Teil d

. Rumpfes. 1/12 nat. Gr. (N. ¿Stromer¿.)]

2. Unterordnung. #Odontoceti.# ~Zahnwale.~

¡Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit hinten gelegen und nach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert. Oberkiefer hinten ausgebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend. Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar reduziert. Vordere Rippen zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken bestehend.¡

1. Familie. #Squalodontidae.#[136]

¡Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilnehmend.¡

Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden entwickelt.

¿Microzeuglodon¿ Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne und Humerus bekannt. ¡M. caucasicus¡ Lyd.

¿Neosqualodon¿ Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backenzähnen. Mittelmiocän Sizilien. ¡N. Assenzae¡ F. Major sp.

[Illustration: Fig. 573.

¡Squalodon Bariensis¡ Jourdan sp. Miocän. 1/10 nat. Gr. Schädel restauriert aus Bari im Drôme-Dep. (nach ¿Döderlein¿.) ¡co¡ Hinterhauptsgelenk, ¡os¡ Occipitale superius, ¡f¡ Stirnbein, ¡j¡ Jochbein, ¡t¡ Temporale, ¡ty¡ Tympanicum, ¡tm¡ Zwischenkiefer, ¡mx¡ Oberkiefer, ¡md¡ Unterkiefer.]

¿Squalodon¿ Grat. (¡Pachyodon¡, ¡Arionius¡ Meyer, ¡Phocodon¡ Ag. ¡Rhizoprion¡ Jourdan, ¡Delphinodon¡ Leidy.) (Fig. 573.) §3.1.9-8.3.§/§3.1.8.3-2.§ Die letzten 7-8 Zähne zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (¡Phoca ambigua¡ Münster).

¿Prosqualodon¿ Lydekker. 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argentinien.

2. Familie. #Physeteridae.# Flower.

¡Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von einwurzeligen, konischen Zähnen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränenbeine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zweiköpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa, Nordamerika und Australien.¡

1. Unterfamilie. #Physeterinae.#

¡Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, anfangs mit Schmelz.¡

¿Scaldicetus¿ du Bus. (¡Balaenodon¡, ¡Eucetus¡, ¡Homoeocetus¡, ¡Eudelphis¡, ¡Palaeodelphis¡ du Bus, ¡Hoplocetus¡, ¡Physodon¡ Gerr.) Miocän und Pliocän von Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere ¡J¡. 19 Zähne im Ober-, 24 im Unterkiefer.

¿Thalassocetus¿, ¿Prophyseter¿ Abel, Belgien. ¿Placoziphius¿ von Bened. Belgien, Italien. ¿Physeterula¿ von Bened. Im Miocän von Europa.

¿Physeter¿, ¿Kogia¿ lebend, ohne obere Zähne.

2. Unterfamilie. #Ziphiinae.#

¡Von den Zähnen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas stets mit Axis verwachsen, die übrigen Halswirbel frei.¡

¿Palaeoziphius¿ Abel. (¡Champsodelphis¡ du Bus, ¡Acrodelphis¡ Abel partim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und ¿Mioziphius¿ Abel (¡Placoziphius¡ Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide im Miocän von Belgien, ¿Cetorhynchus¿ Gerv. (¡Champsodelphis¡ Gerv., ¡Cyrtodelphis¡ Abel) auch in Frankreich.

¿Choneziphius¿ Duvernoy, ¿Mesoplodon¿ Flower (¡Dioplodon¡ Gerv., ¡Belemnoziphius¡ Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd-Carolina und lebend. ¿Ziphius¿ Cuv. ¿Berardius¿ Duvernoy und ¿Hyperoodon¿ Lacep. Lebend.

3. Familie. #Eurhinodelphidae.# Abel.

¡Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen einwurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig.¡

¿Eurhinodelphis¿ du Bus (¡Priscodelphinus¡ du Bus). Häufigster aller Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika.

4. Familie. #Acrodelphidae.# Abel.

¡Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. Schläfengrube unbedeckt, Cranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Halswirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig.¡

1. Unterfamilie. #Argyrocetinae.#

¡Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des Craniums. Rostrum sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch.¡

¿Cyrtodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Gerv.). Im europäischen Miocän sehr häufig. ¡C. sulcatus¡ Gerv.

¿Argyrocetus¿, ¿Pontivaga¿ und ¿Ischyrorhynchus¿ Ameghino und ¿Saurodelphis¿ Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien.

2. Unterfamilie. #Acrodelphinae.#

¡Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen.¡

¿Acrodelphis¿ Abel (¡Champsodelphis¡ Brandt, Gerv., ¡Phocaenopsis¡ du Bus, ¡Delphinodon¡ Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet.

Von ¿Heterodelphis leiondontus¿ Papp fand sich im Miocän (Leitakalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett.

¿Priscodelphinus¿ Leidy. ¿Rhabdosteus¿, ¿Lophocetus¿, ¿Zarhachis¿, ¿Ixacanthus¿ Cope. Miocän von Nordamerika.

Die Unterfamilien der ¿Iniinae¿ und ¿Beluginae¿ sind fossil nicht bekannt. Die erstere enthält die langschnauzigen Gattungen ¿Platanista¿, ¿Inia¿, ¿Pontistes¿ und ¿Pontoporia¿, welche nur 1-1/2-2 m lang werden und die Mündungen großer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen Gattungen ¿Beluga¿ und ¿Monodon¿.

5. Familie. #Delphinidae.# Flower.

¡Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer einwurzeliger Zähne. Unterkiefersymphyse kurz. Orbita mäßig. Vordere Halswirbel verschmolzen. Vordere Rippen zweiköpfig.¡

Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Miocän, Pliocän und Pleistocän von Europa und Amerika vor und werden teils als ¿Delphinus¿ Lin., ¿Steno¿ Gray, ¿Tursiops¿ Gervais (Fig. 570), ¿Orca¿ Gray, ¿Pseudorca¿ Reinh. und ¿Globicephalus¿ Lesson bestimmt, teils werden sie als besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Miocän von Belgien ¿Protophocaena¿ Abel, aus der Krim ¿Palaeophocaena¿ Abel, aus Kroatien -- Radoboj -- ¿Delphinopsis Freyeri¿ Joh. Müller mit Panzer -- zu den Phocaeninen gehörig, aus dem Miocän von Belgien ¿Pithanodelphis¿ Abel, ein Delphinine.

3. Unterordnung. #Mystacoceti.# ~Bartenwale.~

¡Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein geschoben. Tränenbeine klein. Unterkieferäste nicht in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen konvex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten Rippenpaar verbunden.¡

Die Bartenwale erweisen sich durch die Verkümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne durch Barten als die fremdartigste und spezialisierteste Gruppe der Cetaceen, allein der Umstand, daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, daß auch sie von bezahnten Tieren abstammen. Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen als die Zahnwale.

[Illustration: Fig. 574.

¡Plesiocetus Cuvieri¡ Desm. Pliocän. Monte Pugnasco bei Piacenza. 1/46 nat. Gr. (Nach ~Cuvier~.).]

1. Familie. #Balaenopteridae.# ~Furchenwale.~

¡Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. Auf der Bauchseite meist zahlreiche Furchen. Rückenflosse vorhanden; Brustflosse vierfingerig, schmal und ziemlich lang. Barten kurz und breit. Halswirbel frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympanicum länglich, stark angeschwollen, allseitig gerundet.¡ Lebend und fossil im Miocän und Pliocän.

¿Plesiocetus¿ v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und Süddeutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien.

2. Familie. #Balaenidae.# ~Glattwale.~

¡Schädel sehr groß, mindestens 1/4 der Körperlänge einnehmend, Haut der Bauchseite glatt. Rückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. Brustflossen kurz, fünffingerig.¡

Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung ¿Balaena¿ Lin. finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän von Europa.

¿Cetotherium¿ Brandt (¡Aulocetus¡ v. Bened.). Miocän. ¿Heterocetus¿, ¿Herpetocetus¿, ¿Mesocetus¿ v. Bened. ¿Balaenoptera¿ Lacep. ¿Megaptera¿ Gray im Pliocän von Belgien und England. Von ¿Mesocetus¿ ein vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nordamerika ¿Siphonocetus¿, ¿Cetotherium¿ und ¿Mesoteras¿.

5. Ordnung. #Edentata.# (Bruta Lin.)[137]

~Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. Endphalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Krallen, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Hornschuppen oder Knochenschildern bedeckt.~

Die Edentaten nehmen unter den placentalen Säugetieren eine ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von ~Cuvier~ den Ungulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbindung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten Merkmale der in ihrer äußeren Erscheinung überaus verschiedenartigen Edentaten.

Über ihre Herkunft wissen wir nur, daß ¡Nomarthra¡ in Europa schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die ¡Ganodonta¡ des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der ¡Gravigrada¡ darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auftreten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn in Südamerika treffen wir echte ~Gravigrada~ erst im Untermiocän, in den Pyrotherium-Schichten.

Die ~Wirbelsäule~ enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den ¡Glyptodontia¡ verschmelzen sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweglichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem Sacrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der Centra ein unbewegliches Knochenstück.

Der ~Schädel~ ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seitlichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasenlöcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardigraden und ¡Glyptodontia¡ zeichnet er sich durch einen langen, nach unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten gerichteten Fortsatz aus.

Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gattungen ¡Tatusia¡ und ¡Orycteropus¡ Milchzähne dem definitiven Gebiß vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten von diphyodonten Ahnen abstammen. Die ~Backenzähne~ sind oben und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, härteste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben prismatische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzellos, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen.

Die ~Extremitäten~ sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Entfernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere Crista. Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige Gürteltiere.

Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoidcrista versehen. Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei ¡Manis¡ ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten Carpalknöchelchen und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener Länge und stützen sich auf 5-3 Phalangen, wovon die letzten als schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen entwickelt sind.

Das ~Becken~ ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit Ausnahme von ¡Orycteropus¡ befestigen sich die ungemein stark entwickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden verschmolzen.

Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisenfressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünfzehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallenförmig, bald (¡Glyptodontia¡) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt.

Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, indem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein oder groß sein kann.

Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der Geschlechtsorgane an Huftiere. Die Hoden liegen in der Leistengegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig und die Placenta domförmig.

Die ersteren werden als ~Nomarthra~ den amerikanischen ~Xenarthra~ gegenübergestellt.

1. Unterordnung. #Nomarthra.# Gill.

Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelenkung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der ¿Orycteropodidae¿ (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi durch eine fossile Art, ¿Orycteropus Gaudryi¿ Forsyth Major, vertreten und durch einen Humerus -- ¿Palaeorycteropus Quercyi¿ Filhol in den Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von ¿Leptomanis Edwardsi¿ und Humerus, Femur und Tibia von ¿Necromanis Quercyi¿ Filhol. Eine teils an ¿Orycteropus¿, teils an ¿Manis¿ erinnernde Form -- »¿Lutra¿« ¿franconica¡ Quenstedt~ aus der miocänen Spaltausfüllung von Solnhofen wird von ~Ameghino ¡Teutomanis¿ und ¿Galliaetatus¿ benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der ¿Orycteropidae¿ und ¿Manidae¿ einerseits und der ¿Dasypodidae¿ anderseits höchst wahrscheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind.

2. Unterordnung. #Xenarthra.# Gill.

Die ~Xenarthra~, ausgezeichnet durch den Besitz von mehreren akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln enthalten die »Unterordnungen« der ¿Anicanodonta¿ ohne oder höchstens mit Spuren eines Hautpanzers und der ¿Hicanodonta¿ Ameghino mit einem aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer.

1. Tribus. #Anicanodonta.# Ameghino.

Von den hierhergehörigen Familien sind die der ¿Myrmecophagidae¿ und ¿Bradypodidae¿ fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen Familie der ¿Gravigrada¿ im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän beschränkt. Sie dürfte wohl aus den ¿Ganodonta¿ des älteren Eocän von Nordamerika hervorgegangen sein.

1. Familie. #Ganodonta.# Wortman.

¡Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riverbed.¡

Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit denen von ¡Gravigrada¡. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. Die ¡Ganodonta¡ haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den Insectivoren angeführten ¡Tillodontidae¡.

Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich ¡Mylodon¡, ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine primitive Form -- langer Hals -- wesentlich von dem der Gravigrada. Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken sehr für nahe Verwandtschaft.

1. Unterfamilie. #Conoryctinae.#

¡§2.?1.4-3.3.§/§2.1.4.3.§ Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unterkiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. J klein, C lang, P_{3} und P_{4} nicht quergestellt. Obere M trituberkulär, untere fünf- oder vierhöckerig, Talonid etwas niedriger als das Trigonid. Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. Kaufläche bald starke Usuren zeigend.¡

¿Onychodectes¿ Cope. §4§/§4§ ¡P¡, untere ¡M¡ mit Paraconid. Unterstes Eocän. Puercobed von Neu-Mexiko.

¿Conoryctes¿ Cope. (Fig. 575.) §3§/§4§ ¡P¡. ¡M^3¡ sehr klein, untere ¡M¡ ohne Paraconid. Untereocän. Torrejonbed.

[Illustration: Fig. 575.

¡Conoryctes comma¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. ¡A¡ Schädel und Unterkiefer, ¡B¡ untere Zahnreihe, ¡C¡ obere Backenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]

2. Unterfamilie. #Stylinodontinae.#

¡§1.?1.4.3.§/§1.?1.4.3.§ Schädel und Unterkiefer kurz. Kiefergelenk viel höher gelegen als die Zahnreihe. C groß, mit sehr langer Wurzel oder mit persistierender Pulpa. P_{3} und P_{4} quergestellt. Wirbel mit Nebengelenken.¡

¿Hemiganus¿ Cope. §2.1.4.3.§/§ § Obere ¡C¡ allseitig, untere nur an Vorderseite mit Schmelz bedeckt. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt. Unterstes Eocän. Puerco.

[Illustration: Fig. 576.

¡Psittacotherium multifragum¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und Unterkiefer. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]

¿Psittacotherium¿ Cope. (Fig. 576.) Obere und untere ¡C¡ nur an Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt. Wurzel an den ¡P¡ und ¡M¡ verschmolzen. §3§/§3§ ¡P¡. Untereocän. Torrejon. Von ¿P. multifragum¿ Cope ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von ¿Megalonyx¿ ähnlich.

¿Calamodon¿ Cope (¡Dryptodon¡ Marsh). § §/§1.1.4.3.§. ¡C¡ mit persistierender Pulpa, Nagezahnähnlich. ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt, ¡M¡ aus vier jochartig gruppierten Höckern bestehend. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming, wohl auch im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von Egerkingen ein isolierter Zahn. ¡C. europaeus¡ Rütimeyer.

¿Stylonodon¿ Marsh. Alle ¡P¡ und ¡M¡ hypselodont ohne Wurzeln, nur mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. ¡St. mirus¡ Marsh.

2. Familie. #Gravigrada.# ~Riesenfaultiere.~

¡Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylindrischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. §0.5-4.§/§0.4-3.§ Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang. Beine plump, mäßig lang. Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens mit kurzem Hals, distal abgestutzt.¡

Zu den ¿Gravigraden¿ gehören die plumpsten und unbehilflichsten Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen ungemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plumperen Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unterscheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika.

Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung ¿Protobradys¿ Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Miocän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien ¿Megatheriinae¿ (¡Planops¡), ¿Megalonychinae¿ und ¿Mylodontinae¿ vertreten, unter welchen sich die Repräsentanten der ¿Megalonychinae¿ durch einen großen Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets §5§/§4§, und der erste Zahn in beiden Kiefern immer ¡C¡-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und Scapula sind jenen von ~Bradypodiden~ (¡Choloepus¡) ähnlicher als denen der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durchgehend schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondyloideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker als die übrigen, aber die beiden äußeren sind noch viel weniger spezialisiert als bei den späteren Gravigraden, weil die Außenseite des Fußes noch nicht auf dem Boden aufliegt. Im Skelett nähern sich die miocänen Gravigraden noch vielfach den Bradypodiden und den Myrmecophagiden.

1. Unterfamilie. #Megatheriinae.#

¡Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unterkiefers mündend.¡

[Illustration: Fig. 577.

¡Megatherium americanum¡ Blumb. Pampasformation (Pleistocän). Argentinien. Unterkiefer, obere Ansicht. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]

¿Megatherium¿ Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben ¡M. americanum¡ Blumb. (= ¡giganteum¡ Pander) finden sich noch andere Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentralamerika und den südlichen Vereinigten Staaten.

¿Nothrotherium¿ Lydekker (¡Coelodon¡ Lund) erheblich kleiner als ¡Megatherium¡. Pleistocän. Brasilien.

¿Neoracanthus¿, ¿Essonodontherium¿ Ameghino. Pleistocän von Argentinien.

¿Zamicrus¿, ¿Promegatherium¿ und ¿Interodon¿ Ameghino, im Pliocän von Argentinien.

Als Vorläufer der ~Megatherien~ betrachtet ~Scott~ die ~Planopsinen~ (Prepotheriiden ~Ameghino~) aus dem Obermiocän von Santa Cruz in Patagonien mit den Gattungen ¿Planops¿ und ¿Prepotherium¿ Amegh., die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten.

Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen noch keine Joche.

2. Unterfamilie. #Megalonychinae.#

¡Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend.¡

¿Megalonyx¿ Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed) von Texas. ¡M. leptostoma¡ Cope.

[Illustration: Fig. 578.

¡Hyperleptus garzonianus¡ Amegh. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]

[Illustration: Fig. 579.

¡Megalonyx Jeffersoni¡ Leidy. Pleistocän. Kentucky. Schädel nebst Unterkiefer ca. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Leidy~.)]

~Ameghino~ und ~Scott~ beschreiben aus dem Miocän von Santacruz in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen -- ¡Hapalops¡, ¡Eucholoeops¡, ¡Hyperleptus¡ (Fig. 578), ¡Schismotherium¡, ¡Megalonychotherium¡, ¡Analcimorphus¡ und ¡Pelecyodon¡, unter welchen die Gattung ¡Hapalops¡, (¡Geronops¡, ¡Parahapalops¡ Ameghino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. Noch ältere Reste sind die von ¡Proplatyarthus¡ Amegh. aus den Astraponotus-, von ¡Hapalops¡ aus den Pyrotherium- und von ¡Hapaloides¡ und ¡Proschismotherium¡ aus den Colpodon-Schichten von Patagonien.

3. Unterfamilie. #Mylodontinae.#

¡Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend.¡

¿Mylodon¿ Owen. (Fig. 580.) §5§/§4§, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudimentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig. Haut mit vielen Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien ¡M. robustus¡ Owen. In Nordamerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän ¡M. Harlani¡ Owen. Auch in Höhlen.

¿Paramylodon¿ Brown. §4§/§4§. ¡M_{3}¡ dreiteilig. Pleistocän Nebraska.

¿Lestodon¿ Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien.

¿Pseudolestodon¿ Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien.

[Illustration: Fig. 580.

¡Mylodon robustus¡ Owen. Pampasformation. Buenos Aires. ¡A¡ Schädel nebst Unterkiefer von der Seite. ¡B¡ Schädel von unten. ¡C¡ linker Vorderfuß. (¡R¡ Radius, ¡U¡ Ulna, ¡s¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme, ¡p¡ Pisiforme, ¡td¡ Trapezoid, ¡m¡ Magnum, ¡u¡ Unciforme, ¡I-V¡ erster bis fünfter Finger.) ¡D¡ linker Hinterfuß, (¡ca¡ Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡n¡ Naviculare, ¡cb¡ Cuboideum, ¡c''¡ ¡c'''¡ Cuneiformia II und III. ¡II-V¡ zweite bis fünfte Zehe.) Alle Figuren 1/6 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]

¿Scelidotherium¿ Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert. Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika.

¿Sphenotherus¿ Amegh. (¡Platyonyx¡ Lund). Pleistocän Südamerika.

¿Glossotherium¿ Owen (¡Neomylodon¡ Ameghino). Zwischenkiefer die Nasenöffnung vorne abschließend. ¡G. Listai¡ Amegh. sp. (¡Grypotherium domesticum¡ Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die ~Mylodontinen~ nur spärlich vertreten durch kleine Formen ¿Nematherium¿ (¡Ammotherium, Limodon¡) und ¿Analcitherium¿ Ameghino, von welchen sich die letztere Gattung enger an ¿Scelidotherium¿ anschließt. Im Schädelbau haben sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen ~Megalonychinen~. Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend bekannten Gattungen ¿Octodontherium¿ und ¿Orophodon¿ Ameghino.

2. Tribus. #Hicanodonta.# Ameghino. (¡Loricata.¡ ~Gürteltiere.~)

¡Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten zusammengesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8-10) Backenzähne in jeder Kieferhälfte. Unterenden von Tibia und Fibula fest verwachsen. Radius, Ulna, Carpalia, Tarsalia und Metapodien stets frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astragalus mit vertiefter, breiter Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenkfläche.¡ Lebend und fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen Vereinigten Staaten von Nordamerika.

1. Familie. #Glyptodontidae.#

¡Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem, unbeweglichem, aus polygonalen, durch Sutur verbundenen Knochenplatten bestehendem Panzer. Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt; Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. Backenzähne §8§/§8§, länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in drei Pfeiler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel zu einer Röhre verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum verschmolzen. Hand und Fuß fünfzehig mit hufähnlichen Klauen.¡

Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und Pleistocän von Amerika überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes Merkmal beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken, halbkugeligen oder länglich ovalen, unbeweglichen ~Rückenpanzers~ aus sechs-, fünf- oder vierseitigen, verschiedenartig verzierten Knochenplatten, die durch Sutur fest miteinander verbunden sind. Bei den älteren Formen sind sie noch in Querreihen angeordnet, die auch noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen.

[Illustration: Fig. 581.

¡Panochthus tuberculatus¡ Owen sp. Restauriertes Skelett ohne Panzer. Pampasformation. Argentinien. 1/22 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]

Die ~Wirbelsäule~ enthält 7 Hals-, 12 Rücken-, 7-9 Lenden-, 7-8 Sacral- und 20-24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas mäßige Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit den 3 oder 5 folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel ist immer von den vorhergehenden getrennt, kann aber mit den Rückenwirbeln verwachsen. Die Centra und kurzen Dornfortsätze der letzteren sind sämtlich oder teilweise fest miteinander verschmolzen und bilden eine unbewegliche Röhre, deren Gliederung nur durch die Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher angedeutet wird. Diese dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, ebenfalls unbeweglichen Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig verschmolzenen Lenden- und Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, aus der Verwachsung der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 7 vorderen Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit starken Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel verschwinden die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Öffnungen durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem Fortsatz und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden Ast versehen. Von den Extremitäten sind die hinteren länger und plumper als die vorderen. Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur Körperachse, die Sitzbeine sind gewaltig verbreitert und mit der Wirbelsäule verwachsen.

[Illustration: Fig. 582.

¡Glyptodon reticulatus¡ Owen (= ¡Schistopleurum typus¡ Nodot). Pampasformation. Rio Salado, Argentinien. Restauriertes Skelett mit Panzer im Pariser Museum (nach ~Gaudry~). 1/26 nat. Gr.]

¿Glyptodon¿ Owen. (Fig. 582, 583.) Schwanz kurz zugespitzt, von zahlreichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten Querringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig verziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten im Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von ¡Gl. reticulatus¡ Owen beträgt 1,2 m, die Länge 2 m.

¿Hoplophorus¿ Lund. (Fig. 585.) Schwanz lang, allseitig mit ovalen oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere, polygonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und Brasilien.

¿Panochthus¿ Burm. (Fig. 581, 584.) Panzerplatten vier- oder fünfseitig, außen mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne mit beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre umgeben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten eingebettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß.

¿Eleutherocercus¿ Koken. Pleistocän.

¿Doedicurus¿ Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert. Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien.

¿Neuryurus¿, ¿Lomaphorus¿, ¿Sclerocalyptus¿ Amegh. Pliocän. Argentinien.

¿Glyptotherium¿ Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas.

Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch die Gattungen ¡Propalaeohoplophorus¡, ¡Cochlops¡, ¡Eucynepeltus¡, ¡Asterostemma¡ und ¡Metopotoxus¡ Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich viel kleiner als die der Pampasformation und unterscheiden sich durch den niedrigeren Unterkiefer, die längere Schnauze, durch den einfachen Bau des vordersten Zahnes und durch die schlankeren Beine.

[Illustration: Fig. 583.

¡Glyptodon reticulatus¡ Owen. Pampasformation. Argentinien.

¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers. ¡B¡ Backenzähne des Unterkiefers. ¡C¡ Schwanzröhre. 1/12 nat. Gr. ¡D¡ ein Schwanzwirbel nebst den umhüllenden Platten. 1/8 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 584.

¡Panochthus tuberculatus¡ Owen sp. Pampasformation. Prov. Buenos-Aires. Panzer restauriert. 1/20 nat. Gr. (Nach ~Burmeister~.)]

Von ¡Propalaeohoplophorus¡, mit ¡Glyptodon¡ nahe verwandt, kennt man das Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis 4 Halswirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel fest verbunden. 3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem Lendenwirbel, die folgenden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum aus 7-8 Wirbeln gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanzwirbel. Auch bereits in den etwas älteren Colpodonschichten.

¿Metopotoxus¿ ist der Vorfahre von ¡Panochthus¡.

In den Pyrotheriumschichten von Patagonien ¡Palaeopeltis¡ und ¡Glyptatelus¡ Ameghino.

[Illustration: Fig. 585.

¡Hoplophorus Heusseri¡ Amegh. Pampasformation. Argentinien. Schwanzröhre von der Seite. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]

2. Familie. #Dasypodidae.# Gürteltiere.

¡Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von Knochenplatten oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer und dazwischen liegenden beweglichen Querringen bestehend. Schädel lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. Jochbogen ohne abwärts gerichteten Fortsatz. Zähne (§8-9§/§9-10§) prismatisch, häufig heterodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Extremitäten fünfzehig.¡

Die ¿Dasypodidae¿ unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch ihre primitivere Organisation -- beweglicher Panzer, langgestreckter Schädel, einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In der Größe bleiben sie mit Ausnahme von ¿Chlamydotherium¿ beträchtlich hinter den Glyptodontiden zurück.

Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika, nur die Gattung ¿Tatusia¿ verbreitet sich von Zentralamerika bis nach Mexiko und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur in Südamerika nachgewiesen. Das von ~Filhol~ aus den Phosphoriten von Quercy beschriebene Panzerfragment ¡Necrodasypus Galliae¡, mit welchem ~Ameghino~ auch den Schädel von ¡Necromanis Edwardsi¡ Filhol vereinigt, wird von anderen als das der eocänen Gattung ¡Placosaurus¡ gedeutet. Die reduzierte Bezahnung § §/§1.1.2.§ von ¡Metachiromys¡ Wortman aus dem Bridger-Eocän von Wyoming läßt sich schwer mit der Annahme ~Osborns~ vereinbaren, wonach diese Reste einem panzerlosen Dasypodiden angehören sollen.

[Illustration: Fig. 586.

¡Prozaëdius proximus¡ Amegh. Miocän. Santa Cruz, Panzerplatten. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 587.

¡Stegotherium tesselatum¡ Amegh. Miocän. Santa Cruz. Schädel 1/2 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]

Die ¿Dasypoda¿ aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation von Argentinien und aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist noch lebenden Gattungen -- ¡Tatusia¡, ¡Dasypus¡, ¡Tolypeutes¡, ¡Xenurus¡ etc. an. ¡Chlamydotherium¡ Ameghino zeichnet sich durch seine gewaltige Größe aus, auch schon im Pliocän zusammen mit ¡Proeuphractus¡ und ¡Eutatus¡ Amegh.

Sehr vollständige Reste beschreibt ~Scott~ aus dem Miocän von Santa Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen ¡Proëutatus¡, ¡Prozaëdius¡ (Fig. 586), ¡Stenotatus¡ Amegh., ¡Pareutatus¡ Scott und ¡Stegotherium¡ und ¡Peltephilus¡ Amegh., von welchen die beiden letzteren besonderes Interesse verdienen. ¡Stegotherium¡ (Fig. 587) leitet durch seine langgestreckte Schnauze und die stark reduzierten, auf den hintersten Kieferteil beschränkten Zähne zu den ~Myrmecophagiden~ hinüber. ¡Peltephilus¡ hat eine kurze, breite Schnauze und ein ausgedehntes, aber nur aus einer mäßigen Anzahl von Platten bestehendes Kopfschild, an welchem zwei Platten als Hörner entwickelt sind. Die nämlichen Gattungen treten auch in den Colpodon-Schichten auf, während die Pyrotherium-Schichten auch noch einige Gattungen enthalten, welche solchen aus den eocänen Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. Auf den ältesten Dasypodiden-Resten basieren die Gattungen ¡Prostegotherium¡, ¡Utaëtus¡, ¡Meteutatus¡ (Fig. 588), ¡Machlydotherium¡ etc. Amegh.

[Illustration: Fig. 588.

¡Meteutatus lagenaeformis¡ Amegh. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Patagonien.

Panzerplatten nat. Größe.]

6. Ordnung. #Rodentia.# (Glires) ~Nager~.[138]

~Extremitäten mit Krallen, selten mit hufartigen Nägeln. Gebiß mit §1§/§1§ ¡J¡, selten mit §2§/§1§ ¡J¡. ¡J¡ sehr lang, mit persistierender Pulpa, meist nur vorne und außen mit Schmelz versehen und mit zugeschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne §2-6§/§2-6§, durch weites Diastema von den ¡J¡ getrennt, brachyodont, bunodont, lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich.~

Die #Nager# bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placentalier scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren hervorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klettern und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind durch die Art der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt.

Der ~Schädel~ (Fig. 589) ist meist niedrig, die Schnauze lang und das Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirnhemisphären lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasenhöhle ist geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasenlöcher öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis zu den Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehnliche Länge. Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Processus zygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durchbohrt, das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der Nervus facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels darin Platz findet. Bei den ¡Hystricoidea¡ und ¡Anomaluroidea¡ übertrifft die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehnliche Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende Leiste zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf ist länger als breit und ziemlich hochgelegen.

Im ~Schultergürtel~ ist häufig die Clavicula vorhanden. Die beiden Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus enthält nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen häufig miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. Die spitzen Endphalangen sind mit Krallen versehen.

Im ~Beckengürtel~ zeichnet sich das Hüftbein durch schlanke, dreikantige Gestalt aus, Schambein und Sitzbein sind groß und die beiden Schambeine werden durch eine lange Symphyse verbunden. Das Femur trägt öfters einen dritten Trochanter. Fibula und Tibia verwachsen nicht selten mit ihren Unterenden, dagegen bleiben alle Tarsalia frei. Die Zehenzahl ist häufig fünf, selten drei, aber im letzteren Falle kann Verschmelzung der drei Metatarsalia erfolgen.

[Illustration: Fig. 589.

¡Hydrochoerus capybara¡ Erxl. Südamerika. Schädel und Unterkiefer, 1/2 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Na¡ Nasenbein, ¡L¡ Tränenbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Sq¡ Schläfenbein, ¡Ju¡ Jochbein, ¡Per¡ Perioticum; ¡i¡ oberer, ¡i_{1}¡ unterer Schneidezahn, ¡io¡ Infraorbitalkanal, ¡pz¡ Processus zygomaticus des Oberkiefers, ¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡co¡ Condylus, ¡a¡ Angulus, ¡cr¡ Massetercrista des Unterkiefers.]

Im Gegensatz zu dem primitiven Bau des Schädels und des Skelettes erscheint das ~Gebiß~ sogar schon bei den ältesten Nagern hochgradig spezialisiert. Die Zahnformel schwankt zwischen §2.0.3.3.§/§1.0.3.2.§ und §1.0.2.§/§1.0.2.§ Die Caninen sind gänzlich verschwunden und die Backenzähne trennt eine weite Lücke von den Incisiven, von welchen in der Regel auch nur je einer in jedem Kiefer und zwar der ursprüngliche ¡J_{2}¡ vorhanden ist. Nur bei den ¡Duplicidentata¡ steht hinter dem großen ¡J^2¡ noch ein kleiner ¡J^3¡. Die ¡J¡, hier wegen ihrer Funktion Nagezähne genannt, wachsen in dem gleichen Maße weiter, als ihre Krone durch Abkauung abgenutzt wird. Die Backenzähne sind niemals vollzählig vorhanden, die ¡P¡ können ganz fehlen und von den ¡M¡ der letzte verkümmern. Abgesehen vom vordersten ¡P¡ haben alle Backenzähne übereinstimmenden Bau. Sie sind bald kurz, brachyodont und bewurzelt, bald hoch, hypselodont, prismatisch und unten offen und selbst im Alter wurzellos. Die ersteren haben bunodonte oder lophodonte Kronen, die letzteren bestehen aus Prismen oder Zylindern, die auf ihrer Kaufläche häufig Schmelzinseln -- die Überreste früherer Quertäler -- tragen oder aus komprimierten Lamellen. Ursprünglich bestanden die oberen Backenzähne aus drei oder vier und die unteren aus vier Höckern und dem kammartigen Vorder- und Hinterrand. Dann erfolgte Verbindung der benachbarten Höcker, welche sich zugleich zu Kämmen umgestalteten. Da die Schmelzdecke an den erhabenen Stellen der Krone stets durch die Abkauung entfernt wird, so unterbleibt hier die Schmelzbildung nicht selten sogar beim frischen Zahn. Die Vertiefungen des Zahnes liefern die Schmelzfalten und Schmelzinseln, welche wegen ihrer oft nur geringen Tiefe bei der Abkauung teilweise oder ganz verschwinden.

Der ~Zahnwechsel~ beschränkt sich bei den Nagern in der Regel auf die ¡P¡, die ¡J¡ werden nur bei den ¡Duplicidentata¡ gewechselt. Bei den Nagern mit vier Backenzähnen sind die drei letzten die ¡M¡, der vorderste ein ¡P¡, der aber öfters keinen Vorläufer mehr besitzt. In den meisten Fällen geht ihm jedoch ein Milchzahn, ¡D¡, voraus, welcher bei den geologisch älteren Nagern meist viel komplizierter ist und auch länger funktioniert als bei den jüngeren, wo er sogar wie bei den ¡Caviinae¡ schon beim Fötus gewechselt wird. An Embryonen von ¡Sciurus¡ hat ~Adloff~ Anlagen von drei ¡J¡ und dem ¡C¡ beobachtet.

Die Nager sind gegenwärtig die formenreichste Ordnung der Säugetiere. Man zählt mehr als 900 lebende Arten, von denen ein großer Teil Südamerika bewohnt. Nordamerika und Eurasien haben viele Gattungen miteinander gemein. In Afrika finden sich neben einer Anzahl eigentümlicher Typen auch Vertreter europäischer und asiatischer Familien und Gattungen.

Trotz ihrer Kleinheit und Zerbrechlichkeit ist die Zahl der fossilen Nagerreste nicht unbeträchtlich. In Europa kennt man ziemlich viele Arten und Gattungen aus dem Obereocän und Oligocän, namentlich aus den Phosphoriten von Quercy und aus miocänen Ablagerungen im Dep. Allier, von Mainz und Ulm, sowie von Sansan (Dép. Gers), La Grive St. Alban (Isère), von Steinheim und aus dem Ries bei Nördlingen. In Nordamerika sind Nagerreste etwas seltener und fast nur im Bridger-Eocän, im White River Oligocän, im John Day und Loup Fork-Miocän vertreten, dagegen hat Südamerika namentlich im Santacruzeno von Patagonien und im jüngeren Tertiär und im Pleistocän von Argentinien eine reiche Nagerfauna aufzuweisen. Reich an Nagerresten sind auch manche pleistocänen Höhlenablagerungen in Europa sowie in Nord- und Südamerika.

Die Systematik der Nager bietet erhebliche Schwierigkeiten, denn so gut auch die beiden Unterordnungen der ¡Duplicidentata¡ und ¡Simplicidentata¡ gegeneinander abgegrenzt sind, so schwierig ist die Einreihung gewisser Formen in die bisher üblichen drei Hauptgruppen der ¡Sciuromorpha¡, ¡Myomorpha¡ und ¡Hystricomorpha¡. Die Aufstellung einer vierten Abteilung, der ¡Protogomorpha¡, ist nur ein Notbehelf, durch welchen ebenso wie durch die von ~Tullberg~ vorgenommene Gliederung in die beiden Tribus der ¡Sciurognathi¡ und ¡Hystricognathi¡ der Zusammenhang zwischen vielen fossilen Formen und ihren lebenden Verwandten verschleiert wird. Am zweckmäßigsten erscheint die von ~Weber~ gegebene Systematik, die auch hier mit Ergänzungen beibehalten wird.

1. Unterordnung. #Simplicidentata.#

¡Stets nur §1§/§1§ sehr lange J. §2§/§1§ meist §1§/§1§ P, öfters §0§/§0§ P. Schmelz der J fast stets gelb gefärbt und auf die Vorderseite beschränkt. Obere Zahnreihen näher beisammenstehend als die unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer schmal. Scaphoid und Lunatum meist verwachsen. Fibula nicht am Calcaneum artikulierend.¡

1. Familie. #Aplodontoidea.# Gill.

¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädeldach eben. Masseter nicht durch das in der Regel enge Infraorbitalforamen gehend. Ohne Postorbitalfortsatz. Tibia und Fibula frei.¡

1. Unterfamilie. #Aplodontiinae.# Thomas.

¡Backenzähne in der Regel brachyodont. An Stelle der Höcker unregelmäßig verlaufende Kämme.¡

¿Sciurodon¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.

¿Meniscomys¿ Cope (¡Allomys¡ Marsh). Untermiocän. John Day bed. Oregon.

¿Mylagaulodon¿ Sinclair. Untermiocän. Montana.

¿Haplodon¿ Rafin. hypselodont. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

2. Unterfamilie. #Ischyromyinae.# Alston.

¡Backenzähne brachyodont¡. Eocän und Oligocän von Nordamerika.

¿Ischyromys¿ Leidy. (Fig. 590.) Beide Höckerpaare der oberen ¡M¡ opponiert an den unteren alternierend. Oligocän. White Riverbed.

[Illustration: Fig. 590.

¡Ischyromys typus¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Zahnreihe, 3/1 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 591.

¡Paramys delicatus¡ Leidy. Mitteleocän. Bridgerbed Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]

¿Mysops¿ Leidy (¡Tillomys¡ Marsh). Eocän. Bridgerbed.

¿Titanotheriomys¿ Matthew. Oligocän. White Riverbed.

¿Paramys¿ Leidy (¡Pseudotomus¡ Cope). (Fig. 591.) Obere ¡M¡ trituberkulär, zweites Höckerpaar der unteren ¡M¡ den Hinterrand des Zahnes bildend, denen von ¡Sciurus¡ ähnlich. Zahlreiche Arten im Eocän von Nordamerika.

¿Plesiarctomys¿ Bravard. Eocän. Débruge.

¿Sciuravus¿ Marsh. Obere ¡M¡ vierhöckerig. Eocän von Nordamerika.

2. Familie. #Sciuroidea.#

¡§2§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel gewölbt. Infraorbitalkanal eng. Vorderer Ast des Masseter an der Vorderseite des Jochbogens angeheftet. Postorbitalfortsatz vorhanden. Tibia und Fibula frei.¡

Unterfamilie. #Sciurinae.#

¡Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Letztes Höckerpaar den Hinterrand der unteren Backenzähne bildend. Obere M und P^4 trituberkulär.¡

Die Sciuriden gehen auf ¡Paramys¡ zurück und sind fast über die ganze Erde verbreitet.

¿Plesiospermophilus¿ Filhol. Phosphorite von Quercy.

¿Spermophilus¿ Cuvier. Ziesel. Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Pleistocän.

¿Prosciurus¿ Matthew. White River Oligocän und John Day Miocän. Übergang von ¡Paramys¡ zu ¡Sciurus¡.

¿Arctomys¿ Gmelin. Murmeltier. Fossil im europäischen Pleistocän.

¿Cynomys¿ Rafinesque. Nordamerika. Fossil vom Obermiocän an.

¿Sciurus¿ Linn. Eichhörnchen. Fossil in Europa und Nordamerika im Miocän und Pleistocän.

¿Tamias¿ Illiger. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

¿Sciuropterus¿ Cuvier. Flughörnchen. Lebend in Asien und im Norden von Europa und Nordamerika.

¿Pteromys¿ Cuvier lophodont. Lebend in Südasien.

3. Familie. #Castoroidea.#

¡§1§/§1§ P. §3-2§/§3-2§ M. Schädeldach eben, meist ohne Postorbitalfortsatz. Infraorbitalforamen eng. Backenzähne schmelzfaltig, ohne Höcker, mehr oder weniger hypselodont.¡

1. Unterfamilie. #Castorinae.# Biber.

¡Schädel niedrig. §3§/§3§ M. Backenzähne mehr oder weniger hypselodont. Obere meist mit drei Außen- und einer Innenfalte, untere mit drei Innen- und einer Außenfalte. Falten senkrecht oder quergestellt zur Zahnreihe. Tibia und Fibula distal verwachsen.¡ Lebend in Europa und Nordamerika, hier auch fossil vom Oligocän an, in Europa erst vom Miocän an.

¿Steneofiber¿ Geoffroy (¡Chalicomys¡, ¡Chelodus¡ Kaup, ¡Palaeocastor¡ Leidy) (Fig. 592). Zahlreiche Arten im Untermiocän von Nordamerika, häufig im europäischen Miocän, selten im Pliocän. Die amerikanischen Arten haben einen breiteren Schädel.

[Illustration: Fig. 592.

¡Steneofiber Eseri¡ H. v. Meyer (= ¡St. Viciacensis¡ Gervais). Unt. Miocän. St. Gérand-le-Puy. Allier. Schädel von unten. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

[Illustration: Fig. 593.

Vertikallängsschnitt durch einen Biberschädel (¡Castor fiber¡ Lin.), um die Einpflanzung des Schneidezahns und der Backenzähne zu zeigen. (Nach ~Flower~.)]

¿Castor¿ Lin. Biber. (Fig. 593). Zähne stark hypselodont. Lebend in Europa und Nordamerika. Fossil in Europa im Pliocän und Pleistocän, in Nordamerika im Pleistocän.

¿Trogontherium¿ Fischer. Älteres Pleistocän von Europa.

¿Castoroides¿ Forster. Von Bärengröße. Pleistocän von Nordamerika.

¿Amblyrhiza¿ Cope. Pleistocän der Insel Antigua.

¿Euhapsis¿ Matthew und ¿Eucastor¿ Leidy (¡Sigmogomphius¡ Merriam), Miocän von Nordamerika und ¿Dipoides¿ Jäger, im Pliocän von Europa, China und im Miocän von Nordamerika. Zeichnen sich durch geringe Faltenzahl aus.

¿Eutypomys¿ Matthew hat zwei obere ¡P¡. Backenzähne mit vielen kleinen Schmelzinseln. Oligocän White Riverbed.

2. Unterfamilie. #Mylagaulinae.#

¡Schädel stark verbreitert mit Postorbitalfortsatz. §3§/§3§ Backenzähne hoch, mit zahlreichen, parallel zum Kiefer gerichteten Schmelzinseln. Extremitäten plump, zum Graben geeignet. Tibia und Fibula frei.¡ Im Miocän und Unterpliocän von Nordamerika. Nach ~Riggs~ Nachkommen von ¡Meniscomys¡.

¿Mylagaulus¿ Cope, ¿Mesogaulus¿ Riggs, ¿Ceratogaulus¿ Matthew, ¿Epigaulus¿ Gidley.

4. Familie. #Geomyoidea.#

¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M. Schädel meist mit engem Infraorbitalforamen, ohne Postorbitalfortsatz, mit großen Bullae osseae. Backenzähne meist hypselodont mit einer den Zahn halbierenden Falte. Tibia mit Fibula verwachsen.¡ Nur in Nordamerika.

1. Unterfamilie. #Protoptychinae.#

¡Infraorbitalkanal weit. Zähne bewurzelt.¡

¿Protoptychus¿ Scott. Obereocän Uintabed.

2. Unterfamilie. #Geomyinae.#

¡Infraorbitalforamen eng. Backenzähne wurzellos, mit Außen- und Innenfalte oder nur mit einer Querfalte.¡

¿Entoptychus¿ und ¿Pleurolicus¿ Cope. Untermiocän Nordamerika.

¿Geomys¿ Raf. Mit nur je §2§/§2§ M. Miocän und lebend in Nordamerika.

¿Thomomys¿ Wied. Miocän, Pliocän, Pleistocän und lebend in Nordamerika.

5. Familie. #Anomaluroidea.#

¡§1§/§1§ P. §3§/§3§ M Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Infraorbitalforamen weit. Tibia und Fibula frei.¡ Die lebenden, auf Afrika beschränkten Familien der ¡Anomalurinae¡ und ¡Pedetinae¡ sind fossil nicht bekannt. Die hier angeschlossenen fossilen Formen haben vielleicht nur zufällige Ähnlichkeit mit den Anomalurinen.

1. Unterfamilie. #Pseudosciurinae.#

¡Backenzähne bunodont. Höcker paarig gruppiert. D kleiner als P.¡

¿Sciuroides¿ F. Major. Höckerpaare aller Backenzähne jochartig miteinander verbunden. Obere ¡M¡ mit undeutlichen Zwischenhöckern. Eocän und Oligocän. Schweizer und Schwäbische Bohnerze und Phosphorite von Quercy.

¿Pseudosciurus¿ Hensel. (Fig. 594.) Höcker isoliert. Obere ¡M¡ mit deutlichen Zwischenhöckern. Bohnerze von Württemberg.

[Illustration: Fig. 594.

¡Pseudosciurus suevicus¡ Hensel. Oligocän (Bohnerz). Eselsberg bei Ulm. ¡A¡ Schädel, ¡B¡ Unterkiefer von außen, nat. Gr., ¡C¡ obere, ¡D¡ untere Backzähne vergr.]

2. Unterfamilie. #Theridomyinae.#

¡Backenzähne lophodont. Höcker nur bei den ältesten Arten kenntlich, später Kaufläche eben, mit 3 bis 4 Außenfalten und einer Innenfalte an den oberen und 3 bis 4 Innenfalten und einer oder 2 Außenfalten an den unteren Zähnen. D meist komplizierter als P. Tibia und Fibula frei.¡ Im Eocän, Oligocän und Untermiocän von Europa.

Diese Familie hat mit der vorigen den Ursprung gemein und ist der Anfang gewisser ¡Hystricoidea¡ -- ¿Capromyinae¿, ¿Erethizontinae¿, ¿Octodontinae¿, ¿Chinchillinae¿ und ¿Echinomyinae¿ --.

¿Theridomys¿ Jourdan. (Fig. 595.) ¡P¡ stets größer als ¡M¡. Eocän. Débruge, Vaucluse. Schwäbische und Schweizer Bohnerze. Oligocän. Phosphorite und Ronzon.

¿Trechomys¿ Lartet. ¡P¡ meist viel kleiner als ¡M¡. ¡D¡ einfach. Eocän. Paris. Phosphorite von Quercy.

¿Phiomys¿ Osborn. Mittlerer Querkamm kurz. Oligocän. Ägypten.

¿Protechimys¿ Schlosser. Falten schräg. Backenzähne durch Vereinigung von Außen- und Innenfalte gespalten. Zahnkronen etwas erhöht. Phosphorite von Quercy.

¿Archaeomys¿ Laiz. et Parieu. Ähnlich. Zahnkronen ziemlich hoch. Oligocän. Dép. Allier.

¿Rhodanomys¿ Depéret. Untermiocän von Savoien und Ulm.

? ¿Cylindrodon¿ Douglass. White River. Oligocän. Nordamerika.

[Illustration: Fig. 595.

¡A¡ ¡Theridomys Vaillanti¡ Gerv. Obereocän. Débruge. Obere P und M. 4/1 nat. Gr. ¡B¡ ¡Theridomys gregarius¡ Schlosser. Oligocän. Phosphorite von Quercy. Obere ¡P¡ und ¡M¡. ¡C¡ oberer Milchzahn. 4/1 nat. Gr. ¡D¡ Unterkiefer nat. Gr. ¡E¡ untere ¡P¡ und ¡M¡. ¡F¡ unterer Milchzahn. 4/1 nat. Gr.]

6. Familie. #Myoxoidea.# ~Siebenschläfer.~

¡§1-0§/§1-0§ P. §3§/§3§ M. Backenzähne stets brachyodont mit parallelen oder konvergierenden Schmelzleisten. Infraorbitalkanal weit und hoch gelegen. Tibia und Fibula verwachsen.¡ Lebend im paläarktischen und äthiopischen Gebiet.

Von den mit vier Backenzähnen versehenen Gattungen haben fast alle schon im europäischen Tertiär Vertreter.

¿Myoxus¿ Schreber. (Fig. 596 ¡A¡.) Vielleicht schon im Eocän (Phosphorite, Pariser Gips?), sicher im Miocän.

¿Eliomys¿ Wagner. (Fig. 596 ¡B¡.) Im Miocän und ¿Muscardinus¿ Wagner. Fossil im Pleistocän.

¡Leithia¡ Adams. Pleistocän von Malta.

[Illustration: Fig. 596.

¡A¡ ¡Myoxus sansaniensis¡ Lartet. Obermiocän. Ries. Obere Backenzähne. 6/1 nat. Gr.

¡B¡ ¡Eliomys hamadryas¡ F. Major. Obermiocän. Steinheim. Untere Backenzähne. 6/1 nat. Gr.]

7. Familie. #Dipodoidea.# ~Springmäuse.~

¡§1§/§1§, §1§/§0§ oder §0§/§0§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont, meist bewurzelt, mit alternierenden Höckern. Infraorbitalkanal weit, gerundet. Fibula und Tibia verschmolzen. Hinterextremität verlängert, Metatarsalia öfters verschmolzen.¡

Die Springmäuse bewohnen gegenwärtig die Wüsten und Steppen der nördlichen Hemisphäre. Die fossilen Überreste gehören lebenden Gattungen und Arten an und sind nur aus dem europäischen Pleistocän bekannt.

Die ¿Zapodinae¿ haben fünf freie Metatarsalia. ¿Sminthus¿ Keys. Auch fossil in Europa.

Bei den ¿Dipodinae¿ sind die drei mittleren Metatarsalia stark verlängert und miteinander der ganzen Länge nach verwachsen.

¿Alactaga¿ Cuvier. Dreizehiger Hinterfuß. Pleistocän von Europa.

¿Dipus¿ Gmelin. Fünfzehiger Hinterfuß.

¿Sciuromys¿ Schlosser. §1§/§1§ ¡P¡ §3§/§3§ ¡M¡. Zähne ähnlich wie bei ¡Alactaga¡. Phosphorite von Quercy. Systematische Stellung unsicher.

8. Familie. #Myoidea.# (¡Myomorpha.¡)

¡(? §1§/§1§ P) §3-2§/§3-2§ M. Infraorbitalloch weit. Jochbogen klein. Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont oder prismatisch. Erster M in der Regel größer und komplizierter als M_{2} und M_{3}. Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz. Eckfortsatz am Unterrand der Alveole entspringend. Fibula mit der Tibia verwachsen.¡

Die ¿Myoidea¿ haben fast immer nur geringe Körpergröße und sind jetzt über die ganze Erde verbreitet.

1. Unterfamilie. #Eomyinae.#

¡§1§/§1§ P §3§/§3§ M. Backenzähne brachyodont, mit je zwei opponierten Höckerpaaren, erhabenem Vorder- und Hinterrand und Kamm in Mitte des Zahnes.¡ Oligocän von Europa und Nordamerika.

Diese durchwegs sehr kleinen Nager werden von ~Winge~ zu den ¡Dipoidea¡ und von ~Scott~ zu den ¡Geomyidae¡ gestellt. Die Zusammensetzung der Zähne wie bei ¡Cricetodon¡ macht es wahrscheinlich, daß sie wenigstens teilweise als primitive ¡Murinae¡ zu betrachten sind.

¿Eomys¿ Schlosser. Phosphorite von Quercy.

¿Gymnoptychus¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.

2. Unterfamilie. #Cricetinae.# Hamster.

¡§3§/§3§ Backenzähne, bunodont, bewurzelt, mit vier paarig angeordneten Höckern. M_{1} mit 5 oder 6 Höckern.¡

Die ¡Cricetinae¡ bewohnen die nördliche Halbkugel.

¿Cricetodon¿ Lartet. (Fig. 597.) ¡M_{1}¡ fünfhöckerig. Eocän. Bohnerze. Oligocän. Phosphorite, Ronzon. Unter- und Obermiocän von Europa.

¿Eumys¿ Leidy. Oligocän. White Riverbed.

¿Cricetus¿ Pallas. ¡M_{1}¡ sechshöckerig. Lebend und fossil im Pleistocän. Europa. Pliocän von Roussillon.

3. Unterfamilie. #Hesperomyinae.#

¡§3§/§3§ M. Im Zahnbau ähnlich den Cricetinen.¡ Lebend in Nord- und Südamerika.

¿Hesperomys¿ Waterhouse. (Fig. 598.) Lebend im Pliocän und Pleistocän von Südamerika.

