil. Schwanz lang.¡

Bei den späteren Formen, welche hauptsächlich aus dem Obermiocän und Pliocän von Nordamerika stammen, tritt Verkürzung des Schädels ein, die mit dem Verlust von ¡M^3¡ und Verkürzung von ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ und häufig auch mit Reduktion der Zahl der ¡P¡ verbunden ist, wofür jedoch ¡P^4¡ komplizierter wird, und ¡M_{2}¡ bei Verlust des ¡M_{3}¡ ein langes Talonid bekommt.

¿Amphicyon¿ Lartet. (Fig. 553.) ¡§3§/§3§ M¡. ¡M^3¡ stets klein. ¡M^1¡ und ¡M^2¡ trituberkulär, untere ¡M¡ schlank, mit mehr oder weniger schneidendem Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A. ambiguus¡ Filh. Untermiocän. Europa ¡A. lemanensis¡ Pomel. Obermiocän ¡A. major¡ Blv. Pliocän. Siwalikhügel ¡A. palaeindicus¡ Lydekker.

¿Daphaenus¿ (¡Daphaenodon¡ Peterson). §3§/§3§ ¡M¡. Sehr ähnlich ¡Amphicyon lemanensis¡. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten. Oligocän White River. ¡D. felinus¡ Scott, ¡vetus¡ Leidy. Untermiocän. ¡D. superbus¡ Peterson.

¿Paradaphaenus¿ Matthew. Untermiocän. John Daybed. ¡P. cuspigerus¡ Cope sp.

¿Pseudamphicyon¿ Schlosser. ¡P_{4}¡ und ¡M_{1}¡ mit hohem Hauptzacken. Obere ¡M¡ mit schwachem Basalband. §2§/§3§ ¡M¡. Metapodien sehr kurz. Eocäne und oligocäne Bohnerze. ¡P. lupinus¡ Schlosser.

[Illustration: Fig. 553.

¡Amphicyon giganteus¡ Laurill. Miocän. Sansan. Gers. Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

¿Pseudocyon¿ Lartet. §3§/§3§ ¡M¡. Talonid verkürzt, Protocon der oberen ¡M¡ schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän. Tuchorschitz. ¡P. bohemicus¡ Schlosser. Sansan (Gers). ¡P. sansaniensis¡ Lartet.

¿Pseudarctos¿ Schlosser. ¡P¡ und ¡M_{1}¡ klein, ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ groß und flach. Obermiocän. Tutzing. ¡P. bavaricus¡ Schl.

¡Simocyon¡ Wagner. Schnauze kurz, vordere ¡P¡ stark reduziert. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim.

¿Borophagus¿ Cope (¡Dinocyon¡ Matthew). §2§/§3§ ¡M¡. Obere ¡M¡ sehr breit, ¡P¡ schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas. ¡B. Gidleyi¡ Matthew. Nebraska. »¡Amphicyon¡« ¡americanus¡ Matthew von unsicherer Stellung.

¿Ischyrocyon¿ Matthew. §4§/§4§ ¡P¡. Obermiocän. Loup Fork. Süd-Dakota.

¿Aelurodon¿ Leidy. (Figur 554.) §4§/§4§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P¡ mit Ausnahme des letzten klein, aber mit Nebenzacken. ¡P^4¡ mit großem Innenhöcker und starkem Zacken vor dem Hauptzacken. ¡M_{1}¡ ziemlich lang. Obermiocän. Nebraska, Kansas. ¡Ae. saevus¡ Leidy, ¡wheelerianus¡ Cope.

¿Hyaenognathus¿ Merriam. §4§/§3§ ¡P¡. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern plump und groß, hintere ¡M¡ und vordere ¡P¡ sehr klein, ¡J^3¡ fast ebensogroß wie ¡C¡, die unteren ¡J¡ nebeneinander stehend. Pliocän. Kalifornien. ¡H. pachyodon¡ Merriam. Hyaenide?

¿Enhydrocyon¿ Cope (¡Hyaenocyon¡ Cope). Schädel stark verkürzt. §2§/§3§ ¡P¡. §2§/§2§ ¡M¡. ¡P^4¡ ohne Vorderhöcker. ¡M¡ §2§/§2§ sehr klein. M_{1} mit schneidendem Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän. John Day. ¡E. stenocephalus¡ Cope. Montana. ¡E. crassidens¡ Matthew.

[Illustration: Fig. 554.

¡Aelurodon wheelerianus¡ Cope. Miocän. Süd-Dakota. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Zahnreihe. 1/2 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

3. Unterfamilie. #Cynodontinae.#

¡§2-1§/§3-2§ M. P^4 mit großem, nach rückwärts verschobenem Innenhöcker, die übrigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei konischen Außenhöckern, großem Protocon und Metaconulus, stets ohne Protoconulus und mit mäßigem inneren Basalband. M^1 nicht viel kürzer als breit, dreieckig, M^2 elliptisch. M_{1} mit schwachem Metaconid und meist grubigem, großem Talonid.¡

Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Pliocän die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen, von welchen die eine ein ¿Canis¿ ähnliches Gebiß bewahrt und im Pliocän erlischt -- ¿Cephalogale¿ -- ¿Dinocyon¿, während die andere -- ¿Cynodon¿ -- unter Vergrößerung der ¡M¡ sich zu den Ursiden entwickelt. Bei der ersten Gruppe findet Reduktion der ¡M¡ und ¡P¡ und Verdickung der bleibenden Zähne statt. Die ¡Cynodontinae¡ scheinen auf Europa beschränkt zu sein.

¿Cephalogale¿ Jourdan. §2§/§3§ ¡M¡. ¡M^1¡ gerundet, dreieckig, ¡M^2¡ schräg oval. ¡P¡ klein. Untere ¡M¡ mit großem Trigonid und kurzem, schneidendem Hypoconid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Untermiocän, St. Gérand le Puy.

¿Dinocyon¿ Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän Sansan (Gers), Steiermark. ¡D. göriachensis¡ Toula. La Grive St. Alban. ¡D. Thenardi¡ Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim?

¿Hemicyon¿ Lartet. ¡P^4¡ mit weit zurückstehendem Innenhöcker. ¡M¡ wie bei ¡Cephalogale¡. Zehen digitigrad. Obermiocän. Sansan.

¿Cynodon¿ Aymard. (Figur 555.) ¡P¡ klein, mit Ausnahme des mit großem Innenhöcker versehenen ¡P^4¡. Obere ¡M¡ wenig breiter als lang. Metaconulus fast ebenso stark wie Protocon. Talonid der unteren ¡M¡ ziemlich groß, grubig. Hand und Fuß mit gespreizter Zehenstellung. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡C. leptorhynchus¡ Filh. sp. Ronzon. Ulm. ¡C. velaunus¡ Aymard.

¿Paracynodon¿ Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. ¡P. vulpinus¡ Schlosser.

¿Pachycynodon¿ Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. ¡P¡ klein. ¡P^4¡ mit sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere ¡M¡ oblong, untere ¡M¡ mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von Schwaben und Phosphorite von Quercy. ¡P. crassirostris¡ Filhol sp.

[Illustration: Fig. 555.

¡Cynodon leptorhynchus¡ Filhol sp. Phosphorite. Mouillac. Quercy. ¡A¡ rechter Oberkiefer von unten. ¡B¡ linker Unterkiefer von innen. (nat. Gr.)]

4. Unterfamilie. #Caninae.#

¡§2§/§3-2§ M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit grubigem oder schneidendem Talonid, M_{1} mit schwachem Metaconid. Obere M mit starkem inneren Basalband. Extremitäten vierzehig, mit rudimentärem Hallux und Pollex. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Metapodien mit zylindrischen distalen Gelenkflächen. Astragalus distal abgestutzt.¡

¿Canis¿ Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid. Die ältesten fossilen Vertreter der Gattung ¿Canis¿ sind: ¡C.¡ (¡Tephrocyon¡) ¡temerarius¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika, ¡Cautleyi¡ Bose im Pliocän der Sivalik, vielleicht auch in China, ¡C. etruscus¡ Major im Oberpliocän von Toskana. Im Pleistocän von Europa ¡C. lupus¡ Linn, in Nordamerika ¡C. latrans¡ Say, ¡indianensis¡ Leidy, ¡occidentalis¡ Rich etc. Als ¡Canis Mikii¡, ¡intermedius¡ und ¡hercynicus¡ wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem europäischen Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der ¿Dingo¿ fossil nachgewiesen. Ächte Haushunde -- ¡C. familiaris¡ -- erscheinen erst in der jüngeren Steinzeit in den Pfahlbauten, ¡C. f. palustris¡ und der große ¡Inostranzewi¡, in der Bronzezeit ¡C. f. matris optimae¡ und ¡Leineri¡. Nach ~Studer~ ist die einheitliche Abstammung der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. Sie sind aus einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hundearten hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreuzung mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer ¡Dingo¡-ähnlichen Form entstanden sein.

¡Vulpes¡ Brisson. Talon der unteren ¡M¡ grubig. ¡C¡ und ¡M¡ schlank. ¡V. vulgaris¡ Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. ¡V. Donnezani¡ Depéret im Mittelpliocän von Roussillon, ¡V. borbonicus¡ Brav. und ¡megamastoides¡ Pomel im Pliocän der Auvergne. ¡V. sinensis¡ Schlosser im Pliocän von China und ¡V. curvipalatus¡ Bose, in den indischen Siwalik. Der älteste Vertreter der Gattung ¡Vulpes¡ ist vielleicht ¡Canis vafer¡ Leidy im Obermiocän von Nordamerika.

¿Leucocyon lagopus¿ Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen Pleistocän zusammen mit Ren und Lemming.

¿Cyon¿ Blanford, meist mit nur §2§/§2§ ¡M¡; untere ¡M¡ mit schneidendem Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen Pleistocän.

¿Icticyon¿ und ¿Palaeocyon¿ Lund. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

¿Otocyon¿ §3§/§4§ ¡M¡. Lebend in Südafrika.

2. Familie. #Ursidae.#[131]

¡§3.1.4-1.2.§/§3.1.4-1.3.§ C dick und groß, P im Verhältnis zu den M stets sehr klein, P_{2} und P_{3} oft, seltener P_{1} fehlend. P §4§/§4§ kurz, der obere mit zwei stumpfen Außenhöckern und einem weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder weniger deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M_{1} mit niedrigem Trigonid, Talonid an M_{1} und M_{2} groß und beckenförmig. M_{3} mit rundlicher Krone. Extremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe stärker und länger als die übrigen. Schwanz kurz, Penisknochen groß. Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. Processus paroccipitalis und mastoideus kräftig entwickelt.¡

Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche sich durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen, vielhöckerigen ¡M¡ und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen auszeichnen. Ihr Skelett ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber plumper und gedrungener und die plantigraden Extremitäten sind zum Greifen und Klettern geeignet. Sie bewohnen gegenwärtig Europa, Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. Die fossilen Formen verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, jedoch erscheinen sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleistocän. Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich aus Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden abstammen.

¿Hyaenarctos¿ Falc. und Cautley. (Fig. 556.) Vordere ¡P¡ klein, hinfällig, obere ¡M¡ vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im Pliocän von Montpellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. ¡H. sivalensis, punjabiensis¡ Falc. Der letztere auch in Maragha. Eine Art auch noch im Pleistocän von China.

¿Ursavus¿ Schlosser. ¡P¡ klein. ¡P^4¡ mit großem Innenhöcker, obere ¡M¡ vierhöckerig, untere ¡M¡ mit schwachen Runzeln. Nicht größer als Wolf. Obermiocän von Steiermark, Schlesien ¡U. brevirhinus¡ Hofmann sp., La Grive St. Alban ¡U. primaevus¡ Gaillard sp. und in pliocänen schwäbischen Bohnerzen.

¿Ursus¿ Lin. Obere ¡M¡ viel länger als ¡P^4¡ und wie die unteren mit vielen Runzeln bedeckt. Vordere ¡P¡ sehr klein, öfters fehlend. Die ältesten Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (¡U. Theobaldi¡ Lyd.) und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen ¡U. Boeckhi¡ Schlosser, im Pliocän von Toskana ¡U. etruscus¡ Cuv., in Roussillon und der Auvergne ¡U. arvernensis¡ Croiz. Der Höhlenbär (¡U. spelaeus¡ Blumb.) ist das häufigste Raubtier im europäischen Pleistocän. Viele Höhlen haben mehrere hundert Individuen in allen Altersstadien geliefert. Er unterscheidet sich vom braunen Bären durch seine stattlichere Größe, die viel plumperen Knochen, die gewölbte Stirn und das Fehlen von ¡P^1¡. Sein Vorläufer war ¡U. Deningeri¡ Reichenau im älteren Pleistocän. ¡U. priscus¡ Cuv. ebenfalls im europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im Pleistocän von Nordamerika ¡U. americanus¡ Pallas und ¡amplidens¡ Leidy.