¿Neotoma¿ Say. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

¿Paciculus¿ Cope und ¿Peromyscus¿ Gloger. Im Untermiocän von Oregon.

¿Habrothrix¿, ¿Oxymycterus¿, ¿Colomys¿ etc. Lebend und im Pleistocän von Südamerika.

[Illustration: Fig. 597.

¡Cricetodon cadurcensis¡ Schlosser. Phosphorit ¡c¡. Mouillac, Tarn-et Garonne. ¡A¡ Obere Backzähne stark abgekaut §3§/§1§ (nach ~Schlosser~). ¡B¡ untere Backenzähne. 4/1 nat. Größe.]

[Illustration: Fig. 598.

¡Hesperomys molitor¡ Winge. Höhle von Escrivania. Brasilien. Schädel von unten und oben in nat. Gr. (Nach ~Winge~.)]

[Illustration: Fig. 599.

¡A Arvicola arvalis¡ Blasius. ¡B Cuniculus torquatus¡ Pallas sp. Pleistocän. Velburg. Unterkiefer von innen und untere Molaren von oben vergr.]

4. Unterfamilie. #Murinae.# Ratten und Mäuse.

¡§3§/§3§ Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2 Höckerreihen.¡ Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über die ganze Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im europäischen Pliocän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien kennt man fossile Reste; sie gehören den Gattungen ¿Mus¿, ¿Gerbillus¿ und ¿Nesokia¿ an.

¿Mus¿ Linné. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, ¿Acomys¿ Geoffroy. Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive St. Alban ein ¡Nesomyine¡ -- ¿Anomalomys¿ Gaillard.

5. Unterfamilie. #Arvicolinae.# Wühlmäuse.

¡§3§/§3§ Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis 6 kantigen mehr oder weniger deutlichen Prismen bestehend.¡ Die Wühlmäuse bewohnen Europa und die nördlichen Teile von Asien und Nordamerika.

¿Arvicola¿ Lacepède (¡Hypudaeus¡ Illiger) (Fig. 599 ¡A¡). ¡J¡ hinter dem letzten ¡M¡ endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von Europa.

¿Cuniculus¿ Wagner (Halsbandlemming). (Fig. 599 ¡B¡). ¡J¡ unter dem letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän.

¿Myodes¿ Pallas (¡Lemmus¡ Linck) (Fig. 599). Vorkommen wie bei vorigen.

¿Microtus¿ Schrank und ¿Fiber¿ Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. ¿Anaptogonia¿, ¿Sycium¿ Cope. Pleistocän von Nordamerika. ¿Mimomys¿ F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän von Norwich. ¿Ruscinomys¿ Depéret. Pliocän von Roussillon. ¿Lophiomys¿ Depéret ebenda, von unsicherer Stellung.

6. Unterfamilie. #Spalacinae.#

¡Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich.¡

¿Siphneus¿ Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. ¿Rhizomys¿ Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik.

¿Spalax¿ Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn.

9. Familie. #Hystricoidea.# (¡Hystricomorpha.¡)

¡Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers ausgehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts beweglich. Schädel flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem Infraorbitalkanal. §1.0.1.3.§/§1.0.1.3.§ Backenzähne schmelzfaltig, meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei.¡

Die ¿Hystricoidea¿ erscheinen zuerst als ¡Hystricinae¡, ¡Theridomyinae¡ und ¡Issiodoromyinae¡ in Europa. Die ¡Hystricinae¡ verbreiten sich später über die östliche Halbkugel, die beiden anderen Unterfamilien wandern nach Südamerika aus und entwickeln sich dort zu ¡Erethizontinae¡, ¡Capromyinae¡, ¡Chinchillinae¡, ¡Octodontinae¡ und ¡Caviinae¡. Die ¡Ctenodactylinae¡ und ¡Bathyerginae¡ sind auf Afrika beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht Nachkommen von ¡Cylindrodon¡.

1. Unterfamilie. #Hystricinae.# Altweltliche Stachelschweine.

¡Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten und Inseln.¡

¡Hystrix¡ Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. Im Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung schon im Eocän von Quercy »¡Hystrix« Lamandini¡ Filhol.

2. Unterfamilie. #Erethizontinae.# Neuweltliche Stachelschweine.

¡Backenzähne brachyodont.¡ Nachkommen von ¿Trechomys¿?

¿Eosteiromys¿ Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; ¡Steiromys¡ Ameghino im Miocän von Santa Cruz.

¿Coendu¿ Lacép. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen Brasiliens.

¿Erethizon¿ Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika.

¿Sciamys¿ und ¿Acaremys¿ Amegh. im Miocän von Santa Cruz und ¿Protacaremys¿ Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind kleinere Formen.

3. Unterfamilie. #Capromyinae.#

¡Zähne biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von ~Theridomys~?¡

¿Myocastor¿ Herr. (¡Myopotamus¡ Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil vom Pliocän.

¿Morenia¿, ¿Discolomys¿ etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien.

¿Neoreomys¿ Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch die Gattungen ¿Scleromys¿ und ¿Lomomys¿ Ameghino.

4. Unterfamilie. #Octodontinae.#

Die Gruppe der ¿Ctenodontinae¿ beginnt im Pliocän von Argentinien -- ¿Dicoelophorus¿, ¿Plataeomys¿ Ameghino. ¿Ctenomys¿ Blv. erst im Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der ¿Loncherinae¿ hat schon Vertreter im älteren Miocän von Patagonien -- Colpodon-Schichten -- aufzuweisen -- ¡Protadelphomys¡, ¡Prospaniomys¡. Im Miocän von Santa Cruz ¡Stichomys¡, ¡Adelphomys¡, ¡Spaniomys¡ etc. Ameghino. ¡Loncheres¡ Illiger, ¡Echinomys¡, ¡Mesomys¡ Desm. fossil in brasilianischen Höhlen.

5. Unterfamilie. #Chinchillinae.#

¡Meist nur eine, quer über die ganze Kaufläche verlaufende Falte.¡ Diese Familie geht wohl auf die europäische Gattung ¿Archaeomys¿ zurück.

¿Prolagostomus¿, ¿Pliolagostomus¿ Ameghino in Santacruzeno. Vorläufer von ¡Lagostomus¡ Brooks, fossil vom Pliocän an und lebend.

¿Perimys¿ Ameghino. (Fig. 600.) Colpodon-Schichten und Santacruzeno von Patagonien.

¿Scotaeumys¿, ¿Sphodromys¿ Ameghino.

¿Megamys¿ Laurillard. Der größte fossile Nager. Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

[Illustration: Fig. 600.

¡Perimys incurvatus¡ Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. Patagonien. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne nat. Gr.]

6. Unterfamilie. #Caviinae.#

¡Backenzähne aus zwei, selten mehr kantigen Prismen bestehend.¡

¿Cephalomys¿ Ameghino. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.

¿Eocardia¿, ¿Procardia¿, ¿Schistomys¿, ¿Phanomys¿ Ameghino im Santacruzeno. Vorläufer von ¡Cavia¡.

¿Cavia¿, Pallas. ¿Dolichotis¿ Desmarest, ¿Kerodon¿ Cuv. lebend und im Pleistocän von Südamerika. Für die pliocänen Vorläufer hat ~Ameghino~ zahlreiche Gattungen aufgestellt -- ¿Cardiodon¿, ¿Anchimys¿ etc.

¿Hydrochoerus¿ Brisson. (Fig. 589.) Der größte lebende Nager. Fossil im Pleistocän von Süd- und Nordamerika.

[Illustration: Fig. 601.

¡Nesokerodon Quercyi¡ Schlosser. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A¡ obere ¡P¡ und ¡M¡, ¡B¡ oberer Milchzahn 4/1 nat. Gr. ¡C¡ Unterkiefer nat. Gr. ¡D¡ untere ¡P¡ und ¡M. E¡ unterer Milchzahn 4/1 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 602.

¡Prolagus oeningensis¡ König. Obermiocän. La Grive St. Alban. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. (Nach ~Forsyth Major~.)]

7. Unterfamilie. #Issiodoromyinae.#

Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie vermittelt im Zahn- und Kieferbau den Übergang von den ¿Theridomyinae¿ zu den ¿Caviinae¿. ¡D¡ kompliziert und funktionierend, ¡P¡ und ¡M¡ bewurzelt.

¿Nesokerodon¿ Schlosser. (Fig. 601.) Zähne frisch noch mit Außen- und Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy.

¿Issiodoromys¿ Croïzet, Oligocän. Dép. Allier.

2. Unterordnung. #Duplicidentata.# (¡Lagomorpha¡).

¡§2§/§1§ J, allseitig von Schmelz umgeben, zweiter oberer J -- J^3 -- klein und hinter den vorderen -- J^2 -- gestellt. P §3§/§2§. M §3-2§/§3-2§. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus je zwei, selten drei kantigen Prismen bestehend. Abstand der beiden oberen Zahnreihen größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit. Carpalia frei. Fibula mit Calcaneum articulierend.¡

Diese meist ¿Lagomorpha¿ genannte Gruppe unterscheidet sich von den übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch sind diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen ¡J¡ ist mit einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos, unten offen, und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang. Sie bestehen aus Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt erscheinen und durch Zement miteinander verkittet sind. Die Einbuchtungen zwischen den Pfeilern haben an den unteren Zähnen gleiche Tiefe, an den oberen sind die an der Außenseite viel seichter als die an der Innenseite. Der vorderste obere ¡P¡ und der letzte untere ¡M¡ bestehen manchmal nur aus je einem Pfeiler, zuweilen hat der letzte untere ¡M¡ jedoch drei Pfeiler. Der vorderste untere und die beiden vordersten oberen ¡P¡ zeigen häufig einen von den ¡M¡ stark abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch Schmelzinseln und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich bunodonten und lophodonten Zahnbaus. Den ¡P¡ gehen niedrige, bewurzelte ¡D¡ voraus, welche ausfallen, sobald der letzte ¡M¡ in Funktion tritt. Im Milchgebiß sind oben drei ¡JD¡ vorhanden.

1. Familie. #Leporidae.# ~Hasen.~

¡§3§/§2§ P. §3§/§3§ M. P^2 stiftförmig, die übrigen P den M gleichend. Schädel seitlich zusammengedrückt, Clavicula unvollständig. Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz.¡

¿Palaeolagus¿ Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day. Oregon.

¿Panolax¿ Cope. Miocän Nordamerika.

¿Lepus¿ Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Gegenwart, in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart.

2. Familie. #Ochotonidae# (¡Lagomyidae¡). ~Pfeifhasen.~

¡§3-2§/§2§ P §2-3§/§2-3§ M. Nur P_{4} = M. Schädel niedergedrückt. Clavicula vollständig. Hinterbeine und Ohren kurz. Schwanz fehlt.¡

In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. Lebend im östlichen Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas -- hier auch fossil.

¿Prolagus¿ Pomel (¡Myolagus¡ Hensel) (Fig. 602). §3.2.§/§2.2.§ Miocän bis Pleistocän von Europa.

¿Titanomys¿ v. Meyer. §3.2.§/§2.2-3.§ Oberoligocän und Miocän. ¡T. visenoviensis¡ v. Meyer, ¡Fontannesi¡ Depéret.

¿Lagopsis¿ Schlosser. §3.2.§/§2.3.§ Miocän.

¿Ochotona¿ Linck (¡Lagomys¡ Cuv.). Lebend auf der nördlichen Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa.

Zeitliche Verbreitung der Nager.

Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nordamerika -- Wasatch und Bridgerbed -- und zwar sind es ¡Paramyinae¡ und ¡Ischyromyinae¡. Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nordamerika beschränkten ¡Geomyinae¡ -- ¡Protoptychus¡. Die ¡Paramyinae¡ werden in Nordamerika zu ¡Sciurinae¡ und ¡Haplodontinae¡, von welchen wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die ¡Ischyromyinae¡ erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits ¡Leporidae¡, ¡Castorinae¡ und ¡Cricetinae¡ erscheinen. Die ¡Castorinae¡ entsenden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die ¡Leporidae¡ erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die nämliche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus Europa stammenden ¡Arvicolinae¡ und ¡Ochotonidae¡ und die aus Südamerika eingewanderten ¡Erethizontinae¡.

In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr im älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. Außer den von Nordamerika gekommenen ¡Sciurinae¡ finden wir die ¡Pseudosciurinae¡, die mit ihnen ursprünglich verwandten ¡Theridomyinae¡, ferner ¡Hystricinae¡ und ¡Myoxinae¡, sowie ¡Cricetinae¡, welch letztere Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus welchen die ¡Hesperomyinae¡ entstehen, wofür dann ¡Castorinae¡ in Europa einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa ¡Ochotonidae¡, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald erlöschenden ¡Pseudosciurinae¡ und der ¡Theridomyinae¡ während des ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertretenen ¡Cricetinae¡ entwickeln sich in Europa zu ¡Murinae¡ und ¡Arvicolinae¡ von welchen die ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung kommt den ¡Theridomyinae¡ zu. Vom Untermiocän an verschwinden sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die Stammeltern der ¡Erethizontinae¡ und ¡Capromyinae¡, sondern auch der ¡Octodontinae¡ und ¡Chinchillinae¡ und durch die ebenfalls aus ¡Theridomyinae¡ entstandenen ¡Issiodoromyinae¡ sogar als die Ahnen der ¡Caviinae¡. In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein ¡Caviine¡, in den Colpodonschichten treten auch ¡Erethizontinae¡ und ¡Octodontinae¡ auf, und im Obermiocän von Santa Cruz entwickeln sich aus ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit von ¡Leporidae¡ und ¡Hesperomyinae¡. Im Gegensatz zu den ¡Hystricoidea¡, welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber ¡Erethizontinae¡ von Südamerika nach Nordamerika vordrangen.

7. Ordnung. #Ungulata.# ~Huftiere.~[139]

Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenendglieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder gekrümmt und mit hornigen Hufen umgeben.

Der primitive ~Huftierfuß~ war nach ~Cope~ fünfzehig, plantigrad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in verschiedenen Etappen und zwar:

1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die Endphalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht aufrichten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß -- ~Cameliden~ -- bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf dem Boden ruhen,

2. durch Streckung der Metapodien,

3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von Carpalien und Tarsalien verbunden ist,

4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ursprünglich in parallele Reihen -- serial angeordneten Carpalien, Tarsalien und Metapodien,

5. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, Tarsalien und Metapodien.

Neben dem Bau der Extremitäten liefert das ~Gebiß~ die besten Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven Ungulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§, in welchem die Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen ¡P¡, dicht aneinander schlossen. Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich größere Lücken zwischen den ¡C¡ und den ¡J¡ sowie zwischen den ¡P¡. Die Schneidezähne sind stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den Fleischfressern konisch, werden aber durch Differenzierung meißel- oder schaufelförmig, zuweilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann Reduktion erfahren, ja es kann sogar vollständiger Verlust der ¡J¡, wenigstens der oberen, stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich den ¡C¡ der Fleischfresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen Hauern, oder sie verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig verloren, die unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion eines vierten ¡J¡ an -- »~Ruminantia~«. Die oberen Molaren bleiben nur selten auf der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch hier schon zwei Zwischenhöcker. Aus dem hinteren -- Metaconulus -- oder auch aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer Innenhöcker -- Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch Joche oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich aus der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, durch Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. Die unteren Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial-Zahn ableiten, aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid und einem niedrigen, wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Verlust der Vorderspitze -- Paraconid -- und Erhöhung und Vergrößerung des Talonids entstehen vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen hauptsächlich durch geringere Breite unterscheiden und wie jene lophodont oder selenodont werden können. Der letzte untere ¡M¡ besitzt häufig einen unpaaren großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges Joch. Die Prämolaren bleiben bei allen primitiven Ungulaten einfacher als die Molaren. Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren Formen erreicht. Reduktion der Backenzähne beginnt stets beim vordersten ¡P¡ und erstreckt sich höchstens auf zwei oder drei ¡P¡.

Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig -- brachyodont -- und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch Teilung der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel der oberen ¡M¡ entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei reinen Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich werden ihre Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulenzähne, die lange Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie oben durch Abkauung erniedrigt werden, und erst im späten Alter Wurzeln ansetzen.

Das ~Milchgebiß~ besteht normal aus Schneide-, Eck- und Backenzähnen. Die ¡JD¡ und ¡CD¡ unterscheiden sich nur durch ihre Schwachheit von den ¡J¡ und ¡C¡, dagegen bieten die ¡PD¡ mancherlei charakteristische und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre normale Zahl 4 kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch unverändert bleiben bei Anwesenheit von nur 3 ¡P¡. Der hinterste ¡D¡ hat stets die Zusammensetzung eines ¡M¡, im Unterkiefer der ~Artiodactylen~ besitzt ¡D_{4}¡ sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, während bei den ~Perissodactylen~ der untere ¡D_{3}¡ öfters etwas komplizierter ist als die ¡M¡.

Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der ~Schädel~ wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den vorgeschritteneren Formen nimmt der Umfang des Großhirns und die Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt bei den ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum wesentliche Unterschiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches Dach und auf dem schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm, bei fortschreitender Entwicklung treten jedoch mancherlei Spezialisierungen ein. So können sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen füllen oder es sprossen aus ihnen Geweihe oder Stirnzapfen hervor -- ¿Artiodactyla¿. Die in der Regel horizontale Schädelachse erleidet in diesem Falle größere oder geringere Knickung. Auch die Größe und Ausbildung der Nasenbeine und der Augenhöhle verleihen dem Schädel ein charakteristisches Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne Auswüchse auf der Nase verstärkt wird.

Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme von Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder wichtige Rolle als jetzt.

Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche von bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von solchen, welche normale ¡C¡ besaßen und außerdem starke Spezialisierungen der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie sich in 5 Unterordnungen: ¿Condylarthra¿, ¿Litopterna¿, ¿Perissodactyla¿, ¿Artiodactyla¿ und ¿Amblypoda¿. Bei den letzten ist allerdings der Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft.

1. Unterordnung. #Condylarthra.# Cope.[140]

¡Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Extremitäten. Astragalus mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche, meist mit Foramen. Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ M bunodont. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter.¡

Die ~Condylarthren~ sind mit Ausnahme von einigen spärlichen Resten aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des westlichen Nordamerika -- Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed -- beschränkt und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus welchen teils die ~Perissodactylen~, teils die ~Artiodactylen~ und vielleicht auch die südamerikanischen ~Litopterna~ hervorgegangen sind. Sie teilen im Schädel- und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei Merkmale mit den Creodontia und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung.

Der niedrige langgestreckte ~Schädel~ ist wenig differenziert und vereinigt Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und Unpaarhufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie des Schädels fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalcrista versehen, das Gehirn klein und das Kleinhirn hinter den glatten Hemisphären des Großhirns gelegen. Der Processus postglenoideus ist wohl entwickelt, das Gebiß vollständig. Die ¡J¡ und ¡C¡ stimmen mit jenen der Creodontia und der primitiven Paar- und Unpaarhufer überein. Die ¡P¡ sind viel einfacher als die brachyodonten, mehrwurzeligen, trituberkulären oder vierhöckerigen ¡M¡.

Der Zahnwechsel ist vollständig, ¡D_{4}¡ gleicht dem ¡M_{1}¡. Die oberen ¡M¡ haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei Zwischenhöcker, die unteren ¡M¡ vier Haupthöcker und ein oder zwei Nebenhöcker.

Die plantigraden oder semidigitigraden ~Extremitäten~ haben vorne und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt sind als die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus besitzt wohl immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur einen dritten Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die Carpalia sind beinahe serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein Centrale vorhanden sein. Der Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem der Creodontia überein. Die gewölbte Endfläche des Astragalus greift tief in das Naviculare ein und berührt nur seitlich das hohe Cuboid. Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen für den Flexor digitorum. Die Endphalangen sind distal abgeplattet, oder wie bei den Creodontia zugespitzt.

Im äußeren Habitus waren die ¿Condylarthra¿ omnivoren Raubtieren ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß gestattete keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte Kost schließen. Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen eines Wolfs, die kleinsten die eines Fuchses oder Marders.

1. Familie. #Mioclaenidae.# Osb. und Earle.

¡Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten Innenhöcker, untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren Vorderhöcker. P einfach. P^3 und P^4 mit Innenhöcker. Skelett nicht bekannt.¡

Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche Arten kaum von Fuchsgröße.

Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren ¡M¡ spricht für Verwandtschaft mit den Paarhufern. ~Matthew~ stellt die Mioclaeniden als Hyopsodontiden zu den Insectivoren, was aber wegen der Länge der ¡P¡ nicht zulässig ist.

¿Mioclaenus¿ Cope (Fig. 603.) Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ relativ kurz. ¡M. turgidus, acolytus¡ Cope. Eine Art auch im Fort Unionbed, Montana.

¿Protoselene¿ Matthew. ¡P¡ gestreckt (¡Mioclaenus¡) ¡opisthaca¡ Cope sp.

¿Oxyacodon¿ Osborn und Earle. Kurze einfache ¡P¡, untere ¡M¡ fünfhöckerig. ¡O.¡ (¡Anisonchus¡) ¡agapetillus¡ Cope sp.

? ¡Coryphagus¡ Douglass. Fort Unionbed. Montana.

[Illustration: Fig. 603.

¡Mioclaenus lemuroides¡ Matthew. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neu-Mexico. Unterkiefer und obere Zahnreihe. ¡P^3-M^3¡ nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

2. Familie. #Periptychidae.# Cope.

¡Obere M trituberkulär oder quadrituberkulär. Obere und untere P sehr groß, meist einspitzig oder mit niedriger Innenspitze. Tibiale Gelenkfläche des breiten kurzen Astragalus gewölbt, in der Mitte vertieft. Naviculare seitlich mit Calcaneum und Cuboid verbunden.¡

Im Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Nach ~Matthew~ schließen sich die Periptychiden im Extremitätenbau an die Amblypoden an. Die ¡M¡ unterscheiden sich jedoch wesentlich durch ihre Bunodontie.

¿Periptychus¿ Cope. Mit stark differenzierten großen ¡P¡ und quadratischen oberen ¡M¡. Etwa Größe von Schaf. ¡P. rhabdodon¡ Cope.

¿Ectoconus¿ Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen ¡M¡.

¿Haploconus¿, ¿Hemithlaeus¿, ¿Anisonchus¿ (¿Zetodon¿) Cope. ¿Conacodon¿ Matthew. Alle klein, obere ¡M¡ viel breiter als lang, ohne Hypocon.

3. Familie. #Phenacodontidae.# Cope.

¡Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei Zwischen- und zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern. Vordere P einfach, P_{3} mit Nebenspitzen. P^4 trituberkulär mit Nebenspitzen, P_{4} fast wie M, nur schmäler. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, Naviculare mit Calcaneum und Cuboid artikulierend. Schwanz lang.¡

Die Phenacodontiden unterscheiden sich von den Periptychiden durch die kleineren ¡P¡, durch den höheren, fester gefügten Tarsus und durch den längeren Astragalushals. ¡P_{1}¡ und ¡P_{2}¡ einfach, ¡P_{3}¡ mit Nebenspitze, ¡P_{4} M¡-artig, aber schmäler. ¡P^4¡ trituberkulär.

¿Phenacodus¿ Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das ganze Skelett. Die größere, ¡P. primaevus¡ Cope, hatte beinahe die Größe von Tapir, die kleinere, ¡Wortmani¡ Cope, die einer Dogge. Untereocän. Wasatchbed.

¿Tetraclaenodon¿ Scott (¡Protogonia¡ Cope, ¡Euprotogonia¡ Matthew). (Fig. 604.) ¡M¡ Hyracotheriumähnlich, ¡P¡ sehr einfach. Zierliche Extremitäten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana.

[Illustration: Fig. 604.

¡Tetraclaenodon puercensis¡ Cope sp. ¡A¡ obere Backenzähne, ¡B¡ untere Backenzähne (¡D_{4} M_{1. 2}¡, ¡P_{4}¡) nat. Gr. (Nach Osborn.) ¡C¡ Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (Nach ~Matthew~.)]

¡Protogonodon¡ Scott (¡Mioclaenus pentacus¡ Cope) sehr groß, mit fünfhöckerigen ¡M¡. Ist vielleicht der Vorläufer gewisser Artiodactylen (¡Achaenodon¡). Untereocän. Puercobed. Neu-Mexiko.

4. Familie. #Meniscotheriidae#.

¡Zahnreihe fest geschlossen. Obere M mit W-förmiger Außenwand, zwei gebogenen Zwischenhöckern und zwei ungleichen konischen Innenhöckern. Hintere P trituberkulär. Untere M und P_{4} mit zwei ¥V-förmigen¥ Außenmonden, P_{1-3} einspitzig. Astragalus stark verlängert und mit konvexem Naviculargelenk. Schwanz lang.¡

Die Meniscotheriiden sind die Ahnen der Chalicotheriiden.

¿Meniscotherium¿ Cope. (Fig. 605.) (¡Hyracops¡ Marsh?) aus dem unteren Eocän, Wasatchbed von Neu-Mexiko.

[Illustration: Fig. 605.

¡Meniscotherium terrae-rubrae¡ Cope. Unt. Eocän (Wasatch-Stufe). Neu-Mexico. Die drei oberen Molaren u. zwei letzten Prämolaren in nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]

5. Familie. #Pleuraspidotheriidae.# Lemoine.

¡Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P_{2} ein kurzes Diastema. Obere M mit zwei ¥V-förmigen¥ Innen- und zwei konischen Außenhöckern und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker. P^4 = M^1. P^3 mit einfachem Innenhöcker. Untere M, P_{3} und P_{4} mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal, distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und kurzem Hals.¡

¿Pleuraspidotherium¿ Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische Perissodactylen.

2. Unterordnung. #Litopterna.# Ameghino.[141]

¡Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten Carpalien und Tarsalien, Hand und Fuß fünf- (?), drei- oder einzehig. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und konvexer distaler Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula artikulierend. Gebiß vollständig oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. Backenzähne bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet.¡

Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung der Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und Reduktion der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen.

Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte Zehe, teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder bloß dünner oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel verschwinden können. Die ~Zähne~ werden nur ausnahmsweise hypselodont, bei den brachyodont bleibenden äußert sich der Fortschritt in der Teilung der Wurzeln, so daß jeder Zahn im Unterkiefer mit vier Wurzeln versehen ist. Mit den Notoungulaten haben sie zwar die Kürze des Metalophs der oberen ¡M¡ gemein, sie unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, schon dadurch, daß Trigonid und Talonid der unteren ¡M¡ gleiche Größe besitzen. Die oberen ¡M¡ bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit Para- und Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und zwei Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon verbindet sich mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen entsteht das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen Hinterrand des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Protocon als mit dem Hypocon. Die unteren ¡M¡ bestehen aus zwei gleichgroßen Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den ¿Macraucheniidae¿ auf. Die ¡P¡ sind einfacher als die ¡M¡ und werden nach vorne zu dem ¡C¡ ähnlich. Von den ¡J¡ kann der letzte verschwinden, und der zweite größer werden als ¡J_{1}¡. Alle Zähne sind meist brachyodont und schließen ziemlich dicht aneinander. Die einzelnen Knochen haben vielfache Ähnlichkeit mit jenen von Perissodactylen.

1. Familie. #Bunolitopternidae.#

¡Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend, öfters auch mit einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit je zwei konischen Innen- und zwei ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. P viel einfacher als die M.¡

Von den Condylarthren -- Phenacodontiden -- unterscheidet sich diese Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der ¡C¡ und das Fehlen von Zahnlücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig.

Von den zahlreichen Gattungen, welche ~Ameghino~ vorwiegend auf isolierte ¡M¡ begründet hat, führen ¿Lambdaconus¿, ¿Oroacrodon¿ etc. zu den Macraucheniiden, ¿Notoprogonia¿, ¿Lonchoconus¿, ¿Proectocion¿ etc. zu den Proterotheriiden, während andere ¿Ricardolydekkeria¿, ¿Josepholeidya¿, ¿Argyrolambda¿ etc. gänzlich erloschen sind. Nur von ¿Didolodus¿ (Fig. 606) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig bekannt.

Alle Gattungen stammen aus dem Eocän -- Notostylops-Schichten -- und Oligocän -- Astraponotus-Schichten -- von Patagonien.

[Illustration: Fig. 606.

¡Didolodus crassicuspis¡ Ameghino. Obereocän. Notostylops-Schichten. Patagonien. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]

[Illustration: Fig. 607.

¡Protheosodon coniferus¡ Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. Oberer Molar. Nat. Größe. (Nach ~Ameghino~.)]

[Illustration: Fig. 608.

¡Cramauchenia insolita¡ Ameghino. Miocän. Colpodon-Schichten. ¡A¡ linker oberer ¡M¡, ¡B¡ rechter unterer ¡P_{4}¡ und ¡M_{1}¡. Nat. Gr.]

2. Familie. #Macraucheniidae.# Gervais.

¡Schädel langgestreckt, schmal, mit kleinem Cranium und weit zurückliegender aufwärts gerichteter Nasenöffnung. Nasenbeine klein oder verkümmert. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle Zähne in geschlossener Reihe und allmählich ineinander übergehend. M lophodont. Untere M aus zwei Halbmonden und einem Innenhöcker bestehend, obere mit W-förmigem Ectoloph, großem Protocon, der mit Protoloph und Metaloph verbunden ist, und einem kleinen Hypocon. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Femur mit drittem Trochanter. Fibula am Calcaneum articulierend. Leitkiele nur auf der Hinterseite der Metapodien gut entwickelt.¡

Die Macraucheniiden beginnen im Eocän von Patagonien mit bunodonten-brachyodonten und erlöschen im Pleistocän von Argentinien mit selenolophodonten-hypselodonten Formen. Sie erreichen sehr ansehnliche Größe und zeichnen sich durch hohe, digitigrade Extremitäten, langen Hals und langgestreckten Schädel mit weit zurückliegenden Nasenlöchern aus. Die Zähne erinnern etwas an ¡Anoplotherium¡. Vorder- und Hinterrand bilden einen hohen Kragen an der Innenseite der oberen ¡M¡ und ¡P¡. Die Lebensweise scheint aquatil gewesen zu sein.

¿Coniopternium¿, ¿Protheosodon¿ Ameghino. (Fig. 607). Untermiocän. Pyrotherium-Schichten. ¿Cramauchenia¿ Amegh. (Fig. 608) und ¿Theosodon¿ Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita hinten offen, Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.

¿Oxyodontherium¿, ¿Scalabinitherium¿ Amegh. Pliocän. Argentinien. Zähne mäßig hypselodont.

[Illustration: Fig. 609.

¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. ¡A¡ Vorderfuß (nach ~Gervais~.)]

[Illustration: Fig. 610.

¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. Pleistocän (Pampas-Stufe) von Buenos Aires. Argentinien. Schädel von unten und oben, 1/6 nat. Gr. (nach ~Bravard~.)]

[Illustration: Fig. 611.

¡Macrauchenia patachonica¡ Owen. Restauriertes Skelett. (Nach ~Burmeister~.)]

¿Macrauchenia¿ Owen (¡Opisthorhinus¡ Brav.) (Figuren 609, 610, 611.) Nasenbein rudimentär, großes Nasenloch inmitten des Schädels gelegen. Orbita hinten geschlossen. Pleistocän.

3. Familie. #Proterotheriidae.# Ameghino.

¡Schädel mäßig lang mit verschmälerter Schnauze. Nasenbeine lang, Orbita hinten geschlossen. §1.0.4.3.§/§2.1.4.3.§ Alle Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit W-förmigem Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei Zwischenhöckern. Die beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M und P_{2-4} aus zwei Halbmonden bestehend und vierwurzelig. J_{2} vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder einzehig, nur die dritte kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche der Metapodien verlaufend.¡

¿Epitherium¿ Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. Älteres Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. ¿Eoauchenia¿ Amegh. Ebenda. Zahnkronen hoch.

¿Diadiaphorus¿ (Fig. 612) und ¿Proterotherium¿ Ameghino. Miocän und Pliocän. Dreizehig. An dem Innenende der Halbmonde der unteren ¡M¡ bei letzterer Gattung isolierte Pfeiler.

¿Brachytherium¿ Ameghino. Pliocän von Argentinien.

¿Licaphrium¿ Ameghino. ¿Tetramerorhinus¿ Ameghino. Miocän von Patagonien.

¿Thoatherium¿ Ameghino. (Fig. 613.) Ebenda. Mit nur einer Zehe.

¿Eoproterotherium¿, ¿Deuterotherium¿ Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten von Patagonien.

[Illustration: Fig. 612.

¡Diadiaphorus majusculus¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz Patagonien. ¡A¡ linker Oberkiefer. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.) ¡B¡ oberer ¡M^{1-2}¡. ¡C¡ unterer ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr. ¡D¡ Calcaneum, ¡E F¡ Astragalus 2/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 613.

¡Thoatherium crepidatum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. ¡C Th. minusculum¡ Ameghino. Unterkiefer. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Ameghino~.)]

4. Familie. #Adiantidae.# Ameghino.

¿Adiantus¿, ¿Proadiantus¿ Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3.1.4.3., ¡J¡ und ¡C¡ meißelförmig, ¡M¡ ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern bestehend. Systematische Stellung unsicher.

3. Unterordnung. #Perissodactyla.#[142] Owen.

~Unpaarzeher~ (¡Mesaxonia¡ Marsh).

¡Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist dreizehig, Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen nur eine Zehe. Astragalus mit tief ausgefurchter Gelenkrolle, distal abgestutzt. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend, Gebiß meist vollständig. Backenzähne lophodont, selten bunodont. Femur mit drittem Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend.¡

Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen ¡Tapirus¡, ¡Rhinoceros¡ und ¡Equus¡ vertreten, während sie im Tertiär einen großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet durch die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder- und Hinterfuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden, ganz allein die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die Hauptachse der Extremitäten enthält.

Der ~Schädel~ gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen über die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab, die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer Crista temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die seitlich offenen, weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten von den Zwischenkiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt werden. Zuweilen (¡Rhinoceros¡) tragen die Nasenbeine auf rauhen, polsterartigen Flächen Hörner, oder es können sich auf ihnen knöcherne Protuberanzen erheben (¡Titanotheriidae¡). Die Augenhöhlen sind in der Regel weit offen und nur bei den jüngeren Equiden ringsum knöchern begrenzt.

Das definitive ~Gebiß~ der Perissodactylen besteht in seiner typischen Entwicklung aus je §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Diese Zahnformel gilt fast für alle eocänen Gattungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt bei jüngeren und vorgeschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen sogar vollständige Verkümmerung der ¡J¡, der oberen und selbst der unteren ¡C¡ und der vordersten ¡P¡. Die Backenzähne sind bei den primitiveren Formen brachyodont, bei einzelnen vorgeschritteneren prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben vorwiegend heterodonte, die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ursprünglich praktisch vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene Krone bleibt selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche verbunden (lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite -- ~Parastyl~, ~Mesostyl~, ~Metastyl~ --, an der Innenseite der Außenwand -- ~Crista~ -- und an den Querjochen -- ~Crochet~ und ~Antecrochet~ -- der oberen Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und bei vorgeschritteneren Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine Zementhülle.

Im ~Milchgebiß~ stimmen die ¡JD¡ und ¡CD¡ mit denen des definitiven Gebisses überein, die ¡D¡ gleichen nur bei den homoeodonten Formen ihren Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei hinteren Milchzähne die Gestalt von Molaren und der vorderste zeichnet sich in der Regel durch einfachere, ¡P¡-ähnliche Form aus.

Die ~Wirbelsäule~ besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln, 5-6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein fehlt. Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum. Fossa olecrani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig entwickelt, getrennt, bald distal verschmolzen.

Verwachsungen von ~Carpalia~ finden nicht statt, wohl aber werden die Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei den jüngeren ~Equiden~ mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert sich das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite, wobei das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt vollständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum vier, meist drei, beim ~Pferd~ nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der fünfte Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen.

Die ~Metacarpalia~ greifen mit ihren schwach konkaven proximalen Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen. Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von Metapodien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit Reduktion der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf die Mittelzehe verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk von Metacarpale III (und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel aus, welcher eine seitliche Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den älteren drei- oder vierzehigen Perissodactylen sind die Leitkiele auf die Hinterseite der distalen Gelenkfläche beschränkt. Die dreieckigen, unten abgeplatteten Endphalangen sind von Hufen umgeben.

Der ~Oberschenkel~ zeichnet sich durch einen vorspringenden, öfters sehr stark entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia und Fibula sind bei den Formen mit wenig überwiegender Mittelzehe vollständig entwickelt und getrennt, bei den jüngeren Equiden verkümmert die Fibula zu einem kurzen proximalen Griffelbein.

[Illustration: Fig. 614.

¡Palaeotherium.¡ Calcaneum. ¡as, p'¡ Fasetten für den Astragalus, ¡cub¡ Fasette für das Cuboideum.]

[Illustration: Fig. 615.

¡Palaeotherium.¡ Astragalus. ¡t¡ Trochlea, ¡n¡, ¡cub¡ Fasetten für das Naviculare und Cuboideum, ¡c¡, ¡c'¡ Berührungsfläche mit dem Calcaneum, ¡a¡ Grube zur Aufnahme des unteren Endes der Tibia.]

Von den ~Tarsalknochen~ hat das Calcaneum (Fig. 614 ¡A¡) einen verlängerten, am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und ein nach innen vorspringendes Sustentaculum mit drei Fasetten für den ~Astragalus~ (Fig. 615 ¡B¡). Dieser letztere hat oben und vorne eine tiefausgefurchte Rolle für die Tibia, innen und hinten drei Gelenkflächen für das Calcaneum und an dem abgestutzten oder höchstens schwach gewölbten distalen Ende eine große Fasette für das Naviculare (¡n¡) und eine kleine für das Cuboideum (¡cub¡). Zwischen der proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, ausschließlich vom Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getragene Naviculare. Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert aber auch stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur bei den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cuneiformia vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder dreizehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig. Die meist ebenen proximalen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere Tarsusreihe ein.

Die ~Perissodactylen~ lassen sich in fünf Familien, ¿Tapiridae¿, ¿Rhinoceridae¿, ¿Equidae¿, ¿Titanotheriidae¿ und ¿Chalicotheriidae¿ einteilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen, welche der Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡ vermutlich sehr ähnlich war, während die ¿Chalicotheriidae¿ ungezwungen von der Condylarthrengattung ¿Meniscotherium¿ abgeleitet werden können.

1. Familie. #Tapiridae.#[143]

¡Nasenbeine kurz, frei vorragend. §3.1.4-3.3.§/§3-2.1.4-3.3.§ J meißelförmig, C konisch. Backenzähne brachyodont. P anfangs einfacher als M, bei den späteren Formen gleich M. Obere M mit zwei untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei geraden Querjochen, welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. Parastyl kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zur Längsachse gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡

Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien und im tropischen Amerika. Fossile Tapiriden beginnen im Untereocän von Europa und Nordamerika und reichen in Europa bis in das Pliocän. Im Pleistocän haben sie sich in ihre jetzigen Wohnsitze zurückgezogen, sind aber auch noch fossil in China und Nordamerika vertreten. Ihre nächsten Beziehungen haben sie zu den Rhinoceriden.

[Illustration: Fig. 616.

¡Tapirus americanus¡ Lin. ¡A¡ linker Vorderfuß, ¡B¡ rechter Hinterfuß. 1/5 nat. Gr.]

Fast alle Tapiriden besitzen ein vollständiges Gebiß. Die ¡C¡ sind meist durch ein Diastema von den stets brachyodonten Backenzähnen getrennt. Das in der Regel gut entwickelte Cingulum bildet an der Vorderaußenecke der oberen ¡M¡ und oft auch der ¡P¡ einen Pfeiler (Parastyl). Die Querjoche, welche die Außenhöcker mit den Innenhöckern verbinden, verlaufen fast geradlinig (ortholophodont). Im Unterkiefer sind die vorderen Schenkel der ursprünglich ¥V-förmigen¥ Joche fast ganz verwischt, so daß in der Regel nur die hinteren Schenkel einfache Querjoche bilden. Bei allen alttertiären Gattungen unterscheiden sich die ¡P¡ durch einfacheren, im Oberkiefer häufig noch trituberkulären Bau von den ¡M¡, beim lebenden Tapir haben die ¡P¡, mit Ausnahme des vordersten, das Aussehen von echten ¡M¡ erhalten. Im Oberkiefer sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 ¡P¡ vorhanden, welchen die ¡M¡ ähnlichen ¡D¡ vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust des vordersten ¡P¡ ein, während der Oberkiefer meist die volle Zahl (4) behält. Nur die Gattung ¡Lophiodon¡ besitzt trotz ihres hohen geologischen Alters oben und unten nur 3 ¡P¡. Der Schädel der Tapiriden ist in der Regel gestreckt, die Schnauze verschmälert, die Gehirnhöhle mäßig groß, die Orbita sind hinten nicht knöchern umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, bei den älteren Formen sehr lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, Raum für einen kurzen Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurückreichend. Postglenoid und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extremitäten (Fig. 616) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid auf Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem Unciforme. Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II und III gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig. Das Femur hat einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula ist stets vollständig. Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte Trochlea und distal eine große abgestutzte Gelenkfläche für das Naviculare und eine kleine für das Cuboid. Der Bau von Carpus und Tarsus hat bei den Tapiriden während des ganzen Tertiärs keine nennenswerten Veränderungen erfahren.

1. Unterfamilie. #Lophiodontinae.#

¡Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder doch die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav.¡ Nur fossil im Eocän von Europa und Nordamerika.

¿Heptodon¿ Cope. §3.1.4.3.§/§3.1.4-3.3.§ Alle ¡P¡ einfacher als die ¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind Riverbed). Wyoming.

¡H. ventorum. calciculus¡ Cope.

¿Helaletes¿ Marsh (¡Dilophodon¡, ¡Desmatotherium¡ Scott). §4§/§3§ ¡P¡, ¡P^3¡ und ¡P^4¡ mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän, Uintabed.

¿Chasmotherium¿ Rütimeyer. §4§/§4§ ¡P¡, davon die beiden letzten ¡M¡ ähnlich. Unterer ¡M_{3}¡ nur mit zwei Jochen. Mitteleocän von Frankreich und Schweizer Bohnerze.

¿Lophiodon¿ Cuv. (¡Tapirotherium¡ Blv.) (Fig. 617). §3§/§3§ ¡P¡, sämtlich einfacher als die ¡M¡. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Schädel niedrig, lang, mit hohem Scheitelkamm. Hinterhaupt überhängend. Nasenbeine bis oberhalb ¡J^1¡ reichend. Hand vierzehig. ¡McV¡ kurz. Zahlreiche Arten im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein -- ¡L. occitanicum¡ Gerv. -- und Rhinoceros -- ¡L. rhinocerodes¡ Rüt. -- schwankend.

¿Lophiodochoerus¿ Lemoine. Untereocän von Reims.

[Illustration: Fig. 617.

¡Lophiodon isselense¡ Cuv. Mitteleocän. Issel bei Castelnaudary. Aude. Zahnreihe des linken Oberkiefers und Unterkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

2. Unterfamilie. #Tapirinae.#

¡Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Zweiter Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den älteren Formen einfacher, bei den jüngeren M ähnlich.¡

Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oligocän bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän.

¿Systemodon¿ Cope. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern nahe an ¡C¡. Außenhöcker der oberen ¡M¡ fast gleich stark. Querjoche mit deutlichen Zwischenhöckern. ¡P^1¡ klein, einspitzig, die übrigen ¡P¡ dreihöckerig. Unterer ¡M_{3}¡ dreijochig. Im unteren Eocän (Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. ¡S. semihians¡ Cope.

¿Isectolophus¿ Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed.

¿Protapirus¿ Filhol (Fig. 618). Oberer P^4 mit zwei äußeren Höckern und einem zweispitzigen Innenhöcker und zwei konvergierenden Jochen. Unterer ¡M_{3}¡ zweijochig. Oligocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerz von Ulm. ¡P. priscus¡ Filhol. Die amerikanischen Arten ¡P. robustus¡ Sinclair (Untermiocän von Oregon), ¡obliquidens¡ und ¡simplex¡ Wortman (Oligocän White Riverbed) sind wohl generisch verschieden -- Nachjoch der unteren ¡M¡ aus zwei fast isolierten Höckern bestehend.

¿Colodon¿ Marsh. Ohne unteren ¡J_{1}¡ und unteren ¡P_{1}¡. Obere ¡P^2¡ bis ¡P^4¡ mit Nachjoch. Paracon der oberen ¡M¡ konkav. Unterer ¡M_{3}¡ zweijochig. Metapodium ¡III¡ viel kräftiger als die übrigen. Oligocän. White Riverbed.

¿Tapiravus¿ Marsh. Miocän von New Jersey und Pliocän der Rocky Mountains, sehr unvollständig bekannt.

¿Palaeotapirus¿ Gaudry (¡Paratapirus¡ Depéret) (Fig. 619). ¡P^1¡ dreieckig und undeutlich dreihöckerig, ¡P^2¡ mit kurzem Vor- und langem Nachjoch. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ oblong, mit gleichlangen Querjochen. ¡M¡ trapezoidal im Umriß. Parastyl an den oberen ¡P¡ schwach, an den ¡M¡ kräftig entwickelt. Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep. Allier und Savoyen. ¡P. helveticus¡ Meyer sp.

[Illustration: Fig. 618.

Protapirus priscus Filhol. Quercy. ¡A¡ letzter oberer ¡P¡ und drei ¡M¡. ¡B¡ die drei hinteren ¡M¡ des Unterkiefers in nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

[Illustration: Fig. 619.

¡Palaeotapirus helveticus¡ Meyer. Unt. Miocän. Eselsberg bei Ulm. ¡A¡ ¡P^2¡, ¡P^4¡ und ¡M^1¡ des Oberkiefers. ¡B¡ Ein Unterkiefer-Molar (nat. Gr.).]

¿Tapirus¿ Linné (¡Elasmognathus¡ Gill). Obere ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P^1 M¡ ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer ¡P_{2}¡ verlängert, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten und zuweilen durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd- und Zentralamerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän ¡T. Telleri¡ Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän ¡T. priscus¡ Kaup Eppelsheim, Mittelpliocän, ¡T. hungaricus¡ Meyer Steiermark und Ungarn, Oberpliocän, ¡T. arvernensis¡ Croiz. und Job. Auvergne. Im Pleistocän von Südchina lebte der riesige ¡T. sinensis¡ Owen. Im Pleistocän von Nordamerika ¡T. Haysii¡ Leidy, in dem von Südamerika (Tarija) ¡T. tarijensis¡ Ameghino.

2. Familie. #Rhinoceridae.#[144]

¡Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster für ein oder zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend. §3-0.1-0.4-2.3.§/§3-0.1-0.4-2.3.§ J und C öfters fehlend. P den M mehr oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Obere M mit dicker Außenwand, Ectoloph, und zwei schiefen, schwach gebogenen und mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch -- Metalophid -- mit seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M_{3} ohne drittes Joch. Vorderfuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡

Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe, kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt in sumpfigen Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln und in Zentralafrika leben, fossil im oberen Eocän von Europa und Nordamerika beginnen und im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen Formenreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie auch in Nordafrika und bald darauf auch in Asien. In Europa haben sie ihre letzten Vertreter im Pleistocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus innig verwachsenen Haarbüscheln entstehen und auf rauhen Protuberanzen dem Nasenbein, zuweilen auch dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhanden, so stehen sie meistens hintereinander.

[Illustration: Fig. 620.

Oberer Molar von Rhinoceros. 1/2 nat. Gr. ¡E¡ Ectoloph. ¡P¡ Protoloph. ¡M¡ Metaloph. ¡Ps¡ Parastyl. ¡Cr¡ Crista, ¡A¡ Antecrochet. ¡C¡ Crochet.]

Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen vollständig, bei den jüngeren verkümmern zuerst die ¡C¡ und dann allmählich auch die ¡J¡. Bei den älteren Formen sind alle oder doch die zwei vorderen ¡P¡ einfacher gebaut als die ¡M¡; bei allen jüngeren Rhinoceriden zeigen die ¡P¡ und ¡M¡ mit Ausnahme des vordersten ¡P¡ im wesentlichen gleiche Zusammensetzung. In das von den Querjochen der oberen ¡M¡ (Fig. 620) begrenzte Quertal ragen häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch, Protoloph, ~Antecrochet~ ¡A¡, von der Außenwand, Ectoloph ~Crista~ ¡Cr¡, und vom Nachjoch, Metaloph ~Crochet~ ¡C¡ nach ~Osborns~ Bezeichnungsweise herein, die sich auch berühren und dann inselartige Räume umschließen können. An der Vorderaußenecke der oberen ¡P¡ und ¡M¡ befindet sich der Parastyl. Der letzte untere ¡M¡ besitzt nie ein drittes Joch.

Der ~Schädel~ ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher können bis zum ersten ¡M¡ reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz stehen zuweilen dicht beisammen.

Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig, ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt. Auch der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der Tapiriden ähnlich. Von den Metacarpalien ist ¡Mc III¡ kräftiger als ¡Mc II¡ und ¡IV¡. ¡Mc V¡ ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der Oberschenkel zeichnet sich durch den Besitz eines großen, in Mitte der Diaphyse gelegenen dritten Trochanters aus. Tarsus und Metatarsus sind bei den primitiveren Formen etwas verlängert und schmal, bei den jüngeren kurz und breit.

[Illustration: Fig. 621.

¡Hyrachyus eximius¡ Leidy. Eocän (Bridger-Stufe). Wyoming. ¡A¡ Letzter oberer Prämolar und erster oberer Molar. ¡B¡ letzter unterer Backzahn (nat. Gr.). ¡C¡ Vorderfuß (nach einem Gipsabguß). ¡D¡ Hinterfuß (ca. 1/5 nat. Gr.). (Nach ~Cope~.)]

1. Unterfamilie. #Hyracodontidae.# Cope.

¡Schädel kurz mit Sagittalcrista und seitlich sichtbarem Perioticum. Nasenbeine vorragend, hornlos. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C schwach und dicht an die meißelartigen J stoßend, von den Backenzähnen durch ein Diastema getrennt. P und M entweder heterodont oder nahezu homoeodont. Die oberen M aus Außenwand und zwei schiefen Querjochen, die unteren aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals lang, Extremitäten lang und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.¡

Diese zierlichen, hochbeinigen, schlanken, langhalsigen Tiere erinnern eher an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und Backenzähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett stehen sie den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen Seitenzweig der Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von Nordamerika beschränkt ist.

¿Hyrachyus¿ Leidy (Fig. 621) (¡Colonoceras¡ Marsh?) ¡P¡ einfacher als ¡M¡, die oberen ¡P¡ dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Obereocän (Bridgerbed). Wyoming.

¿Triplopus¿ Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und Uintabed).

¿Hyracodon¿ Leidy (Fig. 622). Die drei hinteren ¡P M¡-artig. Vorderfuß dreizehig. Oligocän White Riverbed.

[Illustration: Fig. 622.

¡Hyracodon nebrascensis¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska Schädel. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]

[Illustration: Fig. 623.

¡Metamynodon planifrons¡ Osborn. Oligocän. White Riverbed. 1/10 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

2. Unterfamilie. #Amynodontinae.# Scott and Osb.

¡Schädel vor der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze breit. Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker als die J, hauerartig. M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne Sporne. P viel kleiner und einfacher als die M. Vorderfuß vier- und Hinterfuß dreizehig.¡

Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (¡Metamynodon¡) ist das Skelett vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als eines Rhinoceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in Europa im Oligocän.

¿Amynodon¿ Marsh (¡Orthocynodon¡ Scott et Osb.) §3-2.1.4.3.§/§2-1.1.4.3.§ ¡M¡ nicht komprimiert. Obereocän. Uintabed.

¿Metamynodon¿ Scott u. Osb. (Fig. 623). §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§ Zahnkronen sehr hoch, stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed. Dakota.

¿Cadurcotherium¿ Gervais §2.1.3.3.§/§1.1.2.3.§ M seitlich stark komprimiert. Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von Isle-sur-Sorgues.

3. Unterfamilie. #Rhinocerinae.#

¡Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohne Sagittalcrista, aber mit Supraoccipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des Schädels hervortretend. Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten mit Hornpolster. §3-0.1-0.4-3.3.§/§3-0.0.4-3.3.§ Obere C fast immer, untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz reduziert oder oberer J^1 und unterer J_{2} stark spezialisiert. Obere Backenzähne mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig mit Antecrochet, Crista und Crochet oder nur mit einem oder zwei dieser Sporne versehen. Obere und untere P häufig den M gleich. Hals kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis dreizehig, Hinterfuß dreizehig.¡

Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie wurden von ~Cuvier~ in der einzigen Gattung ¿Rhinoceros¿ vereinigt, die jetzt in eine Anzahl von Subgenera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr vollständig geschlossene Formenreihen.

¿Prohyracodon¿ Koch. Extremitäten schlank. Obere ¡M¡ ohne Sporne. Mitteleocän. Siebenbürgen.