[Illustration: Fig. 556.

¡A¡ ¡Hyaenarctos Sivalensis¡ Falc. Unt. Pliocän. Sivalik, Ostindien. Linker Oberkiefer von unten. 3/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)

¡B¡ ¡Hyaenarctos Punjabiensis¡ Lyd. Rechter Unterkieferast. 3/5 nat. Gr. (Nach ~Lydekker~.)]

¿Arctodus¿ Leidy (¡Arctotherium¡ Bravard). Kiefer stark verkürzt, ¡P¡ dicht stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina ¡A. pristinus¡ Leidy. Pennsylvanien, Mexiko ¡A. simus¡ Cope sp. Südamerika ¡A. bonariensis¡ Gervais sp.

3. Familie. #Procyonidae# (¡Subursi¡ Blainville).

¡§3.1.4-3.2.§/§3.1.4-3.2.§ P^4 und M_{1} nicht als typische Reißzähne entwickelt. Obere M und P^4 gerundet, viereckig, trituberkulär oder quadrituberkulär. Untere M mit stumpfzackigem Trigonid und zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. Extremitäten fünfzehig, plantigrad.¡

Die Procyoniden bewohnen in der Gegenwart Nord- und Südamerika, mit Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung ¡Ailurus¡. Sie haben sich aus Miaciden entwickelt.

¿Procyon¿ Storr. Waschbär. Lebend und im Pleistocän von Nord- und Südamerika.

¿Bassariscus¿ Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von Nordamerika. ¡B. antiquus¡ Matthew.

¿Nasua¿ Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika.

¿Cyonasua¿, ¿Pachynasua¿ Ameghino in der Paranastufe und ¿Amphinasua¿ Moreno in der araukanischen Stufe -- Pliocän -- von Argentinien.

¿Phlaocyon¿ Wortm. und Matthew. (Fig. 557.) §4§/§4§ ¡P.¡ §2§/§3§ ¡M.¡ Schädel und Skelett Procyon-ähnlich. ¡P^4¡ mit zwei Innenhöckern. Große Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. ¡P. leucosteus¡ Wortm. und Matthew.

¿Leptarctus¿ Leidy. § §/§3.1.3.2.§ ¡P¡ mit Talonid. Miocän Loup. Fork. Süd-Dakota.

¿Parailurus¿ Schlosser. Sehr komplizierte ¡M¡, aber einfachere ¡P¡ als bei der lebenden Gattung ¿Ailurus¿. Pliocän -- Red Crag -- von England und Lignite von Baroth, Siebenbürgen.

¿Cynarctus¿ Matthew. 3 ¡M¡ im Unterkiefer. Auch ¡M_{2}¡ mit Protoconid und ¡M_{1}¡ mit Zacken an Außenseite des Protoconid. Von ~Matthew~ zu den Amphicyoninen gestellt. Obermiocän, Loup. Fork, Colorado. ¡C. saxatilis¡ Matthew.

[Illustration: Fig. 557.

¡Phlaocyon leucosteus¡ Matthew. Miocän. Colorado. Schädel von unten. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]

4. Familie. #Mustelidae.# ~Marder.~

¡§3.1.4.2-1.§/§3.1.4.2.§ P^4 mit langer Schneide hinter dem Hauptzacken und mit kräftigem Innenzacken. M_{1} mit wohlentwickeltem, grubigem oder schneidendem Talonid, meist auch mit kleinem Metaconid. M^1 querverbreitert, öfters groß und viereckig, in der Regel mit sehr starkem Basalband. M^2, wenn vorhanden, sehr klein, M_{2} ebenfalls stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohne Septum, gewölbt, meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne Alisphenoidkanal. Körper gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad oder digitigrad.¡

Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche Räuber, die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze Erde verbreitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre bewohnen. Die fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen zuerst im Oligocän von Europa und Nordamerika. Auf Grund der Schädelbasis werden sie zu den ¿Arctoidea¿ gestellt. Die ältesten Formen haben große gewölbte Bullae und §2§/§2-3§ ¡M¡ und sind gegen die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. Sie gehen wohl auf Viverravinen zurück.

1. Unterfamilie. #Putoriinae.#

¡Anfangs mit §2§/§2§, später §1§/§2§ M, ausgezeichnet durch Reduktion der P §4§/§4§, des M^2 und des Metaconid an M_{1} sowie durch das kleine Talonid von M_{1}.¡

¿Palaeoprionodon¿ Filhol. §2§/§2§ ¡M.¡ Obere M trituberkulär. ¡M_{2}¡ klein, zweiwurzelig, ¡M_{1}¡ mit Metaconid und grubigem kleinen Talonid. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¿Stenoplesictis¿ Filhol. (Fig. 558.) Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¿Bunaelurus¿ Cope. (Fig. 559.) Oligocän. White River. Colorado. ¡B. lagophagus¡ Cope. Schädel gut bekannt.

¿Parictis¿ Scott. Untermiocän. John Daybed.

¿Haplogale¿ Schlosser. §1§/§2§ ¡M. M_{1}¡ mit sehr kurzem Talonid und kleinem Metaconid. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis Obermiocän.

¿Proputorius¿ Filhol. Obermiocän, Sansan.

¿Stenogale¿ Schlosser. ¡M_{1}¡ mit Metaconid, ¡M_{2}¡ schneidend, einwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

¿Pseudictis¿ Schlosser. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän.

¿Palaeogale¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Oligocän bis Obermiocän.

¿Putorius¿ Cuv. ~Wiesel~. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M_{2}¡ einwurzelig. Pliocän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders häufig ¡P. vulgaris¡ zusammen mit Lemming. In Nordamerika im Obermiocän, Loup fork ¡P. nambianus¡ Cope.

¿Paroligobunis¿ Peterson. 4 ¡P.¡ 2 ¡M.¡ Metaconid klein. Talonid schneidend. Untermiocän. Nebraska. ¡P. simplicidens¡ Peterson.

[Illustration: Fig. 558.

¡Stenoplesictis Cayluxi¡ Filhol. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Linker Oberkiefer von unten, ¡B¡ Linker Unterkiefer von innen. (Nat. Gr.)]

[Illustration: Fig. 559.

¡Bunaelurus lagophagus¡ Cope. Oligocän. White Riverbed. Colorado. Schädel von unten, nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

[Illustration: Fig. 560.

¡Plesictis lemanensis¡ Pomel. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. ¡A¡ Schädel von unten. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

¿Aelurocyon¿ Peterson, §3§/§4§ ¡P¡. ¿Megalictis¿ Matthew, §3§/§3§ ¡P¡, beide groß, mit verkürzter Schnauze. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡M^2¡ winzig. Miocän. Süd-Dakota. ¿M. ferox¿ Matthew.

¿Gulo¿ Storr. ~Vielfraß.~ §4.1.§/§4.2.§ ¡P¡ und ¡M¡ dick, ¡M^1¡ zweihöckerig, ¡M_{1}¡ ohne Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil im Pleistocän von Europa und Nordamerika.

2. Unterfamilie. #Martinae.#

¡M_{1} stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M^1 klein, P^4 mit sehr kleinem Innenhöcker.¡

¿Plesictis¿ Pomel. (Fig. 560.) §2§/§2§ ¡M¡. ¡M^1¡ trituberkulär. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. ¡M^2¡ klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite, und Untermiocän von Allier, Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La Grive St. Alban.

¿Mustela¿ Linn. §1§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ einwurzelig. Obermiocän. Sansan, La Grive St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik. Pleistocän Europa. In Nordamerika, Miocän von Colorado ¡M. ogygia¡ Matthew. Pliocän ¡M. minor¡ Douglass.

¿Galictis¿ Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von Brasilien und Maryland.

¿Oligobunis¿ Cope. §4-3§/§4§ ¡P.¡ §2-1§/§2§ ¡M.¡ Dachsgröße. Untermiocän. John Day bed ¡O. crassivultus¡ Cope. Dakota ¡O. lepidus¡ Matthew.

3. Unterfamilie. #Lutrinae.#

¡Mittelgroße aquatile Formen. M_{1} mit Metaconid und schneidendem Talonid. P^4 mit breitem Innenhöcker.¡

¿Plesiocyon¿ Schlosser. §2§/§3§ ¡M.¡ Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¡Amphictis¡ Pomel. §2§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ mit langem Talonid. Ebenda u. Untermiocän.

¿Potamotherium¿ Geoffroy (¡Lutrictis¡ Pomel, ¡Stephanodon¡ v. Meyer). (Fig. 561.) §4.2.§/§4.2.§ ¡P^4¡ mit verbreitertem Innenhöcker. ¡M^1¡ querverlängert trituberkulär. ¡M^2¡ sehr klein, ¡M_{1}¡ mit großem Talonid. Bullae osseae flach. Skelett stärker spezialisiert als bei Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. Untermiocän. Dep. Allier, Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika ¡P. lycopotamicum¡ Cope, Pliocän ¡lacota¡ Matthew. Wohl generisch verschieden.

¿Lutra¿ Erxleben ~Otter~. §1§/§2§ ¡M¡, gedrungener als bei voriger Gattung. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Asien und Nordamerika.

¿Brachypsalis¿ Cope. ¡M_{2}¡ sehr lang. Pliocän, Nebraska.

¿Enhydriodon¿ Falconer. Unterpliocän, Monte Bamboli und Pliocän Siwalik.

[Illustration: Fig. 561.

¡Potamotherium Valetoni¡ Geoffroy St. Hilaire. Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Schädel von unten 2/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 562.

¡Promeles palaeattica¡ Weithofer sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. ¡A¡ Gaumen von unten, ¡B¡ Unterkiefer von oben, nat. Gr. (Nach ~Weithofer~.)]

4. Unterfamilie. #Melinae.#

¡§1§/§2§ M. M_{1} mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid. M^1 stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert.¡

¿Trochictis¿ v. Meyer. ¡M_{1}¡ mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa.

¿Trochotherium¿ Fraas. ¡M¡ abgeplattet. Obermiocän. Steinheim.

¿Promeles¿ Zittel. (Fig. 562.) §3.1.§/§3.2.§ ¡P^4¡ gestreckt. ¡M^1¡ trituberkulär, viereckig, mit starkem Basalband, ¡M_{1}¡ mit langem, vielhöckerigem Talonid. Unterpliocän. Pikermi.

¿Meles¿ Storr. Dachs. ¡P^4¡ kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa.

¿Taxidea¿ Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

¿Mellivora¿ Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im Pliocän der Siwalik.

¿Trocharion¿ Major. ¡M_{2}¡ zweiwurzelig. Obermiocän. La Grive St. Alban.

¿Promephitis¿ Gaudry. ¡P¡ bis auf §2§/§2§ reduziert. Unterpliocän. Pikermi.

¿Mephitis¿ Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika. ¿Thiosmus¿ Illiger in Südamerika.

¿Brachyprotoma¿ Brown. §2§/§3§ ¡J¡. Pleistocän von Nordamerika.

5. Familie. #Viverridae.# ~Zibetkatzen.~

¡§3.1.4.2.§/§3.1.4.2.§ P^4 gestreckt mit Vorderzacken vor dem Hauptzacken und kräftigem, weit vorne stehendem Innenhöcker. Obere M trituberkulär. M_{1} mit hohem, dreizackigem Trigonid und beckenförmigem, zackig begrenztem Talonid. M §2§/§2§ ähnlich M §1§/§1§. Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer Schnauze. Bulla ossea groß, durch ein Septum vom Tympanicum geschieden. Extremitäten kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, selten vierzehig. Schwanz lang.¡

[Illustration: Fig. 563.

¡Viverra simplicidens¡ Schloss. Phosphorite. Quercy. Rechter Unterkiefer von innen, nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 564.

¡Herpestes lemanensis¡ Pomel (¡Viverra antiqua¡ Blainv.). Unt. Miocän. Tretaux. Allier. Gaumen von unten, nat. Gr.]

Die Viverren sind meist kleine schlanke, schnellfüßige Raubtiere, welche jetzt ausschließlich Asien, Afrika und Südeuropa bewohnen und auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Pleistocän von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen des nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die ältesten Caniden -- ¡Cynodictinae¡ und die ältesten Musteliden -- ¡Palaeoprionodon¡.

[Illustration: Fig. 565.