¿Trigonias¿ Lucas. §3.1.4.3.§/§3.0.4.3.§ Oberer ¡J_{1}¡ und unterer ¡J_{2}¡ viel größer als die übrigen. ¡P¡ viel einfacher als ¡M¡. Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. Vorderfuß vierzehig. Oligocän White Riverbed. ¡T. Osborni¡ Lucas.

¿Leptaceratherium¿ Osborn §2.1.4.3.§/§2.0.3.3.§ Vorderfuß dreizehig. Ebenda ¡L. trigonodum¡ Osborn.

¿Meniatherium¿ Abel. Oligocän. Krain. ¡P¡ und ¡M¡ einfach, klein.

¿Epiaceratherium¿ Abel. Oligocän. Monte Bolca. ¡P^4¡ dreieckig.

¿Ronzotherium¿ Aymard. ¡P¡ einfach. Nur Unterkiefer bekannt. Oligocän Ronzon. ¡R. velaunum¡ Aymard.

[Illustration: Fig. 624.

¡Aceratherium tetradactylum¡ Lartet. Obermiocän. Sansan (Gers.) Vorderfuß 1/5 nat. Gr. (Nach ~Blainville~.)]

[Illustration: Fig. 625.

¡Aceratherium sp.¡ Miocän. Nordamerika. Hinterfuß 1/5 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

[Illustration: Fig. 626.

¡Aceratherium tridactylum¡ Osborn. Oligocän. Oberes White Riverbed. Nebraska. Schädel 1/9 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

¿Praeaceratherium¿ Abel. (¡Eggysodon¡ Roman?) Obere ¡M¡ ohne Crochet und Antecrochet. ¡P¡ mit parallelen, ungleich langen Jochen und gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze, Meeresmolasse von Alzey, ¡P. minus¡ Filh. sp. ¡E. Osborni¡ Schl. mit oberem ¡C¡.

¿Protaceratherium¿ Abel. Obere ¡M¡ mit Crochet und Antecrochet, ¡P¡ vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite von Quercy, Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. ¡P. cadibonense¡ Roger sp., ¡minutum¡ Cuv. sp.

¿Aceratherium¿ Kaup (¡Caenopus¡ Cope) (Fig. 624-627). §2-1.0.4.3.§/§2-1.0.4.3.3.§ Dolichocephal, Nasenbeine schmal, hornlos. Oberer ¡J^1¡ komprimiert, ¡J_{1}¡ hinfällig, ¡J_{2}¡ lang, eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. ¡P¡ stets einfacher als die ¡M¡. Obere ¡P¡ und ¡M¡ anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß dreizehig, zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. 624). Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. ¡A. occidentale¡ Leidy, ¡tridactylum¡, ¡platycephalum¡, Osborn, ¡mite¡ Cope, Miocän, Colorado ¡persistens¡ Osborn. Untermiocän Europa ¡A. lemanense¡ Pomel, Mittelmiocän ¡platyodon¡ Mermier, Obermiocän ¡tetradactylum¡ Lartet, Unterpliocän, ¡incisivum¡ Kaup. Im Unterpliocän von Samos ¡A. samium¡, ¡Schlosseri¡ Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China ¡A. Blanfordi¡ Lydekker, von Maragha ¡A. Persiae¡ Pohlig.

¿Diceratherium¿ Marsh. §1.0.4 .3.§/§2.0.4-3.3.§ Kleine Tiere, dolichocephal. Nasenbeine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern. ¡P¡ fast stets ¡M¡ ähnlich. In Europa im Oligocän ¡D. Zitteli¡ Schlosser, im Mittelmiocän ¡D. Douvillei¡ Osborn, im Obermiocän ¡D. steinheimensis¡ Jaeger. In Nordamerika im Oligocän ¡D. proavitum¡ Hatcher, im Untermiocän (John Daybed) ¡D. armatum¡, ¡nanum¡ Marsh, ¡D. Cooki¡, ¡niobrarense¡ Peterson.

[Illustration: Fig. 627.

¡Aceratherium platycephalum¡ Osborn. Oligocän. White Riverbed. Obere Backenzähne. 1/2 nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

¿Brachypotherium¿ Roger. §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§ Brachycephal, brachyodont. ¡J^1¡ und ¡J_{2}¡ sehr kräftig. Obere ¡P¡ und ¡M¡ nur mit Antecrochet. ¡P¡ einfacher als ¡M¡. Schädel hornlos, Extremitäten kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän ¡B. aurelianense¡ Nouel, im Obermiocän ¡B. brachypus¡ Lart., im Unterpliocän ¡B. Goldfussi¡ Kaup. In Ostindien ¡B. perimense¡ Lydekker.

¿Teleoceras¿ Hatcher (Fig. 629) §1.0.4.3.3.§/§1.0.3-2.3.§ Brachycephal mit kleinem Horn an der Nasenspitze und ¿Aphelops¿, ¿Peraceras¿ (Cope) ebenso, jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr oder weniger hypselodont. Extremitäten überaus kurz und plump, so daß der Habitus des Tieres eher einem ¡Hippopotamus¡ als einem ¡Rhinoceros¡ gleicht. Im Miocän ¡A. megalodus¡ Cope, im Unterpliocän ¡Teleoceras fossiger¡ Cope. Stammvater dieser nordamerikanischen Gattungen ist wohl ¡Brachypotherium¡.

[Illustration: Fig. 628.

¡Rhinoceros¡ (¡Ceratorhinus¡) ¡Schleiermacheri¡ Kaup. Unterpliocän Eppelsheim. Oberer Molar. 2/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 629.

¡Teleoceras fossiger¡ Cope. Obermiocän. Kansas. Schädel von unten. 1/10 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Ceratorhinus¿ Gray, ¡Dihoplus¡ Brandt (Fig. 628), mäßig dolichocephal. §2-0.0.4.3.§/§1-0.0.3.3.§ Oberer ¡J^1¡ und unterer ¡J_{2}¡ ähnlich wie bei ¡Aceratherium¡, zuweilen noch ein oberer ¡J^2¡ vorhanden. ¡P¡ häufig ¡M¡ ähnlich und wie diese mit Crochet, Crista und Antecrochet. Alle ¡P¡ und ¡M¡ brachyodont. Nasenbeine lang, mit Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. Die jüngeren Arten verlieren die ¡J¡, dagegen entwickelt sich ein knöchernes Nasenseptum. Im Untermiocän ¡C. tagicus¡ Roman. Im Obermiocän ¡C. sansaniensis¡ und ¡simorrensis¡ Lartet, im Unterpliocän ¡C. Schleiermacheri¡ Kaup. Im Pleistocän von Niederösterreich ¡C. hundsheimensis¡ Toula. Lebend ¡C. sumatrensis¡.

¿Rhinoceros¿ s. str. Gray (¡Zalabis¡ Cope) §1.0.4.3.§/§1.0.3.3.§ Backenzähne häufig hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Occiput vorwärts geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten verwachsen. Lebend in Südindien (¡R. sondaicus¡ Horsf.) Fossil in den Siwalikschichten, ¡Rh. palaeindicus¡ und ¡sivalensis¡ Falc., und im Pleistocän von Ostindien und Borneo.

¿Diceros¿ Gray (¡Atelodus¡ Pomel) (Fig. 630). §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§ Occiput nach hinten geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten frei. Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika (¡Rh. bicornis¡ Lin.). Fossil in Europa und auf Samos im Unterpliocän ¡Rh. pachygnathus¡ Wagn., in Persien (Maragha) ¡Rh. Morgani¡ Mecquenem, im Mittelpliocän ¡Rh. leptorhinus¡ Cuv., (¡Rh. megarhinus¡ Christol), im Pleistocän von Ostindien ¡Rh. deccanensis¡ Lyd. und von China ¡Rh. sinensis¡ Owen. Zweifelhaft ist die Stellung von ¡Rh. platyrhinus¡ Lyd. aus den Siwalikschichten und von ¡Rh. Habereri¡ Schlosser von China.

¿Coelodonta¿ Bronn. §0.0.4.3.§/§0.0.3.3.§ Nasenbeine groß, durch eine knöcherne Scheidewand gestützt. Occiput nach hinten geneigt. Je ein Horn auf Nase und Stirne. Im Oberpliocän und im ältesten Pleistocän von Europa ¡Rh. etruscus¡ Falconer, im Pleistocän von Europa und Nordasien ¡Rh. Mercki¡ Jäger (in China durch ¡Rh. simplicidens¡ Koken ersetzt) und ¡Rh. antiquitatis¡ Blumb. (¡Rh. tichorhinus¡ Fisch). In Sibirien hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von ¡Rh. Mercki¡ und ¡antiquitatis¡ im gefrorenen Boden gefunden, die noch mit Wollhaar bekleidet waren. Die Vertiefungen der Backenzähne enthielten noch Futterreste (Coniferennadeln und Weidenblätter). ¡Rh. Mercki¡, der Nachkomme von ¡etruscus¡, erlosch bereits vor Ende des Pleistocäns, und erst nach ihm wird ¡Rh. antiquitatis¡ häufig, der wahrscheinlich von ¡Rh. platyrhinus¡ abstammt. ¡Rh. etruscus¡ geht vermutlich auf ¡Schleiermacheri¡ zurück.

[Illustration: Fig. 630.

¡Rhinoceros (Coelodonta) antiquitatis¡ Blumb. ¡A¡ Oberer Molar. Pleistocän. Kent's Höhle bei Torquay. 2/3 nat. Gr. (Nach ~Owen~.) ¡B¡ unterer Molar von innen. 1/2 nat. Gr.]

4. Unterfamilie. #Elasmotheriinae.#

¡Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer halbkugeliger Protuberanz auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal, nur an der Spitze mit einer kleinen Rauhigkeit versehen. §0.0.2.3.§/§0.0.2.3.§ Ohne J und C. Backenzähne prismatisch, wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M aus zwei eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P einfacher und kleiner als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß dreizehig.¡

¿Elasmotherium¿ Fischer. Die einzige Art (¡E. sibiricum¡ Fischer) im älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im Rheintal.

3. Familie. #Equidae.#[145]

¡Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß §3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ J meißelförmig, C stets kräftiger als die J; P bei den geologisch älteren Formen einfacher, bei den jüngeren gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer Außenwand verbundenen Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen oder leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern bestehend. Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere M bei den primitivsten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel aber aus zwei ¥V-¥ oder halbmondförmigen, nach innen geöffneten Jochen zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- oder einzehig, Hinterfuß drei- oder einzehig.¡

Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am meisten spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen vierzehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen Gattungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander verbunden. Die Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡, ¡Anchitheriinae¡ und ¡Equinae¡ weichen bloß durch graduelle Unterschiede voneinander ab und stellen lediglich zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar. Nur die bald erlöschende Unterfamilie der ¡Palaeotheriinae¡ nimmt eine gesonderte Stellung ein.

Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn groß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen frei über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche unten vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei den älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner und ringsum knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus postglenoidalis und paroccipitalis wohl entwickelt.

Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei ¡J¡, einen ¡C¡ und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den ¡C¡ und ¡P¡ vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von Verlängerung der Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten Zähne werden prismatisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren ¡P¡ bekommen den Bau der ¡M¡. Die oberen ¡M¡ besitzen vier Haupthügel, zwei äußere und zwei innere von ¥V-förmiger¥ Gestalt und in der Regel kleine Zwischenhöcker. Bei den älteren Formen sind die Außenhügel von den Innenhügeln getrennt und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln durch schwache Leisten verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen sich nicht nur die Außenhöcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern auch die Innen- und Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand besitzt drei Vorsprünge, am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte, Mesostyl, und am Hinteraußeneck Metastyl. Von den oberen ¡P¡ ist der vorderste klein und einfach. Er fehlt niemals bei den eocänen Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der Regel vollständig. Die hinteren ¡P¡ sind bei den älteren Formen trituberkulär, bei den späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, den ¡M¡ gleich. Die ¡P¡ des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen des Oberkiefers etwas voraus. Bei ¡Hyracotherium¡ stehen die vier konischen Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und bleiben entweder isoliert oder sind nur durch undeutliche Querjoche verbunden. Bei allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont und zwar die unteren selenolophodont. Den ¡P¡ gehen drei oder vier ¡D¡ voraus, von denen schon bei den ältesten Formen der hinterste stets und der vorletzte nahezu die Zusammensetzung eines Molaren besitzt. Der Komplikation der ¡P¡ eilt die Molarisierung der ¡D¡ immer um einen Zahn voraus, jedoch werden sie niemals hypselodont wie die ¡P¡ und ¡M¡.

[Illustration: Fig. 631.

Carpus und Metacarpus von ¡A Equus¡, ¡B Hipparion¡, ¡C Anchitherium¡, ¡D Palaeotherium¡, ¡c¡ Cuneiforme, ¡l¡ Lunare, ¡s¡ Scaphoideum, ¡u¡ Unciforme, ¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid, ¡II-V¡ Metacarpalia ¡II¡, ¡III¡, ¡IV¡ und ¡V¡.]

[Illustration: Fig. 632.

Rechter Hinterfuß. ¡A Equus¡, ¡B Hipparion¡, ¡C Anchitherium¡, ¡D Paloplotherium¡, ¡E Palaeotherium¡.]

Die ~Extremitäten~ sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei den jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und stützt gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten Gattungen haben vier Metacarpalia. Bei ¡Anchitherium¡ gewinnt das ¡Mc¡ III infolge der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die seitlichen Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren. Bei ¡Hipparion¡ (Fig. 631) und ¡Protohippus¡ nimmt der Metacarpus an Länge zu, die seitlichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast ebenso lang wie ¡Mc¡ III, jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den Boden. ¡Mc¡ V ist nur als winziger Stummel angedeutet. Bei ¡Equus¡, ¡Hippidium¡ und ¡Pliohippus¡ endlich wandeln sich die seitlichen Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte Griffelbeine um, die kaum halb so lang sind wie ¡Mc¡ III. Metacarpale III allein besitzt drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem großen Huf umgeben ist. ¡Mc¡ V verschwindet vollständig.

Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und ~Hinterfuß~ (Fig. 632), so daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der Metapodien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann immer stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk in zwei gleiche Teile.

Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der ¡Hyracotheriinae¡, der ¡Palaeotheriinae¡, der ¡Anchitheriinae¡ und der ¡Equinae¡, welche jedoch zum Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen darstellen.

1. Unterfamilie. #Hyracotheriinae.#

¡Orbita hinten offen. §3.1.4.(-3)3.§/§3.1.4.(-3)3.§ Backenzähne sehr niedrig, mit starkem Basalband. P meist einfacher als M. Obere M mit vier Haupt- und zwei kleineren Zwischenhöckern, untere M mit vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im Oberkiefer jochartig verbunden und die äußeren im Unterkiefer ¥V-förmig¥. Radius und Ulna getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen.¡ Eocän von Nordamerika und Europa.

[Illustration: Fig. 633.

¡Hyracotherium leporinum¡ Owen. Unt. Eocän (Londonclay). Herne Bay. Insel Wight. ¡A¡ Schädelfragment von unten. ¡B¡ zweiter oberer, ¡C¡ erster unterer Molar. 2/1 nat. Gr. (Nach ~Owen~.)]

[Illustration: Fig. 634.

¡Eohippus venticolus¡ Cope sp. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/3 nat. Gr. (nach ~Cope~.)]

Die Hyracotheriinen haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die konischen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich aber bald zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand und bilden dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche. Die Joche der Unterkieferzähne werden ¥V-förmig¥. Die ¡P¡ sind fast stets einfacher als die ¡M¡. Die Hyracotheriinen lassen sich von der fünfzehigen Condylarthrengattung ¡Tetraclaenodon¡ (¡Euprotogonia¡) ableiten, welche somit den Ausgangspunkt der Equiden darstellt. Sie hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen phylogenetische Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen ¡M¡, versehen sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb auch die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von ¡Pachynolophus¡, ¡Lophiotherium¡, ¡Anchilophus¡ und ¡Propalaeotherium¡ zu den Hyracotheriinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier Gattungen gehört wohl schon zu den Palaeotheriinen, ¡Anchilophus¡ vielleicht zu den Anchitheriinen. ¡Paloplotherium¡ hingegen wird wegen der Einfachheit der ¡P¡ zu den Hyracotheriinen gestellt, obwohl der Vorderfuß nur dreizehig ist.

[Illustration: Fig. 635.

¡Eohippus tapirinus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne. Nat. Gr. (nach ~Wortman~.)]

¿Hyracotherium¿ Owen (¡Pliolophus¡ Owen). (Fig. 633.) Alle ¡P¡ einfacher als die ¡M¡. Höcker der ¡M¡ und ¡P¡ höchstens zu undeutlichen Jochen verbunden. Unterer ¡M_{3}¡ mit unpaarem Hinterhöcker. Untereocän. England. ¡H. leporinum¡ Owen.

¿Propachynolophus¿ Depéret. ¡M¡ weniger bunodont als bei Hyracotherium. Untereocän Reims. Erquellines (Belgien). ¡P. Maldani¡, ¡Gaudryi¡ Lemoine sp.

¿Eohippus¿ Marsh (¡Orotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope, ¡Protorohippus¡ Wortman). (Fig. 634, 635.) ¡M¡ deutlich lophodont. Obere ¡P¡ einfacher als ¡M¡. Extremitäten schlank, ziemlich lang, digitigrad. Metacarpale ¡V¡ viel kürzer als ¡Mc¡ II. Untereocän Wasatch und Wind Riverbed. Nordamerika. ¡Eohippus venticolus¡, ¡index etc¡. Cope.

¿Pachynolophus¿ Pomel. Obere ¡M¡ mit zwei pyramidalen Außenhöckern, mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern fast ¡M¡-artig. Untere ¡M¡ mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden hohe Spitzen bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in Schweizer Bohnerzen. ¡P. Prevosti¡ Gervais.

¿Orohippus¿ Marsh (¡Oligotomus¡, ¡Helotherium¡, ¡Hyracotherium¡ Cope) wie ¡Pachynolophus¡, jedoch obere ¡M¡ mit Hypostyl. ¡P_{4}¡ mehr oder weniger ¡M¡-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. ¡O. pumilus¡ Marsh, ¡osbornianus¡ Cope.

¿Epihippus¿ Marsh, ähnlich ¡Orohippus¡, ¡P¡ aneinanderschließend, ¡P_{3}¡ und ¡P_{4} M¡-artig. Vorderfuß vierzehig. Obereocän. Uintabed. ¡E. gracilis¡ Marsh.

¿Lophiotherium¿ Gerv. (¡Pachynolophus¡ Pictet, ¡Tapinodon¡ v. Meyer (Fig. 636), die beiden hinteren ¡P M¡-artig. Höcker und Halbmonde dick. Obereocän. Frankreich, Schweiz. ¡L. cervulum¡ Gervais.

¿Propalaeotherium¿ Gervais. Obere ¡M¡ ähnlich wie bei ¡Pachynolophus¡, aber meist größer. ¡P^4¡ trituberkulär, auch unterer ¡P_{4}¡ etwas einfacher als ¡M¡. Am vorderen Halbmond der unteren ¡M¡ ist der vordere Schenkel etwas verkümmert. Innenhügel plump, vorderer zweispitzig. Mitteleocän von Frankreich. ¡P. argentonicum¡ und ¡isselanum¡ Gervais, die letztere Art auch in den Schweizer Bohnerzen, hier auch das kleine ¡P. parvulum¡ Laurillard.

[Illustration: Fig. 636.

¡Lophiotherium cervulum¡ Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy. Oberer Molar. 3/2 nat. Gr.]

¿Anchilophus¿ Gervais. Die beiden letzten ¡P M¡-artig. Obere ¡M¡ viel breiter als lang. Erster Innenhöcker der unteren ¡P¡ und ¡M¡ dick, zweispitzig. Obereocän Frankreich, Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy.

¿Paloplotherium¿ Owen (¡Plagiolophus¡ Pomel). (Fig. 637.) Schädel pferdeähnlich. §3§/§8§ ¡P¡, alle einfacher als die ¡M¡, die oberen ¡P¡ dreihöckerig. Obere ¡M¡ etwas länger als breit. Innenenden der Halbmonde an den unteren ¡P¡ und ¡M¡ als hohe Spitzen entwickelt. Backenzähne häufig mit Zement versehen und relativ hochkronig. Carpalia schmal und hoch. Extremitäten dreizehig, schlank, seitliche Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen Obereocän. ¡P. annectens¡ Owen, ¡minus¡ Cuv. etc. Selten im Oligocän. Ronzon ¡P. ovinum¡ Aymard und in schwäbischen Bohnerzen.

[Illustration: Fig. 637.

¡Paloplotherium minus¡ Cuv. Ob. Eocän (Lignit). Débruge bei Apt. ¡A¡ Oberkieferzähne, ¡B¡ Unterkieferzähne. 2/3 nat. Gr.]

2. Unterfamilie. #Palaeotheriinae.#

¡Orbita hinten weit offen. P meistens M-artig. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl und Mesostyl schwach entwickelt. Die zusammenstoßenden Innenenden der beiden Halbmonde der unteren M bilden eine einfache Spitze. M_{3} mit drittem Halbmond. Extremitäten relativ kurz und dick. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen nur wenig schwächer als die Mittelzehe.¡ Nur im Eocän und Unteroligocän von Europa.

¿Palaeotherium¿ Cuvier. (Fig. 638, 639.) Zahl der ¡P¡ oben stets vier, unten meist drei. Extremitäten und Schädel tapirähnlich.

[Illustration: Fig. 638.

¡Palaeotherium crassum¡ Cuv. Erster unterer Molar. 1/1.]

[Illustration: Fig. 639.

¡Palaeotherium crassum¡ Cuv. Lignit. Débruge bei Apt. Vaucluse. Unterseite des Schädels mit sämtlichen Zähnen. 1/2 nat. Gr.]

Die Körpergröße dieser artenreichen Gattung wechselt zwischen der von Schwein (¡P. curtum¡ Cuv.) und der von Rhinoceros (¡P. magnum¡ Cuv.), die meisten Arten haben die Dimensionen eines Tapirs (¡P. medium¡ Cuv., ¡Mühlbergi¡ Stehlin), an welchen auch der Schädel und die einzelnen Knochen am ehesten erinnern. Die Molarisierung der ¡P¡ erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten Arten (¡P. Rütimeyeri¡ Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen ¡P^4¡. Im Pariser Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Débruge (Vaucluse) verdrückte Knochen und Schädel.

3. Unterfamilie. #Anchitheriinae.#

¡Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt. Backenzähne brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt. Innenenden der Halbmonde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond des unteren M_{3} stets rudimentär. Radius und Ulna anfangs getrennt. Extremitäten hoch und schlank, dreizehig. Seitenzehen den Boden berührend, aber dünner als die Mittelzehe.¡

Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Obermiocän von Europa und im Unterpliocän von China.

¿Mesohippus¿ Marsh (Fig. 640, 641). ¡J¡ meißelförmig, ohne Marke. ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen ¡M¡ und Hypostyl kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren ¡M¡ undeutlich zweispitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale V. Oligocän (White Riverbed) von Dakota ¡M. Bairdii¡ Leidy von Schafgröße. Im Untermiocän von Oregon ¡M. equiceps¡ Cope.

[Illustration: Fig. 640.

¡Mesohippus celer¡ Marsh. Unt. Miocän. Dakota. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß, 1/3 nat. Gr., restauriert (nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 641.

¡Mesohippus Bairdi¡ Leidy sp. Unt. Miocän. Dakota. Obere und untere Backenzahnreihe, nat. Gr. (Nach ~Osborn~.)]

[Illustration: Fig. 642.

¡Anchitherium aurelianense¡ Cuv. sp. Miocän. Georgensgmünd. Bayern. ¡A¡ oberer, ¡B¡ unterer Molar 1/1.]

¿Anchitherium¿ v. Meyer (¡Miohippus¡ Marsh?). (Fig. 642.) ¡P¡ mit Ausnahme der kleinen ¡P_{1}¡ ¡M¡-artig. Zwischenhöcker der oberen ¡M¡ schmal, jochartig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker der unteren ¡M¡ zweispitzig. ¡J¡ mit undeutlicher Marke. Ulna nach unten dünner werdend und distal am Radius angewachsen. Scaphoid und Lunatum unten abgestutzt, beide auf dem breiten niedrigen Magnum ruhend. Unciforme schmal. Metacarpale II und IV viel dünner als ¡Mc¡ III, aber fast ebenso lang und mit drei Zehengliedern. Fibula schwach, griffelartig, mit der Tibia verwachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche Metatarsalia schwach. Die einzige europäische Art, ¡A. aurelianense¡ Cuv. sp. (¡Palaeotherium hippoides¡ Blv.) charakterisiert das Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. In China noch im Unterpliocän ¡A. Zitteli¡ Schlosser. In Nordamerika schon im Untermiocän ¡A. praestans¡ Cope sp., ¡A. Condoni¡ Leidy.

¿Archaeohippus¿ Cope. Miocän.

¿Altippus¿ Douglass. ¡P¡ und ¡M¡ schon etwas erhöht. ¡P^2¡ gestreckt. Metapodien sehr lang. Mittelmiocän. ¡A. taxus¡ Douglass.

¿Hypohippus¿ Leidy. Zähne ähnlich ¡Anchitherium¡, jedoch etwas höher. Seitenzehen lang. Mittelmiocän. ¿H. equinus¿ Scott sp., ¿affinis¿ Leidy.

¿Parahippus¿ (¡Anchippus¡) Leidy. (Fig. 643.) Obere ¡J¡ mit Marken. Zähne mäßig erhöht. Orbita hinten geschlossen. Seitenzehen verkürzt. Mittelmiocän. ¡P.¡ (¡Desmatippus¡) ¡crenidens¡ Scott sp., ¡nebrascensis¡ Peterson.

[Illustration: Fig. 643.

¡Parahippus nebrascensis¡ Peterson. Miocän. Nebraska. Schädel 1/4 nat. Gr. (nach ~Peterson~.)]

4. Unterfamilie. #Equinae.#

¡Orbita hinten vollständig geschlossen. Backenzähne hypselodont, meist mit reichlichem Zement. P_{1} sehr klein, öfters fehlend, die übrigen P M-artig. Obere M mit verlängerten Zwischenhöckern, welche zu je zweien eine Marke bilden. Erster Innenhöcker groß, einem Basalpfeiler ähnlich, zweiter klein. Untere M mit großem als Doppelschleife entwickelten Innenpfeiler an der Vereinigung der beiden Halbmonde. J meißelförmig mit einer durch Einstülpung des Schmelzes entstandenen Marke. Radius und Ulna verwachsen, letztere in der distalen Hälfte sehr dünn. Vorder- und Hinterfuß drei- oder einzehig, die seitlichen Metapodien dünn, entweder mit drei kurzen Phalangen versehen oder zu distal zugespitzten Griffelbeinen verkümmert. Leitkiel des dritten Metapodiums über die ganze distale Gelenkfläche reichend.¡

Fossil in Nordamerika vom Obermiocän bis in das Pleistocän, in Europa, Asien und Nordafrika vom Unterpliocän bis in die Gegenwart, in Südamerika nur im Pleistocän.

[Illustration: Fig. 644.

¡Merychippus mirabilis¡ Leidy. ¡A¡ ob. Milchmolar, ¡B¡ unt. Molar. 1/1. (Nach ~Leidy~.)]

¿Merychippus¿ Leidy. (Fig. 644.) ¡P¡ und ¡M¡ mäßig hypselodont, mit viel Zement, Schmelzfältelung der oberen ¡M¡ gering. ¡D¡ brachyodont. Seitenzehen stark verkürzt. Mittelmiocän von Nordamerika. ¡M. sejunctus¡ Cope. Obermiocän. ¡M. insignis¡ Leidy.

¿Protohippus¿ Leidy. (Fig. 645 ¡D¡.) Vorderer Innenhöcker. Protocon der oberen ¡M¡ mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fältelung des Schmelzes der oberen ¡M¡ gering. ¡M¡ mäßig hypselodont. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. ¡P. perditus¡, ¡placidus¡, ¡mirabilis¡ Leidy. Pliocän. ¡P. Cumminsi¡ Cope.

¿Pliohippus¿ Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne Phalangen. Pliocän Texas. ¡P. simplicidens¡ Cope.

¿Hipparion¿ Christol (¡Hippotherium¡ Hensel). (Fig. 645 ¡B¡). ¡J¡ mit Marke, ¡C¡ bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne hypselodont, aber niedriger als beim Pferd. ¡P^1¡ klein, hinfällig, ¡P^2¡ dreieckig, länger als die im Querschnitt quadratischen ¡P¡ und ¡M¡. Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡ einen isolierten, im Querschnitt ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. Schmelz an den Marken stark gefältelt. Innenenden der Halbmonde der unteren ¡P¡ und ¡M¡ als aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. Zement der ¡P¡ und ¡M¡ sehr dick, an den ¡D¡ dünn. Untere ¡D¡ mit Außenpfeiler. Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten dreizehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend. Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. ¡Hipparion¡ lebte in Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten und überaus häufigen Überreste von ¡H. gracile¡ Kaup (¡mediterraneum¡ Hensel) gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt diese Art auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Ägypten und in Algier vor. In China ist sie vertreten durch ¡H. Richthofeni¡ Koken, in den indischen Siwalikhügeln durch ¡H. antilopinum¡ Falc. und ¡Theobaldi¡ Lyd. In Südrußland und auf Samos existiert neben ihr auch das kleine ¡H. minus¡ Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon ¡H. crassum¡ Gervais.

[Illustration: Fig. 645.

Oberer Molar von ¡A¡ ¡Equus Stenonis¡ Cocchi, ¡B¡ ¡Hipparion gracile¡ Kaup, ¡C¡ ¡Neohipparion dolichops¡ Matthew, ¡D¡ ¡Protohippus sp.¡]

¿Neohipparion¿ Gidley. (Fig. 645 ¡C¡). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen ¡P¡ und ¡M¡ elliptisch wie bei ¡Equus¡. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur in Nordamerika. Obermiocän. Pliocän. ¡N. occidentale¡, ¡gratum¡ Leidy, ¡niobrarense¡ Gidley.

¿Hippidium¿ Owen (¡Rhinippus¡ Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung, sehr ähnlich denen von ¡Protohippus¡, sehr niedrig und die oberen stark gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen ¡P¡ und ¡M¡ fast gleichgroß. Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb ¡M^3¡ endend. Metapodien kürzer und gedrungener als bei ¡Equus¡. Seitenzehen nur als Griffelbeine entwickelt. Unteres Pleistocän. Südamerika.

¿Onohippidium¿ Moreno wie ¡Hippidium¡, jedoch mit langer tiefer Grube vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika.

¿Equus¿ Lin. (Fig. 645 ¡A¡). ¡J¡ mit Marke. Backenzähne stark hypselodont. ¡P^1¡ klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel schwächer als bei ¡Hipparion¡. Erster Innenhöcker viel größer als der zweite und langelliptisch, jedoch ebenfalls mit dem entsprechenden Zwischenhöcker verbunden. Zementbelag dick. Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von ¡Mc¡ V. Die seitlichen Metapodien als kurze, unten zugespitzte Griffelbeine endend. Zuweilen finden sich jedoch Individuen, bei welchen, wie bei ¡Hipparion¡, sie zu vollständigen Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht verwechselt werden mit Mißbildungen, wie das ~Marsh~ getan hat, denn es handelt sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was aus der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht.

Die Gattung ¡Equus¡ tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in China anscheinend sogar zusammen mit ¡Hipparion¡. In Europa ist die älteste Art ¡E. Stenonis¡ Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän, hierauf folgt ¡E. süssenbornensis¡ Wüst und zuletzt ¡E. caballus¡ Lin. im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordafrika. Im indischen Pleistocän ¡E. namadicus¡ Falc. Fossile Reste von Dschiggetai (¡E. hemionus¡) und Esel (¡E. asinus¡) sind selten, solche von Zebra kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika ist die Gattung ¡Equus¡ im älteren Pleistocän durch ¡E. intermedius¡ Gidley, ¡complicatus¡ und ¡crenidens¡ Cope, im jüngeren durch ¡E. Scotti¡ Gidley, ¡fraternus¡ Leidy etc. vertreten. Die südamerikanische Pampasformation enthält ebenfalls Reste von ¡Equus¡, ¡E. curvidens¡ Owen, ¡Andium¡ Wagner. Noch vor der historischen Zeit erlosch die Gattung ¡Equus¡ in ganz Amerika. Alle heutigen Pferderassen sind Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden.

Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon ~Cuvier~ hatte auf die Verwandtschaft von ¡Palaeotherium¡ und ¡Equus¡ hingewiesen. ~Huxley~ bezeichnete ¡Equus¡, ¡Hipparion¡, ¡Anchitherium¡ und ¡Paloplotherium¡ (¡Plagiolophus¡) als Entwicklungsstufen einer genealogischen Reihe. Durch ~Kowalewsky~ wurde eingehend die allmähliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses geschildert, so daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen gesichert erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika ermöglichte es jedoch, daß ~Marsh~ eine weit vollständigere Reihe von Entwickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte.

Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der Equiden etwa:

~Europa~ (Asien) ~Nordamerika.~ ~Südamerika.~

Equus --------- Equus ------------------ Equus ? ? Hipparion | Pliohippus ------------- Hippidium (Onohippidium) \ | | Neohipparion \ | | | \ | Protohippus | Anchitherium Meryhippus \ | \ Parahippus Hypohippus \ | / \ Anchitherium | Mesohippus | Epihippus | Orohippus | Eohippus | Tetraclaenodon

Die europäischen Gattungen ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡, ¡Propalaeotherium¡, ¡Anchilophus¡, ¡Lophiotherium¡ und ¡Pachynolophus¡ sind für die Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten fast gleichzeitig miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche Lebensdauer. Ihr gemeinsamer Ahne ist etwa in einem ¡Hyracotherium¡ der Fauna von Reims zu suchen.

4. Familie. #Titanotheriidae.#[146]

¡Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen versehen. Orbita hinten offen. §3-0.1.4.3.§/§3-0.1.4-3.3.§ J bei den jüngeren Formen klein, hinfällig, bei den älteren sehr kräftig. Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei den älteren Formen alle P einfacher als die M, bei den jüngeren P_{3} und P_{4} M ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen Innenhöckern, untere M aus je zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden bestehend. M_{3} mit drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe mäßig breit.¡

Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen, plumpen Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir, teils an ¡Rhinoceros¡ erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten. Sie lebten, wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen. Die Kronen der Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen ¡M¡ haben zwei Außenhöcker, welche zusammen eine ¡W¡-förmige Außenwand mit Para-, Meso- und Metastyl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker stehen meist ganz isoliert; der vordere ist immer größer als der hintere. Die ¡C¡ sind klein, konisch und etwas gebogen und von den ¡P¡ nur durch eine kurze Lücke getrennt. Die kleinen ¡J¡ sind bei den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen hinfällig. Die hinteren ¡P¡ unterscheiden sich von den ¡M¡ nur durch ihre geringere Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innenhöckers, die vorderen ¡P¡ sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen alle ¡M¡ und ¡P¡ mit Ausnahme des vordersten aus je zwei ¡V¡-förmigen Halbmonden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei den jüngeren Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine zwei stumpfkonische Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer werden als bei den Weibchen. Die Extremitäten sind denen von Tapir ähnlich, der Carpus breit. Die Carpalia der beiden Reihen stehen alternierend und sind wenig seitlich verschoben. Der Vorderfuß besitzt vier funktionierende, der Hinterfuß nur drei Zehen. Das Calcaneum artikuliert mit der Fibula. Die Endphalangen sind distal abgestumpft und etwas verbreitert.

[Illustration: Fig. 646.

¡Palaeosyops major¡ Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed). Green River. Wyoming. ¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ Unterkiefer.]

In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig geschlossene Formenreihen feststellen.

1. Unterfamilie. #Palaeosyopinae.#

¡Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in jedem Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker.¡ Im Eocän von Nordamerika und von Europa.

¿Lambdotherium¿ Cope schlankbeinig. Verbindet die Titanotheriiden mit den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming.

¿Palaeosyops¿ Leidy (¡Limnohyus¡ Marsh). (Fig. 646.) §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡C¡ groß, zugespitzt. Obere ¡P¡ dreihöckerig. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Häufig im Eocän von Nordamerika.

¿Limnohyops¿ Marsh. Schädel breit.

¿Manteoceras¿ Osborn.

¿Mesatirhinus¿ und ¿Mesorhinus¿ Osborn mit schmalem Schädel. Mittel- und Obereocän.

¿Dolichorhinus¿ Osborn mit gestrecktem Schädel und langer Schnauze. Obereocän.

¿Telmatherium¿ Marsh (Fig. 647) lange Nasenbeine mit knöchernen Protuberanzen. Obereocän. Uintabed.

¿Diplacodon¿ Marsh Nasenbeine kurz, öfters mit zwei knöchernen Auswüchsen. Extremitäten plump. Obereocän. Uintabed.

¿Brachydiastematherium¿ Boeckh und Maty. Mitteleocän Siebenbürgen. Nur Unterkiefer bekannt.

[Illustration: Fig. 647.

¡Telmatherium cornutum¡ Osborn. Obereocän. Uintabed. Schädel von der Seite und von oben. 1/8 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

2. Unterfamilie. #Titanotheriinae.#

¡Ein oder mehrere P den M ähnlich. J mehr oder weniger reduziert. C relativ klein.¡ Im Oligocän von Nordamerika. Einige Zähne auch in Europa gefunden.

§2-0.1.4.3.§/§2-0.1.(4)3.3.§ in geschlossener Reihe, im Milchgebiß §2.1.4.§/§2.1.4.§ ¡J¡ klein, in verschiedener Zahl vorhanden, zuweilen ganz fehlend. ¡C¡ konisch, im allgemeinen klein. ¡P¡ kleiner als ¡M¡, aber ähnlich. An der Grenze der Stirn- und Nasenbeine ein paar stumpfe Knochenzapfen, welche bei den jüngsten Gliedern der einzelnen Stammesreihe riesige Dimensionen erreichen.

Von diesen gewaltigen Tieren, welche dem Elefanten nur wenig an Größe nachstanden, hat man zahlreiche Schädel und viele vollständige Skelette im unteren Oligocän, in der unteren Abteilung des White Riverbed von Dakota, Nebraska und Colorado gefunden, welche sich angeblich auf eine große Anzahl von Arten und Gattungen verteilen, deren genauere Abgrenzung jedoch schon durch sexuelle und Altersdifferenzen erschwert wird. Die Extremitätenknochen sind lang und kräftiger, aber doch etwas schlanker als bei ¡Rhinoceros¡.

¿Protitanotherium¿ Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt. Obereocän. Uintabed.

¿Titanotherium¿ Leidy (¡Palaeotherium¡, ¡Menodus¡ Pomel, ¡Brontotherium¡, ¡Menops¡ Marsh). (Fig. 649.) Oligocän von ¡Diplacodon¡ stammend.

[Illustration: Fig. 648.

Restauriertes Skelett von ¡Titanotherium (Brontops) robustum¡ Marsh. Oligocän. Dakota. ca. 1/40 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 649.

¡Titanotherium (Brontops) dispar¡ Marsh. Oligocän. Dakota. Schädel von der Seite und von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Megacerops¿ Leidy (¡Brontops¡ Marsh) (Fig. 648), von ¡Palaeosyops¡ ausgehend.

¿Allops¿ (¡Diploclonus¡) Marsh. ¿Symborodon¿ Cope. ¿Brontotherium¿ (Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne ¡J¡.

Als ¿Menodus rumelicus¿ hat ~Toula~ einige Zähne aus Rumänien beschrieben.

5. Familie. Chalicotheriidae.[147]

¡Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad. Endphalangen gespalten, krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem dritten Trochanter. Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten nicht umgrenzt. §3-0.0.3.3.§/§3-0.1-0.3.3.§ J und C schwach oder fehlend. P einfacher als die M; obere P mit nur einem Außen- und einem Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei ungleich großen Innenhöckern. Untere M, auch M_{3}, nur aus zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben.¡ Im Tertiär von Europa, Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von China.

[Illustration: Fig. 650.

¡Macrotherium giganteum¡ Gervais. Miocän. Sansan. Gers. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/8 nat. Gr. ¡a¡ Astragalus, ¡c¡ Calcaneum, ¡n¡ Naviculare, ¡cb¡ Cuboideum. (Nach ~Gervais~.)]

[Illustration: Fig. 651.

¡Chalicotherium Goldfussi¡ Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. ¡A¡ zweiter oberer Molar. ¡B¡ letzter unterer Molar. 2/3 nat. Gr.]

Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der ¡Ancylopoda¡ eingereiht, welche außerdem auch die ¡Homalodontotheriidae¡ umfaßte, welche jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die krallenartige Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im folgenden als Subordnung der ¡Entelonychia¡ besprochen werden. Die Chalicotheriiden hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des Astragalus hervorgeht, unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen ihnen die Titanotheriiden im Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus stimmt in der alternierenden Anordnung der einzelnen Knöchelchen mit dem der Perissodactylen überein. Der Tarsus weist Merkmale von Perissodactylen und Condylarthren auf. Die Körperlast ruht niemals auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren Zehen. Die spitzen Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit zurückgebogen werden. In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oligocän und dauern bis ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. In Nordamerika sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. Sie sind die Nachkommen der ¡Meniscotheriidae¡.

¿Schizotherium¿ (¡Limognitherium¡) Gervais, basiert auf Fußknochen, zu welchen die von ~Gaudry~ als ¿Chalicotherium modicum¿ beschriebenen Zähne gehören. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¿Macrotherium¿ Lartet (¡Anisodon¡ Lartet) (Fig. 650). §?.?.3.3.§/§3.1.3.3.§ Zwischen ¡C¡ und ¡P¡ eine Lücke. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Endphalangen mäßig gekrümmt. Untermiocän von Ulm (¡Chalicotherium Wetzleri¡ Kowalewsky) und Obermiocän von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan (Gers) fand sich ein vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isère) ein Schädel von ¡M. grande¡ Lartet.

¿Chalicotherium¿ Kaup (¡Ancylotherium¡ Gaudry). (Fig. 651.) Wie ¡Macrotherium¡, aber weder obere noch untere ¡J¡ vorhanden. Untere ¡C¡ sehr klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar, Maragha, Ostindien. Pleistocän von China.

¿Moropus¿ Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere ¡M¡ gestreckter als bei ¿Chalicotherium¿. Untermiocän, ¡Chalicotherium bilobatum¡ Cope -- ¡Moropus elatus¡ Marsh --, bis Mittelmiocän von Nordamerika.

4. Unterordnung. #Artiodactyla.# Owen. ~Paarhufer.~[148] (¡Paraxonia¡ Marsh.)

¡Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die beiden mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die öfters stark reduzierten oder verkümmerten seitlichen. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und distaler Gelenkrolle. Hand- und Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder J und C namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum artikulierend.¡

Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste und verbreitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den bunodonten Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in auffallender Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen Ursprung besitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht in der paarigen Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden mittleren (¡III¡ u. ¡IV¡), sind stets gleichmäßig entwickelt, die seitlichen schwächer oder ganz verkümmert und die erste Zehe oder der Daumen nur bei einigen wenigen ausgestorbenen Formen (¡Oreodontidae¡, ¡Anthracotheriidae¡) überhaupt vorhanden. Die Körperlast wird von den beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen auch die Extremitätenachse verläuft.

Die Artiodactylen sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und kurzbeinig.

Der ~Schädel~ erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere und Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch Verlängerung der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von Luftzellen in der Stirnregion, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr mannigfaltiges Aussehen. Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen Raum auf der Schädeloberfläche ein und weisen bei den Wiederkäuern oft ziemlich tiefe Gruben (Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen auf. Die Stirnbeine nehmen stets an der Bedeckung des Gehirns teil und gewinnen zuweilen sehr große Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern tragen sie paarige Geweihe oder knöcherne von Hornscheiden umgebene Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist bei ihnen lang, schlank und niedrig mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz.

Das ~Gebiß~ besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den primitivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung der Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten ¡P¡, zuweilen auch der oberen ¡C¡, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den Backenzähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier der untere ¡C¡ dicht an die ¡J¡ heranrückt und auch die Gestalt und Funktion eines ¡J¡ erlangt. Reduktion und Verlust der ¡J¡ und ¡C¡ beginnt im Oberkiefer, jedoch sind Spuren der oberen ¡J¡ selbst noch beim Embryo vom Schaf erhalten.

Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und häufig mit Zement versehen. Die Krone der unteren ¡M¡ war wohl ursprünglich sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker, Mesoconid, schon sehr frühzeitig verschwunden oder zu einer Basalwarze zusammengeschrumpft und an den oberen ¡M¡ verschmilzt der vordere Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr bald mit dem benachbarten Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs an bestehen die ¡M¡ nur mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der zweite Zwischenhöcker, Metaconulus, der oberen ¡M¡ ist in den meisten Fällen zu dem zweiten Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur ausnahmsweise vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervorgegangen. Sind die Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen sie ¥V-förmige¥ oder halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß bunoselenodont oder selenodont. Bei selenodonten oberen ¡M¡ stoßen die Außenhöcker mit ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle eine mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die Innenhöcker sind entweder konisch oder ¥V-förmig¥ oder sie umschließen, wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite. Ihre vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist deutlich getrennt, jedoch waren auch bei ihnen, wie das bei den selenodonten Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich ¥V-förmig¥. Die Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder weniger komprimiert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte untere ¡M¡ hat fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige Übereinstimmung zwischen ¡P¡ und ¡M¡ kommt bei Artiodactylen fast niemals vor, jedoch können bei Endgliedern mancher Formenreihen die ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern den ¡D¡ oder den ¡M¡ ähnlich und die vorderen ¡P¡ ziemlich kompliziert werden. Im ganzen ist das Gebiß der Artiodactylen typisch heterodont und der Bau der ¡P¡ viel einfacher als der der ¡M¡. Auch werden die ¡P¡ im Gegensatz zu den ¡M¡ niemals prismatisch.

Im ~Milchgebiß~ weichen die ¡JD¡ und ¡CD¡ nur wenig von ihren Nachfolgern, den ¡J¡ und ¡C¡ ab, dagegen bieten die ¡D¡ größere Mannigfaltigkeit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere ¡D¡ hat die Zusammensetzung eines echten ¡M¡, der letzte untere ¡D¡ trägt im Gegensatz zu den unteren ¡M¡ drei Paare Höcker oder Halbmonde, ist aber vorne viel schmäler als die ¡M¡. Der obere ¡D^3¡ gleicht in seiner hinteren Partie einem halben ¡M¡, vorne setzen sich noch drei Höcker oder Halbmonde an. Die übrigen ¡D¡ sind etwas komplizierter als die ¡P¡, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als den ¡M¡.

Das ~Schulterblatt~ hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei den spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius bleiben entweder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird sehr dünn und der distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus enthält dieselben Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die nämliche seitliche Verschiebung der distalen Reihe, so daß Magnum und Unciforme stets je zwei Carpalia der proximalen Reihe stützen. Bei vorgeschritteneren selenodonten Formen erfolgt Verschmelzung von Magnum und Trapezoid und öfters Verlust des Trapeziums.

Fünf ~Metacarpalia~ sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch hier klein und stummelartig und trägt nur bei den ¡Oreodon¡ kurze Phalangen. Die vier übrigen ¡Mc¡ bleiben bei den primitiveren Formen aller Linien und bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt. Bei den Wiederkäuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die dazu gehörigen Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in der Haut, oder sie gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen Metapodien griffelartig oder ganz verschwunden, so zeigen die mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der so entstehende »Canon« hat jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende bleibt gespalten und ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungsstelle wird äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche angedeutet. Die Länge der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind daher bei den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippopotamiden kurz und dick.

Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (¡III¡ u. ¡IV¡) die beiden seitlichen (¡II¡ u. ¡V¡) an Stärke und Länge und zwar um so beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und Springen dienen. Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren Metapodien tragen Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren Formen sehr gut entwickelt sind, indem sie sich auch über die ganze Vorderseite erstrecken.

[Illustration: Fig. 652.

Vorderfuß ¡A¡ von ¡Oreodon¡, ¡B¡ von ¡Xiphodon¡ mit inadaptiver Reduktion, ¡C¡ von ¡Sus¡, ¡D¡ von ¡Tragulus¡ mit adaptiver Reduktion.]

Im ursprünglichen Artiodactylenvorderfuß artikulierte ¡Mc I¡ mit dem Trapezium, ¡Mc II¡ mit Trapezium, Trapezoid und Magnum, ¡Mc III¡ mit Magnum und Unciforme und ¡Mc IV¡ und ¡V¡ mit dem Unciforme. Diese Anordnung kann festgehalten werden bei Reduktion der Seitenzehen, es behauptet bei dieser von ~Kowalewsky~ als »~inadaptive Reduktion~« (Fig. 652 ¡AB¡) bezeichneten Umbildung jedes Metacarpale hartnäckig seinen Platz unter den dazugehörigen Handwurzelknochen, namentlich gilt dies von dem ¡Mc II¡. Bei der »~adaptiven Reduktion~« (Fig. 652 ¡CD¡) rücken die beiden mittleren Metacarpalia fast in gleiche Höhe, ihre proximalen Gelenkflächen breiten sich aus, drängen die seitlichen Metapodien nach außen und hinten und bemächtigen sich ihrer Ansatzstellen am Carpus. ¡Mc II¡ wird von der Verbindung mit dem Magnum ausgeschlossen und artikuliert nur mehr mit dem Trapezium und einem Teil des Trapezoids. Der Fuß erlangt hiedurch größere Festigkeit und Schnelligkeit. Alle noch jetzt existierenden Artiodactylen mit reduzierten Extremitäten gehören in die »adaptive« Reihe.

[Illustration: Fig. 653.

Calcaneum von ¡Anoplotherium commune¡ von vorne. as Gelenkfläche für den Astragalus, ¡p¡ Gelenkfläche für die Fibula, ¡cub¡ für das Cuboideum, 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

[Illustration: Fig. 654.

Astragalus (Sprungbein) von ¡Helladotherium Duvernoyi¡. ¡A¡ von vorne und ¡B¡ von hinten. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.) ¡t¡ tibiale Gelenkfläche (Trochlea), ¡n¡ naviculare Gelenkfläche, ¡cub¡ cuboidale Gelenkfläche, ¡cal¡ hintere Calcaneumfasette, ¡c¡, ¡c'¡ seitliche Fasette für das Calcaneum, ¡ex¡ freier Innenrand des Astragalus.]

Das ~Becken~ ist gestreckt, das Hüftbein schmal. Dem Femur fehlt der dritte Trochanter. Tibia und Fibula sind bei den primitiveren Formen getrennt, und die letztere ist wohl entwickelt. Bei den vorgeschrittenen verkümmert die Fibula zu einem griffelartigen Knochen, von dem zuletzt nur ein kurzes, distales Stück erhalten bleibt. Das Calcaneum (Fig. 653) hat an seiner Vorderseite eine gewölbte Gelenkfläche für die Fibula. Am Astragalus (Fig. 654) ist die obere und vordere Gelenkrolle für die Tibia tief ausgehöhlt, sein distales, dem Naviculare und Cuboid aufruhendes Ende ist nicht abgestutzt wie bei den Perissodactylen, sondern bildet ebenfalls eine konvexe Gelenkrolle, welche auf der Hinterseite in eine große gewölbte Fläche (¡cal¡) übergeht. Bei den primitiveren vierzehigen Formen mit gut ausgebildeten Seitenzehen bleiben alle Tarsusknochen getrennt. Bei den Traguliden und den Wiederkäuern verschmelzen Naviculare und Cuboid, ebenso verwachsen Unciforme ¡III¡ und ¡II¡ und zuweilen sogar alle Tarsalia mit Ausnahme von Cuneiforme ¡I¡.

Auch am ~Hinterfuß~ verkümmern oft die seitlichen Metapodien und Zehen. ¡Mt I¡ ist, wenn überhaupt anwesend, nur als Stummel vorhanden. Bei Anoplotheriiden und bei ¡Dicotyles¡ wird der Hinterfuß durch einseitige Verkümmerung einer Seitenzehe dreizehig. Auch die zwei mittleren Metatarsalia können zu einem Canon verwachsen und zwar sogar schon früher als die Metacarpalien (¡Hyaemoschus¡, ¡Gelocus¡, ¡Dicotyles¡). Bei der inadaptiven Ausbildung der Extremitäten bewahren die einzelnen Metatarsalia ihren Platz unter den entsprechenden Tarsalien. Bei der adaptiven Reduktion werden die seitlichen Metatarsalia von den sich ausbreitenden mittleren nach außen und hinten verdrängt. Die Zehen beider Extremitäten sind gleichartig gebaut, die Endphalangen dreieckig -- nur bei den Anoplotheriiden und bei ¡Agriochoerus¡ krallenartig -- und von Hufen umgeben.

Für das phylogenetische Verständnis der Extremitätenumbildung bei den Artiodactylen ist es von großem Interesse, daß selbst bei den vorgeschrittensten Paarhufern (¡Cavicornia¡) die im späteren Alter verschmolzenen Knochen bei Embryonen getrennt angelegt sind und somit den geologisch älteren Formen entsprechen. Die scheinbar so weit auseinander liegenden Entwickelungsstadien des plumpen, kurzen, vierzehigen Hippopotamusfußes und der schlanken, langgestreckten, zweihufigen Wiederkäuerextremitäten werden somit gewissermaßen in kurzer Folge auch in der Ontogenie der höchststehenden Paarhufer durcheilt.