¡Ictitherium robustum¡ Nordm. sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. Linker Oberkiefer von unten. Nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

¿Viverra¿ Linn. (Fig. 563) und ¿Herpestes¿ Illiger (Fig. 564) leben jetzt in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen -- »¡Viverra¡« -- mit kleinem Talonid und kleinem ¡M_{2}¡ im Eocän von Quercy und England. Auch die »¡Viverra¡-« und »¡Herpestes¡«-Arten des europäischen Untermiocän weichen noch von den echten ab. Erst im Obermiocän -- ¡Progenetta incerta¡ Lartet -- und im Pliocän von Südfrankreich, Roussillon -- ¡Viverra Pepratxi¡ Depéret -- und in den Siwalikschichten von Ostindien treten typische ¡Viverra¡-Arten auf.

¿Ictitherium¿ Wagner (¡Thalassictis¡ Nordmann, ¡Palhyaena¡ Gervais). (Fig. 565.) Schädel lang, schmal. ¡M^1¡ und ¡M^2¡ klein im Verhältnis zu ¡P^4¡. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Lébéron, Bessarabien, China und Ostindien.

6. Familie. #Hyaenidae.# ~Hyänen.~

¡§3.1.4-3.1.§/§3.1.4-3.1-2.§ P^4 langgestreckt, kräftig, vor der Hauptspitze ein Vorderzacken und dahinter eine lange Schneide. Vordere P klein, hintere und C sehr massiv, kegelförmig. M^1 klein, quer verlängert, von P^4 verdeckt. M_{1} mit zwei langen Schneiden und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets nebeneinanderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum. Hinterbeine etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad. Hand meist, Fuß stets vierzehig. Metacarpale II stark über III übergreifend, Penisknochen schwach.¡

Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des ¡M^1¡ und des M_{2} und durch Reduktion des Talonid und Metaconid des ¡M_{1}¡ aus, wofür jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden umgestaltet werden, und die ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten sich in dicke Kegel umwandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen vorzüglich geeignet wird.

[Illustration: Fig. 566.

¡Hyaena eximia¡ Roth und Wagn. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei ¡Ictitherium¡ das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der Gegenwart Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän von Europa und Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß gewisse Caniden des nordamerikanischen Obermiocän, ¡Aelurodon¡, ¡Hyaenognathus¡, im Gebiß auffallende Ähnlichkeit mit den Hyänen aufweisen.

¿Lycyaena¿ Hensel (¡Agnotherium¡, ¡Agnocyon¡ Kaup.) und ¿Hyaenictis¿ Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar unterscheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den Besitz eines kleinen ¡M_{2}¡.

¿Hyaena¿ Linn. (Fig. 566.) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Baltavar, Mont Lébéron. ¡H. eximia¡ Roth u. Wagn. Im Pliocän der Siwalik ¡Colvini¡, ¡macrostoma¡ Lydekker, ¡felina¡, ¡sivalensis¡ Bose; in China ¡H. gigantea¡ Schlosser. Im Oberpliocän der Auvergne und von Val d'Arno ¡H. arvernensis¡ -- auch in Roussillon und im Pleistocän von Mosbach --, ¡Perrieri¡ Croiz. Job. und ¡brevirostris¡ Aym. Im älteren Pleistocän von Südeuropa ¡H. striata¡, der ¡arvernensis¡ ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän ¡Hyaena crocuta¡ var. ¡spelaea¡ Goldf., der ¡Perrieri¡ ähnlich, auch in den indischen Karnulhöhlen. Im Pleistocän von China ¡H. sinensis¡ Owen.

7. Familie. #Felidae.# ~Katzen.~[132]

¡§3.1.3-2.1.§/§3.1.3-2.1.(2).§ C kräftig, am Vorder- und Hinterrand meist zugeschärft. P^4 verlängert, schneidend, mit Innenhöcker und drei Außenzacken. M_{1} mit zwei konvergierenden, aus Paraconid und Protoconid entstandenen Schneiden und rudimentärem Talonid, selten auch mit rudimentärem Metaconid. M^1 und M_{2} stets klein. Zahl der P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten äußeren Gehörgang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang und schlank, digitigrad. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand mit fünf, Fuß in der Regel mit vier Zehen, Krallen retraktil. Penisknochen klein.¡

Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Ausnahme von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben Gebieten, jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig auch in Nordamerika.

Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste, zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett vereinigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den übrigen Raubtieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre ältesten Vertreter geben uns keine befriedigende Auskunft über ihre Abstammung, da sie schon alle typischen Merkmale besitzen. Selbst wenn die miocäne Gattung ¡Proailurus¡, welche ~Filhol~ wegen der Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung ¡Cryptoprocta¡ von Madagaskar für den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser Familie gehören sollte, so kann sie höchstens der Stammvater der echten Katzen, aber nicht auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im Oligocän oder sogar im Obereocän beginnen. ~Matthew~ leitet sowohl den Stamm der Machairodontinen als auch den der Felinen von ¡Dinictis¡ ab.

1. Unterfamilie. #Machairodontinae.#

¡Einkerbung von P^4 und M_{1} seicht. Innenzacken von P^4 schwach. Obere C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P^3 klein, P_{3} rudimentär oder fehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz vorspringend und größer werdend. Extremitäten massiv, Zehen gespreizt, Hallux und Pollex kräftig.¡

¿Eusmilus¿ Gervais. § §/§2.1.1.1.§ ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid. Symphysenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. ¡E. bidentatus¡ Filhol. Oberoligocän. Dakota. ¡E. dacotensis¡ Hatcher.

¿Hoplophoneus¿ Cope. (¡Pogonodon¡ Merriam.) §3.1.3-2.1.§/§3-2.1.3-2.1.§ ¡M_{1}¡ mit Metaconid. ¡P¡ §2§/§2§ und ¡P¡ §3§/§3§ klein, ¡P_{2}¡ meist fehlend. Oberer ¡C¡ schlank. Bulla unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. ¡H. occidentalis¡ Leidy.

¿Machairodus¿ Kaup. §3.1.2.1.§/§3.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist mit vier Außenspitzen. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid und meist ohne Talonid. ¡P¡ §3§/§3§ rudimentär. ¡C¡ lang, am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen groß. Bullae vollständig verknöchert. Obermiocän. Sansan, Steinheim ¡M. palmidens¡ Blv. La Grive St. Alban ¡M. Jourdani¡ Filhol. Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Samos (Ägypten) ¡M. aphanistus¡ Kaup, Maragha ¡M. orientalis¡ Macquenem. China ¡M. horribilis¡ Schlosser. Siwalik ¡M. sivalensis¡ Lyd. Im europäischen Mittel- und Oberpliocän ¡M. cultridens¡ Cuv. und im europäischen Pleistocän ¡M. latidens¡ Owen.