Nach dem Gebiß zerfallen die Artiodactylen in drei Hauptgruppen:

¿A. Bunodontia.¿

1. ¡Suidae¡ 2. ¡Elotheriidae¡ 3. ¡Leptochoeridae¡ 4. ¡Hippopotamidae¡

¿B. Bunoselenodontia.¿

5. ¡Anthracotheriidae¡ 6. ¡Anoplotheriidae¡ 7. ¡Dichobunidae¡

¿C. Selenodontia.¿

8. ¡Xiphodontidae¡ 9. ¡Caenotheriidae¡ 10. ¡Oreodontidae¡ 11. ¡Camelidae¡ 12. ¡Tragulidae¡ 13. ¡Hypertragulidae¡ 14. ¡Cervicornia¡ 15. ¡Antilocapridae¡ 16. ¡Cavicornia.¡

A. Bunodontia.

1. Familie. #Suidae.# ~Schweine.~[149]

¡§3-2.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ brachyodont und bunodont. Obere und untere M mit vier stumpf konischen Höckern und häufig mit vielen warzenartigen Nebenhöckerchen. Älteste Formen mit einem Zwischenhöcker -- Metaconulus -- in der Vorderhälfte der oberen M. P einfacher als M. C stark vorragend. Carpalia und Tarsalia nicht verschmolzen. Untere Hälfte des Astragalus gegen die obere etwas seitlich verschoben. Extremitäten vierzehig, der Hinterfuß zuweilen dreizehig. Metapodien getrennt. Seitenzehen dünner und kürzer als die Mittelzehen.¡

[Illustration: Fig. 655.

¡A¡ ¡Cebochoerus Rütimeyeri¡ Stehlin. Mitteleocäne Bohnerze von Egerkingen, Schweiz. Obere Backenzähne nat. Gr. (nach ~Stehlin~.) ¡B¡ ¡Cebochoerus minor¡ Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy. Unterkiefer nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

Die Suiden stehen den Anthracotheriiden wenigstens anfangs ziemlich nahe. Beide dürften auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen. In der Gegenwart bewohnen Suiden alle Kontinente mit Ausnahme von Australien. Ächte Suiden beginnen in Europa im Mitteleocän, in Nordamerika im Oligocän. Die Hauptentwicklung der Schweine fällt in die Zeit vom Miocän bis in die Gegenwart.

¿Cebochoerus¿ Gervais (¡Dichobune¡ Rütimeyer, ¡Acotherulum¡ Gervais). (Fig. 655.) Oberer ¡C¡ vertikal, dolchförmig, unterer ¡C¡ als vierter ¡J¡ und der zweiwurzelige untere ¡P_{1}¡ als ¡C¡ entwickelt, obere ¡M¡ fast quadratisch, mit fünf Höckern, davon drei in der vorderen Hälfte. Unterkiefer hinten sehr hoch, mit gerundetem Eckfortsatz. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen ¡C. Rütimeyeri¡ Stehlin. Obereocän. Mormont ¡C. helveticus¡ Pictet. St. Hippolyte de Caton, Phosphorite von Quercy ¡C. minor¡ Gerv. Débruge ¡C. saturninus¡ Gervais sp.

¿Choeromorus¿ Pictet (¡Leptacotherulum¡ Filhol). Obere ¡M¡ etwas breiter als lang. Unterer ¡C¡ und ¡P_{1}¡ normal ausgebildet. ¡P_{4}¡ mit Innenhöcker. Außenhöcker der unteren ¡M¡ ¥V-förmig¥. Stammvater der echten Schweine. Obereocän. Mormont. ¡Ch. helveticus¡ Pictet.

¿Eohyus¿ Marsh. Eocän. Wyoming, durchaus problematisch.

¿Choeropotamus¿ Cuvier. Oberer C dolchförmig, ¡P^1¡ vergrößert, unterer ¡C J¡-ähnlich, ¡P_{1} C¡-artig. ¡M¡ mit vier Haupt- und vielen Nebenhöckern, obere auch mit Mesostyl. Unterer ¡P_{4}¡ ohne Innenhöcker. Unterkiefer niedrig, hinten weit ausgezogen. Obereocän. Frankreich und England. ¡Ch. parisiensis¡ Blv.

¿Palaeochoerus¿ Pomel. (Fig. 656.) Zahnreihe fast noch geschlossen. ¡C¡ nicht viel stärker als ¡J¡ und ¡P¡. Obere und untere M mit vier konischen Höckern und Basalband, unterer ¡M_{3}¡ mit fünf Höckern. Untermiocän Europa. ¡P. Meisneri¡ Meyer, ¡typus¡ Pomel. Mittelmiocän. ¡P. aurelianensis¡ Stehlin.

¿Propalaeochoerus¿ Stehlin. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¿Choerotherium¿ Depéret (¡Colobus¡ Fraas). Klein, sehr einfache ¡P¡ und ¡M¡. Obermiocän. Steinheim, Sansan, Schlesien etc.

¿Xenochoerus¿ Zdarsky. Sehr komplizierte, ¡M¡-ähnliche ¡P¡. Obermiocän. Steiermark.

¿Hyotherium¿ Meyer. (Figur 657.) Ähnlich ¡Palaeochoerus¡, jedoch größer. Oberer ¡C¡ zweiwurzelig. Höcker der ¡M¡ kantig. Im europäischen Mittel- und Obermiocän weit verbreitet. ¡H. Sömmeringi¡ Meyer. Unterpliocän Indien. ¡H. perimense¡ Lydekker.

¿Perchoerus¿ Leidy. §4§/§4§ ¡P¡. Oligocän (White Riverbed) und ¡Chaenohyus¡, ¡Bothrolabis¡ Cope, ¡Desmathyus¡ Matthew. Untermiocän (John Day) und ¡Thinohyus¡ Marsh im Obermiocän von Nebraska mit nur drei unteren ¡P¡ sind die palaeochoerusähnlichen Vorläufer von:

[Illustration: Fig. 656.

¡Palaeochoerus Meisneri¡ v. Meyer. Untermiocän. Ulm. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne, nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 657.

¡Hyotherium Sömmeringi¡ v. Meyer. Obermiocän. Eibiswald. Steiermark. Oberkiefer. 1/2 nat. Gr. (nach ~Peters~.)]

¿Dicotyles¿ Cuvier. §2.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Oberer ¡C¡ dreikantig, vertikal, hintere ¡P¡ wie die ¡M¡ mit zwei Höckerpaaren und Nebenwarzen. Metatarsale III und IV proximal verschmolzen. ¡Mt¡ V zu einem kurzen Stummel reduziert. Lebend und im Pleistocän von ganz Amerika.

¿Platygonus¿ Le Conte. Vor den drei ¡P¡ langes Diastema. Höcker der ¡M¡ zu Jochen verbunden. Seitenzehen fast ganz reduziert. Obermiocän bis Pleistocän von Nordamerika. ¡Mylohyus¡ Leidy. §2§/§2§ ¡J¡. Höcker konisch. Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern. Pleistocän. Nordamerika.

¿Prosthenops¿ Matthew. Diastema nicht sehr lang. Oben nur 2 ¡J¡, 1 ¡C¡, 3 ¡P¡. Obermiocän und Pliocän von Nebraska.

¿Doliochoerus¿ Filhol. Höcker jochartig angeordnet. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

¿Listriodon¿ Meyer. (Fig. 658.) §3§/§3§ ¡P¡. Obere ¡J¡ mit breiten Kronen, untere horizontal, meißelförmig. Oberer ¡C¡ dick und kurz, dreikantig und aufwärts gekrümmt. Untere ¡C¡ lang, dreikantig, bogenförmig. ¡P^4¡ dreihöckerig, die übrigen kurz und dick. ¡M¡ mit zwei Querjochen. Mittel- und Obermiocän von Europa ¡L. splendens¡ Meyer und in den indischen Siwalikschichten.

¿Hippohyus¿ Falconer. Molarhöcker mit zahlreichen Falten. Siwalik. Ostindien.

[Illustration: Fig. 658.

¡Listriodon splendens¡ v. Meyer. Miocän (Sarmatische Stufe.) Nußdorf bei Wien. ¡A¡ Prämolaren und erster Molar des Oberkiefers. ¡B¡ zweiter Molar des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.]

¡Sus¡ Lin. (Fig. 659.) ¡J¡ und ¡C¡ wie bei ¡Listriodon¡, ¡M¡ mit vier stumpfen, niedrigen Haupthöckern und zahlreichen Nebenhöckern. ¡M^3¡ mit langem Talon. Lebend in Europa, Asien und Nordafrika. Fossil im Unterpliocän von Montebamboli -- ¡S. choeroides¡ Pomel -- im Unterpliocän von Eppelsheim, Pikermi etc. ¡S. antiquus¡ Kaup, ¡erymanthius¡ Roth. Mehrere Arten in China und in den Siwalik. Im Oberpliocän von Toskana ¿S. Strozzii¿ Meneghini und im Pleistocän von Europa ¡S. scrofa¡ Linn.

[Illustration: Fig. 659.

¡Sus erymanthius¡ Roth und Wagner. Unterpliocän. Pikermi bei Athen. Backenzähne des Oberkiefers, 1/2 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

2. Familie. #Elotheriidae.#[150]

¡§3.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Schädel mit schmalem kleinem Cranium und langer Schnauze. J, C und P kräftig entwickelt. J und C konisch. P höher als die M und mit Ausnahme von P^4 einspitzig. Hypocon der oberen fünfhöckerigen M aus dem Basalband entstanden. Vordere Hälfte der unteren M höher als die hintere. Extremitäten vier- oder zweizehig.¡

Die ¡Elotheriidae¡ unterscheiden sich von den Suiden hauptsächlich durch die primitive Ausbildung der ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡, sowie dadurch, daß der zweite Innenhöcker der oberen ¡M¡ nicht aus dem Metaconulus, sondern aus einer Basalwarze entstanden ist.

¿Achaenodon¿ Cope (¡Parahyus¡ Marsh?). Schädel bärenähnlich, §3§/§3§ ¡P¡. Obereocän. Uintabed. Wyoming. ¡A. insolens¡ Cope.

¿Protelotherium¿ Osborn. Jochbogen ohne Fortsatz, breite Stirn. Nur drei obere ¡P¡ vorhanden, obere ¡M¡ fünfhöckerig. Extremitäten vierzehig. Obereocän. Uintabed ¡P. uintense¡ Osborn.

¡Elotherium¡ Pomel (¡Entelodon¡ Aymard, ¡Archaeotherium¡ Leidy). (Fig. 660.) Obere ¡M¡ fünfhöckerig, mit Zwischenhöcker in der Vorderhälfte, alle mit starkem Basalband. Unterer ¡M_{3}¡ ohne Hinterhöcker. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Unterkiefer mit Protuberanzen am Unterrand. Extremitäten zweizehig. 13 Brust- und 6 Lendenwirbel. Oligocän von Ronzon (Hte. Loire), Lobsann im Elsaß, Phosphorite von Quercy (¡E. magnum¡ Aymard) und im Oligocän (White River) ¡E. Mortoni¡ Leidy, Untermiocän (John Day) von Nordamerika ¡E.¡ (¡Boochoerus¡, ¡Daeodon¡) ¡humerosus¡ Cope.

¿Dinohyus¿ Peterson, ähnlich ¡Elotherium¡. Miocän. Nebraska.

3. Familie. #Leptochoeridae.# Leidy.

¡Obere M viel kürzer als breit, trituberkulär mit Zwischenhöckern, untere M vierhöckerig. Vorderhälfte viel höher als die Hinterhälfte. P gestreckt, die unteren sehr kompliziert. Metapodien dünn.¡

[Illustration: Fig. 660.

¡Elotherium crassum.¡ Oligocän (White Riverbed.) Dakota. Schädel von der Seite u. von oben, 1/8 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

Kleine Formen von nicht ganz sicherer systematischer Stellung und auf das Oligocän von Nordamerika beschränkt.

¿Leptochoerus¿ Leidy. (¡Laopithecus¡ Marsh, ¡Menotherium¡, ¡Stibarus¡ Cope, Oligocän (White Riverbed).

4. Familie. #Hippopotamidae.# ~Flußpferde.~

¡§3-2.1.4.3.§/§3-1.1.4.3.§ Obere und untere M mit vier stumpfen gefalteten Höckern, bei der Abkauung eine kleeblattartige Figur bildend. P einfach. Obere C sehr dick, kurz, vorne abgekaut. Untere C gewaltig groß, dreikantig, bogenförmig, hinten mit Abkauungsfläche. Untere J zylindrisch, sehr lang, wurzellos, nach vorne gerichtet. Alle Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Füße vierzehig, seitliche Zehen nicht viel schwächer und kürzer als die mittleren. Endphalangen mit nagelartigen Hufen.¡

Die einzige noch jetzt lebende Gattung dieser Familie ist auf das tropische Afrika beschränkt. Fossil findet sie sich im Pliocän und Pleistocän von Asien, Europa und Afrika.

¿Hippopotamus¿ Lin. wird je nach der Zahl der ¡J¡ in die Subgenera ¡Hexaprotodon¡ und ¡Tetraprotodon¡ Falconer zerlegt. Im Pliocän von Ostindien ¡H. sivalensis¡ Falconer, im Mittelpliocän von Ägypten und Algier ¡H. hipponensis¡ Gaudry, im Oberpliocän von Val d'Arno ¡H. major¡ und ¡Pentlandi¡ Falconer im europäischen Altpleistocän dem lebenden ¡amphibius¡ nahestehend. Im Altpleistocän von Trinil (Java) ¡sivajavanicus¡ Dubois. Aus Algier beschreibt ~Pomel~ mehrere Arten. Zwergformen sind aus Höhlen auf Malta, Cypern und Kreta bekannt, sowie aus sehr jungen Ablagerungen von Madagaskar, ¡H. madagascariensis¡ Grandidier.

B. Bunoselenodontia.

5. Familie. #Anthracotheriidae.#[151]

¡Ausgestorbene Paarhufer mit vollständigem Gebiß. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit vier Haupthöckern und einem Zwischenhöcker in der vorderen Hälfte, untere M mit je zwei konischen Innen- und halbmondförmigen Außenhöckern. P meist kurz, die drei vorderen einspitzig, meist durch ein Diastema vom C getrennt. Carpalia, Tarsalia und Metapodien nicht verwachsen. Füße vierzehig, die Seitenzehen meist dünner und kürzer als die mittleren. Untere Astragalus trochlea nicht gegen die obere verschoben.¡

Die Anthracotheriiden bilden eine primitive Gruppe der Paarhufer, welche vorzugsweise in Europa, spärlicher in Nordamerika, Nordafrika und Ostindien verbreitet war. Die ältesten Überreste finden sich im Eocän (Bohnerze, Phosphorite), das Hauptlager für Anthracotherien ist das Oligocän. Die jüngsten Formen erlöschen im Miocän.

[Illustration: Fig. 661.

¡Anthracotherium magnum¡ Cuv. Oligocän. La Rochette bei Lausanne. ¡A¡ Oberkiefer, ¡B¡ Unterkiefer. 1/3 nat. Gr.]

¿Anthracotherium¿ Cuv. (Fig. 661.) Obere ¡M¡ breiter als lang, mit vier ¥V-förmigen¥ oder konischen Höckern und einem vorderen sichelförmigen Metaconulus. Untere ¡M¡ vierhöckerig, ¡M_{3}¡ mit drittem Halbmond. ¡J¡ oben und unten schaufelförmig, ¡C¡ sehr kräftig entwickelt. Diastema klein. Häufig im Oligocän von Europa, namentlich in kohleführenden Ablagerungen, selten im Miocän? von Ostindien. Die Arten variieren in der Größe zwischen ¡Rhinoceros¡ (¡A. magnum¡ Cuv., ¡A. alsaticum¡ Cuv.) und Schwein (A. ¡minus¡ Cuv. ¡valdense¡ Kow.). Auch im Oligocän (White Riverbed) von Nordamerika kommen ¡Anthracotherium¡ und ähnliche Formen vor -- ¡Heptacodon¡, ¡Octacodon¡ Marsh.

¿Brachyodus¿ Gervais. Backenzahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ quadratisch. Oberoligocän ¡B. porcinus¡ Gerv., und Mittelmiocän von Europa ¡B. onoideus¡ Gerv. und Untermiocän von Ägypten ¡B. africanus¡ Andrews.

¿Ancodus¿ Pomel (¡Hyopotamus¡ Owen, ¡Bothriodon¡ Aymard). (Fig. 662, 663.) Schädel länger und niedriger als bei ¡Anthracotherium. C¡ schwächer und durch langes Diastema vom ersten ¡P¡ getrennt. Hügel der oberen ¡M¡ ausgezeichnet ¥V-förmig¥, die Innenhöcker der unteren ¡M¡ spitz konisch. Oligocän, besonders häufig in Ronzon (Hte. Loire). ¡A. velaunus¡ Cuv., ¡bovinus¡ Owen. Im Oligocän von Ägypten ¡A. Gorringei¡ Andrews, in dem von Nordamerika ¡A. americanus¡ Leidy. Die nordamerikanischen Formen unterscheiden sich durch die kürzere Schnauze und durch den Besitz eines großen Daumens.

¿Elomeryx¿ Marsh. ¿Arretotherium¿ Douglass. Oligocän. Montana. Obere ¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥ Höckern. Vordere ¡P¡ schwach.

¿Merycopotamus¿ Falcon und Cautley. Obere ¡M¡ mit nur vier ¥V-förmigen¥ Hügeln. Untere Siwalikschichten von Ostindien. ¡M. nanus¡ Lydekker.

¿Rhagatherium¿ Pictet (¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Obere ¡M¡ mit fünf spitzen Höckern und mit Mesostyl. ¡P^4¡ ¡M¡-artig, unterer ¡P_{4}¡ und die übrigen ¡P¡ sehr kompliziert und gestreckt. Zahnlücke vor ¡P_{2}¡. Eocäne Bohnerze. ¡R. valdense¡ Pictet von Mormont, ¡frohnstettense¡ Kow. von Sigmaringen.

¿Haplobunodon¿ Depéret (¡Dichodon¡, ¡Acotherulum¡ Rütimeyer, ¡Anthracotherium¡ Lydekker). ¡M¡ wie beim vorigen, ¡P¡ einfach, ¡P_{1} C¡artig, weit von ¡P_{2}¡ abstehend. Unterkiefer niedrig. Eocän. Bohnerze der Schweiz. ¡H. Mülleri¡ Rütimeyer und ¡solodurense¡ Stehlin von Egerkingen.

¿Thaumastognathus¿ Filh. Phosphorite von Quercy. ¿Lophiobunodon¿ Depéret. Obereocän.

[Illustration: Fig. 662.

¡Ancodus (Hyopotamus) velaunus¡ Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Kowalewsky~.)]

[Illustration: Fig. 663.

¡Ancodus (Hyopotamus) velaunus¡ Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. Schädel von oben und unten, 1/4 nat. Gr. (Nach ~Filhol~.)]

6. Familie. #Anoplotheriidae.#

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zahnreihe meist vollständig geschlossen. J^1 öfters vergrößert, vertikal und voneinander getrennt. Alle J, C und P meist allmählich ineinander übergehend, die vorderen P verlängert und schneidend. M bunoselenodont. Obere M im Umriß trapezoidal, mit vier ¥V-förmigen¥ Höckern und konischem Protocon. Untere M mit ¥V-förmigen¥ Außenhöckern und zwei oder drei konischen Innenhöckern, im letzteren Falle zwei in der Vorderhälfte jedes M. Hand mit vier bis zwei, Hinterfuß mit vier bis drei Zehen. Bei Anwesenheit von vier Zehen mittlere Metapodien kurz und plump, Seitenzehen dünn, bei nur drei Zehen, die zweite kurz und dick und seitlich abstehend. Carpalia und Tarsalia frei, Endphalangen krallenähnlich. Schwanz sehr lang.¡

Der Schädel hat, abgesehen von der Kürze und Breite der Schnauze, einige Ähnlichkeit mit dem von ¡Camelus¡. Durch die Länge des Schwanzes und die mit krallenähnlichen Endphalangen versehenen Extremitäten gleichen die Anoplotherien eher Carnivoren als Huftieren. Sie sind auf das Eocän und ältere Oligocän von Europa beschränkt.

[Illustration: Fig. 664.

¡Anoplotherium commune¡ Cuv. Ob. Eocän (Gips). Montmartre bei Paris. Schädel 1/5 nat. Gr. (Nach ~Blainville~.)]

[Illustration: Fig. 665.

¡Anoplotherium latipes¡ Gerv. sp. Ob. Eocän (Phosphorite) Escamps. Quercy. ¡A¡ die zwei hinteren ¡P¡ und der vorderste ¡M¡ des Oberkiefers. ¡B¡ die zwei letzten ¡M¡ des Unterkiefers (nat. Gr.).]

¿Anoplotherium¿ Cuv. (¡Eurytherium¡ Gervais). (Fig. 664, 665.) Außenwand der oberen ¡M¡ W-förmig, Zwischenhügel nur in der vorderen Hälfte klein, vorderer Innenhöcker konisch, hinterer ¥V-förmig¥. Untere ¡M¡ mit zwei Halbmonden auf Außenseite und drei spitzen Höckern auf Innenseite, davon zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. ¡C¡ in beiden Kiefern ¡P¡ ähnlich. Die Anoplotherien waren kurzbeinige, gedrungene, mit langem kräftigen Schwanz versehene Huftiere von Tapirgröße, die wahrscheinlich den Schwanz als Schwimmorgan benutzten. Ihre drei Zehen waren wohl durch Schwimmhaut verbunden. Im Obereocän von Paris ¡A. commune¡ Cuv. Hand mit nur zwei Zehen. Débruge bei Apt ¡A. (Eurytherium) latipes¡ Gervais. Hand dreizehig.

¿Diplobune¿ Rütimeyer (¡Hyracodontherium¡ Filhol). (Fig. 667.) Sehr ähnlich Anoplotherium, jedoch kleiner. Oberer erster ¡J¡ vergrößert. Die oberen ¡M¡ sind relativ breit, und an den unteren ¡M¡ stehen die beiden vorderen Innenhöcker ganz dicht beisammen. Extremitäten dreizehig. Wangenfläche ohne Grube. Im Oligocän, Bohnerz von Ulm und Pappenheim und in den Phosphoriten von Quercy. ¡D. Quercyi¡ Filhol, ¡D. bavaricum¡ Fraas. Im Eocän ¡D. secundarium¡ Cuv. sp.

[Illustration: Fig. 666.

¡Orthaspidotherium.¡ Unt. Eocän von Reims. ¡A¡ oberer Molar, ¡B¡ unterer ¡M_{3}¡ 2/1 nat. Gr.]

¿Dacrytherium¿ Filhol (¡Plesidacrytherium¡ Filhol). Wangenfläche mit tiefer Infraorbitalgrube. Vorderer Innenhöcker der unteren ¡M¡ schwach entwickelt. ¡P¡ relativ einfach. Zwei wohlentwickelte, aber dünne Seitenzehen. Mittel- und Obereocän. Phosphorite. Schweizer Bohnerze.

¿Leptotheridium¿ Stehlin (¡Rhagatherium¡, ¡Caenotherium¡ Pictet, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). Klein. Eocän. Schweiz. Bohnerze.

¿Catodontherium¿ Depéret. Wange mit seichter Vertiefung. Schnauze schmal. ¡P¡ gestreckt. P^4 einfach. Vorderster Innenhöcker der unteren ¡M¡ sehr schwach. Eocän. Schweizer Bohnerze ¡C. fallax¡ Stehlin. Robiac ¡C. robiacense¡ Depéret.

¿Mixtotherium¿ Filhol (¡Adrotherium¡ Filhol, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer). ¡P^4¡ fast ¡M¡-artig. ¡C¡ fast normal entwickelt. Schnauze kurz, Unterkiefer sehr hoch, Schädel mit kleinem Cranium und weit abstehenden Jochbogen. Eocän. Phosphorite.

¿Orthaspidotherium¿ Lemoine (Fig. 666). Untereocän. Reims. Sehr klein.

[Illustration: Fig. 667.

¡Diplobune Quercyi¡ Filhol. Bohnerz. Eselsberg bei Ulm. ¡A¡ Backenzähne und Prämolaren des Oberkiefers. ¡B¡ rechter Unterkiefer von der Seite. ¡C¡ Unterkieferzähne von oben (2/3 nat. Gr.) ¡D¡ Vorderfuß, ¡E¡ Hinterfuß (1/4 nat. Gr.).]

7. Familie. #Dichobunidae.#

¡Ausgestorbene, kleine Paarhufer mit vollständigem Gebiß §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M mit drei Höckern in der hinteren Hälfte, die Innenhöcker ¥V-förmig¥, die übrigen meist konisch. Untere M mit konischen Innen- und ¥V-förmigen¥ Außenhöckern. Vorderer Innenhöcker meist doppelt. Vorderhälfte der unteren M etwas höher als die hintere. Extremitäten vierzehig. Seitenzehen dünn. Schädel Tragulusähnlich.¡

Durch den Besitz von drei Höckern in der Hinterhälfte der oberen ¡M¡ unterscheidet sich diese Familie von allen übrigen Paarhufern, obwohl sie im übrigen viele Ähnlichkeit mit primitiven Suiden, Anthracotheriiden und Traguliden aufweist. Die Dichobuniden beginnen in Europa schon im ältesten Eocän, sterben aber im Oligocän aus. In Amerika sind sie auf das Obereocän beschränkt.

¿Dichobune¿ Cuvier (Fig. 668). (¡Microchoerus¡ Wood, ¡Hyopotamus¡ Rütimeyer. Obere Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ mit Mesostyl. Alle Höcker mehr oder wenig konisch. ¡P¡ einfach. Obereocän, Bohnerze, Pariser Gips bis Oligocän. ¡D. leporina¡ Cuv.

¿Hyperdichobune¿ Stehlin. Oberer ¡P^1¡ kompliziert. Eocän. Schweizer Bohnerze.

¿Mouillacitherium¿ Filhol (¡Necrolemur¡, ¡Hyopsodus¡ Rütimeyer). Ohne Zwischenhöcker in Vorderhälfte der oberen ¡M¡. Untere ¡P¡ gestreckt. Eocän. ¡M. Cartieri¡ Rütimeyer sp.

¿Meniscodon¿ Rütimeyer (¡Phenacodus¡, ¡Protogonia¡ Rütimeyer). Mittelgroße Tiere. Obere ¡M¡ ohne Mesostyl, mit großem Parastyl. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen. ¡M. europaeus¡ Rütimeyer sp.

¿Metriotherium¿ Filhol (¡Deilotherium¡, ¡Spaniotherium¡ Filhol). Groß. Phosphorite von Quercy.

¿Protodichobune¿ Stehlin. Untereocän von Epernay.

¿Homacodon¿ Marsh. Obere ¡M¡ sechshöckerig, untere ¡M¡ vierhöckerig, dichobuneähnlich und ¿Helohyus¿ Marsh. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern, untere ¡M¡ mit zwei Innenhöckern in der Vorderhälfte. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming.

¿Sarcolemur¿ Cope. Sehr spitze Höcker an den unteren ¡M¡. Ebendaselbst.

¿Trigonolestes¿ Cope. Obere ¡M¡ dreihöckerig (?). Untereocän, Wasatchbed von Wyoming. ¡T. (Pantolestes) brachystomus¡ Cope.

[Illustration: Fig. 668.

¡Dichobune leporina¡ Cuv. Phosphorite. Escamps. Quercy. ¡A¡ zwei Molaren des Oberkiefers, ¡B¡ letzter Milchzahn und die zwei vorderen Molaren des Unterkiefers. (Nat. Gr.)]

C. Selenodontia.

8. Familie. #Xiphodontidae.#

¡Zahnreihe geschlossen. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Backenzähne selenodont. Obere M mit vier oder fünf Halbmonden, der Zwischenhügel in der vorderen Hälfte. Untere M mit zwei komprimierten Innenhöckern und zwei äußeren Halbmonden. Vordere P gestreckt, unterer P_{4}, seltener auch der obere P^4 sehr kompliziert. Unterer P_{1} als Eckzahn ausgebildet, oder J, C und P ineinander übergehend. Extremitäten lang, schlank, zweizehig. Seitliche Metapodien zu kurzen proximalen Stummeln reduziert, mittlere getrennt.¡

Im europäischen Obereocän. Phosphorite von Quercy, Bohnerze, Débruge bei Apt.

Die Xiphodontiden sind schlanke, hochbeinige, an Hirsche erinnernde Selenodonten, die aber sehr bald vollständig erlöschen.

¿Xiphodon¿ Cuv. (Fig. 669.) Obere ¡M¡ mit fünf Halbmonden. ¡P^4¡ einfach. Cuboid und Naviculare getrennt. Eocän. ¡X. gracile¡ Cuv., ¡castrense¡ Kowalewsky.

¡Amphimeryx¡ Pomel (¡Hyaegulus¡ Pomel, ¡Xiphodontherium¡ Filhol). Außenhöcker der fünfhöckerigen oberen ¡M¡ halbmondförmig. Zahnlücke zwischen den unteren ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡. Unterkieferrand ohne Einbuchtung. Eocän. Bohnerze der Schweiz, Pariser Gips, Débruge, Phosphorite von Quercy. Oligocän. Ronzon.

[Illustration: Fig. 669.

¡Xiphodon gracile¡ Cuv. Ob. Eocän. Débruge bei Apt. Vaucluse. ¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ des Unterkiefers. 3/4 nat. Gr.]

¿Pseudamphimeryx¿ Stehlin (¡Caenotherium¡ Pictet, ¡Mioclaenus¡, ¡Plesiomeryx¡ Rütimeyer). Ohne Zahnlücke zwischen ¡P_{2}¡ und ¡P_{3}¡. Unterkieferrand eingebuchtet. Schweizer Bohnerze. Phosphorite von Quercy.

Eine oder beide Gattungen besitzen fadenartige seitliche Metapodien. Cuboid und Naviculare verschmolzen.

¿Dichodon¿ Owen. Obere ¡M¡ mit vier Halbmonden. Ecken der Außenmonde der oberen und der Innenhöcker der unteren ¡M¡ weit vorspringend. Letzter ¡P¡ in beiden Kiefern sehr kompliziert, der obere ¡P^4 M¡-artig, ¡P_{4}¡ ¡D_{4}¡ ähnlich. Obereocän. England. ¡D. cuspidatus¡ Owen. Bohnerz von Sigmaringen ¡D. frohnstettensis¡ Fraas.

¿Haplomeryx¿ Schlosser. ¡P¡ mäßig kompliziert. Obere ¡M¡ anfangs mit fünf, später mit vier Halbmonden. Eocän. Phosphorite, Schweizer Bohnerze.

¿Tapirulus¿ Gervais. Obere ¡M¡ fünfhöckerig, ohne Mesostyl. Höcker der oberen und Innenhöcker und Monde der unteren ¡M¡ paarweise zu Jochen verbunden. Zahnreihe geschlossen. ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{4}¡ trikonodont. Phosphorite. Schweizer und Ulmer Bohnerze. Systematische Stellung unsicher, vielleicht eine Suide.

9. Familie. #Caenotheriidae.#

¡Zahnreihe fast vollständig geschlossen, in der Regel §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Obere M aus fünf halbmondförmigen Höckern bestehend, der Protocon in die Hinterhälfte der Krone verschoben. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei konischen Innenhöckern, von denen der zweite nach vorwärts gerückt ist. P ziemlich einfach, oberer C klein, unterer als vierter J, und P_{1} als Eckzahn entwickelt. Extremitäten vierzehig, die Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehen. Cuboid und Naviculare getrennt.¡ Obereocän bis Untermiocän. Europa.

Die Überreste dieser zierlichen, kaum Hasengröße erreichenden Tiere, die offenbar in Rudeln lebten, finden sich besonders häufig in den Phosphoriten von Quercy und im Untermiocän der Auvergne und des Mainzer Beckens.

[Illustration: Fig. 670.

¡Caenotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän. Phosphorite von Quercy. ¡A¡ Schädel 2/3 nat. Gr. ¡B¡ obere P^2 bis M^3, ¡C¡ untere Zahnreihe. ¡J_{2}¡ bis ¡M_{3}¡.]

[Illustration: Fig. 671.

¡Caenotherium¡ sp. Oligocän. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß. 4/5 nat. Gr. (Nach ~Schlosser~.) (Die nicht schattierten Carpalia und Tarsalia sind ergänzt.)]

¿Oxacron¿ Filhol (? ¡Hyaegulus¡ Pomel). Protocon der oberen ¡M¡ fast in der Mitte des Zahnes gelegen. §3§/§3§ ¡P¡. Obereocän. Phosphorite, Débruge, Mormont.

¿Caenotherium¿ Bravard (¡Microtherium¡ Meyer). (Fig. 670, 671.) Unterkiefer und Extremitäten relativ plump. Oligocän und Untermiocän.

¿Plesiomeryx¿ Filhol. Extremitäten und Unterkiefer schlank. Ebenda.

10. Familie. #Oreodontidae.# Leidy.[152]

¡Gebiß meist vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener Reihe, manchmal mit Diastema. Backenzähne selenodont. Obere M mit vier, selten mit fünf Halbmonden. P in der Regel einspitzig, seitlich komprimiert, ziemlich kurz. P_{4} zuweilen M-artig. Unterer P_{1} stets als Eckzahn, C als vierter Incisiv fungierend. Ulna, Radius, Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Extremitäten vierzehig, Seitenzehen dünner und etwas kürzer als die Mittelzehen. Zuweilen noch ein Daumen vorhanden.¡

Die Oreodontiden sind vollkommen ausgestorben und bis jetzt nur aus dem Obereocän, Oligocän und Miocän von Nordamerika bekannt. Sie haben vermutlich mit den Cameliden die Stammform gemein.

1. Unterfamilie. #Agriochoerinae.#

¡Obere M mit tief ausgefurchten Außenhöckern. Humerus mit niedriger Trochlea. Endphalangen krallenartig. Schwanz lang. Augenhöhle nicht geschlossen.¡

Die Agriochoerinen haben äußerlich mehr Ähnlichkeit mit Carnivoren als mit Huftieren und gleichen hierin auffallend den Anoplotheriiden, von denen sie sich jedoch durch den Besitz von zwei Seitenzehen unterscheiden.

¿Protagriochoerus¿ Scott. §4§/§4§ ¡P¡. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern. P_{4} in beiden Kiefern einfach. Obereocän. Uintabed.

¿Agriochoerus¿ Leidy (¡Artionyx¡ Osborn, ¡Merycopater¡, ¡Coloreodon¡ Cope, ¡Agriomeryx¡ Marsh). (Fig. 672.) Ohne obere ¡J¡. §4§/§3§ ¡P¡. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern kompliziert. Obere ¡M¡ mit nur vier Höckern. Hand mit Daumen versehen. Oligocän. White Riverbed. ¡A. major¡ Leidy.

[Illustration: Fig. 672.

¡Agriochoerus latifrons¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. Obere und untere Backenzahnreihe. 3/4 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]

2. Unterfamilie. #Oreodontinae.#

¡Obere M mit W-förmiger Außenwand. Humerus mit hoher Trochlea. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Augenhöhle meist geschlossen.¡

Die älteren Oreodontiden haben sowohl in ihrem Habitus als auch in der Größe Ähnlichkeit mit den amerikanischen Schweinen, ¡Dicotyles¡, die jüngeren erlangen zum Teil durch Verdickung und weites Ausbiegen der Jochbogen eine gewisse Ähnlichkeit mit ¡Hippopotamus¡.

¿Protoreodon¿ Scott und Osborn (¡Hyomeryx¡, ¡Eomeryx¡ Marsh). Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Zwischenhöcker, Protoconulus, in der Vorderhälfte. Orbita hinten offen. Obereocän Uintabed. ¡P. parvus¡ Scott.

¿Limnenetes¿ und ¿Bathygenys¿ Douglass. Ähnlich, jedoch ¡M¡ ohne Zwischenhöcker. Unterstes White Riverbed.

¿Oreodon¿ Leidy. (Fig. 673, 674.) Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ aus vier Halbmonden bestehend. Orbita hinten geschlossen. Tränengruben groß. Schnauze kurz. Hand mit kurzem Daumen. Sehr häufig im Oligocän. White Riverbed von Nordamerika ¡O. Culbertsoni¡, ¡gracilis¡ Leidy.

¿Eporeodon¿ Leidy (¡Eucrotaphus¡ Leidy). Schädel gestreckt. Ohne Daumen. Untermiocän. John Daybed. Nordamerika. ¡E. major¡ Leidy.

¿Mesoreodon¿ Scott. Zahnkronen ziemlich hoch. Mittelmiocän. Deep Riverbed.

[Illustration: Fig. 673.

¡Oreodon Culbertsoni¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. Schädel und Unterkiefer 1/3 nat. Gr. (nach ~Scott~.)]

[Illustration: Fig. 674.

¡Oreodon Culbertsoni¡ Leidy. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach ~Scott~.)]

¿Merycochoerus¿ Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei ¡Oreodon¡. Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. ¡M. proprius¡ Leidy.

¿Promerycochoerus¿ Douglass. (Fig. 675.) Schädel und Prämolarreihe lang. Jochbogen hinten verdickt. Untermiocän. John Daybed.

¿Phenacocoelus¿ Peterson. Mittelmiocän.

¿Merychyus¿ Leidy (¡Ticholeptus¡ Cope). Schnauze verkürzt, mit Lücke zwischen Tränen- und Stirnbein und Oberkiefer. Zähne ziemlich hochkronig. Seitenzehen stark reduziert. Mittel- und Obermiocän und Pliocän.

¡Leptauchenia¡ Leidy. Schnauze verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei untere ¡J¡ vorhanden. Zahnkronen ziemlich hoch. Oberstes Oligocän (White Riverbed) und Untermiocän.

[Illustration: Fig. 675.

¡A¡ ¡Promerycochoerus macrostegus¡ Cope. Schädel von der Seite. 1/4 nat. Gr. ¡B¡ ¡Promerycochoerus superbus¡ Leidy. Schädel von unten. Unt. Miocän. John-Daybed. Oregon. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Cope~.)]

¿Cyclopidius¿ Cope (¡Pithecistes¡ Cope). Schädel flach. Mehrere Lücken im kurzen Gesichtsschädel, Jochbogen weit vorragend. Mittelmiocän. Deep Riverbed.

11. Familie. #Camelidae.# Tylopoda Illig.[153]

¡Gebiß mehr oder weniger vollständig §3-1.1.4-2.3.§/§3.1.4-1.3.§ Backenzähne selenodont, vom C und häufig auch vom vordersten P durch Diastema getrennt. Obere M stets länger als breit. P häufig reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. Halswirbel ohne Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von Cuneiforme II und III. Extremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne vordere Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit drei Abteilungen.¡

Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine -- ¡Camelus¡ -- Nordafrika und Asien, die andere -- ¡Auchenia¡ -- das westliche Südamerika. Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän bis zum Pleistocän vertreten war. Im Pliocän gelangte sie nach Asien und von da nach Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen bilden eine geschlossene Stammesreihe und führen auf indifferente, vierzehige eocäne Urformen mit getrennten Metapodien und vollständigem Gebiß zurück.

Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen Zwischenkiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen und die geringe Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse verleihen ihm eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel. Das Gebiß unterscheidet sich von dem der Wiederkäuer durch die gestreckteren oberen ¡M¡ und durch die Anwesenheit von einem oberen ¡C¡ und mindestens einem oberen ¡J¡. Die ¡P¡ können starke Reduktion erfahren.

Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander verwachsenen Cuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den jüngeren Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen Leitkiele. Die fossilen Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und Skelettentwicklung eine ausgezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren ältere Glieder sich mit Embryonen der lebenden Gattungen Camelus und Auchenia vergleichen lassen.

1. Unterfamilie. #Leptotragulinae.# Cope.

¡Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ brachyodont, C größer als J. P mit Ausnahme von P_{4} schneidend. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Metapodien nicht verwachsen, Hand vierfingerig, Fuß zweizehig mit proximalen Griffelbeinen. Radius und Ulna erst im Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz.¡

¿Bunomeryx¿ Wortman. Obere ¡M¡ mit fünf ¥V-förmigen¥ Höckern. §4§/§3§ ¡P¡, Molaren an ¡Homacodon¡ erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher verwandt mit ¡Protoceras¡ als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed ¡B. elegans¡ Wortman.

¿Leptotragulus¿ Scott und Osborn (¡Parameryx¡ Marsh). Uinta- bis Titanotheriumbed. Unvollständig bekannt, ebenso ¿Oromeryx¿ Marsh.

¿Protylopus¿ Wortman. Schnauze kurz. Orbita hinten nicht geschlossen. Obereocän. Uintabed. ¡P. Petersoni¡ Wortman.

¿Eotylopus¿ Matthew. Oligocän. Titanotheriumbed.

2. Unterfamilie. #Poëbrotheriinae.# Cope.

¡Gebiß vollständig, meist mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zwischenkiefer und Symphyse verlängert. Orbita hinten nicht vollständig geschlossen. Metapodien getrennt. Hand und Fuß zweizehig, digitigrad. Endphalangen hufartig. Seitenzehen nur durch proximale Stummel angedeutet. Ulna und Radius verwachsen. Oligocän und Untermiocän von Nordamerika.¡

¿Poëbrotherium¿ Leidy (Fig. 676). Mit kleinem unteren ¡C¡. Größe von Reh. Oligocän (White Riverbed). ¡P. Wilsoni¡ Leidy.

¿Paratylopus¿ Douglass (¡Gomphotherium¡ Cope). (Fig. 677.) Unterer ¡C¡ groß. Orbita fast geschlossen. Gesicht verkürzt. Von Wildschafgröße. Untermiocän, John Day- und Oligocän, Protocerasbed.

¿Oxydactylus¿ Douglass. ¿Protomeryx¿ Leidy. Mittelmiocän.

[Illustration: Fig. 676.

¡Poëbrotherium Wilsoni¡ Leidy. Oligocän. White Riverbed. Nebraska. ¡A¡ Schädel und Unterkiefer 2/5 nat. Gr. ¡B¡ Vorderfuß. ¡C¡ Hinterfuß 1/3 nat. Gr. (nach ~Wortman~.)]

[Illustration: Fig. 677.

¡Paratylopus Sternbergi¡ Cope sp. Untermiocän. John Daybed. Oregon. Schädel und Unterkiefer. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Wortman~.)]

3. Unterfamilie. #Protolabinae.# Cope.

¡Gebiß vollständig. Orbita vollständig geschlossen. Extremitäten zweizehig, semidigitigrad. Hauptmetapodien meist zu einem Canon verwachsen. Ulna und Radius verwachsen.¡

Im Miocän von Nordamerika. Lama- bis Kamelgröße.

¿Protolabis¿ Cope. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡P_{1}¡ zuweilen fehlend. Metapodien nicht verschmolzen. Obermiocän. Colorado.

¿Stenomylus¿ Peterson. ¡M¡ langgestreckt und hochkronig. Mittelmiocän.

¿Procamelus¿ Cope. §1.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Selten mit vier ¡P¡. Obermiocän und Pliocän.

¿Pliauchenia¿ Cope. Ohne ¡P_{2}¡. Obermiocän und Pliocän von Texas und Nebraska.

¿Alticamelus¿ Matthew. Ohne obere ¡J^1¡ und ¡J^2¡, jedoch mit §4§/§4§ ¡P¡. Hals, Metapodien, Femur und Tibia ungewöhnlich lang. Obermiocän von Colorado und Pliocän von Nebraska.

4. Unterfamilie. #Camelinae.# Cope.

¡Gebiß mehr oder weniger reduziert. Ulna mit Radius verwachsen. Extremitäten zweizehig. Alle drei Zehenglieder dem Boden aufliegend. Metapodien verschmolzen.¡

Im Pliocän und Pleistocän von Nord- und Südamerika und im Unterpliocän von Indien und China. Lebend in Asien, Nordafrika und Südamerika.

¿Camelus¿ Lin. (¡Merycotherium¡ Bojanus). §1.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Im Milchgebiß noch drei obere Schneidezähne. ¡J_{3}¡ ¡C¡-ähnlich. Zahnlücke vor und hinter ¡C¡ und hinter dem vordersten ¡P¡. Untere ¡J¡ schaufelartig, ¡C¡ kräftig. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ aus Außenwand und innerem Halbmond bestehend. ¡M¡ ziemlich hoch. Lebend in Nordafrika und Asien. Fossil im Unterpliocän von Indien ¡C. sivalensis¡ Falc. Cautl. und China und im Pleistocän von Sibirien und Südrußland, ¡C. sibiricus¡ Boj. sp., von Rumänien ¡C. alutensis¡ Stefanescu, von Algier ¡C. Thomasi¡ Pomel und von Nordamerika ¡C. americanus¡ Wortman.

¿Protauchenia¿ Branco, ¿Palaeolama¿ Gervais, ¿Hemiauchenia¿, ¿Stilauchenia¿, ¿Lamaops¿ Ameghino im Pleistocän von Südamerika.

¿Anchenia¿ Illiger. §1.1.2.3.§/§3.1.1.3.§ Lebend und im Pleistocän von Südamerika.

¿Camelops¿ Leidy, ¿Holomeniscus¿ und ¿Eschatius¿ Cope stehen ¡Auchenia¡ nahe, sind aber nur unvollständig bekannt. Pliocän? und Pleistocän von Oregon, Kalifornien und Mexiko.

12. Familie. #Tragulidae.# Zwerghirsche.[154]

¡Schädel geweihlos. §0.1.4-3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Ohne obere J. Oberer C säbelartig, unterer als vierter Incisiv ausgebildet. Zahnlücke ziemlich weit. M selenodont, mit nur vier Höckern, die oberen allseitig vom Basalband umgeben. P verlängert, seitlich komprimiert und mit Ausnahme von P^4 schneidend. Carpalia und Tarsalia teilweise verschmolzen. Mittlere Metapodien viel stärker als die vollständig erhaltenen seitlichen, getrennt oder zu einem Canon verwachsen. Reduktion der Seitenzehen adaptiv. Magen mit drei Abteilungen.¡

Die Traguliden erreichen höchstens die Dimensionen vom Reh. Sie beginnen im Oligocän von Europa und gehen wohl auf ¡Dichobune¡ ähnliche Formen zurück. Im Miocän sind sie bereits überaus selten und nur durch ¡Dorcatherium¡ vertreten, aus welchem sich die jetzt in Westafrika lebende Gattung ¡Hyaemoschus¡ entwickelt hat. Dagegen ist der Vorfahre der jetzt in Südindien und auf den Sundainseln verbreiteten Gattung ¡Tragulus¡ bis jetzt noch nicht ermittelt.

Der hornlose Schädel, die freibleibende Ulna, die unvollständige Verschmelzung der Hauptmetapodien, die Persistenz der seitlichen Metapodien, die bei den Gelocinen freilich in der Mitte aufgelöst werden, und die gestreckten einfacheren und schneidenden ¡P¡ verleihen den Traguliden ein ursprünglicheres Gepräge gegenüber den Cervicornia und den Cavicornia, von welchen sich die beiden lebenden Gattungen auch durch die diffuse Placenta und den dreiteiligen Magen unterscheiden. Hingegen fehlen auch bei ihnen schon die oberen ¡J¡, und die ¡M¡ haben große Ähnlichkeit mit jenen der ¡Cervicornia¡, welche auch sicher auf gewisse Traguliden -- Gelocinen -- zurückgehen, denn sie sind mit diesen durch die geweihlosen Gattungen ¡Amphitragulus¡ und ¡Dremotherium¡ innig verbunden. Auch für die ¡Cavicornia¡ mit hirsch- und rinderähnlicher Bezahnung ist die Abstammung von den Gelocinen sehr wahrscheinlich.

1. Unterfamilie. #Tragulinae.#

¡Hinterhaupt groß und schmal. Bullae mit zelligem Gewebe erfüllt. P einfach, langgestreckt, mit Ausnahme von P^4. Untere M meist mit schräger, von der Spitze des ersten Innen- und öfters auch des ersten Außenhöckers nach hinten verlaufenden Leiste. Obere M mit starkem Cingulum. Seitliche Metapodien vorne und hinten vollständig. Cuboid und Naviculare, später auch die Cuneiformia zu einem Knochen verschmolzen.¡

Fossil im Oligocän, Miocän und Unterpliocän von Europa und im Pliocän und Pleistocän von Südasien. Lebend in Südostasien und Westafrika. Die oligocänen Gattungen haben keine Nachkommen hinterlassen.

[Illustration: Fig. 678.

¡Dorcatherium Naui¡ Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. Schädel, 1/3 nat. Gr. (Nach ~Kaup~.)]

[Illustration: Fig. 679.

¡Dorcatherium crassum¡ Lartet sp. Obermiocän. Günzburg. ¡A¡ obere ¡P^3¡, ¡M^2¡, ¡M^3¡. ¡B¡ unterer ¡P_{3}¡, ¡M_{1}¡, ¡M_{2}¡.]

¿Cryptomeryx¿ Schlosser. §3§/§4§ ¡P¡. Untere ¡M¡ mit Leiste am ersten Innenhöcker. Oligocän? Phosphorite von Quercy.

¿Lophiomeryx¿ Pomel. Obere ¡M¡ vierhöckerig, untere ohne Leiste, mit konischem ersten Innenhöcker. Metapodien getrennt. Oligocän. Cournon, Frankfurt a. M., Phosphorite von Quercy.

¿Dorcatherium¿ Kaup. (Fig. 678, 679.) §3§/§4§ ¡P¡, obere ¡M¡ vierhöckerig, untere ¡M¡ mit Leiste am ersten Innen- und Außenhöcker. Oberer ¡C¡ dolchartig. Vordere Metapodien getrennt, hintere verschmolzen. Seitenzehen sehr dünn. Obermiocän von Europa. ¡D. guntianum¡ Meyer, ¡crassum¡ Lart. sp. Unterpliocän. ¡D. Naui¡ Kaup. Pliocän von Indien. ¡D. majus¡ Lyd.

¿Hyaemoschus¿ Gray. §3§/§3§ ¡P¡. Lebend in Westafrika.

¿Tragulus¿ Brisson. (Fig. 652 ¡D¡.) Kleiner. Mittlere Metapodien im Alter fest verwachsen. Pliocän und Pleistocän von Südindien ¡T. sivalensis¡ Lyd. Lebend ¡T. meminna¡ Gray.

2. Unterfamilie. #Gelocinae.#

¡Untere M ohne Leisten am ersten Innen- und am ersten Außenhöcker. Mittlere Metapodien mehr oder weniger fest zu einem Canon verwachsen, seitliche dünn und in der Mitte aufgelöst. Cuboid und Naviculare miteinander verschmolzen.¡ Oligocän von Europa.

Unter den Gelocinen haben wir sowohl die Ahnen der Hirsche, als auch die Stammeltern der Cavicornier mit hirsch- oder rinderähnlichen Backenzähnen zu suchen.

¿Gelocus¿ Aymard. (Fig. 680.) Obere ¡M¡ niedrig, mit vier Höckern. Innenhöcker der unteren ¡M¡ massiv. ¡P¡ einfach, langgestreckt. Kleiner unterer ¡P_{1}¡ vorhanden. Im Oligocän von Ronzon, Ulm, Böhmen und Phosphorite von Quercy.

[Illustration: Fig. 680.

¡Gelocus communis¡ Aymard. Oligocän. Ronzon (Haute Loire). ¡A¡ obere Backenzähne, ¡B¡ untere ¡P¡ und ¡M¡ von außen. ¡C¡ von oben. ¡D¡ Vorderfuß, ¡E¡ Hinterfuß 1/2 nat. Gr. (n. ~Kowalewsky~.)]

¿Paragelocus¿ Schlosser. Obere ¡M¡ mit fünf Höckern und ¿Pseudogelocus¿ Schlosser mit komplizierten unterem ¡P_{4}¡. Oligocän. Bohnerze von Ulm.

¿Bachitherium¿ Filhol. §3§/§3§ ¡P¡, unterer ¡P_{4}¡ kompliziert, und ¿Prodremotherium¿ Filhol. (Fig. 681, 682.) §3§/§3§ ¡P¡, einfach gebaut. Oligocän. Phosphorite von Quercy.

[Illustration: Fig. 681.

¡Prodremotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. ¡A¡ Oberkiefer von unt., ¡B¡ Unterkiefer von oben u. von innen. 3/4 nat. Gr.]