¿Smilodon¿ Lund (¡Trucifelis¡ Leidy, ¡Dinobastis¡ Cope, ¡Smilodontopsis¡ Brown). §3.1.2.1.§/§3-2.1.2-1.1.§ ¡P^4¡ meist nur mit drei Außenzacken, ¡M_{1}¡ ohne Talonid und Metaconid. ¡P^3¡ klein, ¡P_{3}¡ meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. Pleistocän von Nordamerika ¡S. gracilis¡ Cope, ¡floridanus¡ Leidy. Südamerika ¡S. neogaeus¡ Lund.

2. Unterfamilie. #Felinae.#

¡Einkerbung an P^4 und M_{1} tief. P^4 mit kräftigem Innenzacken. Oberer C allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P^3 groß, P_{3} und _{4} fast gleich stark. Mastoidfortsatz reduziert, Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Extremitäten verlängert, digitigrad, Hallux reduziert.¡

¿Aelurictis¿ Trouessart (¡Aelurogale¡ Filhol). §3§/§3§ ¡P¡, §1§/§2§ ¡M¡. ¡M_{2}¡ schwach. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid, Metapodien lang, Symphyse mit Außenkante. Obereocän? Phosphorite von Quercy. ¡A. intermedia¡, ¡minor¡ Filhol.

[Illustration: Fig. 567.

¡Dinictis felina¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Schädel u. Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

¿Dinictis¿ Leidy (¡Daptophilus¡ Cope). (Fig. 567.) §3§/§3§ ¡P¡, §1§/§2§ ¡M¡, öfters mit 4 unteren ¡P¡ und zuweilen mit ¡M^2¡. ¡M_{1}¡ mit Talonid und Metaconid. ¡C¡ lang, Hinterseite schwach gekerbt. Unterkiefersymphyse mit herabhängendem Lappen. Carotidforamen getrennt vom Foramen lacerum posterius. Bulla unvollständig verknöchert. Hallux funktionierend. Metapodien kurz. Oligocän, White Riverbed, Nordamerika ¡D. felina¡ Leidy, ¡squalidens¡ Cope. Untermiocän, John Day, Oregon ¡D. cyclops¡ Cope.

¿Nimravus¿ Cope (¡Archaelurus¡, ¡Pogonodon¡ Cope), §4-3§/§3-2§ ¡P¡, §1§/§1-2§ ¡M¡, sehr ähnlich ¡Aelurictis¡. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, ¡C¡ mäßig entwickelt. Symphyse ohne Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon ¡N. debilis¡, ¡platycopis¡, ¡gomphodus¡ Cope. Süd-Dakota ¡sectator¡ Matthew.

¿Pseudaelurus¿ Gervais. (Fig. 568.) §3§/§3-2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid, mit kleinem Talonid, ¡C¡ normal. Symphyse ohne Lappen. Obermiocän. Sansan ¡P. quadridentatus¡ Blv. La Grive St. Alban ¡P. Lorteti¡ Gaillard.

¿Felis¿ Lin. §2-3§/§2§ ¡P¡, §1§/§1§ ¡M¡. ¡P^4¡ mit drei Außenzacken. ¡M_{1}¡ ohne Metaconid und Talonid. ¡M^1¡ rudimentär, Condylar- und Carotidforamen mit ¡F. lacerum posterius¡ verbunden. Mastoidfortsatz klein, dicht an die knöcherne Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen und ohne Kante. Lebend in der Alten Welt und Amerika, fossil im Obermiocän. Sansan ¡F. media¡, ¡pygmaea¡ Gerv., Steiermark ¡turnauenis¡ Toula. La Grive St. Alban ¡F. Zitteli¡ Gaillard. Unterpliocän. Pikermi ¡F. attica¡ Wagn. Eppelsheim ¡F. antediluviana¡ Kaup. Pliocän von Roussillon und Maragha ¡F. brevirostris¡ Croiz. In Toskana und Auvergne ¡F. pardinensis¡, ¡arvernensis¡ Croiz. Im Pleistocän Europas ¿Felis leo¿ (¡L. spelaea¡ Goldf.), ¡pardus¡, ¡lynx¡ etc. In Nordamerika (¡F. atrox¡ Leidy), Südamerika (¡F. onca¡ Lin.) und Ostindien.

[Illustration: Fig. 568.

¡Pseudaelurus quadridentatus¡ Blv. (¡Felis hyaenoides¡ Lartet). Miocän. Sansan. Gers. ¡A¡ rechtes Oberkieferfragment, ¡B¡ oberer Reißzahn von unten, ¡C¡ rechter Unterkiefer von außen. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

3. Unterordnung. #Pinnipedia.# ~Flossenfüßer.~[133]

¡Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig ausgebildeten P und M, entweder konisch oder aus hoher Hauptspitze und vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. Die zwei hinteren M meist fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, C ziemlich kräftig. Extremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale verwachsen. Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden.¡

Die ~Pinnipedia~ schließen sich im anatomischen Bau und in der Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an, die Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten sowie die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion der Zahl, teils in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in Komplikation der ¡P¡, beruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie bewohnen die kälteren Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind stets sehr selten und beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der Pinnipedia gibt uns weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie eine befriedigende Auskunft. ~Wortman~ leitet sie von ¿Patriofelis¿, einem Creodonten, ~Weber~ von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die Vermutung ~Matthews~, daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen dürften.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Carnivora.#