13. Familie. #Hypertragulidae.#[155]

¡Schädel anfangs ohne knöcherne Auswüchse, später mit Geweih versehen, das stets von Haut bedeckt bleibt, mit Ethmoidallücken, meist mit großen Bullae osseae und mit vorspringender, hinten geschlossener Orbita. Unterkiefer lang und schlank. Ohne obere J; oberer C meist klein, unterer C als J entwickelt. M brachyodont, selenodont, untere M ohne Falte auf Hinterseite des ersten Außenmondes. Obere M vierhöckerig. P ziemlich einfach. Vorderextremität vierzehig, mittlere Metacarpalien niemals zu einem Canon verwachsen. Seitenzehen wohl entwickelt. Hinterextremität zweizehig. Mittlere Metatarsalien zu einem Canon verschmolzen. Seitenzehen rudimentär. Cuboid und Naviculare verwachsen.¡

Die Hypertraguliden sind auf Nordamerika beschränkt. Sie treten hier zuerst im Oligocän (White Riverbed) auf und erreichen im Miocän ihre höchste Entwicklung in der Gattung ¡Blastomeryx¡, welche nach ~Matthew~ den Vorfahren der südamerikanischen Hirschgattung ¡Mazama¡ darstellt.

[Illustration: Fig. 682.

¡Prodremotherium elongatum¡ Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. ¡A¡ Metacarpus von hinten. ¡B¡ Tibia, Tarsus und Metatarsus von vorne. ¡C¡ Metatarsus von hinten. (¡T¡ Tibia, ¡F¡ Rudiment der Fibula, ¡Ca¡ Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡cb¡ + ¡sc¡ Cubo-scaphoideum.)]

[Illustration: Fig. 683.

¡Blastomeryx gemmifer¡ Cope. Unt. Pliocän (Loup Fork-Stufe). Nebraska. ¡A¡ teleometacarpaler Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß, 2/5 nat. Gr. (Nach ~Scott~.)]

Die Hypertraguliden wurden früher mit den Traguliden vereinigt, von welchen sie sich jedoch durch das Fehlen der Falte an der Innenseite des Metaconids und des ersten Außenmondes der unteren ¡M¡ unterscheiden.

~Leptomeryx~ Leidy. Ohne ¡P^1¡, unterer ¡P_{1}¡ klein. Radius und Ulna frei. Oligocän. White Riverbed. ¡L. Evansi¡ Leidy. Untermiocän von Montana. Ist der Vorfahre von Blastomeryx.

~Hypertragulus~ Cope. Oberer ¡C¡ und unterer ¡P_{1}¡ groß, die folgenden ¡P¡ kurz. Radius und Ulna verwachsen. Oligocän und Untermiocän (John Daybed von Oregon). ¡H. calcaratus¡ Cope.

~Allomeryx~ Merriam und Sinclair. Untermiocän. Oregon.

~Blastomeryx~ Cope. §34-..3 1 0..§/§3.1.4-3.3.§ Schädel geweihlos, oberer ¡C¡ lang, ¡M¡ brachyodont, untere ohne Palaeomeryxfalte. ¡P¡ einfach. Oberer ¡P^2¡ und ¡P^3¡ mit kleinem Innenhöcker, untere ¡P¡ mit unverästelten Kulissen an der Innenseite. Radius und Ulna getrennt. Vorderfuß vierzehig, mittlere Metapodien getrennt, Hinterfuß zweizehig mit proximalen Resten der Seitenzehen. Untermiocän. ¡B. Olcotti¡, ¡primus¡ Matthew. ¡Bl. gemmifer¡ Cope (Fig. 683.) mit kurzem Gablergeweih und rudimentären Seitenzehen ist jünger und auch generisch verschieden.

14. Familie. #Cervicornia.# ~Geweihträger.~[156]

¡Schädel der Männchen in der Regel mit Geweih oder knöchernen Fortsätzen versehen. §0.0-1.3.3.§/§3.1.3.(4).3.§ Oberer C bald lang und säbelartig, bald schwach oder ganz fehlend, unterer als vierter J fungierend. Langes Diastema hinter den C. Backenzähne selenodont, brachyodont. Obere P kurz, mit äußerem und innerem Halbmond. Carpalia -- Magnum und Trapezoid -- und Tarsalia -- Cuboid und Naviculare -- teilweise verschmolzen. Hauptmetapodien stets zu einem Canon verwachsen. Seitliche Metapodien dünn, meist nur als proximale oder distale Reste erhalten, mit kurzen Afterzehen.¡

Das Skelett der ¡Cervicornia¡ zeichnet sich wie das der Traguliden durch spröde Knochensubstanz mit reichlichen Osteoblasten und durch die dünnen Schädelknochen aus.

Der Schädel ist lang gestreckt, und seine faziale Achse ist nicht gegen die kraniale Achse geknickt wie bei den meisten Cavicornia. Die gewölbte Hirnkapsel wird oben vorzugsweise von den Scheitelbeinen und nur zum geringeren Teil von den Stirnbeinen gebildet, seitlich gewinnen die Schuppen der Schläfenbeine ansehnliche Ausdehnung. Die ungewöhnlich großen Tränenbeine sind außen mit Vertiefungen, den Tränengruben, versehen. Zwischen Tränenbein, Nasenbein, Stirnbein und Oberkiefer ist sehr häufig eine »Ethmoidallücke« vorhanden, die zu einem von dünnen Knochenlamellen und Lufthöhlen erfüllten Raume führt. Die seitlich vorstehenden Orbiten sind hinten geschlossen. Das Geweih hat nur geringen systematischen Wert, denn es fehlt den weiblichen Individuen außer beim Renntier immer und bei den ältesten fossilen Formen auch den Männchen. Auch können ähnliche Geweihformen bei Hirscharten vorkommen, die nicht näher miteinander verwandt sind. Auf die Gesamtbildung des Schädels übt es einen viel geringeren Einfluß aus als die knöchernen Stirnzapfen der Cavicornia. Bei den Giraffen und Protoceratinen bleiben die Knochenfortsätze auf den Stirnbeinen dauernd von Haut bedeckt. Meist aber wird sie nach und nach abgerieben, »gefegt«, und die Geweihe ragen dann frei vor. Die basalen Knochenzapfen, welche die eigentlichen nach der Brunstzeit abwerfbaren Geweihe tragen, heißen Rosenstock, der knotige Wulst an der Basis des Geweihes Rose. Bei den mit mehrfach gegabeltem Geweih versehenen Formen beginnt es mit einem einzigen Sprossen, Spießer, der sich im zweiten Jahre in zwei Äste gabelt. In den folgenden Jahren kommt jedesmal ein neuer Sproß zu den bereits vorhandenen hinzu. In ähnlicher Weise verläuft auch die phylogenetische Entwicklung. Die ältesten, untermiocänen Formen besitzen überhaupt kein Geweih, bei mittel- und obermiocänen Formen besteht es lediglich aus einer oder zwei Sprossen, ebenso bei ¡Dicrocerus¡, doch wird es hier schon bei einer Art abgeworfen. Im Pliocän beginnen Hirsche mit kurzem Rosenstock, langer Stange und zwei bis drei Nebensprossen. Erst im Oberpliocän und Pleistocän entfalten die Geweihe jene Üppigkeit, Größe und reiche Verzweigung, wie sie beim Edelhirsch, Renntier, Elch und in höchster Potenz beim Riesenhirsch beobachtet werden.

Im ~Gebiß~ (Fig. 684) fehlen die oberen ¡J¡ stets und die oberen ¡C¡ sind bei den jüngsten Formen meist nur bei den Männchen vorhanden. Der untere ¡C¡ hat die Form und Funktion eines ¡J¡. Die Backenzähne sind brachyodont und die oberen drei-, die unteren zweiwurzelig. Die Krone ist mit dickem, runzeligem Schmelz bedeckt und in der Regel mit einem Basalpfeiler versehen, der sich an den oberen ¡M¡ auf der Innen-, an den unteren ¡M¡ auf der Außenseite befindet. Die Außenseite der oberen ¡M¡ trägt stets zwei Vertikalfalten -- Parastyl und Mesostyl. Zwischen jedem Außenhöcker und dem benachbarten inneren Halbmond befindet sich die Marke, in welche meist vom inneren Halbmond aus ein spornartiger Fortsatz hineinragt. Die oberen ¡P¡ sind kurz und stellen scheinbar halbe Molaren dar. Die unteren ¡M¡ sind niedrig, typisch selenodont. Die ziemlich kurzen unteren ¡P¡ bestehen aus einem kürzeren hinteren und einem längeren vorderen Abschnitt und tragen auf ihrer Innenseite vertikale Vorsprünge, Kulissen. Die ältesten fossilen Formen besaßen zum Teil noch vier ¡P¡, bei den übrigen sind immer nur drei ¡P¡ vorhanden.

[Illustration: Fig. 684.

¡Cervus¡ (¡Polycladus¡) ¡dicranius Nesti¡. Ob. Pliocän. Val d'Arno. Toskana. ¡A¡ die drei ¡P¡ und der erste ¡M¡ des Oberkiefers. ¡B¡ desgleichen vom Unterkiefer. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 685.

Plesiometacarpaler Vorderfuß von ¡Cervus elaphus¡ Lin., 1/7 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡m^5¡ und ¡m^2¡ proximale Stücke der seitlichen Metacarpalia, ¡II-V¡ zweite bis fünfte Zehe.]

[Illustration: Fig. 686.

Hinterfuß vom Hirsch (¡Cervus elaphus¡), 1/3 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡c¡ Calcaneum. ¡a¡ Astragalus, ¡cb¡ + ¡bc¡ Cubo-scaphoideum, ¡c^2¡ Cuneiforme, ¡mIV¡ und ¡mIII¡ Metatarsalia.]

Von den Carpalien verwachsen Magnum und Trapezoid miteinander, die mittleren Metapodien verschmelzen frühzeitig zu einem Canon, die seitlichen (II und V) sind meist unvollständig, indem bald nur die proximalen (¡Plesiometacarpi¡) (Fig. 685), bald nur die distalen Teile (¡Teleometacarpi¡) (Fig. 683) als griffelartige Rudimente zur Entwicklung kommen. Kurze Afterzehen sowohl an der Vorder- als an der Hinterextremität besitzen alle echten Hirsche, dagegen fehlen sie den Giraffen. Im Tarsus verwachsen stets Cuboid und Naviculare und ebenso Cuneiforme II und III, dagegen bleibt das kleine Cuneiforme I stets frei. Von den äußeren Metatarsalia sind nur die proximalen Enden ausgebildet, aber auch häufig mit dem Canon verwachsen.

Die ¡Cervicornia¡ bewohnen gegenwärtig ganz Asien, Europa und Amerika und in der Form von Giraffen auch das zentrale und südliche Afrika. In der alten Welt sind die plesiometacarpischen Formen, in der neuen die teleometacarpischen vorherrschend. Die echten Hirsche beginnen im unteren Miocän von Europa. Im oberen Miocän und Pliocän haben sie auch Vertreter in Nordamerika, im Pliocän auch in Asien. Den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreichen sie im Pleistocän und in der Jetztzeit.

1. Unterfamilie. #Moschinae.# Moschushirsche.

¡Schädel geweihlos, obere C lang, säbelartig. §3§/§3§ P. Distale Rudimente der seitlichen Metapodien mit langen dreigliederigen Afterzehen.¡

Die beiden lebenden Gattungen (¡Moschus¡, ¡Hydropotes¡) bewohnen die zentralasiatischen Hochländer. Fossile Reste von Moschus werden aus den Siwalikschichten von Indien erwähnt.

2. Unterfamilie. #Cervulinae.# Muntjakhirsche.

¡Schädel geweihlos, oder Männchen mit kurzem, meist nur dichotom gegabeltem oder wenig sprossigem Geweih, das auf einem hohen Rosenstock sitzt und bei den älteren Formen nicht abgeworfen wurde. Obere C lang, säbelartig, hinten schneidend. M aus vier Monden bestehend. Untere M mit Leiste hinter dem ersten Außenmond. P wenig verlängert, untere mit Kulissen. Vorderfuß meist plesiometacarpisch, selten teleometacarpisch.¡

Lebend in Südostasien. Fossil in Europa vom Miocän an.

¿Amphitragulus¿ Pomel. Schädel geweihlos, ohne Tränengrube und Ethmoidallücke. ¡M¡ niedrig, die unteren mit Palaeomeryxleiste. 4 ¡P¡ im Unterkiefer. Häufig mit distalen Resten der seitlichen Metapodien nebst Phalangen. Im Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz, Pyrimont (Savoyen). ¡A. elegans¡, ¡lemanensis¡, ¡gracilis¡ Pomel. Hasen- bis Rehgröße.

[Illustration: Fig. 687.

¡Dicrocerus furcatus¡ Hensel sp. Obermiocän. Steinheim Württemberg. ¡A¡ obere, ¡B¡ untere Backenzähne, ¡C¡ obere Milchzähne (¡D^3¡ und ¡D^4¡), ¡D¡ unterer ¡D_{4}¡ nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 688.

¡Dicrocerus elegans¡ Lartet. Obermiocän. Sansan. Gers. Geweih, 1/3 nat. Gr. (nach ~Gaudry~.)]

¿Dremotherium¿ Geoffroy. Nur drei untere ¡P¡. Molarhöcker plump. Seitliche Metapodien nur durch proximale Griffel angedeutet, sonst wie vorige Gattung. Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz. ¡D. Feignouxi¡ Pomel.

¿Micromeryx¿ Lartet. Klein, mit relativ hohen ¡M¡. Obermiocän. Sansan, Steinheim, La Grive St. Alban.

¿Palaeomeryx¿ v. Meyer. Schädel geweihlos, ¡M¡ mit runzeligem Schmelz. Untere ¡M¡ mit Leiste an Außenseite des vorderen Halbmondes. Meist große Formen. Mittelmiocän. Böhmen ¡annectens¡ Schlosser. Obermiocän ¡P. Bojani¡, ¡eminens¡ v. Meyer.

Im Pliocän (?) von Nebraska kommen große ¡Palaeomeryx¡ ähnliche Formen vor, welche durch die schwache Ausbildung der Falte an den unteren ¡M¡ und die Komplikation des unteren ¡P_{4}¡ scheinbar den Übergang zu den Camelopardaliden vermitteln.

¿Dicrocerus¿ Lartet (¡Procervulus¡ Gaudry) (Fig. 687, 688). Wie vorige Gattung, jedoch Schädel mit zweisprossigem, selten dreisprossigem Geweih. Obermiocän. Schlesien, Steinheim etc. ¡D. furcatus¡ Hensel, Geweih ohne Rose, wohl persistierend. Sansan, Steiermark, bayerische Hochebene. ¡D. elegans¡ Lartet, Geweih mit Rose und wechselnd.

¿Lagomeryx¿ Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer- oder kurzem verästeltem Geweih. Mittelmiocän. Solnhofen, ¡L. simplicicornis¡ Schlosser. Obermiocän. Steiermark, Südbayern ¡L. Meyeri¡ Hofmann.

¿Cervavus¿ Schlosser. Obere ¡C¡ ziemlich kräftig, untere ¡M¡ noch mit Spuren der Palaeomeryxfalte. Geweih dichotom. Größe von Reh. Unterpliocän von China. ¡C. Oweni¡ Koken sp.

¿Cervulus¿ Blainv. Lebend in Südasien und fossil im Pleistocän von Indien und Java.

[Illustration: Fig. 689.

¡Cervus¡ (¡Axis¡) ¡pardinensis¡ Croizet und Jobert. Oberpliocän. Auvergne. Geweih. 1/8 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

[Illustration: Fig. 690.

¡Cervus¡ (¡Megaceros¡) ¡hibernicus¡ Owen. Torf von Irland. Weiblicher Schädel. 1/7 nat. Gr. (nach ~Owen~.)]

3. Unterfamilie. #Cervinae.#

¡Geweih mit kurzem Rosenstock, mehrfach gegabelt, periodisch wechselnd und abgesehen von Ren, nur bei den Männchen vorhanden. Obere C schwach oder fehlend. Backenzähne brachyodont. Vorderfuß plesiometacarpal bei den altweltlichen Hirschen (mit Ausnahme von Elentier, Ren und Reh), teleometacarpal bei den neuweltlichen (mit Ausnahme von Cervus canadensis).¡ Lebend auf der nördlichen Hemisphäre und in Südamerika. Fossil vom Pliocän an in Europa und Asien, in Amerika erst im Pleistocän.

Der Gattungsname ¿Cervus¿ sollte nur mehr für nicht näher bestimmbare Hirschreste Anwendung finden, die besser erhaltenen fossilen lassen sich meist ziemlich ungezwungen unter die folgenden Subgenera verteilen.

¿Capreolus¿ Ham. Smith. Geweih aufrecht, dreisprossig. Im Unterpliocän von Cucuron, Baltavar ¡C. Matheroni¡ Gerv., im Mittelpliocän ¡C. australis¡ de Serres, ¡ruscinensis¡ Depéret, im Oberpliocän der Auvergne ¡C. cusanus¡ Croiz. et Job. Im Pleistocän ¡C. capreolus¡ Linn.

¿Furcifer¿, ¿Blastoceras¿ Gray, ¿Mazama¿ Rafinesque. Lebend und fossil in Südamerika. ¿Odocoileus.¿ Pleistocän und Gegenwart in Nordamerika.

¿Axis¿ Ham. Smith. (Fig. 689.) Geweih schlank mit drei bis vier zylindrischen Nebensprossen. Plesiometacarpal. Pliocän der Auvergne (¡C. borbonicus¡, ¡pardinensis¡ Croiz. et Job.), im Crag von England. Lebend und im Pleistocän von Indien. Im Pleistocän von Trinil auf Java ¡A. Lydekkeri¡ Martin.

¿Rusa¿ Ham. Smith. Asien. Fossil im Pleistocän von China. ¡C. Aristotelis¡ Cuv.

¿Elaphus¿ Gervais. Geweih vielsprossig, im Querschnitt gerundet. Pliocän ¡C. Perrieri¡, ¡arvernensis¡, ¡issiodorensis¡ Croiz. et Job., Pleistocän von Europa ¡C. elaphus¡ und ¡canadensis¡, auch in Nordasien und Nordamerika. Ähnliche Zähne schon im Unterpliocän von China.

¿Polycladus¿ Gerv. (Fig. 684). Geweih vielsprossig, Sprossen distal abgeplattet. Pliocän Europa ¡C. ramosus¡ Croiz. Job., ¡Sedgwicki¡ Falcon.

¿Dama¿ Ham. Smith. (¡Megaceros¡ Owen). (Fig. 690.) Geweih anfangs zylindrisch, distal abgeplattet, später schaufelartig. Lebend ¡C. dama¡ Lin. Südeuropa und Kleinasien. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa ¡C. Browni¡ Dawkins. Die größte Art ist der Riesenhirsch ¡Megaceros euryceros¡ Aldrov. im älteren Pleistocän. In Torfmooren von Irland finden sich ganze Skelette von ¡Megaceros hibernicus¡ Owen. Weibchen geweihlos.

¿Cervalces¿ Scott. Pleistocän von Nordamerika.

¿Alces¿ Ham. Smith. (Elentier). Lebend und im Pleistocän von Europa, Nordasien und Nordamerika. Im europäischen Unterpleistocän ¡A. latifrons¡ Dawkins.

¿Rangifer¿ Ham. Smith. Beide Geschlechter mit starkem, gegabeltem Geweih, Sprossen abgeplattet. Das Renntier (¡C. tarandus¡ Lin.) bewohnt die Polarländer der nördlichen Hemisphäre. Im Pleistocän in ganz Mitteleuropa verbreitet, besonders häufig als Begleiter des Magdalénien-Menschen. In pliocänen Bohnerzen finden sich ¡Rangifer¡-ähnliche Zähne. Im Pliocän von Piemont ¡C. pliotarandoides¡ de Alessandrini.

4. Unterfamilie. #Protoceratinae.# Marsh.[157]

¡§3-0.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Backenzähne brachyodont, mit runzeligem Schmelz. Obere und untere C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Schädel lang und flach, ohne Bulla, bei den späteren Formen mit paarigen knöchernen Auswüchsen. Carpalia getrennt. Vorderfuß mit zwei starken mittleren und zwei schwächeren seitlichen Metapodien. Hinterfuß anfangs mit vier freien Metatarsalia, später mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Seitengriffeln. Alle Tarsalia frei.¡

Die Protoceratinen sind auf Nordamerika beschränkt, aber wahrscheinlich die Ahnen der ¡Sivatheriinae¡.

¿Camelomeryx¿ Scott mit §2§/§3§ ¡J¡ und ¿Leptoreodon¿ Wortman mit §3§/§3§ ¡J.¡ Beide mit großem oberen ¡C¡. Unterer ¡C¡ als vierter ¡J¡ und unterer ¡P_{1}¡ als ¡C¡ entwickelt. Hinter ¡P_{1}¡ in beiden Kiefern ein langes Diastema. Schädel ohne Protuberanzen. Hand und Fuß vierzehig, mittlere Metapodien nicht verwachsen. Systematische Stellung unsicher. Obereocän. Uintabed.

¿Heteromeryx¿ Matthew. Orbita hinten geschlossen. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß zweizehig. Oligocän. Unteres White Riverbed.

¿Protoceras¿ Marsh. (Fig. 691.) §3§/§3§ ¡J¡. Schädel beim Männchen mit knöchernen Zapfen auf Stirn- und Scheitelbeinen, und vertikalen Knochenplatten auf Oberkiefer und Stirnbeinen, Weibchen nur mit schwachen Auswüchsen auf Scheitelbeinen. Vorderfuß vierzehig, Seitenmetacarpalia dünn, Hinterfuß zweizehig mit unvollständig verschmolzenem Canon und proximalen Resten der seitlichen Metatarsalia. Oberes Oligocän (White Riverbed).

¿Calops¿ Marsh, Schädel ohne Hornzapfen. Ebendaselbst.

¿Syndyoceras¿ Barbour, je ein einfaches Hornpaar auf Nasen- und Stirnbeinen.

[Illustration: Fig. 691.

¡Protoceras celer¡ Marsh. Oligocän. Oberstes White Riverbed. Nebraska. 2/5 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

5. Unterfamilie. #Giraffinae.#

¡Große hochbeinige Tiere mit langgestrecktem, entweder glattem oder mit kurzen paarigen, einfachen Stirnzapfen versehenem Schädel ohne Tränengrube, mit kleinen ringsum geschlossenen Orbita. Schädelknochen pneumatisch. Obere C fehlen, untere zweilappig. Backenzähne niedrig, gedrungen, hirschartig. Seitliche Metapodien und Afterzehen vollständig verkümmert.¡

[Illustration: Fig. 692.

¡Samotherium Boissierri¡ Forsyth Major. Unt. Pliocän. Samos. Schädel verkleinert. (Nach ~Lydekker~.)]

Lebend in Zentralafrika, fossil im Unterpliocän von Südeuropa, Persien, Indien und China.

¿Helladotherium¿ Gaudry. Schädel ohne Stirnzapfen. Untere ¡P¡ und ¡M¡ ziemlich hoch. Hals mäßig lang. Hinterfuß und Vorderfuß fast gleich lang. Unterpliocän von Pikermi und Maragha. Ein ähnlicher Schädel aus den Siwalik gehört wohl zu ¡Hydaspitherium grande¡.

¿Palaeotragus¿ Gaudry. Klein. Schädel niedrig, mit weit vorne stehenden Hörnern. Zähne plump. Unterpliocän Pikermi. ¡P. Roueni¡ Gaudry.

¿Alcicephalus¿ Rodler. ¿Samotherium¿ Forsyth Major. (Fig. 692.) Männlicher Schädel mit zwei stumpfen Knochenzapfen über den Orbita. Zähne plump. Hals kürzer als bei Giraffe. Unterpliocän von Samos, Persien und China.

¿Camelopardalis¿ Schreber. Auf der Grenze von Stirn- und Scheitelbein ein Paar kurze Knochenzapfen und auf den Nasenbeinen eine Protuberanz. ¡P¡ sehr kompliziert, ¡M¡ ziemlich schlank. Hals lang. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Siwalik, China und lebend.

¿Okapia¿ R. Lancaster. Lebend Zentralafrika.

6. Unterfamilie. #Sivatheriinae.#

¡Große Wiederkäuer mit stark ausgedehnten Stirnbeinen und pneumatischem Schädeldach. Vor der Occipitalkante, auf den hinteren Außenecken der Stirnbeine zwei mächtige, öfters auf gemeinsamer Basis stehende, abgeplattete, schwach verästelte, unten mit Hohlräumen versehene Knochenzapfen. Zuweilen auch ein Paar konischer Knochenzapfen auf dem vorderen Teil der Stirnbeine. Backenzähne massiv und brachyodont.¡

~Lydekker~ und ~Forsyth Major~ schließen die Sivatheriinen an die Giraffen an, während ~Murie~ und ~Rütimeyer~ Antilopencharaktere erkennen wollen. Das Gehörn erinnert an das Schaufelgeweih von ¡Alces¡.

Sämtliche besser bekannte Vertreter dieser Gruppe (¡Sivatherium¡, ¡Bramatherium¡ Falconer und ¡Hydaspitherium megacephalum¡ Lydekker stammen aus den indischen Siwalikschichten. Im Unterpliocän von China kommen Zähne von ¡Sivatheriinen¡ vor, und aus Sanden von Adrianopel hat ~Abel~ einen ¡Sivatherium¡-ähnlichen Hornzapfen beschrieben.

15. Familie. #Antilocapridae.#[158]

¡Schädel antilopenähnlich mit weit ausgedehnten Scheitelbeinen. Stirnbeine auf den supraorbitalen Teil des Schädeldaches beschränkt, mit gegabelten Knochenzapfen, welche von einer jährlich erneuerten Hornscheide umgeben sind. Lacrimale groß, mit Grube, an Ethmoidallücke stoßend. Backenzähne hypselodont. Meist ohne obere Eckzähne und Schneidezähne. Außenseite des oberen M_{3} nach rückwärts verlängert. §3§/§3§ sehr kurze P.¡

Auf Nordamerika beschränkt.

¿Hypisodus¿ Cope. (Fig. 693.) Kaninchengröße. Schädel ohne Stirnzapfen. §3§/§3§ ¡J¡. Hand und Fuß ohne Canon, mit vollständigen seitlichen Metapodien. Oligocän, White Riverbed.

¿Merycodus¿ (¡Cosoryx¡) Leidy. (Fig. 694.) Schädel mit zwei- oder dreisprossigem, aufrechtstehendem und mit einem Rosenstock versehenen Geweih. Vorder- und Hinterfuß mit Canon und mit Afterzehen. Mittelmiocän bis Pliocän von Colorado und Kansas ¡M. Osborni¡ Matthew, ¡furcatus¡ Leidy.

¿Capromeryx¿ Matthew. Nur Unterkiefer bekannt mit hypselodonten ¡M¡ und reduzierten ¡P¡. Pleistocän Nebraska.

¿Antilocapra¿ Ord. Lebend und fossil. Nordamerika.

16. Familie. #Cavicornia.# ~Hohlhörner.~[159]

¡Schädel beider Geschlechter, seltener nur der Männchen mit knöchernen, von Hornscheiden umgebenen Fortsätzen. Gebiß §0.0.3.3.§/§3.1.3.3.§ Zahl der P zuweilen nur §2§/§2§. Backenzähne selenodont und brachyodont oder hypselodont. Carpus und Tarsus wie bei den Cervicornia. Hauptmetapodien zu einem Canon verschmolzen, mit scharfen distalen Leitkielen. Seitliche Metapodien niemals vollständig, häufig ganz verkümmert. Afterzehen öfters vorhanden.¡

[Illustration: Fig. 693.

¡Hypisodus minimus¡ Cope. Oligocän. White Riverbed, Colorado. Schädel mit Unterkiefer. 3/4 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 694.

¡Merycodus Osborni¡ Matthew. Obermiocän. Colorado. Schädel 1/4 nat. Gr. (nach ~Matthew~.)]

[Illustration: Fig. 695.

Schädel eines hornlosen Schafes, in der Mittelebene vertikal durchschnitten, 1/3 nat. Gr. (Nach ~Flower~.) ¡PMx¡ Zwischenkiefer, ¡Na¡ Nasenbein, ¡MT¡ Conchae des maxillaren, ¡ET¡ des ethmoidalen Riechrohres, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡Vo¡ Vomer, ¡Pl¡ Gaumenbein, ¡Pt¡ Flügelbein, ¡PS¡ Präsphenoid, ¡Fr¡ Stirnbein mit Lufthöhlen, ¡OS¡ Orbitosphenoid, ¡AS¡ Alisphenoid, ¡BS¡ Basisphenoid, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Per¡ Felsenbein (¡Perioticum¡). ¡Ty¡ Griffelfortsatz des Tympanicum, ¡SO¡ Supraoccipitale, ¡ExO¡ Exoccipitale, ¡BO¡ Basioccipitale, ¡pp¡ Processus paroccipitalis, ¡cp¡ Kronfortsatz, ¡cd¡ Condylus, ¡s¡ Symphyse des Unterkiefers. ¡sh¡, ¡eh¡, ¡ch¡, ¡bh¡, ¡th¡ verschiedene Abschnitte des Zungenbeins.]

Die Cavicornier sind in mancher Hinsicht vorgeschrittener und spezialisierter als die Cervicornier. Die horizontal gestellte kraniale Achse bildet mit der Gesichtsachse einen stumpfen Winkel. (Fig. 695.) Die Stirnbeine zeigen eine ungewöhnliche Ausdehnung. Die Frontalzone nimmt hinter den Orbiten den größten Teil des Schädeldaches ein und drängt die stark verkürzten Scheitelbeine nach hinten, bei den extremsten Formen verlagern sich letztere sogar ganz auf die Hinterhauptsfläche. Mit der Ausdehnung der Stirnbeine ist häufig eine bedeutende Erweiterung der Sinus frontales verbunden, die Diploe wird durch Lufthöhlen ersetzt und die Stirn wird pneumatisch. Die verschiedenen Antilopen zeigen alle Stadien dieser Ausbildung der Frontalzone, z. B. bei gewissen Gazellen haben die Stirnbeine noch wie bei den Hirschen eine Knochendiploe, bei anderen treten schon kleinere oder größere Lufträume auf. In der hinteren Stirnregion über oder hinter den mehr oder weniger vorragenden geschlossenen Orbiten erheben sich -- zuweilen nur beim Männchen -- die knöchernen, bald massiven, bald pneumatischen Hornzapfen, deren hohle Basis mit den Lufträumen im Stirnbein kommuniziert. Bei den primitiveren Formen stehen die Zapfen aufrecht oder schräg nach hinten gerichtet zwischen den Augenhöhlen, bei den extremsten -- Bos -- rücken sie weit nach hinten und außen in die Hinterecken des Schädels und richten sich fast rechtwinklig und horizontal nach außen. Nasenbeine, Oberkiefer und Tränenbeine sind meist stark entwickelt, die Jochbogen dagegen dünn und kurz. Tränengruben und Ethmoidallücken finden sich häufig bei Antilopen, niemals bei den Rindern, Schafen und Ziegen.

Das Gebiß ist unvollständig und ohne obere ¡J¡ und ¡C¡. Der untere ¡C¡ hat sich in einen vierten ¡J¡ verwandelt. Von den §3§/§3§ ¡P¡ kann zuweilen der vorderste verschwinden. Die selenodonten Molaren blieben bei den primitiveren Formen -- gewisse Antilopen -- brachyodont, bei den vorgeschritteneren sind sie dagegen hypselodont und nicht selten sogar prismatisch. Der Schmelz ist bald glatt, bald runzelig, akzessorische Pfeilerchen fehlen entweder oder sie werden (Bovinen) sogar ungewöhnlich stark. An den oberen ¡M¡ besteht die durch Vertikalfalten verstärkte Außenwand aus zwei sichelförmig gebogenen Blättern, die halbmondförmigen Innenhügel bilden meist geschlossene Marken. Die unteren ¡M¡ unterscheiden sich, abgesehen von ihrer Schmalheit dadurch, daß ihre Innenseite den Bau der Außenseite und ihre Außenseite den Bau der Innenseite der oberen ¡M¡ imitiert. Basalpfeiler finden sich nicht selten an der Außenseite der unteren und an der Innenseite der oberen ¡M¡. Die kurzen oberen ¡P¡ bestehen aus einem äußeren und einem inneren Halbmond, die unteren aus einem nach innen etwas konkaven, nach vorne und hinten abfallenden Kamm, dessen Innenseite kulissenartige Vorsprünge trägt, deren Zahl am letzten ¡P¡ am größten ist. Die ¡J¡ und ¡C¡ sind als horizontal gestellte Schaufeln ausgebildet, von denen die innerste die breiteste ist.

Das Skelett unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Cervicornier, jedoch erreicht die Reduktion der Seitenzehen einen höheren Grad als bei diesen. Die Hauptmetapodien verschmelzen schon frühzeitig zu einem vorne ausgefurchten Canon. Von den seitlichen Metapodien bleiben manchmal noch Griffel erhalten. Afterzehen sind häufig vorhanden. Carpus und Tarsus sowie Uterus und Placenta verhalten sich wie bei den Cervicornia.

Die Cavicornia sind die jüngste und formenreichste Gruppe von allen Huftieren. Sie haben erst in der Gegenwart den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht und zeigen durch ihre Umbildungsfähigkeit bei der Züchtung, daß ihnen noch eine gewisse Plastizität und Jugendlichkeit innewohnt. Der Schauplatz, auf welchem sich die Cavicornier entwickelt und ausgebreitet haben, ist in der Hauptsache die Alte Welt, jedoch hat auch Nordamerika einen gewissen Anteil an ihrer Stammesgeschichte. Heute erscheint Afrika als ihr Verbreitungszentrum, in Wirklichkeit wurde es aber erst ziemlich spät von Asien und Europa her besiedelt.

Die bisherige Einteilung der ¿Cavicornia¿ in ~Antilopen~, ~Ovinen~ und ~Bovinen~ wird der Stammesgeschichte nicht gerecht, es empfiehlt sich vielmehr, die unnatürliche, umfangreiche Gruppe der ~Antilopinen~ nach dem Zahnbau in zwei Abteilungen zu zerlegen und diese mit den ~Ovinen~, bzw. den ~Bovinen~ zu vereinigen, so daß sich zwei große Familien ergeben, die ¡Aegodontia¡ mit schon frühzeitig hypselodont werdenden Molaren, von denen auch die oberen bedeutend länger als breit sind und die ¡Boodontia¡, mit mehr oder weniger hirschähnlichen Molaren, von denen die oberen fast quadratischen Umriß besitzen.

Die ältesten fossilen echten Cavicornier finden sich im Miocän von Europa. Sie gehen auf hirschähnliche Formen, vielleicht auf ¡Dremotherium¡ zurück und sind ihrerseits die Stammeltern aller ¡Boodontia¡, welche vom Pliocän an einen großen Formenreichtum entfalten, aber erst im Pleistocän einen Vertreter auch in Nordamerika aufzuweisen haben. Hier sind jedoch aus Antilocapriden, etwa aus der oligocänen Gattung ¡Hypisodus¡, die ¡Aegodontia¡ entstanden, welche dann im Pliocän in Asien mit zahlreichen ¡Boodontia¡ zusammentrafen. Von Asien aus verbreiten sie sich mit diesen über Afrika und entsenden auch schon bald, hauptsächlich aber erst im Pleistocän Repräsentanten nach Europa. Eine Anzahl von ihnen scheint jedoch in Nordamerika einen selbständigen Entwicklungsgang genommen zu haben, wenigstens die Moschusochsen.

1. Unterfamilie. #Aegodontia.#

¡Schädel fast stets gewölbt, häufig mit Tränengruben oder Ethmoidallücken oder auch mit beiden, oder mit einem Spalt neben den Nasenbeinen. Scheitelbeine ausgedehnt, Schädelachse meist geknickt, Lufthöhlen in der Regel auf die Basis der dicht an den Orbiten beginnenden Hornzapfen beschränkt. Hörner selten gerade und zylindrisch, meist seitlich komprimiert und rückwärts gebogen, selten spiralig oder auswärts gedreht. M fast immer hypselodont, selten mit Basalpfeiler, und nur ausnahmsweise mit schwachen Vertikalrippen an den Außen- resp. Innenhöckern. P und M stets mit glattem Schmelz.¡

Die ¡Aegodontia¡ umfassen die ~Neotraginen~, ~Gazellinen~ (Antilopinen Sclaters), die ~Rupicaprinen~, ~Ovicaprinen~ und die ~Ovibovinen~. Die beiden ersteren unterscheiden sich von den übrigen Antilopen im weitesten Sinne sehr wesentlich in ihrem Zahnbau, dagegen schließen sie sich hierin den Ovicaprinen so enge an, daß ihr gemeinsamer Ursprung überaus wahrscheinlich wird, und zwar kommen als ihre Ahnen die nordamerikanischen ~Antilocapriden~ in Betracht, unter welchen die Gattung ¡Hypisodus¡ bereits im Oligocän einen hohen Grad von Hypselodontie erreicht hat.

Für die Verwandtschaft der Ovicaprinen mit den Gazellinen spricht auch der Umstand, daß sie noch lange Griffelbeine besitzen, die bei den ersteren -- ¡Capra¡ -- allerdings auf Metacarpale V beschränkt sind, während bei den ¡Boodontia¡ wie bei den plesiometacarpischen Hirschen Verkürzung oder völliger Verlust dieser Rudimente eintritt. Bei den Gazellinen findet öfters Verlust des vordersten ¡P¡ statt.

1. Gruppe. #Neotraginae.#

¡Schädel wenig gewölbt, ohne Ethmoidallücken, mit Tränengruben, Hörner zylindrisch nach rückwärts geneigt. Spitze vorwärts gedreht. M brachyodont.¡

¿Neotragus¿, ¡Oreotragus¡, ¡Raphiceros¡, ¡Madoqua¡ und ¡Ourebia¡ nur lebend in Afrika.

2. Gruppe. #Gazellinae.#

¡Schädel höchstens mäßig gewölbt, meist flach, mit Tränengruben und Ethmoidallücken, Hörner zylindrisch oder seitlich komprimiert, rückwärts gebogen, nur selten spiralig, niemals gekielt. Zähne in der Regel stark hypselodont.¡

¿Lithocranius¿ Kohl, lebend in Afrika und

¿Antilope¿ Ogilby im Pleistocän und lebend in Indien, beide brachyodont.

¿Gazella¿ Blv. (Fig. 696.) Hornzapfen steil aufgerichtet oder rückwärts gebogen, meist zylindrisch, selten komprimiert. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar, Maragha ¡G. brevicornis¡ Wagn. ¡deperdita¡ Gervais, Samos und Maragha ¡G. Gaudryi¡ Schloss. Mehrere Arten im Pliocän von China. Im Oberpliocän der Auvergne ¡G. borbonica¡ Bravard, der Bresse ¡G. burgundica¡ Depéret, und von England ¡G. anglica¡ Newton. Lebend in Asien und Afrika, fossil in Algier.

¿Saiga¿ Gray (¡Colus¡ Wagner). (Fig. 697.) Stirnzapfen kurz, steil aufgerichtet. Im Pleistocän von Mitteleuropa und lebend in den Steppen des östlichen Europas und des westlichen Asiens.

¿Pantholops¿ Hodgson. Im Pliocän von Tibet. ¡P. hundesiensis¡ Lyd. Lebend in Asien.

[Illustration: Fig. 696.

¡Gazella dorcadoides¡ Schlosser. Unterpliocän. China. ¡A¡ obere Backenzähne. ¡P^3¡ bis ¡M^2¡, ¡B¡ oberer ¡M¡ von innen, ¡C¡ unterer ¡M_{2}¡ von außen. Nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 697.

Hornzapfen von ¡Saiga tatarica¡ Forst. [male] pleistocän. Twickenham. England. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Smith Woodward~.)]

3. Gruppe. #Rupicaprinae.#

¡Schädel mit oder ohne Tränengruben und mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Hornzapfen zylindrisch, aufrecht oder rückwärts geneigt. Zähne schwach hypselodont.¡

¿Rupicapra¿ Ham. Smith. Gemse, selten fossil im Pleistocän von Mitteleuropa.

¿Nemorrhaedus¿ Ham. Smith. Nur lebend in Asien.

4. Gruppe. #Ovicaprinae.#

¡Schädel stark gewölbt, Schädelachse geknickt, Hornzapfen meist hohl, gekielt, einfach gebogen oder spiralig. Tränengruben und Ethmoidallücken höchstens schwach entwickelt. Zähne meist stark hypselodont und seitlich komprimiert.¡

¿Oioceros¿ Gaillard (¡Antidorcas¡ Roth, ¡Helicophora¡ Lydekker?) mit kleiner Tränengrube und Ethmoidallücke. Hornzapfen spiralig, gekielt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Pikermi ¡O. Rothi¡ Gaudry sp., Maragha ¡O. Atropatenes¡ R. u. W., Samos ¡O. proaries¡ Schlosser.

¿Ovis¿ Linné. (Fig. 695.) Mit Tränengrube, ohne Ethmoidallücke, Stirnbeinnähte nach vorwärts konvergierend. Scheitelnähte geradlinig. Stirnzapfen dreikantig, vorne breit, spiralig. Selten im europäischen Pleistocän ¡O. Savinii¡ Newton, ¡O. argalioides¡ Nehring.

¿Capra¿ Linné. Ohne Tränengrube, mit spaltförmiger Ethmoidallücke. Stirnbeinnähte geradlinig. Scheitelbeinnähte nach vorne konvergierend. Hörner komprimiert, rückwärts gebogen. Im Pliocän von Ostindien ¡C. sivalensis¡, ¡perimensis¡ Lydekker. Im Pleistocän Europas ¡C. pyrenaica¡ Schimp., ¡Ibex cebennarum¡ Gervais, ¡fossilis¡ Nehring.

¿Haploceros¿ Ham. Smith (¡Oreamnus¡ Rafin). Lebend und pleistocän in Nordamerika, in Höhlen von Kalifornien.

¿Bucapra¿ Rütimeyer. Großer Schädel aus dem Pliocän der Siwalik. ¡B. Daviesi¡ Rüt.

¿Pseudobos¿ Schlosser. Zähne von Rindergröße, hypselodont. ¡M¡ stark komprimiert, ¡P¡ reduziert. Unterpliocän von China und von Maragha.

5. Gruppe. #Ovibovinae.#

¡Schädel kaum gewölbt. Basis der Hörner meist stark verdickt, Hornspitzen auswärts gerichtet. Zähne mäßig hypselodont, M stark komprimiert.¡

¿Ovibos¿ Blainv. (¡Symbos¡ Osgood). Basis der hinter den Augen gelegenen Hornzapfen stark angeschwollen, aus schwammiger Knochensubstanz bestehend. Metapodien plump. ¡O. moschatus¡ Blv., der Moschusochse, bewohnt heutzutage nur die nördlichsten Teile von Nordamerika. Im Pleistocän war er nicht nur in Nordamerika, sondern auch in Europa weit verbreitet.

¿Euceratherium¿ Sinclair. Schädel rinderähnlich. Scheitelbeine auf die fast vertikal stehende Hinterhauptsfläche verdrängt. Hörner komprimiert, weit hinter den Orbiten stehend, mit auswärts und vorwärts gedrehten Spitzen. Zähne mäßig hypselodont. Metapodien kurz und plump. Pleistocän, Höhlen von Kalifornien. ¡E. collinum¡ Sinclair und Furlong.

¿Preptoceras¿ Furlong. Ähnlich, jedoch Hornzapfen mit rundem Querschnitt. Ebendaselbst.

2. Unterfamilie. #Boodontia.#

¡Schädeldach gerade oder gewölbt, mit oder ohne Tränengrube und Ethmoidallücken, selten mit beiden. Scheitelbeine meist ausgedehnt. Schädelachse mehr oder weniger stark geknickt. Lufthöhlen in der Basis der Hornzapfen oder einen großen Teil der Schädelknochen erfüllend. Hornzapfen bald nahe an den Augenhöhlen beginnend, bald mehr oder weniger weit nach hinten verschoben, in der Regel von rundem Querschnitt, zuweilen auch gekielt. M brachyodont, selten hypselodont, häufig mit Basalpfeilern und mit Vertikalrippen an den Außenhöckern der oberen und an den Innenhöckern der unteren M. Schmelz rauh, öfters mit starkem Zementbelag.¡

Die ¡Boodontia¡ beginnen mit Formen, deren Zähne jenen der Hirsche noch sehr ähnlich sind. Die Tragelaphinen und Cephalophinen verharren noch jetzt in diesem Zustande, dagegen werden die Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen im Zahnbau den Bovinen sehr ähnlich. Die Pseudotraginen nehmen bezüglich der Höhe ihrer ¡M¡ eine Mittelstellung ein. Reduktion von ¡P¡ findet nur sehr selten statt. Der anfangs gerade Schädel erleidet Veränderung teils durch Knickung der Schädelachse, teils durch Verlagerung der Hörner, wobei die Scheitelbeine immer mehr nach rückwärts und auf die Seiten verdrängt werden, so daß sie kaum mehr an der Bildung des Schädeldaches teilnehmen oder ganz verkümmern. Die Unterschiede zwischen den bisher als »Antilopen« bezeichneten Bubalidinen, Hippotraginen und Cervicaprinen gegenüber den Bovinen bestehen, abgesehen von der Beschaffenheit der Hörner nur darin, daß diese Formen immer bloß einen Teil der für die Bovinen charakteristischen Spezialisierungen erreichen, nämlich entweder nur deren Zahnbau oder nur deren Schädelbau. Von Seitenzehen finden sich meist nur proximale Rudimente, die bei den Bovinen auch vollständig fehlen.

Die ¡Boodontia¡ sind ein altweltlicher Stamm, welcher sich wohl schon im Untermiocän von geweihlosen Cervicorniern abgezweigt hat und im europäischen Obermiocän durch mehrere indifferente, als »¡Antilope¡« ¡cristata¡, ¡clavata¡ und ¡Martiniana¡ beschriebene Formen mit hirschähnlichem Gebiß und durch die mäßig hypselodonte Gattung ¡Protragocerus¡ vertreten ist. Ihre Organisation gestattet die Ableitung fast aller späteren Formen.

1. Gruppe. #Cephalophinae.#

¡Schädel wenig gewölbt, Schädelachse nicht geknickt, große Tränengruben, ohne Ethmoidallücken, Hörner kurz, zylindrisch, nach rückwärts geneigt, M brachyodont, ohne Basalpfeiler.¡

¿Protetraceros¿ Schlosser. Unterpliocän von China. ¡P. Gaudryi¡ Schl.

¿Tetraceros¿ Leach. Pliocän bis Gegenwart in Indien.

¿Cephalophus¿ S. Smith. Lebend in Afrika, fossil im Pleistocän von Algier.

¿Boselaphus¿ Blv. (¡Portax¡ S. Smith). Pliocän, Pleistocän und lebend in Indien, von ~Rütimeyer~ zu den Cephalophinen, von den meisten anderen Autoren dagegen zu den Tragelaphinen gestellt, bildet wohl eine besondere Gruppe und steht der Urform der Rinder sehr nahe.

¿Duboisia¿ Stremme. Sehr ähnlich, Altpleistocän von Java.

¿Paraboselaphus¿ Schlosser. Zähne aus den schwäbischen Bohnerzen und aus dem Unterpliocän von China.

2. Gruppe. #Pseudotraginae# Schlosser.

¡Schädel mäßig oder stark gewölbt, mit großer Tränengrube, ohne Ethmoidallücken. Hörner gerade oder gebogen, Spitzen stets nach rückwärts geneigt, mit elliptischem oder rundem Querschnitt. Backenzähne brachyodont oder schwach hypselodont, zuweilen mit Basalpfeilern.¡ Mittelmiocän bis Unterpliocän.

Diese Gruppe umfaßt die ältesten Cavicornier, die aber nur zum Teil Nachkommen hinterlassen haben. Die unterpliocänen Gattungen dürften vollständig erloschen sein.

[Illustration: Fig. 698.

¡Eocerus¡ (Antilope) ¡cristatus¡ Biedermann sp. Obermiocän. Leoben. Steiermark. ¡A¡ obere ¡M^2¡ und ¡M^3¡ von unten, ¡B¡ unterer ¡M_{3}¡ von oben und außen (nat. Gr.)]

¿Eocerus¿ Schlosser. (Fig. 698.) Größe von Schaf. Hörner gerade, stark nach hinten geneigt, mit rundlichem oder elliptischem Querschnitt. Zähne brachyodont, Cerviden-ähnlich. Obermiocän von Sansan, Steiermark, Süddeutschland ¡Antilope Martiniana¡, ¡sansaniensis¡, ¡clavata¡ Lartet, ¡cristata¡ Biedermann, »¡Cervus¡« ¡lunatus¡ und ¡haplodon¡ Meyer.

¿Pseudotragus¿ Schlosser. Schädel ähnlich Capra. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Samos ¡P. capricornis¡ Schlosser.

¿Pachytragus¿ Schlosser. Hörner nur wenig gebogen, von gerundet polygonalem Querschnitt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. Samos ¡P. crassicornis¡ Schlosser.

¿Protoryx¿ Major. Schädel lang und schmal. Hornspitzen rückwärts gebogen. Hornquerschnitt elliptisch. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos, Maragha und Pikermi, vielleicht auch bei Odessa ¡P. Carolinae¡ Major.

¿Protragocerus¿ Depéret. Hörner gerade, kurz, von gerundet dreieckigem Querschnitt. Zähne fast brachyodont. Obermiocän. La Grive St. Alban (Isère) ¡P. Chantrei¡ Depéret.

¿Tragocerus¿ Gaudry. Schädel lang, schmal. Hörner stark komprimiert, wenig gebogen, an Vorderseite gekielt. ¡M¡ fast brachyodont. Unterpliocän von Pikermi, Cucuron, Baltavar etc. ¡T. amaltheus¡ Wagn. sp., eine Varietät auch in Maragha und auf Samos. Unterpliocän von China ¡T. gregarius¡ Schlosser.

¿Neotragocerus¿ Matthew. Hornzapfen kurz, gerade mit ovalem Querschnitt. Zähne brachyodont. Pliocän Nebraska. ¡N. improvisus¡ Matthew.

3. Gruppe. #Bubalidinae.#

¡Schädel lang und schmal, mit oder ohne Tränengrube, ohne Ethmoidallücken, Hörner weit nach hinten gerückt, meist von rundlichem Querschnitt, mehr oder weniger gedreht. Zähne meist hypselodont, ohne Basalpfeiler.¡

¿Bubalis¿ Cuvier (¡Alcelaphus¡ Blv.). Lebend in Mittel- und Südafrika, fossil im Pleistocän von Algier.

¿Damaliscus¿ Sclater. Hörner lang, Scheitelbeine kurz. Lebend und fossil in Afrika. Fossil Unterpliocän der indischen Siwalik ¡D. palaeindicus¡ Lyd.

¿Prodamaliscus¿ Schlosser. Scheitelbeine lang, Hörner stark rückwärts geneigt. Zähne mäßig hypselodont. Unterpliocän von Samos ¡P. gracilidens¡ Schlosser.

¿Connochaetes¿ Lichtenst. Schädel und Hörner rinderähnlich. Lebend Südafrika. Pleistocän von Algier. In den schwäbischen Bohnerzen kommen Zähne vor -- ¡Antilope Jägeri¡ Rütimeyer --, welche denen vom Gnu nicht unähnlich sind.

¿Criotherium¿ Major (¡Urmiatherium¡ Rodler). (Fig. 699.) Scheitelbeine fast auf die Hinterhauptsfläche verdrängt. Cranium mit zahlreichen Lufthöhlen, Hörner weit nach hinten verschoben, kurz, spiralig und gekielt. Zähne fast brachyodont. Unterpliocän von Samos und Maragha ¡C. argalioides¡ Major.

[Illustration: Fig. 699.

¡Criotherium argalioides¡ Forsyth Major. Unterpliocän. Samos. Schädel. 1/4 nat. Gr.]

4. Gruppe. #Hippotraginae.#

¡Schädelachse geknickt. Schädel lang, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben. Hörner lang, dicht an den Orbita gebogen oder gerade, von rundlichem Querschnitt. Zähne teils hypselodont und mit starken, teils brachyodont und mit schwachen Basalpfeilern.¡

¿Hippotragus¿ Sundew. Hörner gebogen. Zähne hypselodont mit starken Basalpfeilern. Pliocän von Indien ¡H. palaeindicus¡ Lydekker. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.

¿Oryx¿ Blv. Hörner lang, gerade, rückwärts geneigt. Lebend in Afrika.

¿Palaeoryx¿ Gaudry. Groß. Hörner rund, mäßig lang, wenig gekrümmt, wenig nach rückwärts geneigt. Zähne brachyodont. Unterpliocän von Pikermi und Maragha ¡P. Pallasi¡ Wagn., Samos ¡Majori¡, ¡Stützeli¡ Schlosser, ¡Majori¡ auch bei Odessa. Oberpliocän ¡Meneghinii¡ Rütimeyer, ¡P. boodon¡ und ¡Cordieri¡ Gervais.

¿Tragoreas¿ Schlosser. Klein. Hörner stark rückwärts geneigt. Unterpliocän von Samos. ¡T. oryxoides¡ Schlosser.

¿Addax¿ Rafinesque. Leierförmige, spiralige, lange Hörner. Lebend in Afrika.

¿Plesiaddax¿ Schlosser. Mäßig hypselodonte, ¡Addax¡ ähnliche Zähne. Unterpliocän von China. ¡P. Depereti¡ Schlosser.

5. Gruppe. #Cervicaprinae.#

¡Schädel schwach gewölbt, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben, Hörner wenig geneigt, leierförmig. Zähne bovinen-ähnlich.¡

¿Cobus¿ A. Smith. Zweifelhafte Arten aus dem Pliocän der Siwalik. Pleistocän von Algier, lebend in Afrika.

¿Cervicapra¿ lebend in Afrika. Pleistocän von Algier.

¿Pelea¿ nur lebend in Afrika.

6. Gruppe. #Tragelaphinae.#

¡Schädel wenig gewölbt, mit Ethmoidallücken, bei den fossilen meist auch mit Tränengruben. Hörner lang, leierförmig, gekielt und spiralig, meist von rundem Querschnitt. Zähne stets brachyodont, bei den fossilen mit schwachen Basalpfeilern.¡

¿Tragelaphus¿ Blainv., ¡Strepsiceros¡ Ham. Smith, ¡Taurotragus¡ Sclater, ¡Oreas¡ Desmarest. Lebend in Afrika. Von ¡Strepsiceros¡ und ¡Oreas¡ je eine Art im Pliocän der Siwalik (¡St. Falconeri¡ Lyd., ¡O. latidens¡ Lyd.). ¡Strepsiceros¡-ähnliche Zähne auch im Unterpliocän von China. ¡Strepsiceros kudu¡ fossil im Pleistocän von Algier.

¿Palaeoreas¿ Gaudry. Hörner mit zwei Kielen. Unterpliocän von Pikermi und Maragha ¡P. Lindermayeri¡ Wagner sp., eine Art auch im Unterpliocän von China. Im Pliocän der Auvergne »¡Antilope¡« ¡torticornis¡ Aymard, vielleicht identisch mit ¡P. Montis Caroli¡ Major aus Val d'Arno.

¿Protragelaphus¿ Dames. Hörner mit nur einem Kiel. Unterpliocän von Pikermi -- ¡P. Skouzesi¡ Dames -- und Samos und Maragha.

¿Prostrepsiceros¿ Major. Hörner mit zwei Kielen und dreieckigem Querschnitt. Unterpliocän von Maragha. »¡Tragelaphus¡« ¡Houtum-Schindleri¡ Rodler.

¿Illingoceras¿ Merriam. Hörner spiralig, gerade und gekielt. Vielleicht ein Antilocaprine. Pliocän? West-Nevada. ¡I. Alexandrae¡ Merriam.

¿Helicophora¿ Major. Hörner mit nur einem Kiel und einwärts gedrehten Spitzen. Unterpliocän von Pikermi.

7. Gruppe. #Bovinae.#[160]

¡Hornzapfen hohl, kräftig, zylindrisch oder dreikantig, meist rechtwinklig nach außen gerichtet, ziemlich weit hinter den Orbita und an die Kante des Schädels gerückt. Stirnbeine groß, bis zum Occiput reichend. Scheitelbeine sehr kurz. M prismatisch, oft mit starken Basalpfeilern und mit ziemlich dicker Zementschicht.¡

Bei den Rindern haben die Merkmale der Cavicornier ihre höchste Ausbildung erlangt. Die mit Lufträumen erfüllten Stirnbeine gewinnen die größte Ausdehnung und bilden fast die ganze Bedachung des Gehirns. Dagegen werden die Scheitelbeine zuweilen ganz auf die Hinterhauptsfläche gedrängt und die Hörner rücken weit nach hinten und außen. Tränengruben und Ethmoidallücken fehlen, Tränenbeine und Nasenbeine haben ansehnliche Länge.

Fossil erscheinen die Rinder zuerst im Pliocän der indischen Siwalik, später auch in Europa, jedoch werden sie erst im Pleistocän häufiger und gelangen auch nach Nordamerika.

~Rütimeyer~ unterscheidet fünf Typen:

#A. Bubalus.# ~Büffel.~

¡Stirnzone stark gewölbt. Scheitelbeine noch etwas auf der Oberseite des Schädeldaches liegend. Hornzapfen abgeplattet, meist dreikantig, zuerst nach hinten, dann nach außen gerichtet, nahe an der Mittellinie des Schädels beginnend. M mit ungemein kräftigen, oft gefältelten Basalpfeilern.¡

Die Büffel verbinden in osteologischer Hinsicht die Rinder mit der Gattung ¡Boselaphus¡ (¡Portax¡).

Im Tertiär von Ostindien die erloschenen Gattungen ¡Probubalus¡ Rütimeyer (¡Hemibos¡, ¡Peribos¡ Falconer) und ¡Amphibos¡ Falconer. Ebendaselbst und im Pleistocän, sowie in dem von Java ¡Buffelus¡ Blumb. Im Pleistocän von Europa und Indien ¡Bubalus¡ Rütimeyer.

#B. Leptobos.#

¡Schädel niedrig, lang. Hörner dicht hinter den Orbiten, weit außen entspringend, nicht sehr kräftig, fast zylindrisch, nach hinten gerichtet. Scheitelbeine relativ groß, noch auf der Oberseite des Schädels gelegen.¡

¿Leptobos¿ Rütimeyer. Im Pliocän, ¡L. Falconeri¡ Rütimeyer, und Pleistocän von Ostindien. Nach F. ~Major~ gehört auch ¡Bos etruscus¡ Falconer aus dem Oberpliocän von Val d'Arno, der Auvergne und von Spanien zu ¡Leptobos¡.

#C. Bibos.#

¡Stirnbeine hinten quer verbreitert. Stirn groß und flach. Scheitelzone auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner mehr oder weniger abgeplattet, nahe dem Hinterhaupt beginnend, in der Jugend nach hinten, im Alter seitwärts gerichtet.¡

¿Bibos¿ Hodgson. Lebend und fossil in Indien und im Pleistocän von Java.

#D. Bison.#

¡Schädel niedrig, Stirn flach, überaus breit, relativ kurz. Hörner nahe den weit vorspringenden Orbiten beginnend, zylindrisch, nach außen und oben gerichtet. Scheitelbeine kurz und breit, stets noch auf der Oberseite des Schädeldaches. Gesichtsteil kurz. Nasenbeine kurz, hinten breit.¡

Die Gattung ¿Bison¿ erscheint zuerst im Oberpliocän von Indien (¡B. sivalensis¡ Falconer). Spuren hiervon auch im Pliocän von Nordamerika. Im Pleistocän von Europa und Nordasien ¡B. priscus¡ v. Mey., im Pleistocän von Nordamerika ¡B. antiquus¡ Leidy und ¡latifrons¡ Harlan. Der fossile europäische ¡B. priscus¡, Wisent, steht den amerikanischen Bisonten näher als dem ¡B. europaeus¡.

#E. Taurus.# ~Ochsen.~

¡Stirnbein enorm ausgedehnt, das ganze Schädeldach bildend, die kurzen Scheitelbeine ganz auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner zylindrisch, an den hinteren Außenecken des Schädels sitzend.¡

In den ¡Taurina¡ hat der Schädelbau der Bovinen seinen Kulminationspunkt erreicht bezüglich der Ausbreitung der Stirnbeine und der Reduktion der Scheitelbeine.

Die einzige Gattung ¡Bos¡ erscheint zuerst in -- jedenfalls jüngeren -- Siwalikschichten von Indien ¡B. planifrons¡, ¡acutifrons¡ Lydekker. Im Pleistocän von Indien ¡B. namadicus¡ Falc., im Pleistocän von Europa, Asien und Nordafrika ¡B. primigenius¡ Bojanus und als Ur noch bis in die Bronzezeit. Er stammt nach ~Dürst~ von ¡planifrons¡ ab, während ¡acutifrons¡ und ¡namadicus¡ sich an die ¡Bibovina¡ und die ¡Zebu¡ anschließen. In Europa ist er gezähmt worden und der Ahne der ¡Primigenius¡- oder ¡Trochoceros¡-Rasse, aus der wahrscheinlich auch die ¡Frontosus¡-Rasse hervorgegangen ist. Dagegen wurde die ¡Brachyceros¡-Rasse -- ¡Brachyceros palustris¡ -- Torfkuh der Pfahlbauten, wohl aus Asien oder Nordafrika eingeführt.

5. Unterordnung. #Amblypoda.#[161] Cope.

¡Ausgestorbene, meist große plantigrade Huftiere mit kurzen, fünfzehigen Füßen und breiten, von Hufen umgebenen Endphalangen. Zweite Reihe des Carpus mit der ersten alternierend. Astragalus sehr breit und niedrig, mit Tibia und mit Fibula artikulierend, die tibiale Gelenkfläche schwach gewölbt oder eben, nicht ausgehöhlt. Gebiß meist vollständig. Backenzähne brachyodont und lophodont. Gehirn sehr klein.¡

Zu den Amblypoden gehören die größten Landsäugetiere der Eocänzeit. Ihre Extremitäten und Zähne und ihr ganzer Knochenbau zeigen neben primitiven Merkmalen auch sehr weitgehende Spezialisierungen, die sich zum Teil bei Perissodactylen, zum Teil auch bei Artiodactylen, zum Teil aber bei den Proboscidiern und Astrapotheria wieder finden.

Sie beginnen in der Puerco-Stufe (Unterstes Eocän) mit verhältnismäßig kleinen und schlanken Formen (¡Pantolambda¡), die durch trituberkuläre obere Molaren und semidigitigrade Extremitäten ihr primitives Gepräge verraten; in der Wasatchstufe und in den gleichaltrigen alteocänen Ablagerungen Europas dominieren die plumpen und großen Coryphodonten mit einem vollständigen Gebiß, in welchem die Molaren bereits lophodonten Bau erlangt haben. Stärker differenziert sind die auf Nordamerika beschränkten mitteleocänen riesigen ¡Dinoceratidae¡. Hier verkümmern die oberen ¡J¡; die oberen ¡C¡ ragen als mächtige Hauer über den Unterkiefer vor, während die unteren Eckzähne winzig klein werden und den Schneidezähnen gleichen. Die Backenzähne werden ausgezeichnet lophodont und die ¡P¡ den ¡M¡ ähnlich.

Die Extremitäten sind stämmig, mäßig hoch, vorne und hinten fünfzehig. Die Carpalia bilden schwach alternierende Reihen; zuweilen ist ein Os centrale vorhanden. Im Hinterfuß zeigen die Tarsalia eine starke, seitliche Verschiebung. Der niedrige, ungemein breite Astragalus bedeckt nicht nur das Naviculare, sondern im Gegensatz zu den Proboscidiern auch einen großen Teil des Cuboideums. Das Naviculare ruht auf den drei Cuneiformia. Dem Astragalus fehlt sowohl ein abgesetzter Kopf, als auch eine eigentliche Trochlea, indem die schwach gewölbte tibiale Gelenkfläche keine Ausfurchung besitzt, weshalb nur eine sehr unvollkommene Beugung des Fußgelenkes ermöglicht wird. Ein Flexorforamen, sowie eine Fasette am Hinterrand des Astragalus für ein sogenanntes Tibiale (Sesamoid) sind wie bei den ¡Condylarthra¡ vorhanden. Das Calcaneum und die kurzen, plumpen Metatarsalia erinnern an den Proboscidierfuß. Am Femur ist ein dritter Trochanter bei den ältesten Formen vorhanden, fehlt aber bei den Dinoceratiden. Die Fibula artikuliert bei diesen nur mit dem Astragalus.

Die Amblypoden besitzen unter allen Huftieren die kleinste Gehirnhöhle. Das Großhirn ist nahezu glatt und bedeckt weder die Riechlappen noch das Cerebellum.

~Osborn~ leitet die Amblypoda von den Gattungen ¡Protolambda¡, ¡Ectoconodon¡ und ¡Synconodon¡ aus der Laramiekreide ab, die jedoch nur auf isolierte trituberkuläre resp. tuberkulärsektoriale Molaren begründet sind. Auch vereinigt er die bunodonten ¡Periptychidae¡ mit den ¡Pantolambdidae¡ in eine Unterordnung, die ¡Taligrada¡.

1. Familie. #Pantolambdidae# (¡Taligrada¡). Cope.

¡Schädel raubtierähnlich, mit hoher Sagittalcrista. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J und C normal entwickelt. Obere P aus einem äußeren und einem inneren eckigen Halbmond bestehend, obere M mit ¥V-förmigem¥ Paracon, Metacon und Protocon nebst zwei Zwischenhöckern. Untere M mit hohem ¥V-förmigem¥ Trigonid und einem niedrigen, ebenfalls ¥V-förmigem¥ Talonid, das an den P sehr klein bleibt. Humerus mit Foramen entepicondyloideum, Femur mit drittem Trochanter. Astragalus flach mit schwach gewölbter Gelenkfläche für die Tibia und mit Foramen. Carpus mit freiem Centrale. Schwanz lang.¡

[Illustration: Fig. 700.

¡Pantolambda cavirictus¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. ¡A¡ Obere ¡P^4¡ bis ¡M^3¡. ¡B¡ Untere Backenzähne. 2/3 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

[Illustration: Fig. 701.

¡Pantolambda bathmodon¡ Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. ¡A¡ Vorderfuß. ¡B¡ Hinterfuß. 1/2 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

¿Pantolambda¿ Cope. (Fig. 700, 701.) Unterstes Eocän. Torrejonbed von Neumexiko. ¡P. bathmodon¡, ¡cavirictus¡ Cope.

2. Familie. #Coryphodontidae.# Owen.

¡Schädel länglich, mit breiter, schräg abfallender Stirn. Gebiß vollständig. Obere M mit Vorjoch und zwei durch ein ¥V-förmiges¥ Joch verbundenen Außenhöckern nebst einem oder zwei ungleich starken Innenhöckern, von denen Joche nach den Außenhöckern verlaufen. Untere M mit zwei ¥V-förmigen¥, nach innen geöffneten Jochen, wovon der vordere Schenkel mehr oder weniger verkümmert. P einfacher als M. Schneidezähne konisch, obere und untere Eckzähne spitz, stark vorragend. Rumpf im Verhältnis zum Schädel sehr klein. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus sehr niedrig, ohne Kopf, mit schwach gewölbten Gelenkflächen für Tibia und für Fibula.¡

Die Coryphodontiden waren plumpe, vorne digitigrade, hinten plantigrade Tiere von ansehnlicher Größe. Ihr Gebiß spricht für omnivore Nahrung, der Bau des Hand- und Fußgelenkes für langsame und ungeschickte Bewegung. Dem Schädel fehlen die sonderbaren Stirnzapfen der Dinoceraten, dagegen dienten die mächtigen, spitzen Eckzähne als gefährliche Waffen. Im Habitus hatte ¡Coryphodon¡ mehr Ähnlichkeit mit Bär als mit einem wirklichen Huftier.

[Illustration: Fig. 702.

¡Coryphodon testis¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. 1/6 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

Von den Gattungen ¿Coryphodon¿ Owen (¡Bathyopsis¡, ¡Bathmodon¡, ¡Metalophodon¡ Cope) (Fig. 702-704), ¿Ectacodon¿ und ¿Manteodon¿ Cope ist nur die erste genauer bekannt und in den Wasatch und Wind River Beds von Wyoming und Neu-Mexiko durch mehr als ein Dutzend Arten vertreten, unter welchen sich mehrere Entwicklungsreihen erkennen lassen. Manche Arten kommen teils im Schädelbau, teils in der Ausbildung der ¡C¡ oder der ¡J¡ den Dinoceratiden schon sehr nahe. In Europa finden sich ¡C. eocaenus¡ Owen und ¡C. Oweni¡ Hébert in Nordfrankreich, Belgien und England.

[Illustration: Fig. 703.

¡Coryphodon anax¡ Cope. Unt. Eocän. Wasatch. Wyoming. Linker Hinterfuß. 1/4 nat. Gr. (nach ~Osborn~.) (¡tb¡ Tibia, ¡Fb¡ Gelenkfasetten des Astragalus und Calcaneums für die Fibula, ¡III-V¡ dritte bis fünfte Zehe.)]

3. Familie. #Dinoceratidae.# Marsh.

¡Schädel mit je einem Paar vorragender Knochenfortsätze auf Scheitelbein, Oberkiefer und Nasenbein. Zahnformel: §0.1.3.3.§/§3.1.4-3.3.§ Obere J fehlen. Obere P den M ähnlich, wie diese mit zwei nach innen konvergierenden Jochen, untere M mit zwei schrägen Querjochen. Oberer C gewaltig groß, weit über die untere Zahnreihe vorragend. Untere J und C klein. Unterkiefercondyli nach hinten gerichtet und nur wenig höher als die Zahnreihe. Femur ohne dritten Trochanter.¡ Häufig im oberen Eocän (Bridger Beds) von Wyoming.

Die Dinoceraten gehören zu den gewaltigsten und sonderbarsten Landsäugetieren. Die größten Arten von ¡Loxolophodon¡ (¡Tinoceras¡) erreichten eine Rückenhöhe von 2 m und eine Länge von nahezu 4 m, standen also dem Elefanten an Größe beinahe gleich; andere kleinere Formen übertrafen Flußpferd und Rhinozeros nur wenig an Höhe.

[Illustration: Fig. 704.

¡Coryphodon hamatus¡ Marsh. Unt. Eocän. Wyoming. Backenzähne des linken Oberkiefers (¡A¡) und des linken Unterkiefers (¡B¡). 1/2 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

[Illustration: Fig. 705.

¡Uintatherium mirabile¡ Marsh. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. ¡A¡ obere Backenzähne. 3/1 nat. Gr. ¡B¡ linker unterer M_{3}, 1/2 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 706.

¡Uintatherium mirabile¡ Marsh sp. Restauriertes Skelett. 1/13 nat. Gr. (Nach ~Marsh~.)]

¿Uintatherium¿ Leidy (¡Dinoceras¡ Marsh, ¡Octotomus¡ Cope) (Fig. 705, 706). Die Protuberanzen auf den Nasenbeinen klein, vertikal, die porösen Knochenkämme auf den Scheitelbeinen hoch, über den Condylen des Unterkiefers. Dem mächtigen oberen Eckzahn entspricht am Unterkiefer ein nach unten vorspringender, breit gerundeter Fortsatz. Die oberen und unteren ¡M¡ und ¡P¡ besitzen zwei nach innen konvergierende Querjoche. Das Gehirn ist winzig klein. Becken und Extremitäten weisen infolge gleicher Funktion große Übereinstimmung mit den Proboscidiern auf. Die Hinterbeine sind etwas länger als die Vorderbeine. Die Füße fünfzehig. Mehrere Arten im Eocän von Wyoming.

¿Loxolophodon¿ Cope (¡Tinoceras¡ Marsh). Ähnliche, aber Nasenprotuberanzen stärker, schief nach vorne gerichtet, die Scheitelkämme hinter die Condyli reichend.

#Zeitliche Verbreitung der Ungulata.#

+=======================+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+===+ | | A | B | C | D | E | F | G | H | I | J | K | | | | | | | | | | | | | | +-----------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+ | ¿Condylarthra¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Mioclaenidae¡ |-- | | | | | | | | | | | |¡Periptychidae¡ |-- | | | | | | | | | | | |¡Phenacodontidae¡ |---| | | | | | | | | | | |¡Meniscotheriidae¡ | --| | | | | | | | | | | |¡Pleuraspidotheriidae¡ |-- | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | ¿Litopterna¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Bunolitopternidae¡ | | |---|---| | | | | | | | |¡Macraucheniidae¡ | | | | |---|---|---|---|---|-- | | |¡Proterotheriidae¡ | | | | |---|---|---|---|---|-- | | |¡Adiantidae¡ | | | | |---| | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¿Perissodactyla¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Tapiridae¡ |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Rhinoceridae¡ | | --|---|---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Equidae¡ |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Titanotheriidae¡ | --|---|---|-- | | | | | | | | |¡Chalicotheriidae¡ | | | |---|---|---|---|---|---|-- | | | | | | | | | | | | | | | | ¿Artiodactyla¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Suidae¡ | |---|---|---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Elotheriidae¡ | | |---|---| | | | | | | | |¡Leptochoeridae¡ | | | |---| | | | | | | | |¡Hippopotamidae¡ | | | | | | | |---|---|---|---| |¡Anthracotheriidae¡ | |---|---|---|---|---| | | | | | |¡Anoplotheriidae¡ |?--|---|---|-- | | | | | | | | |¡Dichobunidae¡ |---|---|--- ---| | | | | | | | |¡Xiphodontidae¡ | |---|---|-- | | | | | | | | |¡Caenotheriidae¡ | | |---|---|---|--?| | | | | | |¡Oreodontidae¡ | | | -|---|---|---|---|---| | | | |¡Camelidae¡ | | | -|---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Tragulidae¡ | | | |---|---|---|---|---|---|---|---| |¡Hypertragulidae¡ | | | |---|---|---|-- | | | | | |¡Cervicornia¡ | | | | --|---|---|---|---|---|---|---| |¡Antilocapridae¡ | | | | --|---|---|---|-- | |---|---| |¡Cavicornia¡ | | | | | | |---|---|---|---|---| | | | | | | | | | | | | | | ¿Amblypoda¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Pantolambdidae¡ |-- | | | | | | | | | | | |¡Coryphodontidae¡ | --| | | | | | | | | | | |¡Dinoceratidae¡ | |---|-- | | | | | | | | | +-----------------------+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+---+

Legende:

A = Unt. Eocän B = Mittl. Eocän D = Ober. Eocän C = Oligocän E = Unt. Miocän F = Mittl. Miocän G = Ober. Miocän H = Unt. Pliocän I = Ober. Pliocän J = Pleistocän K = Gegenwart

8. Ordnung. #Notoungulata.# Santjago Roth[162]

~Ausgestorbene, auf Südamerika beschränkte, plantigrade bis semidigitigrade, fünf- bis dreizehige Pflanzenfresser mit flachem, niedrigem Schädel, breiter Stirne und breitem Hinterhaupt. Jochbogen kräftig, hinten bis zur Supraoccipitalcrista verlängert, Nasalia breit, Nasenöffnung in der Regel endständig. Orbita groß, nur unvollständig von den Schläfengruben getrennt, Mastoidregion meist stark ausgedehnt. Unterkiefer hoch und massiv, meist mit fester Symphyse. Gebiß in der Regel vollständig, meist ohne Zahnlücken, häufig die vordersten ¡J¡ vergrößert, die übrigen ¡J¡ sowie ¡C¡, ¡P¡ und ¡M¡ allmählich ineinander übergehend. Zähne brachyodont bis hypselodont, prismatisch. Obere ¡M¡ mit Außenwand -- Ectoloph, langem schrägen Vorjoch -- Protoloph und kurzem geraden Nachjoch -- Metaloph. Untere ¡M¡ aus zwei ungleich großen Halbmonden und zwei Innenpfeilern bestehend. Carpalia alternierend, frei, Centrale fehlend. Astragalus mit schmaler, öfters ausgefurchter Trochlea und konvexem Naviculargelenk. Fibula stets am Calcaneum artikulierend. Endphalangen als stumpfe, kleine Krallen oder als Hufe oder als kräftige, gespaltene Klauen entwickelt.~

Die Notoungulata vereinigen in ihrem äußeren Habitus viele Merkmale der ¡Hyracoidea¡ mit solchen der Nager. Die Ähnlichkeit äußert sich namentlich in der Breite und Ebenheit des Schädeldaches, in der kräftigen Ausbildung der Jochbogen, in der Breite des Hinterhaupts, in der Lage und Größe der Orbiten, in der Höhe der Unterkiefer und in der Vergrößerung der vordersten ¡J¡. Auch die einzelnen Knochen sind jenen der Hyraciden und mancher Nager nicht unähnlich. Bei näherer Betrachtung ergeben sich jedoch fundamentale Unterschiede. So sind die ¡J¡ im Gegensatz zu denen der Nager nicht seitlich, sondern von vorne nach hinten komprimiert und die Zahnzahl erleidet nur geringe Reduktion. Von den Hyracoiden unterscheiden sich die Notoungulata durch die alternierende Anordnung der Carpalia, durch die Artikulation der Fibula mit dem Calcaneum, durch die einfache seitliche Gelenkung des Malleolus der Tibia am Astragalus, und vor allem ist das Gebiß der ¡Hyracoidea¡ ursprünglich bundont, und die später entstehenden beiden Joche der oberen ¡M¡, sowie die beiden Halbmonde der unteren ¡M¡ sind stets gleichgroß, während bei den Notoungulaten der Metaloph der oberen und der vordere Halbmond der unteren ¡M¡ stets viel kleiner ist als der Protoloph und der hintere Halbmond.

Den Molaren der ¡Notoungulata¡ (Fig. 707) liegt ein trituberkulärer bzw. tuberkulärsektorialer Bauplan zugrunde. An den oberen ¡M¡ verbinden sich die beiden Außenhöcker sehr innig zu einer Außenwand -- Ectoloph, der vordere Innenhöcker -- Protocon, wird zu einem langen schrägen Protoloph und der Hypocon zu einem kurzen geraden Metaloph. Sehr häufig bilden sich an diesen ¡M¡ auch Crista- oder Crochet-ähnliche Sporne und am Vorderrand entwickelt sich ein Parastyl, so daß die Zähne eine gewisse Ähnlichkeit mit den oberen ¡M¡ von Rhinoceros erlangen. Am Hinterrand kann sich aus einem besonderen Pfeiler noch ein weiteres Joch entwickeln. Bei den primitiveren Formen sind die ¡M¡ bedeutend breiter als lang. Die unteren ¡M¡ bestehen aus je zwei äußeren Halbmonden, von denen der vordere viel kürzer ist als der hintere, und aus zwei mehr oder weniger komprimierten Innenhöckern gebildet wird, von welchen sich der vordere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbindet, während der hintere dem zweiten Halbmond gegenüberliegt und häufig gänzlich isoliert bleibt. Mit den ¡M¡ der Litopterna haben diese ¡M¡ zwar die ursprüngliche Anlage gemein, aber es geht ihnen kein eigentliches Bunodontenstadium voraus.

[Illustration: Fig. 707.

Obere und untere Molaren von Notoungulaten von oben.

Obere: ¡A Pleurostylodon¡, ¡B Protypotherium¡, 2/1 nat. Gr., ¡C Rhynchippus¡, ¡D Rhynchippus¡. ¡M^3¡ von hinten. Untere: ¡A Pleurostylodon¡. ¡B Protypotherium¡, 2/1 nat. Gr. ¡C Morphippus¡. ¡E¡ Ectoloph, ¡P¡ Protoloph, ¡M¡ Metaloph, ¡Ps¡ Parastyl, ¡Cr¡ Crista, ¡C¡ Crochet, ¡PP¡ hinterer Pfeiler, ¡ac¡ vorderer Halbmond, ¡pc¡ hinterer Halbmond, ¡md¡ Metaconid, ¡pp¡ hinterer Pfeiler.]

Die ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡ gehen ihrer Zusammensetzung nach ganz allmählich in die ¡M¡ über, öfters kommt es zur Vergrößerung von einem oder zwei Incisivenpaaren, manchmal verschwinden auch ein oder zwei ¡J¡ sowie ¡C¡, oder es werden die ¡C¡ zu echten hauerähnlichen Eckzähnen, womit zuweilen Verlust von 1 bis 3 ¡P¡ verbunden ist. Die Zähne sind anfangs brachyodont, später werden sie hypselodont und bewurzelt und zuletzt prismatisch wurzellos, jedoch bleiben auch in diesem Falle die ¡P¡ erheblich niedriger als die ¡M¡.

Als wesentlichstes Merkmal der ¡Notoungulata¡ bezeichnet ~Santjago Roth~ die Verbreiterung und Auftreibung der Mastoidregion und die Verbindung dieses oft mit blasigem Knochengewebe erfüllten Hohlraums mit der Bulla tympanica. Wennschon diese Organisation bereits bei den ältesten Formen zu beobachten ist, so bestehen doch hinsichtlich des Grades dieser Auftreibung erhebliche Unterschiede, weshalb auch kaum ein zwingender Grund vorliegt, die ¡Astrapotherioidea¡ wegen des Fehlens dieses Merkmals von den ¡Notoungulata¡ auszuschließen.

Die ~Extremitätenknochen~ zeigen je nach den Körperdimensionen große Verschiedenheit und weitgehende Spezialisierungen. Im allgemeinen lassen sie sich jedoch eher mit denen von Fleischfressern und Nagern, als mit solchen von echten Huftieren vergleichen. Bei kleinen Formen sind die langen Röhrenknochen schlank, ihr Humerus besitzt ein Entepicondylarforamen und das Femur einen dritten Trochanter. Die Ulna ist sehr kräftig entwickelt und nicht mit dem Radius verwachsen. Beide stehen häufig gekreuzt. Die Carpalia sind sämtlich frei und alternierend angeordnet. Der Astragalus hat stets ein konvexes, meist sogar halbkugelförmiges und langgestieltes Naviculargelenk, und die meist frei bleibende Fibula artikuliert stets mit dem Calcaneum. Die Zahl der Metapodien schwankt zwischen fünf und drei, die Leitkiele ihrer distalen Gelenkfläche sind immer auf die Hinterseite beschränkt. Die Zehenendglieder sind bald krallenartig, aber vorne etwas abgeplattet, bald wirkliche breite Hufe, bald gebogene, tief gespaltene, plumpe Klauen.

Die Notoungulata zerfallen in vier Unterordnungen: ¡Typotheria¡, ¡Toxodontia¡, ¡Entelonychia¡ und ¡Astrapotherioidea¡.

1. Unterordnung. #Typotheria.# Zitt.[163]

¡Ausgestorbene plantigrade oder digitigrade Pflanzenfresser mit meist vierzehigen Vorder- und Hinterfüßen. Gebiß in der Regel vollständig, die inneren oberen J vergrößert, die äußeren J und die C öfters reduziert, oder alle Zähne ineinander übergehend und in dicht geschlossener Reihe. Backenzähne oben lophodont, unten selenolophodont, anfangs brachyodont bewurzelt, später hypselodont prismatisch und wurzellos. Clavicula öfters vorhanden. Carpalia alternierend, Centrale fehlend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. Astragalus mit halbkugelförmigem Kopf. Fibula am Calcaneum artikulierend.¡

Die ¿Typotheria¿ sind auf das Tertiär und Pleistocän von Südamerika beschränkt. Sie stehen den ¿Toxodontia¿ sehr nahe, und sehen äußerlich manchen Nagern und den Hyracoideen sehr ähnlich, jedoch beruht dies nur auf Konvergenz und nicht auf wirklicher Verwandtschaft.

Der ~Schädel~ erinnert durch seine langgestreckte Form und die geradlinige Quernaht zwischen den Stirn- und Scheitelbeinen an Nager. Die nach vorne gerichtete Nasenöffnung wird seitlich durch die hohen Zwischenkiefer und oben durch die langen bis zur Schnauzenspitze reichenden Nasenbeine begrenzt. Die Scheitelbeine haben einen schwachen Sagittalkamm. Die hinten sehr kräftigen Jochbogen liegen sehr hoch und die weiten Orbiten sind hinten öfters von einem Processus postorbitalis des Stirnbeines begrenzt. Das Foramen infraorbitale steht vor dem Jochbogen. Das breite Hinterhaupt ist mit Supraoccipitalcrista und mit langem Paroccipitalfortsatz versehen. Die Ausdehnung und Auftreibung der Squamosomastoidregion erreicht bei den Typotheria den höchsten Grad unter allen Notoungulata, ¿Pachyrucos¿, ist aber keineswegs bei allen gleich stark ausgeprägt. Diese bald hohle, bald mit blasigem Knochengewebe erfüllte Kapsel steht mit der Bulla tympanica in Verbindung und umschließt den weiten, nach aufwärts gerichteten äußeren Gehörgang. Das Gaumendach ragt oft weit hinter die letzten ¡M¡ hinaus. Der hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und hat mit dem von ¡Hyrax¡ die Breite des aufsteigenden Astes und die Kürze des Kronfortsatzes gemein.

Das Gebiß ist in der Regel vollständig mit §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener Reihe, manchmal entsteht durch Verkümmerung der äußeren ¡J¡, der ¡C¡ und von einigen ¡P¡ ein weites Diastema. Bei den älteren Formen sind alle Zähne brachyodont, später nur die Milchzähne. Die unteren ¡J¡ zeigen häufig in der Mitte einen tiefen Einschnitt. Die oberen ¡J^1¡ und die unteren ¡J_{1}¡ und ¡J_{2}¡ werden größer und länger und Nagezahnähnlich, jedoch sind sie in der Richtung von vorne nach hinten, anstatt seitlich komprimiert. Die folgenden ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡ gehen entweder ganz allmählich in die ¡M¡ über, oder die ¡J¡ und ¡C¡ werden zu schwachen Stiften oder fehlen sogar vollständig. Die ¡P¡ sind meist einfacher als die ¡M¡, da ihre hintere Hälfte kleiner bleibt als die vordere. Die oberen ¡P¡ und ¡M¡ sind bei prismatischer Ausbildung nach innen, die unteren nach außen gekrümmt. Im Oberkiefer bestehen die ¡M¡ aus einem Ectoloph, der mit einer vorspringenden Leiste versehen ist, einem schrägen Protoloph, einem etwas kürzeren Metaloph und einer Crista nebst einem hinteren Pfeiler. Im Unterkiefer haben sie zwei Außenmonde und zwei stark komprimierte Innenpfeiler, welche sich bald zu einer Innenwand vereinigen. Der untere ¡M_{3}¡ ist stets viel größer als M_{2}. Von den ¡M¡ der ¿Toxodontia¿ unterscheiden sich die der ¿Typotheria¿ dadurch, daß ihre vordere und hintere Partie fast gleich groß ist, und die Vertiefungen bei der Abkauung sehr rasch verschwinden, die oberen überdies durch die beträchtliche Streckung ihrer Kaufläche und den Besitz von sekundären Spornen. Die Zähne sind öfters mit einer dünnen Zementschicht versehen.

[Illustration: Fig. 708.

¡Adpithecus secans¡ Amegh. Obereocän. Notostylops-Schichten Patagonien. Obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. Oberer und unterer ¡M¡, 2/1 nat. Gr. Unterkiefer, Oberkiefer, 2/3 nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 709.

¡Protypotherium australe¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡ Vorderfuß, 3/4 nat. Gr. ¡B¡ Hinterfuß, 1/2 nat. Gr. (nach ~Sinclair~.)]

Die Zahl der Rückenwirbel ist 15, die der Lendenwirbel 7 und der Sacralwirbel 5, wenigstens bei den Typotherien aus dem Miocän von Santa-Cruz. Der Schwanz dürfte meist sehr lang gewesen sein. Das Schulterblatt ist mit einem Acromial- und einem Coracoidfortsatz versehen, und daran schließt sich wohl öfter eine gut entwickelte Clavicula. Der Humerus hat ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius sind frei und etwas gebogen. Der Carpus besitzt stets alternierende Anordnung. Das Centrale ist mit dem Scaphoid verwachsen. Die Zahl der Metacarpalia ist vier, der Daumen ist ganz verschwunden und der fünfte Finger etwas verkürzt, bei ¿Typotherium¿ hingegen ist der 2. bis 5. von fast gleicher Länge und der 1. zwar kurz, aber noch mit Phalangen versehen. Die Zehenendglieder sind zugespitzt, aber an der Unterseite in eine dreieckige Platte ausgezogen oder hufähnlich und an der Spitze gespalten.

Das Femur trägt einen mäßig vorspringenden dritten Trochanter. Tibia und Fibula sind bald frei, bald an dem oberen und unteren Ende verwachsen. Das Calcaneum hat einen langen, dicken Tuber, eine breite konvexe Gelenkfläche für die Fibula und eine große Fläche für das Cuboid, dagegen ragt das Sustentaculum nur ganz wenig vor. Der Astragalus zeichnet sich durch die schmale, nicht sehr tiefe Trochlea und das wohlgerundete, gestielte Caput aus. Von den vier Metatarsalien sind die seitlichen öfters etwas schwächer. Im allgemeinen zeigt das Skelett den ursprünglichen Typus der Fleischfresser nebst zahlreichen, den Nagern eigentümlichen Spezialisierungen.

[Illustration: Fig. 710.

¡Interatherium robustum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Schädel von oben, ¡B¡ Gaumen von unten, ¡C¡ Unterkiefer von oben, ¡D¡ von außen, nat. Gr.]

1. Familie. #Notopithecidae.# Ameghino.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ in geschlossener Reihe, brachyodont, bewurzelt. J, C und P allmählich ineinander übergehend. J^1 bis P^1 schneidend, untere J und C meißelförmig, P^2 bis P^4 dreieckig, M^1 bis M^2 rhombisch, M^3 gerundet dreieckig -- mit Außenwand, zwei ungleichen, an der Innenseite verbundenen Querjochen und hinterem Basalwulst, nebst Spornen im Zentrum. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern, davon der erste mit dem ersten Halbmond verbunden, der zweite frei. Unterkiefer ziemlich schwach.¡

Diese auf das Eocän -- Notostylopsschichten -- und Oligocän von Patagonien beschränkten Tiere von Kaninchengröße sind die Vorläufer der beiden folgenden Familien.

¿Notopithecus¿, ¿Adpithecus¿ (Fig. 708), ¿Transpithecus¿, ¿Infrapithecus¿ etc. Amegh. Notostylops Schichten? ¿Guilelmoscottia¿ Amegh. Astraponotus Schichten.

2. Familie. #Interatheriidae.# Ameghino.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J_{1} bewurzelt, alle übrigen prismatisch. P_{3} und P_{4} einfach gebaut. Obere M mit Innenfurche. Mastoid mit blasigem Gewebe erfüllt, Malare weit hinter dem Maxillare beginnend. Unterkiefer hoch. Jochbogen mit nach unten gerichtetem Fortsatz. Tibia und Fibula frei. Seitenzehen reduziert.¡

¿Protypotherium¿ (Patriarchus) Ameghino. (Fig. 709). Jochbogenfortsatz schwach, Zähne gleichmäßig ineinander übergehend. Miocän von Santa Cruz. ¡P. australe¡, ¡attenuatum¡ Amegh.

¿Interatherium¿ (¡Icochilus¡) Ameghino. (Fig. 710). Seitliche ¡J¡ und ¡C¡ reduziert. Jochbogen mit kräftigem Fortsatz. Humerus mit undeutlichem Foramen. Miocän von Santa Cruz. ¡J. robustum, extensum¡ Amegh.

¿Cochilius¿ Amegh. Miocän. Colpodon-Schichten.

¿Plagiarthrus¿ Amegh. Zähne im Alter bewurzelt. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. #Hegetotheriidae.# Ameghino.

¡J_{1} in beiden Kiefern vergrößert. P_{3} und P_{4} M-artig. Obere M innen konvex, außen glatt. Mastoid hohl, Malare an das Maxillare stoßend. Tibia und Fibula verwachsen. Seitenzehen ungleich reduziert.¡

¿Hegetotherium¿ ¡(Selatherium)¡ Ameghino. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ hintere ¡J¡ und ¡C¡ etwas reduziert. Endphalangen abgeplattet. Miocän. Colpodon-Schichten und Santacruzeno. ¡H. mirabile¡ Amegh. Schwanz lang. Fuchsgröße.

¿Archaeopilus¿, ¿Prohegetotherium¿ Amegh. Unt. Miocän. Pyrotherium-Schichten.

¿Prosotherium¿ Amegh. §1.0.4.3.§/§2.0.4.3.§. Pyrotherium-Schichten.

¿Eohegetotherium¿ Amegh. Zähne noch bewurzelt. Oligocän. Astraponotus-Schichten.

¿Pachyrucos¿ Amegh. (¡Paedotherium¡ Burmeister) §1.0.3.3.§/§2.0.3.3.§. Mastoidregion ungewöhnlich stark aufgetrieben. Endphalangen hufartig. Schwanz kurz. Miocän. Santa Cruz. ¡P. Moyani¡ Amegh. Kaninchengröße. Schon in den Colpodon-Schichten. Auch im Pliocän und im Pleistocän. Monte Hermoso. ¡P. typicus¡ Amegh.

¿Eopachyrucos¿, ¿Pseudopachyrucos¿ Amegh. Astraponotus-Schichten. ¿Propachyrucos¿ Am. Pyrotherium-Schichten.

¿Argyrohyrax¿ Amegh. §3.1.4.3.§/§ § Die hinteren ¡J¡, ¡C¡ und ¡P^1¡ und ¡P^2¡ ineinander übergehend. ¡P^3¡ und ¡P^4¡ M-artig. Pyrotherium-Schichten.

4. Familie. #Typotheriidae.# Amegh.

¡§1.0.2.3.§/§2.0.1.3.§ J^1 breit, gekrümmt, an der Basis offen, an Vorderseite mit Schmelz versehen, unterer J_{2} klein. Hinter den J ein langes Diastema. Obere P mit zwei, M mit drei Jochen. Vorderpartie der unteren M viel kürzer als die hintere. Alle Backenzähne prismatisch und teilweise mit Zement versehen. Carpalia alternierend. Hand mit dünnem Daumen. Fibula nicht mit dem Calcaneum artikulierend.¡

¿Typotherium¿ Bravard (Fig. 711) erreicht fast die Größe eines Schweins. Älteres Pleistocän von Argentinien.

¿Trachytypotherium¿ Ameghino. Pliocän.

¿Eutrachytherus¿ und ¿Proëdrium¿ Amegh. mit §3.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ aus den Pyrotherium-Schichten von Patagonien von unsicherer Stellung.

An die ¿Typotheria¿ reihen sich am besten an die ¡Archaeopithecidae¡ und ¡Acoelodidae¡ Ameghino, beide brachyodont aus dem Eocän, Notostylops-Schichten, und die ¡Archaeohyracidae¡ mit prismatischen Zähnen aus dem Untermiocän, Pyrotherium-Schichten, von Patagonien. Die Archaeopitheciden sind wohl die Vorfahren der Archaeohyraciden und die Acoelodiden vielleicht Verwandte der Notohippiden. Mit Primaten oder Hyracidae haben sie natürlich nichts zu schaffen. Extremitätenknochen nicht mit Sicherheit bekannt.

[Illustration: Fig. 711.

¡Typotherium cristatum¡ Serres. Pampasformation. Buenos-Aires, Argentinien. ¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ Oberkiefer und Zwischenkiefer von unten. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Gervais~.)]

5. Familie. #Archaeopithecidae.# (~Henricosborniidae~, ~Pantostylopidae~) Ameghino.

¡P einfacher als M. Obere P und M^3 dreieckig, M^1 und M^2 oblong, viel breiter als lang. Außenwand mit Parastyl, häufig auch mit Mesostyl und Metastyl. Protoloph schräg und länger als der gerade Metaloph. Beide Joche öfters an der Innenseite miteinander verbunden. Zuweilen Cristae und Crochet vorhanden. Hinterer Halbmond der unteren P kleiner, an den M größer als der vordere. P mit nur einem Innenhöcker -- an der Vereinigung der beiden Halbmonde --, M mit zweitem Innenhöcker in der Nähe des Hinterendes des zweiten Mondes. Alle Zähne brachyodont. Unterkiefer (Selenoconus Ameghino) ziemlich niedrig. Kaninchengröße.¡

Nur im Eocän, Notostylops-Schichten, von Patagonien. ¿Henricosbornia¿, ¿Othnielmarshia¿, ¿Archaeopithecus¿, ¿Pantostylops¿ etc. Ameghino.

Die ¿Acoelodidae¿ unterscheiden sich von den Archaeopitheciden im wesentlichen nur durch ihre beträchtlicheren Dimensionen -- etwa Fuchsgröße -- und durch den mehr schräg trapezoidalen Umriß der oberen ¡M¡.

¿Acoelodus¿, ¿Oldfieldthomasia¿ (Fig. 712), ¿Eohyrax¿, ¿Acoelohyrax¿ etc. Amegh. Eocän. Notostylops-Schichten von Patagonien.

[Illustration: Fig. 712.

¡Oldfieldthomasia¡ sp. Obereocän Notostylopssch. Patagonien. ¡A¡ Obere Backenzähne, ¡B¡ untere ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡ nat. Gr.]

6. Familie. #Archaeohyracidae.# Ameghino.

¡Schädel dem von Hegetotherium ähnlich, jedoch mit schwächerem Jochbogen und schlankerem Unterkiefer, §3.1.4.3.§/§3.1.4-3.3.§ J^1 mäßig vergrößert, die unteren J und C stiftförmig, die unteren P M-ähnlich. Oben alle Zähne ineinander übergehend, M von schräg dreieckig gerundetem Umriß und wie die P mit Parastyl versehen. Alle Zähne prismatisch. M_{3} mit großem dritten Lobus.¡

Wohl die Vorläufer von ¿Typotherium¿. Untermiocän-Pyrotheriumschichten und Oligocän-Astraponotus-Schichten. ¿Archaeohyrax.¿ Ameghino.

2. Unterordnung. #Toxodontia.# Owen.[164]

¡Ausgestorbene, digitigrade oder semiplantigrade Pflanzenfresser mit dreizehigen Extremitäten. Gebiß meist vollständig. C stets schwach, öfters fehlend. Backenzähne gekrümmt, lophodont. Clavicula fehlt. Carpalia alternierend. Astragalus mit mäßig gewölbtem, schwach ausgefurchtem Tibialgelenk, distal abgestutzt, nur mit dem Naviculare artikulierend. Calcaneum plump, mit großer Gelenkfläche für die Fibula. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum.¡

Die ¿Toxodontia¿ sind große bis mittelgroße, auf Südamerika beschränkte Pflanzenfresser, welche im Oligocän? von Patagonien beginnen und im Pleistocän von Argentinien und Brasilien aussterben.

Der ~Schädel~ ist mäßig hoch, das Dach häufig von der frei vorragenden Nasenspitze bis zum Hinterhaupt fast eben, die Schnauze verschmälert und ziemlich lang. Die Stirnbeine sind groß, die Scheitelbeine bilden einen schwachen Sagittalkamm. Das hohe breite Hinterhaupt fällt senkrecht ab, die Squamosomastoidregion ist nicht sehr stark aufgetrieben, und der äußere Gehörgang mündet schräg aufwärts. Die Condylen ragen ziemlich weit vor. Die Jochbogen sind ungemein hoch, aber nicht sehr dick, unter den nach hinten offenen Orbiten abwärts gebogen und zum größeren Teil aus dem Fortsatz des Squamosum gebildet. Zwischenkiefer verlängert und hoch, Tränenbein klein. Das gewölbte Gaumendach ragt über die letzten ¡M¡ hinaus, so daß die inneren Choanen weit nach hinten rücken. Die vorderen Gaumenlöcher liegen ganz in den Zwischenkiefern. ~Unterkiefer~ mit sehr starker Symphyse, breitem Kronfortsatz und hochgelegenem, querem Condylus. Das Gebiß ist häufig vollständig und hochspezialisiert und bildet öfters eine ganz oder nahezu geschlossene Reihe. Die ¡J¡ sind bald schaufelförmig, ganz oder fast allseitig von Schmelz umgeben und sämtlich oder zum Teil bewurzelt, bald stark verlängert, nagezahnähnlich, unten offen und nur vorne und hinten oder bloß auf der Vorderseite mit Schmelz bedeckt. Von den oberen ¡J¡ ist in der Regel ¡J^2¡, von den unteren ¡J_{3}¡ kräftiger entwickelt. Oben gehen alle Zähne von ¡J^3¡ an, unten von ¡C¡ an allmählich ineinander über. Von den vier ¡P¡ können die beiden vorderen verkümmern, die hinteren werden M-ähnlich. Die oberen ¡M¡ haben schief vierseitigen oder dreiseitigen Querschnitt und meist einen Parastyl. Sie bestehen aus einer Außenwand und zwei ungleichen Jochen, zwischen welchen sich ein tiefes Quertal befindet, in welches eine oder zwei Cristae hineinragen. Am Hinterrand bildet sich oft noch ein weiteres Joch. Durch Abkauung verbinden sich alle Erhabenheiten der Kaufläche, und die Vertiefungen werden zu Inseln, die später auch zum Teil oder vollständig verschwinden. Bei den primitiveren Formen sind die Kronen ganz von Schmelz umgeben, bei den spezialisierteren werden die Backenzähne prismatisch, die Wurzeln verschwinden und der Schmelz beschränkt sich auf die Außen- und Vorderseite oder auf die Außen- und Innenseite. Öfters tritt eine Zementschicht auf, die den Zahn ganz oder teilweise umhüllt. Die unteren Backenzähne bestehen aus einem kurzen vorderen und einem viel längeren, gestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenpfeilern, von denen der vordere mit dem Hinterende des ersten, und der zweite mit seiner Basis mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Durch die Abkauung der Erhabenheiten der Innenseite kommt eine Art von Innenwand zustande. Die ursprünglichen Vertiefungen werden auch hier zu Schmelzinseln. Die oberen ¡J¡ und ¡M¡ sind stark nach innen gekrümmt, die unteren nach vorwärts geneigt, ¡M_{3}¡ ist in beiden Kiefern verlängert. Die hinteren Milchzähne gleichen im wesentlichen den ¡M¡, haben jedoch immer kurze, getrennte Wurzeln.

Das Skelett der Toxodontia ist im wesentlichen dem der Typotheria ähnlich und vereinigt viele primitive Merkmale mit hochgradigen Spezialisierungen. Die große Scapula ist ähnlich der von Rhinoceros, nur mit einem rudimentären Acromion versehen, was auch die Abwesenheit einer Clavicula bedingt. Der kurze kräftige Oberarm hat eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die stämmige Ulna mit langem, starkem Olecranon und der kurze, etwas schwächere Radius stehen gekreuzt; sie sind aber sonst denen von Rhinoceros nicht unähnlich, was auch für die Beckenknochen gilt. Die Carpalia sind alternierend angeordnet, die Metacarpalia kurz und gedrungen. Das kurze Femur besitzt einen schwachen dritten Trochanter, sein erster Trochanter ragt weit nach außen vor. Die kräftige Fibula kann mit der Tibia verwachsen. Die erstere artikuliert innig mit dem plumpen Calcaneum (Fig. 714 ¡B¡). Der Astragalus (Fig. 714 ¡B¡) hat eine schwach gewölbte und mäßig vertiefte Trochlea und an dem kurzen einwärts gedrehten Hals eine schwach konvexe Gelenkfläche für das Naviculare. Die kurzen, plumpen Metatarsalia sind wie die Metacarpalia nur auf ihrer Rückseite mit schwachen, stumpfen Leitkielen versehen, die Zehenglieder bilden abgeplattete Hufe. Hand und Fuß haben nur je drei Metapodien.

1. Familie. #Notohippidae.# Ameghino.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle Zähne in geschlossener Reihe, hypselodont, im Alter bewurzelt und von J_{1} bis M_{3} fast unmerklich ineinander übergehend, oder die unteren J und C meißel- und die oberen schaufelförmig gestaltet, niemals vergrößert. Schädeldach eben, Nasenöffnung endständig. Astragalus mit ziemlich langem Hals.¡

Die Spezialisierung der ¡J¡ und ¡C¡ ist hier noch nicht so weit vorgeschritten wie bei den Nesodontiden. Die ¡P¡ und ¡M¡ sind noch auf allen Seiten mit Schmelz versehen. Der Hinterrand der oberen ¡M¡ bildet ein drittes Joch. Die Auftreibung des Mastoid ist hier noch sehr gering.

¿Notohippus¿ Amegh. Miocän von Patagonien.

¿Rhynchippus¿ Amegh. (Fig. 707 ¡D¡.) ¡J¡ und ¡C¡ meißelförmig.

¿Morphippus¿ Amegh. (Fig. 707 ¡C¡.) ¡J¡ und ¡C¡ schaufelförmig, den ¡J¡ von Equus ähnlich.

¿Coresodon¿ Amegh. Alle im Untermiocän, Pyrotheriumsschichten.

¿Argyrohippus¿ Amegh. Zähne mit dickem Zement, ¿Stylhippus¿, ¿Perhippidium¿ Amegh. Miocän. Colpodonschichten.

¿Eomorphippus¿ und ¿Interhippus¿ Ameghino Oligocän. Astraponotus-Schichten.

2. Familie. #Nesodontidae.#

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zähne meist in geschlossener Reihe. J^1 und J^2 vergrößert, J^1 meißelförmig, nur vorne mit Schmelz bedeckt, J^2 dreikantig, hinten schmelzlos, J^3, C und P^1 klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend und durch kurze Lücken voneinander getrennt. Untere J meißelförmig, J_{3} vergrößert. Obere P und M nach hinten an Größe zunehmend, prismatisch, nur an der Außen- und Vorderseite mit Schmelz bedeckt, stark nach innen gekrümmt, Innenenden der beiden Querjoche bei der Abkauung miteinander verschmelzend und eine inselartige Marke umschließend. Untere M nur außen und innen mit Schmelz versehen und stark komprimiert. Zähne nur teilweise und erst im Alter Wurzeln ansetzend.¡

[Illustration: Fig. 713.