=====+======+======+=======+=======+======+======+=======+=======+======= | A | B | C | D | E | F | G | H | I -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | I.a | | | | | | | | | I.1 |NA. | | | | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.2 |NA. E.|NA. E.|NA. |} | | | | | -----+------+------+-------|}Af.? +------+------+-------+-------+------- I.3 |NA. E.|NA. |NA. E |} | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.4 |NA. |NA. E.|NA. E. |NA. E. | | | | | | | | |Af. | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.5 |NA. E.| | | | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- I.6 |NA. |NA. |NA. E.?| | | | | | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | II.b | | | | | | | | | II.1 | | |NA. E. |NA. E. |NA. E.|NA. E |NA. E. |NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |As. |E. As. |E. As. | | | | | | | |Af. Au.|Af. Au. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.2 | | | | | |SA. E.|NA. E. |NA. SA.|NA. E. | | | | | | |As. |E. As. |As. Af. | | | | | | | |Af. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.3 | | | | |NA. |NA. |SA. E. |NA. SA.|NA. SA. | | | | | | | | |As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.4 | | | |NA. E. |NA. E.|NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |E. As. |E. As. |E. As. | | | | | | | | |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.5 | | |E.? |E. |E. |E. |E. As. |As. |E. As. | | | | | | | | |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.6 | | | | | | |E. As. |E. As. |As. Af. | | | | | | | |Af. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- II.7 | | |E.? |NA. E. |NA. |NA. E.|NA. SA.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | |E. As. |E. As. |E. As. | | | | | | |Af. |Af. |Af. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- | | | | | | | | | III.c| | | | | | | | | III.1| | | | | |NA. |SA. Au.|NA. SA.|NA. SA. | | | | | | | |Au. | -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- III.2| | | | | |E. NA.|E. NA. |E. NA. |NA. SA. | | | | | |Af. | | |E. As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+------- III.3| | | | | | |E. |E. NA. |NA. E. | | | | | | | | |As. -----+------+------+-------+-------+------+------+-------+-------+-------

NA. = Nordamerika, SA. = Südamerika, E. = Europa, As. = Asien, Af. = Afrika, Au. = Australien.

Legende:

A = Untereocän I.a = ~Creodontia~. B = Mitteleocän I.1 = Oxyclaenidae C = Obereocän I.2 = Mesonychidae D = Oligocän I.3 = Oxyaenidae E = Unt. Miocän I.4 = Hyaenodontidae F = Ob. Miocän I.5 = Arctocyonidae G = Pliocän I.6 = Miacidae H = Pleistocän II.b = ~Fissipedia~. I = Jetzt II.1 = Canidae II.2 = Ursidae II.3 = Procyonidae II.4 = Mustelidae II.5 = Viverridae II.6 = Hyaenidae II.7 = Felidae III.c = ~Pinnipedia~. III.1 = Otariidae III.2 = Phocidae III.3 = Trichechidae

Von den drei Familien der ~Otariiden~, ~Phociden~ und ~Trichechiden~ ist die erste im Miocän von Maryland --, ¿Pontoleo¿ True --, im Tertiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von Nordamerika --, ¿Otaria¿ -- im Pliocän von Victoria und im Pleistocän von Neu-Seeland -- ¿Arctocephalus¿ -- nachgewiesen. Fossile Reste von ~Trichechiden~ -- Walroß -- kennt man aus dem Pleistocän von England, Belgien (hier auch im Pliocän), Holland und Nordamerika. ~Phociden~ fanden sich im Miocän von Ägypten. Von Maryland ¿Leptophoca¿ True, von New Jersey ¿Lobodon¿, von Virginien ¿Phoca¿. Im Miocän des Wiener Beckens ¿Phoca~ vindobonensis¡ Toula, Ungarn ¡P. holitschensis¡ Brühl, Südrußland ¡P. pontica¡ Nordmann, im Pliocän von Montpellier ¿Pristiphoca¿, von Belgien ¿Monatherium¿, ¿Prophoca¿, im Pliocän von Orciano in Italien ¿Monachus¿ von Antwerpen, ¿Phoca¿, ¿Palaeophoca¿ ¡etc.¡ ¿Phoca¿ auch im Pleistocän von Schottland, England, Norwegen und Norddeutschland. ~Orca~ in Holland.

[Illustration: Fig. 569.

¡Phoca Groenlandica¡ Nilss. Nordsee. (Nach ~Owen~.)]

4. Ordnung. #Cetacea.# ~Wale.~[134]

~Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit zylindrischem Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasenlöcher auf der Oberseite, weit hinten gelegen. Vorderfüße flossenförmig, Hinterextremitäten rudimentär. Schwanzflosse horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend neben der Scheide. Uterus bicornis, Placenta diffus, adeciduat.~

Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche Gestalt von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung.

Den Körper umgibt eine dicke, glatte ~Haut~, unter welcher sich eine die Wärme schlecht leitende, dicke Fettschicht befindet. Haare fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei einigen Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert.

[Illustration: Fig. 570.

¡Tursiops¡ (¡Delphinus¡) ¡tursio Fabr. sp.¡ Atlantischer Ozean. ¡A¡ Schädel von oben, ¡B¡ von der Seite (nach ~Cuvier~), 1/6 nat. Gr. ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Na¡ Nasenbein, ¡N¡ Nasenlöcher, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Ju¡ Jochbogen, ¡Sq¡ Schuppenbein, ¡So¡ oberes Hinterhauptsbein, ¡co¡ Condylus, ¡Exo¡ Exoccipitale, ¡Md¡ Unterkiefer.]

Die ~Skelett~knochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel zeichnen sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und sind meist stark mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht nur an den Wirbeln, sondern auch an den marklosen Extremitätenknochen lange getrennt. Die vorderen und hinteren Flächen der ~Wirbelkörper~ sind eben und durch dicke Knorpelscheiben verbunden; die ~Halswirbel~ zwar vollzählig vorhanden, jedoch häufig außerordentlich verkürzt, scheibenförmig und zuweilen alle oder einige miteinander verschmolzen. Hinter den 7 meist stark verkürzten Halswirbeln folgen 9-16 Rücken-, 3-24 Lenden- und 18-30 Schwanzwirbel. Ein ~Sacrum~ fehlt. Die oberen Bögen und verknöcherten Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum getrennt und verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die Zygapophysen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die ~Rippen~ der Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere durch ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem Brustbein. Das ~Brustbein~ selbst besteht bei den Bartenwalen aus einer einfachen, breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig ausgeschnittenen Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2-5 Knochenstücke hintereinander.