¡Nesodon imbricatus¡ Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. Schädel mit Unterkiefer von der Seite (1/6 nat. Gr.)]

¿Nesodon¿ Owen (Fig. 713, 714) (¡Gronotherium¡, ¡Phobereotherium¡ Ameghino) von mehr als Tapirgröße, ist eines der häufigsten Säugetiere im Miocän von Santa Cruz. Patagonien. ¡N. imbricatus¡ Ow.

¿Stenostephanus¿ Amegh. Unvollständig bekannt. Miocän und Pliocän.

¿Trigodon¿ Ameghino. Pleistocän von Monte Hermoso.

¿Adinotherium¿ Ameghino. (Fig. 715). Oberer ¡J^3¡, ¡C¡ und ¡P^1¡ sehr klein. Miocän, Colpodonschichten und Santacruzeno. ¡A. (Nesodon) ovinum¡ Owen.

¿Pronesodon¿, ¿Proadinotherium¿ Amegh. Miocän, Pyrotherium- und Colpodonschichten von Patagonien.

¿Acrotherium¿ Ameghino. ähnlich ¡Adinotherium¡, Miocän Santa Cruz.

[Illustration: Fig. 714.

¡Nesodon imbricatus¡ Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Vorderfuß 1/5 nat. Gr. ¡B¡ Hinterfuß (1/5 nat. Gr. nach ~Sinclair~.)]

3. Familie. #Toxodontidae.# Ameghino.

¡Backenzähne stark komprimiert, schmäler und durch Verschmelzung von Vorsprüngen an der Innenseite auch einfacher als bei den Nesodontiden. Obere M scheinbar nur aus Ectoloph und Protoloph bestehend. Zahnreihe durch Verkümmerung von C und P öfters mit Diastema. Alle Zähne prismatisch, wurzellos; allseitig mit Schmelz bedeckt, der jedoch durch schmelzlose Streifen unterbrochen ist. Astragalus mit flacher Trochlea.¡

[Illustration: Fig. 715.

¡Adinotherium¡ sp. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. ¡A¡ Ob. Prämolar von innen. ¡B¡ Ob. Molar von innen, ¡C¡ von hinten. ¡D¡ Unt. Backenzahn von innen, ¡E¡ von außen und oben. 2/3 nat. Gr.]

¿Toxodontherium¿ Amegh. (¡Haplodontherium¡, ¡Trigodon¡ Amegh.) §3.1.3.3.§/§3.1.3.3.§ Obere ¡P¡ und ¡M¡ noch ziemlich breit.

¿Xotodon¿ Amegh. §2.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Beide im Pliocän und Pleistocän von Argentinien.

¿Toxodon¿ Owen. §2.0.3.3.§/§3.1.4.3.§ Größter aller Toxodontier, übertrifft in seinen Dimensionen die gewaltigsten Rhinoceroten. Nasenbeine kurz, Nasenlöcher ziemlich weit zurückgerückt. Pliocän und Pleistocän (Pampasformation) von Argentinien. ¡T. platensis¡ Owen.

3. Unterordnung. #Entelonychia.# Ameghino[165] (Ancylopoda, Tillodontia Amegh.).

¡Ausgestorbene, plantigrade oder semidigitigrade Pflanzenfresser mit vollständigem, selten reduziertem Gebiß. J, C und P entweder ineinander übergehend, oder oben und unten je ein J kräftiger entwickelt. C manchmal eckzahnartig. P und M lophodont, brachyodont bis hypselodont, stets mit Wurzeln versehen. P einfacher als die M. Obere M fast immer breiter als lang, aus Ectoloph und zwei ungleichen Querjochen bestehend, und stets mit Crochet, oft auch mit Crista versehen. Untere M mit einem sehr kurzen vorderen und einem langgestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenhöckern, von denen der erste stark in die Quere gezogen ist. Carpalia alternierend. Calcaneum lang, mit kleiner, meist schrägstehender Gelenkfläche für die Fibula. Astragalus mit Foramen oberhalb der flachen, am Oberrand tief ausgeschnittenen tibialen Gelenkfläche. Endphalangen öfters als plumpe, gebogene Krallen oder als breite Hufe entwickelt, stets an der Spitze gespalten. Hand und Fuß fünfzehig.¡

Die ¿Entelonychia¿ sind mittelgroße bis große Pflanzenfresser und auf das Tertiär von Patagonien beschränkt. Mit den ~Cope~schen »~Ancylopoden~«, jetzt ¡Chalicotheriidae¡, haben sie zum Teil Form und Zurückziehbarkeit der Endphalangen gemein -- ¡Homalodontotherium¡, ¡Asmodeus¡ --, dagegen spricht die Bezahnung mit aller Entschiedenheit für eine nahe Verwandtschaft mit den ¡Toxodontia¡, von welchen sie sich durch den Besitz von bewurzelten, allseitig von Schmelz umgebenen, niemals prismatisch werdenden Zähnen unterscheiden. Auch sind die oberen immer fast mindestens ebenso breit als lang und mit Crochet versehen, das allerdings durch die Verschmelzung mit den Spornen an der Innenseite des Ectolophs sehr bald undeutlich wird. Die unteren ¡M¡ sind ebenfalls massiver als bei den ¡Toxodontia¡. Auch besitzen die ¡M¡ meist ein Basalband, das an den oberen auf der Vorder-, Hinter- und oft auch an der Außen- und Innenseite, an den unteren an der Außenseite entwickelt ist, bei den ¡Toxodontia¡ hingegen stets fehlt.

Der ~Schädel~ ist nur von ¡Notostylops¡, ¡Leontinia¡ und ¡Homalodontotherium¡ bekannt und im wesentlichen wie bei ¡Nesodon¡ gebaut, jedoch ist meist die Nase viel tiefer ausgeschnitten und bei ¡Homalodontotherium¡ die Mastoidregion viel weniger aufgetrieben, und ¡Notostylops¡ hat eine viel kürzere und spitzere Schnauze. Vom Skelett kennt man, abgesehen von Calcaneum und Astragalus, nur Humerus, Ulna und Tibia, sowie Hand und Fuß von ¡Homalodontotherium¡. Der Humerus hat eine kräftige Deltoidcrista und eine Andeutung des Foramen entepicondyloideum und seine distale Partie ist stark verbreitert. Ulna und Tibia sind sehr plump, die letztere auch sehr kurz. Hand und Fuß haben je fünf Metapodien, die Metacarpalia sind auffallend schlank, die Metatarsalia kurz und dick.

1. Familie. #Notostylopidae.# Ameghino.

¡§3.1-0.4.3.§/§1.1-0.4-3.3.§ J_{1} in beiden Kiefern vergrößert. J^2 bis J^3 und C reduziert, untere J_{2}, J_{3} und C meist fehlend. P den M ähnlich, jedoch die oberen mit nur einem Innenhöcker. Obere M viel breiter als lang, ohne Crista, mit Crochet. Hinterer Innenhöcker der unteren M sehr schwach. Alle Zähne brachyodont. Schnauze kurz und zugespitzt. Hinterhaupt breit mit aufgetriebenem Mastoid.¡

[Illustration: Fig. 716.

¡A Entelostylops triplicatus¡ Ameghino. Obereocän. Patagonien. Obere Backenzähne, nat. Gr. ¡B¡ Untere Backenzähne, nat. Gr. ¡C Notostylops murinus¡ Ameghino. Schädel von unten, 1/3 nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

Diese frühzeitig spezialisierte Familie hat keine Nachkommen hinterlassen. Sie erlischt schon am Ende des Eocän.

¿Notostylops¿ Amegh. (Fig. 716) mit §3.1.3.4.§/§3.0.3.4.§, ¿Catastylops¿ Amegh. mit 4 oberen, ¿Pliostylops¿ mit 4 unteren ¡P¡, ¿Homalostylops¿ Amegh. mit vollständigem Gebiß, ¿Eostylops¿, ¿Entelostylops¿ etc. Amegh. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

2. Familie. #Isotemnidae.# Amegh.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Zähne in geschlossener Reihe und ineinander übergehend, nur oberer C manchmal vergrößert. Backenzähne mäßig hypselodont; obere P und M mit mehreren Spornen, Cristae, an der Innenseite des Ectoloph und mit Crochet am Metaloph. Untere P und M mit sehr kräftigem, komprimiertem Höcker am Innenende des vorderen Halbmondes.¡

[Illustration: Fig. 717.

¡Pleurostylodon biconus¡ Ameghino. Obereocän. Notostylopsschichten. Patagonien. ¡A¡ Oberer ¡P^4¡, ¡M^2¡ und ¡M^3¡. ¡B¡ unterer ¡P_{4}¡, ¡M_{2}¡ und ¡M_{3}¡, nat. Gr.]

¿Isotemnus¿ Ameghino. ¡C¡ klein, obere ¡P¡ dreieckig, ¡M¡ oblong. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

¿Pleurostylodon¿ Amegh. (Fig. 717), ¡Tychostylops¡, ¡Plexotemnus¡, ¡Dialophus¡ Amegh. etc. Eocän etc.

¿Eochalicotherium¿ Amegh. Dicke untere ¡M¡. Ebenda.

¿Timerostephanus¿ Amegh. Oligocän, Astraponotus- und Untermiocän, Pyrotheriumschichten.

¿Pleurocoelodon¿, ¿Lophocoelus¿ Ameghino. Untermiocän. Pyrotherium-Schichten.

3. Familie. #Leontiniidae.# Ameghino.

¡§3.1-0.4.3.§/§3.1-3.4.3.§ Oberer J^2 und unterer J_{3} vergrößert, C klein, manchmal fehlend, die P und M ineinander übergehend, die oberen M etwas länger als breit, ohne Parastyl. Joche an der Innenseite innig verschmolzen. Schädel plump, mit breitem Hinterhaupt, mit massiven, weitabstehenden Jochbogen und tief ausgeschnittener Nasenöffnung zwischen den verdickten Zwischenkiefern und den etwas aufwärts gerichteten Nasenbeinen. Endphalangen als breite Hufe entwickelt, Astragalus und Calcaneum plump, Nesodon ähnlich¡ (nach Gaudry).

¿Leontinia¿ Amegh. mit ¡C¡, ¿Ancylocoelus¿ Amegh. ohne ¡C¡, ¿Henricofilholia¿ Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

¿Colpodon¿ Burm. Miocän. Colpodonschichten.

¿Carolodarwinia¿, ¿Stenogenium¿ Amegh. Oligocän, Astraponotusschichten und Untermiocän.

4. Familie. #Homalodontotheriidae.# Lydekker. (~Ancylopoda~ Zittel, partim).

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ C in beiden Kiefern vergrößert, alle übrigen Zähne ineinander übergehend und dicht aneinandergeschlossen, brachyodont. Obere M breiter als lang, ohne Sporne an der Innenseite des Ectoloph, aber mit äußerem und innerem, untere M mit äußerem Basalband. Schädel mit kleinem, am Mastoid schwach aufgetriebenem Cranium, kurzen, weit zurückstehenden Nasenbeinen und kräftigen Jochbogen. Hand mit fünf schlanken Metacarpalien und zurückziehbaren, an der Spitze gespaltenen Krallen. Hinterfuß mit fünf kurzen Metatarsalien, langem Calcaneum und distal gerundetem Astragalus.¡

¿Homalodontotherium¿ Huxley. (Fig. 718, 719.) Obere ¡M¡ gerundet trapezoidal. Humerus massiv, mit breitem Unterende und langer Deltoidcrista. Tibia kurz und dick. Miocän. Santa Cruz, Patagonien.

[Illustration: Fig. 718.

¡Homalodontotherium Cunninghami¡ Flower. Miocän. Rio Gallegos. Patagonien. Obere und untere Backenzähne. 2/5 nat. Gr. (Nach ~Flower~.)]

[Illustration: Fig. 719.

¡Homalodontotherium Segoviae¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡ Schädel von oben, 1/9 nat. Gr. ¡B¡ Vorderfuß, 1/3 nat. Gr. (nach ~Ameghino~.)]

¿Thomashuxleya¿ Ameghino. Obere ¡M¡ gerundet, sehr breit. Eocän. Notostylopsschichten von Patagonien.

¿Proasmodeus¿ Amegh. Oligocän. Astraponotusschichten. ¿Asmodeus¿ Ameghino. Obere ¡M¡ quadratisch. Untermiocän Pyrotheriumschichten.

¿Diorotherium¿, ¡Prochalicotherium¡ Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

4. Unterordnung. #Astrapotherioidea.# Amegh.[166] (~Amblypoda~ Amegh.)

¡Mittelgroße bis große Pflanzenfresser mit brachyodontem Gebiß, mit meißelförmigen J und hauerartig entwickelten C. P, zuweilen auch J teilweise atrophiert, P kleiner als die M. Obere M in der Regel länger als breit, mit Parastyl und oft auch mit Crista am Ectoloph, mit gebogenem Protoloph und kurzem Metaloph. Untere M mit zwei ungleich langen Halbmonden und zwei Innenhöckern, von denen der erstere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbunden ist und der zweite später mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Astragalus mit flachem Tibialgelenk.¡

Die Astrapotherioidea schließen sich eng an die ¡Entelonychia¡ an. Sie unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch die hauerartige Ausbildung der ¡C¡ und meist auch durch die mehr an Rhinoceroten erinnernde Form der ¡M¡. Auch findet keine Auftreibung der Squamosomastoidregion statt, wenigstens nicht bei ¡Astrapotherium¡. Die Trigonostylopiden stehen den ¡Entelonychia¡ am nächsten und weichen von ihnen nur ab in der Form der ¡J¡ und ¡C¡, in der hochgradigen Brachyodontie und dem einfachen Bau ihrer ¡M¡. Der anfangs noch gewölbte Astragalus wird mit der Zunahme der Körpergröße ganz flach und büßt seine Beweglichkeit fast vollkommen ein.

1. Familie. #Trigonostylopidae.# Ameghino.

¡§?.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ J klein, C kräftig entwickelt. Vor und hinter dem kegelförmigen P^1 eine lange Zahnlücke. Obere P und M im Umriß gerundet vier- oder dreieckig, sehr einfach, nur mit Parastyl, Ectoloph, Protoloph und Andeutung eines Metalophs. Untere P und M aus kurzem, schrägem Querjoch und einem Halbmond bestehend, mit dessen Hinterende sich der kleine Innenhöcker verbindet. Astragalus mit ziemlich langem Hals.¡

[Illustration: Fig. 720.

¡Trigonostylops Wortmani¡ Ameghino. Obereocän. Patagonien. ¡A¡ Oberer ¡P^4¡, ¡B¡ oberer ¡M¡, ¡C¡ unterer ¡M_{3}¡, nat. Gr.]

Die ¿Trigonostylopidae¿ haben unter allen Säugetieren des südamerikanischen Tertiärs die einfachsten und niedrigsten Jochzähne. Nachkommen dieser Familie sind nicht bekannt. Sie erlischt bereits im Oligocän.

¿Trigonostylops¿ (Fig. 720), ¿Pleurystylops¿ Ameghino. Obere ¡M¡ dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten.

¿Pseudostylops¿, ¿Edvardocopeia¿ Ameghino. Obere ¡M¡ viereckig. Oligocän. Astraponotusschichten.

2. Familie. #Albertogaudryidae.# Ameghino.

¡§3.?1.4.3.§/§3. 1.4.3.§ Obere M breiter als lang, rundlich viereckig, mit kurzem Protoloph und einem isolierten Innenhöcker. Untere P und M aus zwei Halbmonden und einem isolierten Innenhöcker bestehend. J schwach, oberer C dreikantig. P einfacher als M. Astragalus mit kurzem Hals.¡

Diese Vorläufer der folgenden Familie hatten etwa Tapirgröße und gehörten zu den größten von allen Säugetieren des südamerikanischen Eocän.

¿Albertogaudrya¿, ¿Rütimeyeria¿ Ameghino. Obere ¡M¡ von gerundetem Umriß. Eocän. Notostylopsschichten.

¿Scabellia¿ Ameghino. Obere ¡M¡ vierseitig. Eocän. Notostylopsschichten.

3. Familie. #Astrapotheriidae.# Ameghino.

¡§3.1.3-2.3.§/§3.1.2-1.3.§ J klein, besonders die oberen, spatelförmig, zweilappig. C als kräftige, dreikantige Hauer ausgebildet, die mit ihren Spitzen aneinander schleifen. P einfacher und kleiner als die M und wenig zahlreich. Obere M länger als breit, aus geradem Ectoloph, schrägem Protoloph und kurzem, geradem Metaloph bestehend und mit Parastyl und Crista versehen. M^3 ohne Metaloph. Untere M aus zwei gestreckten Halbmonden und einem bald mit dem Vorderende des zweiten Mondes verschmelzenden Innenhöcker bestehend. Hand fünfzehig. Astragalus flach mit sehr kurzem Hals.¡

Diese großen, im Zahnbau an Rhinoceroten, namentlich an ¡Metamynodon¡, erinnernden Huftiere besitzen einen verhältnismäßig kurzen Schädel mit breiter Stirn, breitem Gaumen und schmalem Cranium, ohne die für die Notoungulaten charakteristische Auftreibung der Squamosomastoidregion. Der Humerus hat eine weit herabreichende Deltoidcrista und eine niedrige einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die Ulna ist kräftig, das Femur von vorne nach hinten komprimiert und mit einem lamellenartigen dritten Trochanter versehen und nicht viel länger als die ziemlich schlanke, nicht mit der Fibula verwachsene Tibia. Das Calcaneum ist kurz und dick. Der abgeplattete breite Astragalus artikuliert sehr innig mit Fibula und mit Cuboid und sieht dem der Amblypoden sehr ähnlich. Hand und Fuß sind fünfzehig, die Metapodien kurz und dick. Die Endphalangen waren vermutlich kurze breite Hufe. Im Milchgebiß sind noch §4§/§3§ ¡D¡ vorhanden.

[Illustration: Fig. 721.

¡Astrapotherium magnum¡ Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. ¡A¡ oberer, ¡B¡ unterer Eckzahn, 1/4 nat. Gr., ¡C¡ obere ¡P^3¡ bis ¡M^3¡, ¡D¡ untere ¡P_{4}¡ bis ¡M_{3}¡, 1/3 nat. Gr. (nach ~Ameghino~), ¡E¡ Astragalus, 1/3 nat. Gr.]

¿Astrapotherium¿ Burm. (Fig. 721 ¡A¡ bis ¡E¡), (¡Mesembriotherium¡ Moreno, ¡Listriotherium¡, ¡Xylotherium¡ Mercerat). §2§/§1§ ¡P¡. Nur von dieser Gattung sind auch Schädel und Extremitäten bekannt. Miocän. Patagonien.

¿Astrapothericulus¿ Ameghino. Miocän.

¿Parastrapotherium¿ Ameghino. §3§/§2§ ¡P¡. ¿Liarthrus¿ Ameghino. Untermiocän. Pyrotheriumschichten.

¿Astraponotus¿ Amegh. Angeblich mit noch vollständigem Gebiß. Oligocän.

¿Proplanodus¿ Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten.

5. Unterordnung. #Pyrotheria.#[167]

¡Schädel kurz und nach vorne gezogen. Gebiß reduziert. §1.?0.3.3.§/§1. 0.2.3.§ Untere J lang und dick, vorwärts gerichtet. Backenzähne mit je zwei parallelen Jochen. Extremitätenknochen plump. Zehenzahl vermutlich fünf an Hand und Fuß.¡

Die Pyrotheria sind auf das ältere Tertiär von Patagonien beschränkt und gehören zu den größten aller südamerikanischen Huftiere. Sie treten zuerst in den Notostylopsschichten auf und erlöschen, nachdem sie in den Pyrotherium-Schichten den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht haben.

Der Schädel kann nur kurz gewesen sein, weil die Backenzähne schon in der Nähe der stoßzahnartigen ¡J¡ beginnen. Die Orbita liegt beim erwachsenen Tier oberhalb ¡P^4¡. Im definitiven Gebiß fehlen obere ¡J¡. ¡P^2¡ ist dreieckig und besteht aus zwei Außen- und zwei kleinen Innenhöckern, ¡P_{3}¡ hat einen Vorderhöcker und ein Querjoch. Alle übrigen ¡P¡ den ¡M¡ gleich und wie diese mit zwei parallelen Querjochen und Basalband, das an den oberen ¡M¡ außen und vorne, an den unteren innen und hinten verdickt ist. Unterkiefer mit breitem aufsteigenden Ast und schwachem Coronoidfortsatz.

Scapula mit kräftigem Coracoidfortsatz. Oberarm und Oberschenkel viel länger als Unterarm und Unterschenkel. Humerus von vorne nach hinten stark komprimiert, ohne Foramen entepicondyloideum, aber beiderseits mit weit hinaufragenden Epicondylarcristae und mit starker, außen gelegener Deltoidcrista. Nach ~Gaudry~ spricht diese Organisation für grabende Tätigkeit verbunden mit großer Beweglichkeit der Finger. Radius kurz, mit der Ulna verwachsen. Olecranon hoch. Ileum auf lange Strecken am Sacrum befestigt. Femur nur mit erstem Trochanter, aber mit hochstehendem Caput. Tibia und Femur stehen senkrecht übereinander. Fibula oben und unten mit der Tibia verwachsen. Astragalus abgeplattet, mit ebenem Tibialgelenk dicht neben den Gelenkflächen für Naviculare und Calcaneum. Naviculare ganz unter dem Astragalus gelegen, daher wahrscheinlich vertikale Zehenstellung.

[Illustration: Fig. 722.

¡Pyrotherium Romeroi¡ Ameghino. Untermiocän. Patagonien. ¡A¡ obere Backenzähne von unten, 1/4 nat. Gr., ¡B¡ Unterkiefer, 1/12 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

Sowohl die Zähne als auch die Extremitätenknochen sind denen der Proboscidier, namentlich ¡Dinotherium¡ ähnlich, weshalb auch ~Ameghino~ die Proboscidier von ¡Pyrotherium¡ ableitet. Im Zahnbau besteht auch große Ähnlichkeit mit ¡Diprotodon¡. Es kann jedoch weder von einer Verwandtschaft mit diesem Marsupialier noch mit den Proboscidiern die Rede sein. Die Herkunft der Pyrotheria ist vorläufig vollständig unbekannt.

¿Pyrotherium¿ Ameghino. §1.?0.3.3.§/§1. 0.2.3.§ (Fig. 722) Joche der gerundet vierseitigen Backenzähne senkrecht zur Zahnreihe, an den unteren ¡M¡ nach rückwärts, an den oberen nach vorwärts konvex. Untermiocän von Chubut. Patagonien. ¡P. Romeroi¡ Ameghino.

¿Propyrotherium¿ Ameghino. Kleiner. Oligocän. Astraponotusschichten. ¡P. saxaeum¡ Ameghino.

¿Carolozittelia¿ Ameghino. Unterer ¡J¡ mit langer Wurzel. Obere ¡M¡ kreisrund mit zwei schräg nach rückwärts verlaufenden Jochen. Untere ¡M¡ oval, mit zwei zur Zahnreihe fast senkrechten Querjochen. ¡M_{3}¡ mit drittem Joch. Tapirgröße. Obereocän von Patagonien. Notostylopsschichten.

¿Ricardowenia¿ und ¿Archaeolophus¿ Ameghino. Ganz problematisch.

9. Ordnung. #Subungulata.#

~Meist große plantigrade oder digitigrade oder dem Wasserleben angepaßte Pflanzenfresser mit ursprünglich vollständigem, brachyodont-bunodontem Gebiß. Ein Incisivenpaar frühzeitig vergrößert, häufig zu Stoßzähnen umgewandelt, die übrigen ¡J¡ und ¡C¡ reduziert oder ganz fehlend oder in einander übergehend. ¡M¡ anfangs praktisch quadrituberkulär, die oberen mindestens ebensolang wie breit. ¡P¡ bald den ¡M¡ ähnlich. Carpus und Tarsus schwach alternierend oder serial, Centrale Carpi öfters vorhanden. Extremitäten mannigfach spezialisiert, bei Wasserbewohnern die hintere vollkommen reduziert. Schädel anfangs lang gestreckt und niedrig, mit breitem Hinterhaupt. Uterus bicornis, Placenta zonal, meist deziduat.~

Wegen der hochgradigen Spezialisierungen, welche alle Skelettelemente der hierher gestellten Unterordnungen erfahren haben, ist eine präzisere Diagnose nicht möglich. Sie treten sämtlich fast gleichzeitig in Ägypten auf und zwar mit Formen, welche einen niedrigen Schädel mit breitem Hinterhaupt, wohl entwickeltem Scheitelkamm und schmalem Cranium besitzen, und meist Vergrößerung eines Incisivenpaares, verbunden mit Reduktion der übrigen ¡J¡ und ¡C¡ aufweisen. Die ¡M¡ sind bunodont, brachyodont und praktisch quadrituberkulär. Ihre Höcker verbinden sich paarweise zu Jochen, die im Unterkiefer öfters halbmondförmig werden. Die ¡P¡ werden ziemlich bald ¡M¡-ähnlich und die ¡J¡, ¡C¡ und ¡P¡ gehen, wenn keine Vergrößerung eines vorderen Incisivenpaares erfolgt, allmählich ineinander über. Auch die Beschaffenheit der Schädelbasis scheint bei allen ziemlich ähnlich gewesen zu sein.

Die Extremitäten zeigen allerdings schon bei den ältesten Vertretern der Subungulata sehr verschiedene Spezialisierung. Die ältesten ¡Hyracoidea¡ haben, abgesehen von dem bunodonten Gebiß, bereits alle wesentlichen Merkmale der lebenden Formen, dagegen nähert sich ¡Moeritherium¡, der primitivste ~Proboscidier~, den ~Sirenen~ nicht bloß im Zahnbau, sondern auch in der Gestalt gewisser Knochen wie Humerus, Scapula und Pelvis, so daß die gemeinsame Stammform beider nicht mehr allzuweit zurückliegen dürfte, und die ¡Embrithopoda¡ zeigen trotz ihrer stark abweichenden Bezahnung im Extremitätenbau so viele Anklänge an die ~Proboscidier~, daß an einer, wenn auch entfernten Verwandtschaft kaum zu zweifeln ist.

Daß die Abzweigung der vier Unterordnungen aus einer gemeinsamen bunodonten Stammform schon lange vor dem Obereocän erfolgt sein muß, sehen wir unter anderem auch daraus, daß bei keiner mehr das primitive Merkmal der Anwesenheit eines Entepicondylarforamen am Humerus vorhanden ist. Verwandtschaftliche Beziehungen zu den ¡Notoungulata¡ dürften vollkommen ausgeschlossen sein, denn das Gebiß dieser südamerikanischen Typen ist anscheinend direkt aus einem sekodonten hervorgegangen, während dem der ¡Subungulata¡ unzweifelhaft ein bunodontes zugrunde liegt, weshalb wir vielleicht doch eine Anknüpfung an ein Condylarthrenstadium erwarten dürfen.

1. Unterordnung. #Embrithopoda.# Andrews.

¡Riesige Pflanzenfresser mit lophodonten M. Vorderextremität ähnlich der der Proboscidier, Hinterextremität Amblypoden-ähnlich.¡ Obereocän und Oligocän von Ägypten.

Familie. #Arsinoitheriidae.# Andrews.

¡Riesige Huftiere mit einem Paar großer knöcherner Hornzapfen auf den Nasen- und zwei schwachen Hörnern auf den Stirnbeinen. Kurze, hohe Schnauze mit vorne abgeschlossener Nasenöffnung. Hinterhaupt nach vorne geneigt, mit dickem Supraoccipitalwulst. Orbita hinten offen. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J, C und P allmählich ineinander übergehend und dicht aneinanderschließend. P einfacher als die M. Obere und untere M aus je zwei ¥V-artigen¥ Kämmen gebildet, deren vorderer Schenkel verkümmert ist. Humerus und Femur lang und massiv. Tibia und Fibula kurz, Ulna viel dicker als Radius. Astragalus flach mit schwach gewölbter Trochlea und mit Gelenkfläche für das Cuboid. Vorder- und Hinterfuß sehr kurz, fünfzehig.¡

[Illustration: Fig. 723.

¡Arsinoitherium Zitteli¡ Beadnell. Oligocän. Fayum. Ägypten. ¡A¡ Schädel 1/9 nat. Gr. ¡B¡ obere, ¡C¡ untere Zahnreihe 2/9 nat. Gr. (nach ~Andrews~.)]

Die ~Arsinoitheria~ sind auf das Oligocän von Ägypten beschränkt. Der Schädel hat ungefähr die Größe und auch in seiner Form eine gewisse Ähnlichkeit mit dem von Rhinoceros, allein die Nasenöffnung wird hier im Alter vorne durch eine Knochenspange abgeschlossen. Die hohen, auf den Nasenbeinen sitzenden vorderen Hornzapfen erinnern etwas an jene der Titanotheriiden. Der aufsteigende Ast des Unterkiefers ist sehr hoch und schmal. Die Zähne stehen dicht aneinander und gehen vom vordersten meißelförmigen ¡J¡ bis zum ¡P_{4}¡ ganz allmählich ineinander über. Die oberen ¡P¡ haben eine gerade Außenwand und ein schräges Querjoch, die unteren bestehen aus zwei stark zusammengedrückten Halbmonden. Sie sind insgesamt sehr kurz und weichen hierin stark von den ¡M¡ ab. Die ¡M¡ bestehen aus je zwei ¥V-förmigen¥ Halbmonden, deren vorderer Schenkel bis auf eine scharfe Kante verkümmert, während der hintere ein breites hohes, etwas schräg nach rückwärts gerichtetes Joch bildet. Bei vorgeschrittener Abkauung kommt es scheinbar zur Bildung einer Innenwand. Die unteren ¡M¡ erinnern etwas an jene von ¡Coryphodon¡, die oberen an die von ¡Uintatherium¡. Von den Milchzähnen gleichen die beiden letzten vollkommen den ¡M¡.

Die Extremitätenknochen sind ungemein plump, die Scapula ist breiter als hoch, der Humerus besitzt eine mächtige Deltoidcrista, aber kein Entepicondylarforamen. Die Ulna ist viel dicker als der Radius und mit einem riesigen Olecranon versehen. Sie ruht halb auf dem Lunatum. Das Becken zeichnet sich durch die ganz ungewöhnliche Vergrößerung des Ilium aus. Das von vorne nach hinten komprimierte Femur hat nur einen, den großen Trochanter. Die Knochen der Vorderextremität lassen sich am ehesten mit jenen von ¡Uintatherium¡, die der Hinterextremität mit jenen von ¡Elephas¡ vergleichen. Mit ¡Elephas¡ stimmt auch die Form und Anordnung der Carpalia, Tarsalia und Metapodien fast vollkommen überein, nur der Astragalus unterscheidet sich durch die Anwesenheit einer Gelenkfläche für das Cuboid. Mit den Proboscidiern besteht jedenfalls eine Verwandtschaft.

Die einzige bekannte Gattung ist ¡Arsinoitherium¡ Andrews (Fig. 723). Oligocän von Ägypten. ¡A. Zitteli¡ Beadnell.

2. Unterordnung. #Hyracoidea.# ~Klippschliefer.~[168]

¡§3-1.1-0.4.3.§/§3-2.1-0.4.3.§. J^1 lang, vertikal gestellt, nagezahnähnlich, untere J_{1} und J_{2} meißelförmig. P mehr oder weniger M-ähnlich. M bunodont bis lophodont, vierwurzelig. Jochbogenunterrand mit besonderer Gelenkfläche für den Unterkiefer. Aufsteigender Unterkieferast stark verbreitert, mit schwachem Coronoidfortsatz und einem Foramen hinter M_{3}. Humerus ohne Entepicondylarforamen. Extremitäten plantigrad oder semidigitigrad. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Carpus serial mit freiem Centrale. Astragalus distal abgestutzt, mit ausgefurchter Trochlea und tiefer, grubiger Gelenkfläche für den Malleolus tibiae.¡

Die ¡Hyracoidea¡ waren bis vor kurzem nur durch die kleine Formen enthaltende Gattung ¡Hyrax¡ repräsentiert, welche ursprünglich wegen der Beschaffenheit ihrer ¡J¡ und der äußeren Schädelform zu den Nagern gerechnet wurde. ~Cuvier~ wies auf die Ähnlichkeit der Zähne und der Extremitäten mit jenen von Rhinozeros hin und ~Cope~ errichtete für ¡Hyrax¡ wegen der serialen Anordnung der Carpalia die Ordnung der ¡Taxeopoda¡.

Die ¡Hyracoidea¡ zerfallen in die Familien der ¡Hyracidae¡ und der ¡Saghatheriidae¡.

1. Familie. #Hyracidae.#

¡§1.0.4.3.§/§2.0.4.3.§ P den M gleich, wie diese brachyodont und lophodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Untere M aus zwei Halbmonden bestehend. Schädeldach eben, Schnauze kurz.¡

[Illustration: Fig. 724.

¡Procavia¡ (¡Dendrohyrax¡) ¡arborea¡ Smith sp. Cap der guten Hoffnung. ¡A¡ Vorderfuß, ¡B¡ Hinterfuß (nat. Gr.).]

Die Hyraciden bewohnen das südliche und östliche Afrika, Arabien und Syrien. Fossile Arten sind nicht bekannt. Von den Saghatheriiden unterscheiden sie sich, abgesehen von ihrer Kleinheit, durch das ebene Schädeldach, die weit vorne liegenden, hinten meist geschlossenen Orbita, durch die Anwesenheit von zwei Temporalcristae an Stelle einer Sagittalcrista und durch die Verkürzung der Schnauze, womit Verlust der ¡C¡, von ¡J^2¡ und ¡J^3¡ und von ¡J_{3}¡ verbunden war. Das Milchgebiß enthält noch §2.1.4.§/§3.1.4.§, wodurch die frühere Anwesenheit von ¡J_{3}¡, ¡J^2¡ und der ¡C¡ angedeutet wird. Die Extremitäten sind plantigrad, die Endphalangen distal abgeplattet und mit Nägeln versehen.

Die Backenzähne der Gattung ¡Procavia¡ Storr (¡Hyrax¡ Herm., ¡Heterohyrax¡ und ¡Dendrohyrax¡ Gray) (Fig. 724) erinnern teils an ¡Rhinoceros¡, teils an ¡Paloplotherium¡ oder ¡Anchilophus¡.

2. Familie. #Saghatheriidae.# Andrews.

¡§3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ J^1 groß, dreikantig, untere J_{1} und J_{2} meißelartig, mit zwei Einkerbungen am Oberrand. Oberer C P-artig, unterer C und J_{3}, sowie J^2 und J^3 knopfförmig oder P-artig und meist durch Lücken voneinander und von den vordersten J und den C getrennt. P in der Regel einfacher als die M, jedoch die oberen meist vierhöckerig oder mit einem vollständigen vorderen und einem kurzen hinteren Querjoch. Obere M mit W-förmiger, Parastyl und Mesostyl tragender Außenwand und zwei schrägen, aus je einem kleinen Zwischenhöcker und einem niedrigen Innenhöcker gebildeten Querjochen. Untere M mit zwei mehr oder weniger deutlichen äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern. M_{3} stets mit drittem Halbmond. Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Orbita weit hinten gelegen, unvollständig geschlossen. Unterkiefer hoch, mit weitem Kanal unterhalb der Zahnreihe, der unter M_{3} ausmündet. Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehe. Carpus serial, hoch und schmal. Distales Astragalusgelenk schwach konvex.¡

Die ~Saghatheriiden~ erscheinen zuerst im Oligocän von Ägypten und entfalten sofort einen ungewöhnlichen Formenreichtum. Ihre Körpergröße schwankt zwischen der von Fuchs und der von Tapir. Im Zahnbau bestehen alle möglichen Übergänge zwischen bunodonten, schweinsartigen -- ¡Geniohyus¡ -- und lophodonten, ¡Paloplotherium¡-artigen ¡M¡ -- ¡Saghatherium¡. Die oberen ¡M¡ von ¡Geniohyus¡ und ¡Bunohyrax¡ haben Ähnlichkeit mit jenen von Anthracotheriiden, die von ¡Megalohyrax¡ mit jenen von ¡Palaeotherium¡. In Ägypten erlöschen die Saghatheriiden sehr bald, nur die Gattung ¡Saghatherium¡ hat in der unterpliocänen Gattung ¡Pliohyrax¡ einen Nachkommen.

¿Geniohyus¿ Andrews. ¡P¡ einfach, untere ¡M¡ Sus-artig, obere Brachyodus-ähnlich. ¡G. mirus¡ Andr.

¿Bunohyrax¿ Schlosser. ¡P¡ kompliziert, obere gerundet dreieckig. Untere ¡M¡ mit echten Halbmonden.

¿Mixohyrax¿ Schlosser (Fig. 725). Obere ¡P¡ viereckig. ¡M¡ lophodont. ¡M. niloticus¡ Schl.

¿Pachyhyrax¿ Schlosser. Sporne an den Jochen der oberen ¡M¡.

[Illustration: Fig. 725.

¡Mixohyrax niloticus¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. ¡A¡ Schädel von unten, ¡B¡ Unterkiefer von innen, 1/4 nat. Gr.]

¿Saghatherium¿ Andrews, höchstens Schafgröße. Obere ¡P¡ viel einfacher als ¡M¡, obere ¡M¡ lophodont, untere lophoselenodont. Zahnlücke sehr kurz. ¡S. antiquum¡ Andr.

¿Megalohyrax¿ Andrews. Größter aller Saghatheriiden. ¡P¡ fast sämtlich gleich ¡M¡. ¡M. eocaenus¡ Andr.

¿Pliohyrax¿ Osborn (¡Leptodon¡ Gaudry). Unterkiefer ohne Zahnlücke. ¡J_{3}¡, beide ¡C¡ sowie ¡J^2¡ und ¡J^3¡ ¡P¡-ähnlich. Unterpliocän von Pikermi und Samos. ¡P. graecus¡ Gaudry sp.

3. Unterordnung. #Proboscidea.#[169] ~Rüsseltiere~.

¡Große fünfzehige, meist hochbeinige, semidigitigrade Pflanzenfresser mit Rüssel. Schädel groß, meist mit grobzelligen Luftkammern in der Diploë. Anfangs ein paar obere und untere J vergrößert, später nur §1§/§1-0§ J vorhanden, C nur bei der primitivsten Gattung anwesend. Backenzähne erst bunolophodont, dann lophodont und zuletzt aus vielen schmalen Querlamellen bestehend. Femur fast immer ohne dritten Trochanter. Carpalia serial angeordnet. Astragalus breit mit schwach gewölbter Trochlea. Calcaneum mit Fibula artikulierend.¡

Die Herkunft der Proboscidier war bisher in völliges Dunkel gehüllt, doch vermutete schon ~Blainville~ verwandtschaftliche Beziehungen zu den ¡Sirenia¡, was jetzt durch die Funde im Oligocän von Ägypten bestätigt wurde, denn die ältesten Formen haben unter anderem auch die hohe Zahnzahl und den Bau des Schädels und der Backenzähne mit den Sirenen gemein.

Das ~Gebiß~ der Proboscidier enthält außer bei ¡Moeritherium¡ nur Incisiven und Backenzähne und selbst hier ist schon ein Paar ¡J¡ vergrößert. Bald verschwinden die übrigen ¡J¡ vollständig, die bleibenden werden zu riesigen gekrümmten Stoßzähnen, auch das bei den älteren ¡Mastodon¡-Arten noch vorhandene untere Incisivenpaar geht verloren. Die Stoßzähne bestehen aus dichtem elastischem Elfenbein, welches im Querschnitt bogenförmige, vom Zentrum nach der Peripherie gerichtete Linien zeigt, die in zweierlei Richtung verlaufen und sich ¡W¡-förmig, wie die Guillochierung eines Uhrgehäuses schneiden. Namentlich der hintere Teil der Stoßzähne wird häufig mit einer dünnen Schmelzschicht überzogen. Die Zähne liegen in tiefen Alveolen der Zwischenkiefer und haben eine große offene Pulpa.

Die Backenzähne der lebenden Elefanten unterscheiden sich durch ihre gewaltige Größe, durch die hohe Zahl der stark komprimierten Querjoche und durch die starke Entwicklung von Zement in den Quertälern von allen Huftierzähnen, stehen jedoch durch Übergänge mit den bunolophodonten Zähnen von ¡Moeritherium¡ in Verbindung, welche aus je zwei Paar jochartig verbundener Höcker und einem kleinen Talon gebildet sind. Bei ¡Palaeomastodon¡ nimmt die Zahl der Joche zu, die Zahl der Unterkieferzähne hingegen um einen ab. Bei ¡Mastodon¡ erfolgt immer weitergehende Reduktion der gleichzeitig fungierenden Zähne, wofür jedoch die Zahl der Joche allmählich größer wird. Noch bedeutender ist die Zahl der Querjoche bei ¡Stegodon¡ -- 6 bis 12 --, dessen Quertäler auch schon mit Zement ausgefüllt sind. Bei ¡Elephas¡ steigt die Jochzahl bei jedem neuauftretenden Zahn und beträgt zuletzt bis zu 27. Die von ¡Moeritherium¡ bis ¡Stegodon¡ noch brachyodonten Zähne werden bei ¡Elephas¡ hypselodont. Die Joche werden zu Platten, die mittels Zement aneinander gekittet sind, das auch anfangs die Oberseite der Krone überzieht. Durch die Abkauung entsteht aus diesen »elasmodonten« Zähnen eine ebene Fläche, in welcher breitere Querstreifen von Zement mit dünnen Lamellen von Schmelz und Dentin miteinander wechseln und so eine zur Zerkleinerung der pflanzlichen Nahrung trefflich geeignete Reibfläche erzeugen. Bei ¡Dinotherium¡ haben sich je zwei benachbarte Höcker in schmale, scharfe Joche umgewandelt, ähnlich wie bei Tapir. Auch unter den ¡Mastodon¡-Arten gibt es solche »tapiroide« Formen.

Die Zahl der ¡M¡ beträgt je drei in einem Kiefer. Vor ihnen stehen ursprünglich drei ¡P¡. Dann geht die Zahl der ¡P¡ auf zwei zurück. Sie sind viel einfacher gebaut als die ¡M¡ und ersetzen die drei ¡D¡. Bei ¡Elephas¡, ¡Stegodon¡ und den meisten ¡Mastodon¡ fehlen ¡P¡. Alle Backenzähne stehen anfangs in horizontalen Reihen und die ¡P¡ treten von unten an die Stelle der ¡D¡. Von ¡Mastodon¡ an sind nie mehr als drei Zähne gleichzeitig in Funktion, später nur zwei und zuletzt nur einer. Sie entwickeln sich dann in großen Zeitintervallen und rücken, indem sie einen Bogen beschreiben, nach vorne, wobei sie den vorhergehenden Zahn allmählich ausschieben. Dieser Zahnwechsel dauert so lange das Tier lebt, und die Backenzähne werden bis auf unscheinbare Kronenreste abgerieben. Die Abkauung beginnt am vordersten Teil des Zahnes.

Der ~Schädel~ (Fig. 726) erfährt von ¡Moeritherium¡ bis ¡Elephas¡ folgende Veränderungen. Die allmähliche Entwicklung des Rüssels und der Stoßzähne verursacht Verkürzung der Zwischenkiefer und Aufwärtsrücken der Nasenlöcher und diese Vorgänge wieder Wölbung des Schädels, die Bildung von Luftzellen und Verbreiterung des Hinterhauptes. Die Oberkiefer werden höher und die Jochbogen schwächer. Dagegen verlängert sich zuerst der Symphysenteil der Unterkiefer, um sich dann später nach Verlust der unteren Stoßzähne wieder zu verkürzen. Der aufsteigende Ast wird höher, aber dafür schwächer und das Kiefergelenk rückt immer höher hinauf.

[Illustration: Fig. 726.

Schädel von ¡Elephas indicus¡ (vertikaler Längsschnitt). ¡So¡ Supraoccipitale, ¡co¡ Hinterhauptscondylus, ¡Pa¡ Scheitelbein, ¡Fr¡ Stirnbein, ¡Mx¡ Oberkiefer, ¡Pmx¡ Zwischenkiefer, ¡ME¡ Mesethmoideum, ¡ce¡ Hirnhöhle, ¡n¡ Nasenhöhle, ¡i¡ Schneidezahn, ¡m^1¡ ¡m^2¡ erster und zweiter Backenzahn.]

[Illustration: Fig. 727 ¡A¡.

Vorderfuß von ¡Elephas indicus¡ Lin. (¡U¡ Ulna, ¡R¡ Radius, ¡sc¡ Scaphoideum, ¡l¡ Lunare, ¡c¡ Cuneiforme [Triquetrum], ¡u¡ Unciforme, ¡m¡ Magnum, ¡td¡ Trapezoid).]

[Illustration: Fig. 727 ¡B¡.

Rechter Hinterfuß von ¡Elephas indicus¡. (¡ca¡ Calcaneum, ¡a¡ Astragalus, ¡n¡ Naviculare ¡cb¡ Cuboideum, ¡c III¡, ¡c II¡ Cuneiforme tertium und secundum, ¡I-V¡ erste bis fünfte Zehe.]

Die ~Extremitäten~ der Proboscidier (Fig. 727) sind hoch und stämmig, die langen Knochen ohne Markhöhlen. Ein Schlüsselbein fehlt. Die Ulna ist namentlich distal viel dicker als der Radius. Die Carpalia sind mehr oder weniger serial angeordnet. Der Elefant besitzt in der Jugend ein Centrale. Die seitlichen Metacarpalia (I und V) sind kürzer und schwächer als die mittleren. Der ganze Fuß steckt in einer gemeinsamen Hülle, aus welcher die einzelnen, von hufartigen Nägeln bedeckten Zehen nur wenig vorragen. Am Femur fehlt meist ein dritter Trochanter. Tibia und Fibula sind getrennt, die letztere distal verdickt. Sie ruht auf Astragalus und Calcaneum. Der Astragalus hat eine mäßig gewölbte Trochlea und artikuliert distal nur mit dem Naviculare.

Die Proboscidier sind heutzutage auf die tropischen Teile von Afrika und Asien beschränkt. Sie beginnen im Eocän von Ägypten, verbreiten sich im Miocän über die nördliche Halbkugel und erreichen erst im Pleistocän auch Südamerika. Als Leitfossilien sind ihre Backenzähne wegen der vielfachen Übergänge zwischen den zeitlich aufeinander folgenden Arten und wegen der bedeutenden Größenschwankungen bei ein und derselben Art nur mit Vorsicht verwendbar.

1. Familie. #Moeritheriidae.#

¡§3.1.3.3.§/§2.0.3.3.§ J_{2} oben und unten vergrößert und der obere als gekrümmter Hauer entwickelt. J§1§/§1§ und J^3 sowie C klein. P einfacher als die M, wie diese brachyodont. Obere P trituberkulär, untere P aus zwei vorderen und einem hinteren Höcker bestehend. M mit je zwei Höckerpaaren und einem Talon. Vorderpartie der unteren P und M höher als die hintere. Schädel niedrig, fast eben, mit langem schmalem Cranium und massiven, vorspringenden Jochbogen.¡

[Illustration: Fig. 728.

¡Moeritherium Lyonsi¡ Andrews. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel. 1/9 nat. Gr. ¡B¡ untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr. (nach ~Andrews~). ¡A¡ ¡Moeritherium¡. Oligocän. Fayum. Obere Backenzähne. (1/2 nat. Gr.)]

Die Moeritheriiden treten zuerst im Obereocän von Ägypten auf und erlöschen daselbst im Oligocän. Sie vermitteln im Schädelbau und in der Zahl und Beschaffenheit der Zähne den Übergang von den Sirenen zu den Proboscidiern und zeigen aufs deutlichste, daß beide einen gemeinsamen Ursprung besitzen.

¿Moeritherium¿ Andrews (Fig. 728). Untere ¡J¡ meißelförmig, nach vorne gerichtet, obere ¡J¡ und ¡C¡ fast vertikal gestellt. ¡J_{2}¡ in beiden Kiefern vergrößert, der obere als gekrümmter, massiver Hauer entwickelt. Die übrigen ¡J¡ und ¡C¡ relativ klein. ¡J¡ und ¡C¡ allseitig mit Schmelz bedeckt. Obere ¡P¡ mit zwei Außen- und einem Innenhöcker. ¡P^2¡ dreieckig. ¡M¡ in beiden Kiefern aus je zwei Außen- und Innenhöckern bestehend, die sich paarweise zu Querjochen verbinden. Die unteren ¡M¡ mit kräftigem, die oberen mit schwachem Talon. Untere ¡P¡ mit unpaarem Vorderhöcker, vordere Hälfte höher als die hintere. Nasenöffnung weit vorne stehend, mit kurzem Rüssel versehen, Schädeldach fast vollkommen eben, Orbita weit vorne gelegen. Nasenbeine kurz. Stirn- und Scheitelbeine lang, Cranium schmal und niedrig, mit Sagittalcrista versehen. Hinterhaupt vertikal, Jochbogen vorne und hinten massiv, weit vorspringend und hinten nahe am Occiput endend. Obereocän ¡M. Lyonsi¡ Andr. Oligocän ¡M. Andrewsi¡ Schlosser.

Die Extremitätenknochen sind schlank. Das Femur hat einen dritten Trochanter und der Astragalus einen relativ langen Hals. Das Sacrum verjüngt sich unmerklich nach hinten, was auf einen langen Schwanz schließen läßt, und das Ilium zeichnet sich durch seine Länge und Schmalheit aus. Es gleicht fast dem von Creodontiern.

¿Moeritherium¿ hatte etwa die Größe von Tapir.

2. Familie. #Barytheriidae.# Andrews.

¡§?.?.3.3.§/§1.0.3.3.§ Unterer J groß, vorwärts geneigt, durch eine lange Lücke von P_{2} getrennt. P^2 dreieckig, P^3 und P_{4} mit einem dicken Querjoch, die unteren P gleich den M aus zwei fast geraden Querjochen bestehend. M_{3} mit einem dritten Joch. Untere M vierwurzelig. Joche der oberen M nach hinten etwas konkav. Unterkiefer massiv, mit breitem aufsteigendem Ast.¡

¿Barytherium¿ Andrews. Die systematische Stellung dieser nur unvollständig bekannten Gattung ist ziemlich unsicher. Ihr Zahn- und Kieferbau -- massiv, mit breitem aufsteigendem Ast -- und die gewaltige Körpergröße erinnert an ~Dinotherium~. Der distal stark verbreiterte Humerus ist mit einer außerordentlich starken Deltoidcrista versehen, und der stämmige Radius artikuliert gleichmäßig mit Lunatum und Scaphoid. Obereocän von Ägypten. ¡B. grave¡, Andrews.

3. Familie. #Dinotheriidae.#

¡§0.0.2.3.§/§1.0.2.3.§ Unterkiefersymphyse nach unten gebogen, mit einem Paar rückwärts gekrümmter Stoßzähne. M_{1} in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei einfachen, zugeschärften, durch breite Täler getrennten Querjochen. Ohne Zement. Alle Zähne in einer Ebene, Zahnwechsel normal.¡

[Illustration: Fig. 729.

¡Dinotherium bavaricum¡ Meyer. Ob. Miocän. Breitenbronn b. Augsburg. ¡A¡ Backenzähne des Oberkiefers, ¡B¡ Backenzähne des Unterkiefers. ca. 1/4 nat. Gr.]

¿Dinotherium¿ Kaup (Fig. 729) hat einen nur mäßig hohen Schädel mit langen Zwischenkiefern und breiten Stirnbeinen. Unterkiefersymphyse vorn mit breiter Furche, stark abwärts gekrümmt. Die gewaltigen, nach unten gerichteten und nach hinten gebogenen ¡J¡ sind in tiefe Alveolen eingefügt. ¡M_{1}¡ in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei Querjochen, die an den oberen nach vorne konvex, an den unteren nach vorne etwas konkav verlaufen. Obere ¡M¡ fast quadratisch, dreiwurzelig, untere länger als breit. ¡M_{3}¡ mit starkem Talon. Skelett ähnlich dem von Mastodon. ¿Dinotherium¿ übertrifft an Größe die meisten Elefantenarten.

Im Obermiocän von Europa ¿D. bavaricum¿ Meyer (¿levius Jourdan¿). Im Unterpliocän von Europa und auf Samos (?) ¿D. giganteum¿ Kaup. In Ostindien ¿D. sindiense¿ Lydekker.

4. Familie. #Elephantidae.#

¡Obere J als große gerade oder gekrümmte Stoßzähne ausgebildet. Untere J schwächer und gerade, meist fehlend. M groß, aus mehr als zwei Querjochen zusammengesetzt. Quertäler öfters mit Zement ausgefüllt. P einfacher als M, häufig fehlend. Zahnwechsel anfangs normal, später durch Ausschieben der vorderen Zähne von hinten erfolgend.¡ Oligocän bis Gegenwart.

[Illustration: Fig. 730.

¡Palaeomastodon.¡ Oligocän. Fayum. Ägypten. Schädel ca. 1/10 nat. Gr. (nach ~Andrews~.) ¡A¡ Obere, ¡B¡ untere Backenzähne, 1/3 nat. Gr.]