Der ~Schädel~ (Fig. 570) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn die Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. Die sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind nur ganz schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln und können nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen verwendet werden. Mit Ausnahme von ¡Zeuglodon¡ stoßen die Scheitelbeine nicht in einer Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der Mittelebene überhaupt nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei diesen legt sich die ungemein große Hinterhauptsschuppe (Os supraoccipitale) über die Scheitelbeine und über das zwischengeschobene Interparietale und bildet den größeren Teil des Schädeldaches. Durch die Verkürzung und seitliche Abdrängung der Scheitelbeine stoßen das Supraoccipitale und Interparietale bei den Zahnwalen und den meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein kurzen Stirnbein zusammen, das sich nach außen jederseits in große, die Augenhöhlen überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe, schräg nach hinten abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom Supraoccipitale gebildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum ¡Sq¡) sendet einen starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher sich mit dem hinteren Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem bei den Zahnwalen dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich kräftigen, die länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein (¡Ju¡) als Stütze dient.

Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen sich vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben offene Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An ihrem hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden sich die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). Die äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber wohl ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen ~Nasenbeinen~ (¡Na¡) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Verkümmerung der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch kleine Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch primitive Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt Streckung der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und Verkürzung der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch meist auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch eine steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum) abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (¡Mx¡) umschlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze frei; bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden ragen die Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind am Unterrand mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei einigen Bartenwalen und bei den Physeteriden.

Die ~Unterseite~ der Schnauze wird vorherrschend aus den horizontalen Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch der Vomer, als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene Medianleiste an der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An die Oberkiefer legen sich hinten die Gaumenbeine als kurze, bandförmige Knochen an und werden hinten von den stark entwickelten, in der Mitte vereinigten Flügelbeinen begrenzt, welche den harten Gaumen verlängern und die seitlichen Wände der Choanen bilden.

Besonderes Interesse beanspruchen die zwischen dem Schuppenbein und Exoccipitale gelegenen ~Ohrknochen~ (Fig. 571) (Perioticum und Tympanicum). Sie zeichnen sich durch ungewöhnliche Dicke und dichte Struktur aus, sind nur lose mit den Schädelknochen verbunden und fallen darum beim Fossilisationsprozeß leicht heraus. Isolierte Felsenbeine oder Paukenbeine (Cetolithen) finden sich fast überall, wo Überreste von fossilen Cetaceen vorkommen, und auch aus der Tiefe des Ozeans wurden Gehörknochen von Walen herausgeholt.

[Illustration: Fig. 571.

Linkes Perioticum von ¡Globicephalus uncidens¡ aus dem Crag von Oxford, von der dem Tympanicum zugewendeten Seite gesehen. ¡c¡ halbkugeliger Teil, ¡a¡ hinterer, ¡b¡ vorderer Fortsatz.]

Die ~Bezahnung~ der Cetaceen besteht meist aus gleichartigen, konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl (bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus dem ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes Gebiß. Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze des Rostrum. Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später auch die des Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von Zähnen noch durch eine Rinne angedeutet bleibt.

Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben sich die ~Extremitäten~ der Cetaceen in eigentümlicher Weise umgestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Coracoid. Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, flache und verhältnismäßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten versehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am Humerus -- außer bei ¡Zeuglodon¡ -- noch aneinander beweglichen Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Bindegewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut umhüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden gerade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren Zahl im 2. und 3. Finger auf 9-15 steigen kann. Die hinteren Extremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudimenten des Ischiums herabgesunken.

Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den Cetaceen statt der Extremitäten eine große horizontale Schwanzflosse, die nicht durch Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Polygonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale werden von ~Kückenthal~ und ~Abel~ als Rudimente eines Hautpanzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat.

Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Cetaceen stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahrscheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit normalem heterodonten Gebiß, §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§, ab, erreichen nicht selten riesige Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten.

Fossile ~Cetaceen~ beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden Gattung ¡Zeuglodon¡, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum.

1. Unterordnung. #Archeoceti.# Flower.

¡Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der Schnauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig.¡

1. Familie. #Zeuglodontidae.#[135]

¡Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittalcrista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schnauze lang, zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne feste Symphyse. Zähne differenziert -- §3.1.4.3-2.§/§3.1.4.3.§ -- vollständiges Milchgebiß. Vordere Zähne J_{1}-P_{2} (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch P_{1} gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähne zweiwurzelig, P_{2} bis P_{4} meist am Vorder- und Hinterrande, M nur am Hinterrande mit Zacken versehen, die beiden letzten oberen P, selten auch die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die Lendenwirbel oft stark verlängert. Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. Scapula breit, mit Acromion und Coracoidfortsatz und rudimentärer Spina versehen. Humerus kurz, mit kräftiger Deltoidcrista und wohlentwickelter Trochlea. Radius vor der Ulna stehend, mit zwei distalen Gelenkflächen. Becken schwach. Brustbein mehrgliedrig. Vielleicht Hautpanzer vorhanden.¡

¿Protocetus¿ Fraas. §3§/§3§ ¡M¡. Die beiden letzten ¡P¡ nur mit einem Hinterzacken, M auch mit Vorderzacken. ¡C-P_{2}¡ undeutlich zweiwurzelig, ¡P^3¡ bis ¡M^3¡ mit je drei Wurzeln. Wirbel klein, raubtierähnlich. Mitteleocän. Mokattam ¡P. atavus¡ Fraas.

~Eocetus~ (¡Mesocetus¡) Fraas. Mit großen, gestreckten Lendenwirbeln. ¡E. Schweinfurthi¡ Fraas. Ebenda.

¿Zeuglodon¿ Owen. (Fig. 572.) ¡Basilosaurus¡ Harlan, ¡Dorudon¡ Gibbes, ¡Pontobasileus¡ Leidy. §2§/§3§ ¡M¡. ¡P_{2}-P_{4}¡ mit mehreren Zacken an Vorder- und Hinterrand, ¡M¡ nur am Hinterrand mit Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. ¡Z. Osiris¡ Dames und ¡Zitteli¡ Stromer mit kurzen, ¡Z. Isis¡ Beadnell (¡Prozeuglodon atrox¡ Andrews) mit langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama ¡Z. cetoides¡ Owen, ¡serratus¡ Gibbes, ¡brachyspondylus¡ Müller, von England ¡Z. Wanklyni¡ Seeley. ¡Z. Harwoodi¡ Sanger aus dem Eocän von Südaustralien und der von Wiman beschriebene ¡Zeuglodon¡ von der Seymour-Insel, sowie ¿Kekenodon omata¿ Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind wahrscheinlich Squalodontiden.

[Illustration: Fig. 572.

¡Zeuglodon Osiris¡ Dames. Obereocän. Fayum Ägypten. Schädel u. vorderer