¿Palaeomastodon¿ (¡Phiomia¡) Andrews (Fig. 730) §3.3.0.1.§/§1.0.2.3.§ Backenzähne in gerader Reihe, gleichzeitig funktionierend. Obere ¡J¡ relativ kurz, seitlich komprimiert, säbelförmig. Untere ¡J¡ als lange Schaufeln entwickelt. Alle ¡J¡ auf der Außenseite mit Schmelz versehen und mit persistierender Pulpa. ¡P^2¡ und ¡P_{3}¡ einhöckerig mit Talon, ¡P^3¡ mit großem Außen- und kleinem Innenhöcker. ¡P^4¡ oben und unten mit vier paarig angeordneten Höckern. ¡M¡ wie bei Mastodon, mit je drei aus zwei Höckern bestehenden Querjochen. ¡M_{3}¡ meist mit Talon. Unterkiefersymphyse verlängert. Nasenöffnung hoch und weit zurückgeschoben. Schädel ziemlich hoch und kurz, Scheitelbeine gewölbt, mit Sagittalcrista versehen. Oligocän von Ägypten. ¿P. Beadnelli¿ Andr. besaß einen mäßig langen Rüssel.

¿Mastodon¿ Cuvier. (Fig. 731-733.) Schädel ähnlich dem von Elephas, jedoch Stirne bei den älteren Arten weniger hoch ansteigend, Oberkiefer niedriger, Unterkiefersymphyse anfangs verlängert. Skelett plumper. §1. 0.3-0.3.§/§1-0.0.2-0.3.§ Obere ¡J¡ meist gerade, seltener gebogen, bei den älteren Arten außen mit breitem Schmelzband. Untere ¡J¡ kürzer, bei den späteren Arten fehlend. Backenzähne oblong, mit drei, vier, seltener fünf bis sechs hohen, entweder einfachen (¿Zygolophodon¿, tapiroid) oder in zitzenförmige Höcker aufgelösten Querjochen (¿Bunolophodon¿), die durch tiefe, zuweilen mit etwas Zement versehene Täler getrennt sind, in welchen häufig Sekundärhöcker auftreten. Jedes Joch und somit auch die ganze Krone wird durch einen medianen Spalt in zwei Hälften zerlegt. Die Krone der oberen Zähne ist innen stärker abgekaut als außen. Die etwas schmäleren unteren Zähne verhalten sich umgekehrt. Auch sind ihre Wurzeln einfach, die der oberen hingegen geteilt. Der letzte ¡M¡ hat häufig ein Joch mehr als der vorletzte.

Das Milchgebiß besteht aus §1. 0.3§/§1-0.0.3.§ Die zwei hinteren ¡D¡ werden bei den älteren Arten von unten her durch zwei ¡P¡ ersetzt, bei den späteren werden die ¡D¡ wie bei ¡Elephas¡ von vorne nach hinten ausgeschoben. Nach der Zahl der Joche unterscheidet man zwei Untergattungen: ¿Trilophodon¿ mit ¡D¡ §1-2.2.3§/§1-2.2 3§ (¡P¡ §2.2§/§2.2§), ¡M¡ §3.3.4§/§3.3.4§ und ¿Tetralophodon¿ mit ¡D¡ §2.3.4§/§2.3.4§ (¡P¡ §2.2§/§2.2§) ¡M¡ §4.4.5§/§4.4.5§ Jedoch kann die Zahl der Joche individuell um ~eins~ zunehmen.

[Illustration: Fig. 731.

¡Mastodon angustidens¡ Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Rechter Unterkieferast von innen im Zahnwechsel, ¡d^1¡ ¡d^2¡ ¡d^3¡ Milchbackenzähne, ¡p_{3}¡ ¡p_{4}¡ Ersatzprämolaren, ¡m^1¡ erster Molar. 1/4 nat. Gr. (Nach ~Lartet~.)]

[Illustration: Fig. 732.

¡A¡ ¡Mastodon angustidens¡ Cuv. Miocän. Il-en-Dodon. Letzter unterer Backenzahn. 1/4 nat. Gr. ¡B¡ ¡Mastodon turicensis¡ Cuv. Miocän. Simorre. Gers. Letzter unterer Backzahn. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Gaudry~.)]

[Illustration: Fig. 733.

¡Mastodon¡ (¡Tetralophodon¡) ¡longirostris¡ Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim. Die drei oberen Milchbackenzähne. 1/3 nat. Gr. (Nach ~Kaup~.)]

Im Mittel- und Obermiocän von Europa ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡angustidens¡ Cuv. (auch in Nordafrika) und ¡turicensis¡ Schinz (tapiroid) sehr häufig, der erstere in Ostindien durch ¡M. palaeindicus¡ vertreten. Im Unterpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡longirostris¡ Kaup, von Pikermi, Samos, Persien. ¡M. Pentelici¡ Gaudry (tapiroid) -- in Ostindien. ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Falconeri¡ Lyd., ¡Pandionis¡ Falc. (auch in China), ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡sivalensis¡ Cautl., ¡perimensis¡ Lyd. (auch in China), ¡Cautleyi¡ Lyd., ¡latidens¡ Clift. in ganz Ostasien. Im Obermiocän von Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡proavus¡ und ¡breviceps¡ Cope, im Unterpliocän ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡productus¡, ¡euhypodon¡, ¡campester¡, ¡serridens¡ Cope, ¡floridanus¡ Leidy, im Unter- und Mittelpliocän von Europa ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Borsoni¡ Hays (tapiroid), im Oberpliocän in Europa ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡arvernensis¡ Croiz. und Job, in Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡Shepardi¡, ¡tropicus¡ Cope und ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡mirificus¡ Leidy. -- Die Gattung ¿Mastodon¿ existiert in Amerika auch noch im Pleistocän, sie wird hier im Schädel- und Kieferbau ganz Elephas ähnlich und es fungieren nie mehr als zwei Zähne gleichzeitig. In Nordamerika ¡M.¡ (¡Tril.¡) ¡americanus¡ Cuv. öfters in vollständigen Skeletten erhalten, in Süd- und Zentralamerika ¡M.¡ (¡Tetral.¡) ¡Humboldti¡ Cuv., im westlichen Südamerika ¡M. Andium¡ Cuv. und ¡M. bolivianus¡ Phil. ¡Mastodon¡ findet sich auch in den Diamantseifen von Südafrika.

¿Stegodon¿ Falconer (Fig. 734, 735). Übergangsform von Mastodon zu Elephas, mit dem ersteren durch ¡M. latidens¡ verbunden. Ohne untere ¡J¡. Obere ¡J¡ lang, ohne Schmelzband. ¡M¡ mit 6-12 niedrigen, dachförmigen, etwas konvexen und meist vielwarzigen Jochen. Täler teilweise mit Zement ausgefüllt. ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡ mit gleicher Jochzahl. Obere ¡M¡ mit etwas weniger Jochen als die unteren. Mittel- und Oberpliocän von Süd- und Ostasien. ¡St. insignis¡ Falc., ¡bombifrons¡ Falc. Im Pleistocän des Narbadatales ¡St. Ganesa¡ Falc., von Java ¡St. Airawana¡ Martin.

[Illustration: Fig. 734.

¡Stegodon Clifti¡ Falcon. u. Cautley. Pliocän (oder Pleistocän) von Birma. Erster oberer Molar. 1/4 nat. Gr. ¡D¡ Dentin, ¡c¡ Zement. (Nach ~Clift~.)]

[Illustration: Fig. 735.

¡Stegodon insignis¡ Falcon. Siwalik. Ostindien. Oberer Molar, der Länge nach durchgeschnitten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Falconer~.)]

[Illustration: Fig. 736.

¡Elephas primigenius¡ Blumb. Diluvium. Essex. Oberer Backenzahn von der Seite und von unten. 1/5 nat. Gr. (Nach ~Owen~.) ¡e¡ Schmelz, ¡d¡ Dentin, ¡c¡ Zement.]

¿Elephas¿ Lin. (Fig. 736). §1.0. 3§/§0.0. 3§, seltener §1.0.2.3§/§0.0.2.3.§ ¡J¡ ohne Schmelzband. ¡M¡ aus 5-27 hohen, komprimierten, am Oberrand gekerbten Querjochen bestehend. Täler ganz mit Zement ausgefüllt. Durch Abkauung entsteht eine ebene Fläche. Beim indischen Elefanten fällt ¡D_{2}¡ im zweiten, ¡D_{3}¡ im 5. und ¡D_{4}¡ im 9. Lebensjahr aus. ¡M_{1}¡ tritt erst im 15. Jahre in Funktion. Meist nur ein Zahn in jedem Kiefer im Gebrauch.

Die Zahl der Querjoche vermehrt sich bei jedem neu auftretenden Zahn, so daß »isomere« Zwischenzähne mit gleicher Jochzahl hier nicht vorkommen, während sie bei Mastodon häufig sind. Die Jochzahlen sind bei den wichtigsten Arten folgende:

¡D_{2}¡ ¡D_{3}¡ ¡D_{4}¡ ¡M_{1}¡ ¡M_{2}¡ ¡M_{3}¡

¡Elephas africanus¡ §3§ §6§ §7§ §7§ §8§ §10§ --- --- --- --- ----- ---- ¡u. planifrons¡ §3§ §6§ §7§ §7§ §8-9§ §11§

§3§ §5-6§ §7-8§ §8-9§ §8-11§ §10-14§ " ¡meridionalis¡ --- ----- ----- ----- ------ ------- §3§ §5-6§ §7-8§ §8-9§ §9-11§ §11-14§

§3§ §5-7§ §8-11§ §9-12§ §12-13§ §15-20§ " ¡antiquus¡ --- ----- ------ ------- ------- ------- §3§ §5-8§ §9-11§ §10-12§ §12-13§ §16-21§

§4§ §8§ §12§ §12-14§ §16-18§ §24§ ¡Elephas indicus¡ --- --- ---- ------- ------- ------- §4§ §8§ §12§ §12-14§ §16-18§ §24-27§

§4§ §6-9§ §9-12§ §9-15§ §14-16§ §18-27§ " ¡primigenius¡ --- ----- ------ ------ ------- ------- §4§ §6-9§ §9-12§ §9-15§ §14-16§ §18-27§

¿Falconer¿ teilt die Gattung ¡Elephas¡ in zwei Subgenera: ¡Loxodon¡ mit niedrigen, breiten, wenig zahlreichen Jochen, die bei der Abkauung rhombische Figuren bilden, und ¡Euelephas¡ mit hohen, schmalen, zahlreichen Jochen, die vollkommen parallel verlaufen. Die Zähne zerfallen leicht in die einzelnen lamellenartigen Joche. Fossile Elefanten erscheinen zuerst im Pliocän von Ostindien, ¡E.¡ (¡Lox.¡) ¡planifrons¡ und (¡Euelephas¡) ¡hysudricus¡ Falc. Im Oberpliocän von Europa ¡Euelephas meridionalis Nesti¡, das größte aller bekannten Landsäugetiere, in Italien mit ihm vielleicht schon zusammen der sonst für das ältere europäische Pleistocän charakteristische ¡Euel. antiquus¡ Falc. Zwergrassen von diesem sind ¡E. mnaidriensis¡ Leith Ad. und ¡melitensis¡ Falc. auf den Mittelmeerinseln. ¡E. namadicus¡ Falc. vertritt den ¡antiquus¡ im älteren Pleistocän von Ost- und Südasien. Auf Java ¡E. hysudrindicus¡ Dubois. Im Pleistocän des südlichen Nordamerika ¡E. imperator¡ Leidy, des mittleren ¡E. Columbi¡ Falc., und im nördlichen der auch in Europa und Nordasien so verbreitete ¡E. primigenius¡ Blumb., das Mammut. Es ist charakteristisch für das jüngste Pleistocän. In Sibirien finden sich im gefrorenen Boden ganze Leichen mit Fleisch und wolligem Haar. Im europäischen Altpleistocän außer ¡antiquus¡ auch ¡E. trogontherii¡ Pohlig.

4. Unterordnung. #Sirenia# ~Seekühe~.[170]

¡Dickhäutige, nackte, kurzhalsige, meist monophyodonte Pflanzenfresser. Nasenlöcher nach vorne gerichtet. Vorderfuß flossenartig. Hinterfuß frühzeitig reduziert. Schwanzflosse horizontal. Zwei Zitzen an der Brust.¡

Die Sirenen bewohnen den Unterlauf größerer Flüsse und Meeresküsten. Ihr zylindrischer, mit horizontaler Schwanzflosse versehener Körper, dessen Vorderfüße zu beweglichen Flossen umgestaltet sind, während die Hinterfüße höchstens durch Rudimente von Pelvis und Femur angedeutet werden, erinnert zwar an Cetaceen, die einzelnen Knochen haben jedoch viele Ähnlichkeit mit denen von primitiven Proboscidiern. Sie besitzen eine ungemein dichte Struktur, namentlich die Rippen und Wirbel zeichnen sich durch elfenbeinähnliche Beschaffenheit und bedeutende Schwere aus. Die langen Extremitätenknochen haben keine Markhöhlen. Auch die Schädelknochen sind zum Teil sehr dicht.

Die sehr kurzen Körper der Halswirbel bleiben in der Regel getrennt, die der Rückenwirbel haben annähernd dreieckigen Querschnitt und unten einen Kiel. Dornfortsätze und Zygapophysen sind wohl entwickelt. Die Zahl der Lendenwirbel ist 2-3, die der Sacralwirbel 1-2.

Der ~Schädel~ (Fig. 738) zeichnet sich durch starke Jochbogen, große Schläfenbeine und eigentümlich gestaltetes Perioticum und Tympanicum aus. Scheitel- und Stirnbeine bilden das Schädeldach. Die Nasenbeine sind verkümmert und die Nasenlöcher weit nach hinten gerückt. Die plumpen Unterkiefer besitzen einen hohen aufsteigenden Ast.

Das ~Gebiß~ besteht fast nur aus lophodonten oder bunodonten Backenzähnen, welche etwas an die von Tapir resp. von Schwein erinnern. Ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10. Bei den Halicoriden werden die ¡D¡ anfangs durch ¡P¡ ersetzt, später unterbleibt der Zahnwechsel. Dagegen bilden sich bei den Manatiden hinten immer neue Zähne, so daß gleichzeitig in einem Kiefer 7-11 Zähne funktionieren. ¡C¡ fehlen meistens, dagegen sind die ¡J¡, namentlich die oberen, öfters sehr kräftig.

[Illustration: Fig. 737.

¡Protosiren Fraasi¡ Abel. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Andrews~.)]

[Illustration: Fig. 738.

¡Halitherium Schinzi.¡ Kaup. Oligocän. Flonheim b. Alzey. Rheinhessen. ¡A¡ Schädel von oben. ¡B¡ von unten. 1/6 nat. Gr. (Nach ~Lepsius~.)]

[Illustration: Fig. 739.

Skelett von ¡Halitherium Schinzi¡. Kaup. Restauriert nach ~Lepsius~. 1/30 nat. Gr. ¡B¡ Becken, ¡f¡ Oberschenkel.]

Die ~Knochen~ der Vorderextremität sind gelenkig verbunden und beweglich. Schlüsselbeine fehlen, die Scapula ist sichelförmig, Radius und Ulna haben gleiche Stärke und Länge. Die proximale Carpusreihe besteht ursprünglich aus drei, die distale aus vier Knöchelchen, die zum Teil miteinander verwachsen. Die fünf Finger haben schlanke Metacarpalien und die normale Phalangenzahl. Das Becken besteht in der ¡Halitherium¡ -- ¡Halicore¡-Reihe aus einem langen dicken Ilium und aus einem kurzen breiten Ischium. Bei ¡Eotherium¡ befindet sich zwischen Pubis und Ischium noch ein weites Foramen obturatorium. Bei den ¡Manatidae¡ wird das Ilium reduziert. Das rudimentäre, in der Haut verborgene Femur ist bei den späteren Formen nur durch Ligament mit dem Becken verbunden. Becken und Schädel sowie das Gebiß der ältesten Sirenen gleichen fast ganz jenen von ¡Moeritherium¡, wodurch die schon von ~Blainville~ vermutete Verwandtschaft mit den Proboscidea vollkommen sichergestellt wird. ~Die Sirenen sind also dem Wasserleben angepaßte Huftiere~. Die beiden lebenden Gattungen ¡Manatus¡ und ¡Halicore¡ bewohnen die Küsten von Afrika, Ostasien, Zentral- und Südamerika. Fossile Sirenen erscheinen zuerst im Mitteleocän, ¡Eotherium¡, aus welchem sich die Manatiden und Halicoriden entwickelt haben. Die Gattungen ¡Halitherium¡, ¡Metaxytherium¡ und ¡Felsinotherium¡ bilden eine genetische Reihe, welcher auch ¡Halicore¡ und ¡Rhytina¡ nahestehen.

A. Manatidae.

¿Prorastomus¿ Owen. Gebiß vollständig. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡J¡ im Querschnitt rund, oberer ¡C¡ groß. Obere ¡M¡ mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Eocän. Jamaica. ¡P. sirenoides¡ Owen.

¿Manatus¿ Rondel. (¡Ribodon¡ Ameghino.) ¡J¡ und ¡C¡ rudimentär. Oben und unten je 8-10 Backenzähne; die oberen dreiwurzelig mit zwei Querjochen und Basalband, die unteren schmäler, zweijochig, mit Talonid. Beim Embryo Anlagen von 3 ¡J¡, 1 ¡C¡. Lebend an der Ostküste von Amerika. Fossil im Pliocän von Süd-Carolina und Argentinien.

¿Manatherium¿ Hartlaub mit ¡Manatus¡ verwandt. Oligocän Belgien.

B. Halicoridae.

¿Eotherium¿ Owen. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ Alle ¡J¡ ziemlich groß. Eocän. Mokattam-Schichten. Ägypten.

¿Eosiren¿ Andrews. §3.1.4.3.§/§3.1.4.3.§ ¡J_{1}¡ groß, ¡J^2¡ und ¡J^3¡ später verschwindend. Schnauze überhängend. Obereocän von Ägypten.

¿Protosiren¿ Abel. (Fig. 737.) Obereocän Ägypten.

¿Halitherium¿ Kaup. (Fig. 738 u. 739.) Zwischenkiefer nach abwärts gekrümmt mit je einem langen ¡J¡. Scheitelbeine lang, schmal, Stirnbeine kurz. Nasenbeine kurz, schildförmig, hinter der großen Nasenöffnung gelegen. ¡J¡ mit Ausnahme des großen oberen ¡J^1¡ sowie ¡C¡ frühzeitig ausfallend. Backenzähne, §4§/§4§ ¡P¡ §3§/§3§ ¡M¡, bunodont mit warzigen Querjochen. ¡P¡ klein, einspitzig und einwurzelig, bald ausfallend. Im Eocän des Vicentin ¡H. veronense¡ de Zigno, im Oligocän von Deutschland und Frankreich ¡H. Schinzi¡ Kaup, im Miocän ¡H. Christoli¡ Fitzinger.

¿Metaxytherium¿ Christol, ähnlich ¡Halitherium¡, ¡M¡ komplizierter und stärker reduziert. Miocän ¡M. Cuvieri¡ Christ., ¡Krahuletzi¡ Depéret. Pliocän ¡M. Serresi¡ Gervais.

¿Felsinotherium¿ Capellini. §1.0.2.3.§/§0.0.2.3.§ Statt der ¡P¡ mit peristirenden ¡D¡, welche den bunodonten ¡M¡ ähnlich sind. Zwischenkiefer- und Unterkiefersymphyse plump, nach unten gebogen. Pliocän Italien. ¿F. Forestii¿ Cap.

¿Halianassa¿ Meyer. 1 ¡J¡ 2 ¡D¡ 3 ¡M¡ Miocän. ¡H. Studeri¡ Mey.

¿Miosiren¿ Dollo. 1 ¡J¡ 2 ¡D¡ 3 ¡M¡. ¿Rhytiodus¿ Lartet 1 ¡J¡ 1 ¡D¡ 3 ¡M¡. ¿Prohalicore¿ Flot. Miocän.

¿Halicore¿ Illiger. §2-3§/§2-3§ ¡D¡ §3§/§3§ ¡M¡. Obere ¡J¡ groß. ¡P¡ klein, einwurzelig, stiftförmig. Lebend. Afrika.

¿Rhytina¿ Illiger. Ohne Backenzähne, dafür eine hornige Kauplatte in der Mundhöhle. ¡Rh. Stelleri¡ Cuv., ausgerottet am Ende des 18. Jahrhunderts.

¿Desmostylus¿ Marsh. §1.0.2.?2.§/§2.0.2. 2.§ Schädel schmal und niedrig, Schnauze gestreckt, nicht abwärts gebogen. ¡J¡ stoßzahnartig, mäßig lang, vorwärts gerichtet, ¡P¡ klein, zweiwurzelig, ¡M¡ groß, zweiwurzelig, aus zahlreichen, miteinander verwachsenen, in Reihen geordneten Zylindern bestehend. Marines Miocän von Japan und Kalifornien. ~Osborn~ hält dieses Tier für einen Proboscidier.

#Zeitliche Verbreitung der Notoungulata und Subungulata.#

+======================+=====+=====+=====+=====+=====+=====+=====+ | | A | B | C | D | E | F | G | +----------------------+-----+------+----+-----+-----+-----+-----+ | #¡Notoungulata.¡# | | | | | | | | | | | | | | | | | | ¿Typotheria¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Notopithecidae¡ |-----|-----| | | | | | |¡Interatheriidae¡ | | |-----|-----| | | | |¡Hegetotheriidae¡ | |-----|-----|-----|-----|-----| | |¡Typotheriidae¡ | | | | |-----|-----| | |¡Archaeopithecidae¡ |-----| | | | | | | |¡Archaeohyracidae¡ | |-----|-----| | | | | | | | | | | | | | | ¿Toxodontia¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Notohippidae¡ | |-----|-----| | | | | |¡Nesodontidae¡ | | |-----|-----| | | | |¡Toxodontidae¡ | | | | |-----|-----| | | | | | | | | | | | ¿Entelonychia¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Notostylopidae¡ |-----| | | | | | | |¡Isotemnidae¡ |-----|-----|-----| | | | | |¡Leontiniidae¡ | |-----|-----| | | | | |¡Homalodontotheriidae¡|-----|-----|-----|-----| | | | | | | | | | | | | | ¿Astrapotherioidea¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Trigonostylopidae¡ |-----|-----| | | | | | |¡Albertogaudryidae¡ |-----|-----|-----|-----| | | | |¡Astrapotheriidae¡ | |-----|-----|-----| | | | |¡Pyrotheria¡ |-----|-----|-----| | | | | | | | | | | | | | | #¡Subungulata.¡# | | | | | | | | | | | | | | | | | | ¿Embrithopoda¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Arsinoitheriidae¡ | |-----| | | | | | | | | | | | | | | | ¿Hyracoidea¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Hyracidae¡ | | | | | | |-----| |¡Saghatheriidae¡ | |-----| | |-----| | | | | | | | | | | | | ¿Proboscidea¿ | | | | | | | | | | | | | | | | | |¡Moeritheriidae¡ |-----|-----| | | | | | |¡Barytheriidae¡ |-----| | | | | | | |¡Dinotheriidae¡ | | | |-----|-----| | | |¡Elephantidae¡ | |-----|-----|-----|-----|-----|-----| | | | | | | | | | | ¿Sirenia¿ |-----|-----|-----|-----|-----|-----|-----| | | | | | | | | | +----------------------+-----+-----+-----+-----+-----+-----+-----+

Legende:

A = Obereocän B = Oligocän C = Untermiocän D = Obermiocän E = Pliocän F = Pleistocän G = Gegenwart

10. Ordnung. #Primates.# ~Herrentiere.~

~Linné~ hat unter dem Namen ~Primates~ den Menschen, die Affen, Lemuren, Fledermäuse und Edentaten zusammengefaßt. Abgesehen von den beiden letzten, bilden diese Gruppen eine in anatomischer Hinsicht wohl umgrenzte Ordnung, deren älteste Glieder freilich auch viele Anklänge an Insektivoren oder an Creodontier aufweisen. Die Primaten wurden bisher meist eingeteilt in die drei Unterordnungen der ¡Prosimiae¡, ¡Simiae¡ und ¡Bimana¡. Die Unterscheidung der beiden letzteren Unterordnungen ist jedoch in der Natur nicht begründet. Es empfiehlt sich daher, die von ~Wortman~ vorgenommene Zweiteilung in die ¡Lemuroidea¡ und die ¡Anthropoidea¡ anzunehmen.

1. Unterordnung #Lemuroidea#. (¡Prosimiae¡, Halbaffen.)[171]

¡Plantigrade, meist fünfzehige, frugivore oder omnivore Klettertiere mit opponierbarer erster Zehe. Finger und Zehen entweder sämtlich mit Nägeln oder teilweise mit Krallen versehen. Gebiß mehr oder weniger vollständig. Obere M quadri- oder trituberkulär, untere quadri- oder quinquetuberkulär. P einfacher als M. Schnauze meist verlängert, Orbita in der Regel etwas seitlich gestellt, hinten knöchern umgrenzt, aber nicht immer durch eine Wand von den Temporalgruben getrennt. Lacrimale und Lacrimalgrube fast immer außerhalb der Augenhöhle gelegen. Gehirn schwach gefurcht. Kleinhirn nicht vom Großhirn bedeckt. Zitzen brust- oder bauchständig.¡

Die Halbaffen bewohnen gegenwärtig vorzugsweise Madagaskar, zum Teil auch Afrika und Südasien, früher lebten sie in Nordamerika und Mitteleuropa. Von den ¡Anthropoidea¡ unterscheiden sie sich durch das kleinere, wenig gefurchte Gehirn, durch das freie Kleinhirn, durch den unvollständigen hinteren Abschluß der Augenhöhle, durch das außerhalb der Augenhöhle gelegene Lacrimale, durch die manchmal bekrallten Zehen, durch die großen, stets opponierbaren Pollex und Hallux, durch behaartes Gesicht, zweihörnigen Uterus und zum Teil abdominale Zitzen. Die Placenta ist diffus und adeciduat.

Das ~Skelett~ der Halbaffen ist in vielfacher Hinsicht primitiver als das der Affen und erinnert an Insektivoren, Creodontia und Carnivoren. Die Hinterextremitäten sind manchmal stark verlängert, sogar Astragalus und Calcaneum. Der Humerus hat fast stets ein Entepicondylarforamen, das Femur einen dritten Trochanter. Im Carpus treten nie Verschmelzungen ein, dagegen ist oft noch ein freies Centrale vorhanden. Das Gebiß ist bald geschlossen, bald hat es ein Diastema. Auch Verlust oder Spezialisierung von ¡J, C¡ und ¡P¡ kann vorkommen. Die oberen ¡M¡ sind entweder trituberkulär oder quadrituberkulär. Ihr Protocon ist oft noch ¥V-förmig¥ und durch seine beiden divergierenden Schenkel mit den Außenhöckern verbunden. Der Hypocon bleibt immer kleiner als der Protocon, auch kann er ganz fehlen. Ein Basalband ist fast immer vorhanden und öfters als Innenwall entwickelt. Die älteren Formen besitzen meistens ein oder zwei Zwischenhöcker. Die unteren ¡M¡ bestehen aus einem zweihöckerigen Talonid und einem ursprünglich höheren, oft noch dreihöckerigen Trigonid, jedoch verschwindet nicht allzuselten der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, auch bleibt er öfter nur am ersten Molar erhalten. Die in der Vierzahl vorhandenen Höcker stehen opponiert oder alternierend und sind dann meistens durch rechtwinklige oder schräge Joche verbunden. Die ¡P¡ sind stets einfacher als die ¡M¡. Ihre Zahl beträgt ursprünglich vier, kann aber stark reduziert werden. Bei den lebenden Lemuren ist sie in der Regel drei, und der vorderste des Unterkiefers nimmt hier fast stets die Form eines ¡C¡ an, während der wirkliche ¡C¡ sich in einen dritten ¡J¡ verwandelt. Der erstere macht sich aber dadurch als ¡P¡ kenntlich, daß er hinter dem oberen ¡C¡ stehen bleibt. Bei den ältesten Formen sind alle ¡J¡ und ¡C¡ normal entwickelt und mehr oder weniger vertikal gestellt. Die ¡J¡ sind meißel- oder schaufelförmig und in der Zweizahl vorhanden.

Das Milchgebiß enthält individuell noch zuweilen einen dritten ¡JD¡ --, die ¡C¡ haben die Form eines echten Eckzahnes. Die Reduktion von ¡J¡ und ¡P¡ tritt auch schon bei manchen geologisch alten Gattungen auf. Bei den jüngeren Halbaffen werden die oberen ¡J¡ sehr klein, die unteren ¡J¡ und der untere ¡C¡ hingegen zu horizontal gestellten Pfriemen.

~Cope~ nannte einen Teil der eocänen Formen ¡Mesodonta¡, einen anderen Teil stellte er zu den ¡Prosimiae¡, ~Filhol~ nannte alle europäischen ¡Pachylemuridae¡. ~Wortman~ erkannte die Beziehungen eines Teils der nordamerikanischen Formen zu den echten ~Affen~. Er wählte daher für sie die Bezeichnung ¡Palaeopithecini¡. ~Schlosser~ stellte für die Formen mit normalem Gebiß die Familie der ¡Pseudolemuridae¡ auf. Diese letzteren umfassen jetzt nach der Ausscheidung der zu den ~Insektivoren~ gestellten ¡Hyopsodontidae¡ nur mehr die ¡Adapidae¡. Die ¡Mixodectini¡ mit ihren spezialisierten und in der Zahl stark reduzierten ¡J¡ schließen sich zwar im Bau ihrer ¡M¡ enge an die ~Primaten~ an, allein für die Ermittlung der wirklichen systematischen Stellung der einzelnen, hierher gerechneten Gattungen bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Ein Teil, wenn nicht alle, gehört sicher zu den Insektivoren, bei welchen sie hier ausgeführt wurden.

Die ~Prosimiae~ oder ~Lemuroidea~ gliedern sich freilich am naturgemäßesten in die drei Abteilungen der ¡Pseudolemuroidini¡, der ¡Palaeopithecini¡ und der ¡Neolemuroidini¡, allein es dürfte hier genügen, die erste Gruppe nur als Familie der ¡Adapidae¡ anzuführen, die zweite zerfällt in die ¡Anaptomorphidae¡ und die lebenden ¡Tarsiidae¡ und die dritte in die Familien der ¡Lemuridae¡, ¡Archaeolemuridae¡ und ¡Chiromyidae¡.

1. Familie. #Adapidae.#

¡§2.1.4.3.§/§2.1.4.3.§ Zahnreihe meist geschlossen. J oben und unten meißel- oder schaufelförmig, mehr oder weniger vertikal gestellt. C als echter Eckzahn entwickelt, stets größer als die J. P einfacher als M, jedoch P_{4} öfters beträchtlich kompliziert. Untere M aus vier oder noch fünf, meist alternierenden und unter einander verbundenen Höckern bestehend. M_{3} mit kräftigem Talonid. Obere M trituberkulär, mit kleinem Hypocon und mit ein oder zwei Zwischenhöckern. Außenhöcker mehr oder weniger konisch. Obere P und M allseitig von einem äußeren Basalband umgeben, untere in der Regel nur mit einem äußeren Basalband versehen. Schnauze und Unterkiefer ziemlich lang. Letztere öfters eine feste Symphyse bildend.¡

Fossil im Eocän von Nordamerika und Europa.

Der nur von ¡Adapis¡ und ¡Pronycticebus¡ bekannte Schädel hat ein niedriges, aber breites Cranium, das bei ¡Adapis¡ mit einem hohen Sagittalkamm versehen ist. Hinter den ziemlich großen, hauptsächlich nach vorwärts sehenden und hinten durch eine breite Knochenspange abgegrenzten Augenhöhlen schnürt sich der Schädel stark ein. Die Schnauze ist ziemlich lang und schmal. Das Lacrimale befindet sich innerhalb der Augenhöhle, das Tympanicum liegt als freier Ring innerhalb der vom Petrosum gebildeten großen Bulla wie bei den madagascarischen Lemuren. Der Carotidkanal ist sehr eng. Das Gehirn zeigt einen sehr primitiven Bau. Die Unterkiefer bilden bei den späteren Formen in der Regel eine feste Symphyse. Der Schädel hat im ganzen ziemlich große Ähnlichkeit mit dem der Lemuriden. Dagegen unterscheidet sich der vordere Teil des Gebisses durch die normale Ausbildung der ¡J¡ und ¡C¡ sehr wesentlich von dem der Lemuriden. Es gleicht hierin fast ganz dem der echten Affen. Von den ¡P¡ bleiben die drei vordersten sehr klein, und selbst ¡P_{2}¡ hat wohl immer nur eine Wurzel. Dagegen erreicht der obere ¡P^4¡ meistens den Trituberkulärtypus, und der untere ¡P_{4}¡ kann fast ganz ¡M¡-ähnlich werden. Die oberen ¡M¡ lassen den Trituberkulärtypus noch deutlich erkennen, obwohl sie einen Hypocon besitzen. Von Zwischenhöckern sind meistens zwei, seltener nur einer vorhanden. Auch die vier- oder fünfhöckerigen unteren ¡M¡ haben keine besonders charakteristische Form; sie erinnern teils an solche von primitiven Huftieren, teils an solche von Lemuren, jedoch ist die hintere Hälfte selten niedriger als die vordere. Die bis jetzt bekannten Skelettknochen besitzen am meisten Ähnlichkeit mit jenen der Lemuren. Der Humerus hat eine lange Deltoidcrista und ein wohlentwickeltes Entepicondylarforamen. Das Olecranon der dünnen Ulna ist kurz, die proximale Fasette des schlanken Radius kreisrund. Die Länge des Femurs ist anscheinend ziemlich verschieden. Calcaneum und Astragalus sind echt primatenartig, ebenso die Metapodien und Zehenglieder.

¿Pelycodus¿ Cope (¡Prototomus, Tomitherium¡ Cope). (Fig. 740.) Obere ¡M¡ undeutlich dreieckig, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern, einem kräftigen ¥V-förmigen¥ vorderen und einem kleineren hinteren Innenhöcker und zwei Zwischenhöckern. Außenwand ohne Mittelpfeiler, ¡M_{3}¡ reduziert. Untere ¡M¡ mit zwei Paar opponierten stumpfen Höckern und einem unpaaren Vorderhöcker, Paraconid. ¡M_{3}¡ mit großem Talonid, Vorderhälfte höher als Hinterhälfte. Unterkiefer niemals verwachsen. Astragalus mit fast flachem Tibialgelenk. Endphalangen krallenartig. Im Eocän von Wyoming. ¡P. tutus, frugivorus¡ Cope. Wasatchbed. ¡P. nunienus¡ Cope Wind Riverbed.

[Illustration: Fig. 740.

¡A Pelycodus frugivorus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. Unterkiefer von innen. Nat. Gr. ¡B Notharctus¡ sp. Obere Backenzähne. 2/1 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

¿Cryptopithecus¿ Schlosser. Unterkiefer ohne feste Symphyse. ¡P_{4}¡ kurz, aber ¡M¡-artig. ¡M¡ mit zwei hohen Vorderhöckern und niedrigem dreihöckerigem Talonid. ¡M_{3}¡ kleiner als ¡M_{2}¡. Obereocän. Bohnerz von Frohnstetten. ¡C. sideroolithicus¡ Schlosser.

¿Pronycticebus¿ Grandidier. Vermutlich der Schädel von ¡Cryptopithecus¡. ¡P^1¡ und ¡P^2¡ sehr klein, ¡P^3¡ und ¡P^4¡ zweihöckerig. ¡M¡ dreihöckerig mit kleinem Innenhöcker, denen von ¡Pelycodus¡ sehr ähnlich. Eocän. Phosphorite von Quercy. ¡P. Gaudryi¡ Grandidier.

¿Notharctus¿ Leidy (¡Tomitherium¡ Cope, ¡Thinolestes¡, ¡Limnotherium¡, ¡Telmatolestes¡ Marsh, ¡Hipposyus¡ Leidy). ¡J¡, ¡C¡ und ¡P_{1}¡ und ¡P_{2}¡ klein, durch kurze Lücken voneinander getrennt. ¡P^3¡ kräftig, mit Innenhöcker. ¡P^4¡ dreihöckerig, obere ¡M¡ vierseitig, außen mit Mittelpfeiler. Hypocon kräftig entwickelt. Untere ¡P¡ mit Ausnahme von ¡P_{4}¡ einfach aber dick und einwurzelig. Höcker der ¡M¡ schneidend entwickelt. Vorderhälfte kaum höher als Hinterhälfte. ¡M_{3}¡ mit großem Talonid. Unterkiefer mit fester Symphyse. Femur lang, ohne dritten Trochanter. Mitteleocän, Bridgerbed von Wyoming ¡N. tenebrosus¡, ¡formosus¡ Leidy, ¡rostratus¡ Cope. Diese aus ¡Pelycodus¡ entstandene Gattung ist vielleicht der Stammvater von:

[Illustration: Fig. 741.

¡Adapis parisiensis¡ Cuv. var. min. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Schädel mit Unterkiefer von der Seite, ¡B¡ von oben, ¡C¡ obere, ¡D¡ untere Zahnreihe. 2/3 nat. Gr. ¡E¡ Astragalus von vorne und hinten, nat. Gr.]

¿Adapis¿ Cuvier (¡Palaeolemur¡ Filhol, ¡Aphelotherium¡, ¡Leptadapis¡ Gervais). (Fig. 741.) Zahnreihe geschlossen, höchstens Lücke hinter ¡C¡. Obere ¡J¡ schaufel-, untere meißelförmig, oberer ¡C¡ klein, unterer aufrecht, kräftig mit abgestutzter Spitze. ¡P_{1-3}¡ in beiden Kiefern einfach, obere mit innerem Basalband, ¡P^4¡ dreihöckerig. Obere ¡M¡ fast quadratisch, mit zwei pyramidenförmigen Außenhöckern, einem großen ¥V-förmigen¥ Protocon und schwachem Hypocon und vorne mit einem kleinen Zwischenhöcker. ¡P_{4}¡ und die unteren ¡M¡ mit zwei Paar alternierenden, komprimierten, jochartig verbundenen Höckern. Schädel hinter den Augenhöhlen stark eingeschnürt mit breitem niedrigen Cranium und hohem Scheitelkamm. Schnauze lang, Unterkiefer mit fester Symphyse und hohem aufsteigenden Ast. Femur mit drittem Trochanter, nicht viel länger als Humerus. ¿Adapis¿ ist wahrscheinlich der Ahne der ausgestorbenen Gattung ¡Megaladapis¡, vielleicht auch der von ¡Lemur¡. Im Obereocän. Gips von Montmartre, Phosphorite von Quercy. ¡A. parisiensis¡ Cuv. Phosphorite von Quercy und Mergel von St. Hippolyte de Caton (Gard). ¡A. magnus¡ Filh.

¿Caenopithecus¿ Rütimeyer. Nur obere ¡M¡ bekannt, wahrscheinlich identisch mit ¡Adapis. C. lemuroides¡ Rütimeyer, im Bohnerz von Egerkingen.

2. Familie. #Anaptomorphidae.# Cope.

¡§3-2.1.3-2.3.§/§2-1.1.4-2.3.§ J und C normal, aber letztere klein. P in beiden Kiefern klein und einfach, untere kurz und dick, obere meist mit Innenhöckern. Obere M drei- oder vierhöckerig, meist mit Zwischenhöckern, untere M mit zwei Paar niedrigen, meist dicken und deutlich alternierenden Höckern. Unpaarer Vorderhöcker an den hinteren M häufig reduziert. Unterkiefer niedrig, ohne feste Symphyse. Schädel meist brachycephal. Lacrimale und Lacrimalgrube ganz oder größtenteils vor der weiten, hinten durch eine Knochenspange abgegrenzten Augenhöhle. Extremitäten zuweilen spezialisiert.¡

~Wortman~ vereinigt die Anaptomorphiden mit den Tarsiiden in der Gruppe der ¡Palaeopithecini¡, die er auch schon zu den echten Affen, den ¡Anthropoidea¡ stellt. Im Eocän von Europa und Nordamerika.

¿Anaptomorphus¿ Cope (¡Microsyops¡ Leidy). (Fig. 742.) Zahnformel §2?1. 3. 3.§/§2.1.3-2.3.§ Obere ¡J¡ unbekannt, ¡C¡ klein, stiftförmig, durch eine Lücke von den kurzen, aber breiten, zweihöckerigen ¡P¡ getrennt. ¡M¡ trituberkulär, viel breiter als lang. Innenhöcker ¥V-förmig¥. Untere ¡P¡ hoch mit innerem Basalband, untere ¡M¡ mit schmaler kurzer Trigonid- und breiterer Talonidhälfte, aus zwei Paar alternierender Höcker und einem undeutlichen Vorderhöcker, Paraconid, bestehend. Schädel kurz, mit geräumigem Cranium und weit abstehenden Jochbogen, Augenhöhlen hinten durch den Postorbitalfortsatz des Stirnbeins geschlossen. Im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. ¡A. homunculus¡ Cope. Bridgerbed ¡A. aemulus¡ Cope. Uintabed ¡A. uintensis¡ Osborn.

[Illustration: Fig. 742.

¡Anaptomorphus homunculus¡ Cope. Untereocän. Wasatchbed. ¡A¡ Schädel, nat. Gr., ¡B¡ obere ¡P^3¡ bis ¡M^3¡, C Unterkiefer von oben, 3/1 nat. Gr. (nach ~Osborn~.)]

¿Anaptomorphus¿ sowie die folgenden nordamerikanischen Gattungen sind wahrscheinlich der Ausgangspunkt aller Anthropoidea, zum mindesten aber die Ahnen der ¡Simiiden¡.

¿Omomys¿ Leidy (¡Palaeacodon¡, ¡Hemiacodon¡, ¡Euryacodon¡ Marsh). Gebiß mit sehr breiten, ovalen, trituberkulären oberen ¡M¡ und mit unpaarem Vorderhöcker an den unteren ¡M¡. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. ¡O. Carteri¡ Leidy.

¿Hemiacodon¿ Marsh. Obere ¡M¡ viereckig, stark in die Breite gezogen, mit drei konischen Höckern und mit kräftigen Zwischenhöckern. Vorderhälfte der unteren ¡M¡ dreispitzig und bedeutend höher als die hintere. Bridger-Eocän. ¡H. gracilis¡ Marsh.

¿Washakius¿ Leidy. Nur acht Zähne im Unterkiefer. Vorderhälfte der unteren ¡M¡ mit viertem Höcker. ¡M_{3}¡ mit vierhöckerigem Talonid. Nur ein ¡J¡ im Unterkiefer vorhanden. Obere ¡M¡ mit drei großen vierkantigen Höckern, mit zwei Zwischenhöckern und mit Hypocon. Mitteleocän. Bridgerbed ¡W. insignis¡ Leidy.

¿Trogolemur¿ Matthew. Nur Unterkiefer bekannt. Drei einfache, dicke ¡P. M¡ fünfhöckerig. Kronen aller Zähne stark vorwärts geneigt. Eocän. Bridgerbasin. ¡T. insignis¡ Matthew.

¿Necrolemur¿ Filhol (Fig. 743). §(3)2.1. 3.3.§/§1.1.(4)3.3.§ Zahnreihe geschlossen. Obere ¡M¡ vierhöckerig mit zwei pyramidenförmigen Außen-, zwei ¥V-förmigen¥ Innen- und zwei kleinen Zwischenhöckern. M^3 reduziert. ¡P_{4}¡ in beiden Kiefern verdickt. Nur ¡M_{1}¡ mit wohlentwickeltem Paraconid. ¡M_{3}¡ mit starkem Talonid. Der vorderste untere ¡P¡ und ein oberer ¡J¡ gehen später verloren. Schädel niedrig, Cranium breit. Fibula mit dem unteren Drittel der schlanken Tibia verwachsen. Calcaneum und Astragalus gestreckt wie bei der lebenden Gattung Tarsius. Obereocän. Phosphorite von Quercy und Bohnerze von Mauremont. ¡N. antiquus, Edwardsi¡ Filhol, ¡Zitteli¡ Schlosser.

[Illustration: Fig. 743.

¡Necrolemur antiquus¡ Filhol. Phosphorite. Quercy. ¡A¡ Schädel von der Seite, nat. Gr. (Nach ~Filhol~.) ¡B¡ Unterkiefer von oben. 2/1 nat. Gr.]

¿Microchoerus¿ Wood. Nur Oberkiefer bekannt. Zähne ähnlich ¡Necrolemur¡. Obereocän von Hordwell. England. ¡M. erinaceus¡ Woodw.

3. Familie. #Tarsiidae.#

¡§2.1.3.3.§/§1.1.3.3.§ J klein, C mäßig groß, untere P einfach, aber dick, obere P zweihöckerig. Untere M fünfhöckerig, obere M trituberkulär. Gesicht kurz, Cranium geräumig. Hinterextremität stark verlängert, namentlich Astragalus und Calcaneum.¡

Die ungemein primitive Form der ¡P¡ und ¡M¡, welche mit jenen der Primaten aus dem Oligocän von Ägypten sehr große Ähnlichkeit haben, und die scheibenförmige deciduate Placenta, welche ¡Tarsius¡ mit den echten Affen gemein hat, machen es sehr wahrscheinlich, daß ¡Tarsius¡ auf die nämliche Urform zurückgeht wie die ¡Anthropoidea¡. Anderseits steht er in der Zahl und Zusammensetzung der Zähne den nordamerikanischen Anaptomorphiden sehr nahe.

4. Familie. #Lemuridae.#[172]

¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ Obere J klein, im Alter oft verschwindend, C dolchartig, P klein, nur P^4 mit Innenhöcker. M dreihöckerig. Untere J und C stiftförmig, horizontal gestellt, vorderster unterer P in einen kleinen Eckzahn umgewandelt. Untere M aus alternierenden, durch Joche verbundenen Höckern bestehend. Extremitäten unspezialisiert. Femur nur wenig länger als der Humerus. Letzterer mit Entepicondylarforamen, ersteres mit drittem Trochanter versehen.¡

Alle lebenden und fossilen Gattungen sind auf Madagaskar beschränkt. Die letzteren finden sich in Torfmooren bei Ambolisatra, Antisirabé, Belo und in Höhlen bei Andrahomana und stammen aus der jüngsten Vergangenheit. Die größten haben die Dimensionen von Mensch.

¿Lemur¿ Linné. Kleine Formen, lebend. ¡L. insignis¡ Grandidier fossil, ungefähr Paviangröße.

¿Megaladapis¿ Major (¡Thaumastolemur¡ Filhol, ¡Peloriadapis¡ Grandidier, ¡Palaeolemur, Mesoadapis¡ Lorenz v. Liburnau). §0.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ ¡J¡ kräftiger als bei Lemur, obere ¡M¡ gerundet dreieckig, untere ¡M¡ und Schädel Adapisähnlich. Unterkiefer mit fester Symphyse, Humerus ähnlich dem der Anthropoidea, aber mit Entepicondylarforamen. Femur von vorne nach hinten abgeplattet. ¡M. madagascariensis¡ Major, ¡Edwardsi¡ Grandidier. Wahrscheinlich die Nachkommen der europäischen Gattung ¡Adapis¡.

¿Palaeopropithecus¿ Grandidier §2.1.2.3.§/§2.0.2.3.§ Schädel länger und niedriger und feste Symphyse, sonst wie bei der lebenden Gattung ¡Propithecus¡, jedoch viel größer.

5. Familie. #Archaeolemuridae.# Grandidier.

¡§2.1.3.3.§/§2.0.3.3.§ Obere J und P kurz und dick. M in beiden Kiefern quadratisch, mit je zwei Paar opponierten Höckern. Cranium groß, ohne Sagittalkamm, Augen vorwärts gerichtet.¡

Schädel- und Backenzähne erinnern an Cercopitheciden, namentlich an ¡Colobus¡.

Nur fossil in Höhlen und Torfmooren von Madagaskar.

¿Archaeolemur¿ Filhol (¡Lophiolemur¡ Filhol, ¡Nesopithecus¡, ¡Globilemur¡ Forsyth Major, ¡Protoindris¡ Lorenz v. Liburnau). ¡A. Majori¡ Grandidier.

¿Bradylemur¿ Grandidier. ¡B. ingens¡ Gr.

¿Hadropithecus¿ Lorenz v. Liburnau. Höcker der ¡P¡ und ¡M¡ durch Joche verbunden. ¡H. stenognathus¡ L. v. Liburnau.

6. Familie. #Chiromyidae.#

Diese nur durch die auf Madagaskar lebende Gattung ¡Chiromys¡ vertretene Familie zeichnet sich durch kurzen, hochgewölbten Schädel, durch das stark reduzierte Gebiß mit §2.1.2.3.§/§2.0.2.3.§ --, im Milchgebiß §2.1.3.§/§2.1.3.§ --, die nagezahnähnlichen vorderen ¡J¡ und die stark verlängerten Finger aus.

~Wortman~ stellt hierher einen Unterkiefer mit nur einem ¡J¡ und zwei winzigen Zähnchen sowie Humerus und Tibia aus dem Bridgerbed von Wyoming und begründet hierauf die Gattung ¡Metachiromys¡. ~Osborn~ hält sie jedoch für einen ¡Dasypus¡ ähnlichen Edentaten. Die von ~Wortman~ hierher gerechneten ¡Microsyopiden¡ gehören eher zu den Insektivoren, jedoch sind genetische Beziehungen zu ¡Chiromys¡ nicht ganz ausgeschlossen.

2. Unterordnung. #Anthropoidea.# ~Mivart.~[173]

¡Plantigrade, mit der ganzen Sohle oder dem äußeren Fußrand auftretende Land- oder Klettertiere, mit opponierbarem Daumen und meist auch opponierbarer großer Zehe. Sämtliche Endphalangen (außer bei den Hapaliden) abgeplattet und mit Nägeln bedeckt. Gebiß vollständig, mit nur zwei Paar Schneidezähnen. Öfters kurzes Diastema. Backenzähne bunodont, P in der Regel zweihöckerig, untere M vier- oder fünfhöckerig, obere M vier- oder dreihöckerig. Orbita nach vorne gerichtet, hinten durch eine knöcherne Scheidewand von den Schläfengruben getrennt. Foramen lacrimale innerhalb der Augenhöhlen gelegen. Gehirn groß, stark gefurcht. Zwei Zitzen an der Brust.¡

Die Affen bewohnen heutzutage vorwiegend die heißen Regionen von Afrika, Asien und Amerika, nur eine Art lebt bei Gibraltar. Die ersten fossilen Affen treten im Oligocän von Ägypten auf, im Mittelmiocän erscheinen sie auch in Europa und etwas später in Südamerika, im Pliocän auch in Asien. Aus dem Pleistocän kennt man einzelne Arten sowohl aus Europa als auch aus Nordafrika und Südasien. Auch Südamerika besitzt im Miocän und Pleistocän Vertreter der noch jetzt dort lebenden Formen.

Die niedrigsten und kleinsten Formen schließen sich noch etwas an gewisse Halbaffen an, die hochstehenden und größten werden in ihrem Körperbau ganz menschenähnlich.

Der ~Schädel~ hat ein sehr geräumiges Cranium. Die tiefgefurchten Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die großen rundlichen Augenhöhlen sind nach vorwärts gerichtet und hinten durch eine vom Jugale ausgehende knöcherne Scheidewand von der Schläfengrube getrennt. Lacrimale und Foramen lacrimale liegen innerhalb der Orbiten. Die nur selten etwas längeren Gesichtsknochen steigen steil nach hinten an. Die Nasenbeine sind kurz, die Nasenlöcher nach vorne gerichtet und seitlich und unten von den Zwischenkiefern begrenzt. Die Stirnbeine verschmelzen miteinander und die nur selten mit einem Scheitelkamm versehenen Scheitelbeine vereinigen sich in der Sagittalnaht. Auch die Orbitalcrista ist meistens nur schwach entwickelt. Der aufsteigende Ast der eine feste Symphyse bildenden Unterkiefer ist in der Regel hoch und breit. Das Kinn steigt senkrecht oder schräg nach vorne zu an. Das Gebiß weist nur oben vor, unten hinter dem, namentlich bei den Männchen, meist kräftigen konischen ¡C¡ eine kurze Lücke auf. Die beiden ¡J¡ sind oben und unten meißelförmig ausgebildet. Die ¡P¡ bestehen in beiden Kiefern aus einem spitzen Außenhöcker und in der Regel aus einem niedrigen Innenhöcker. Der erste untere ¡P¡ ist häufig in seiner Vorderpartie verstärkt, weil sie dem oberen Eckzahn als Antagonist dient. Die Zahl der ¡P¡ beträgt bei den neuweltlichen Affen und bei den ¡Parapitheciden¡ §3§/§3§, bei den altweltlichen §2§/§2§. Die oberen ¡M¡ besitzen bei den letzteren vier rechtwinklig oder schief gegenüberstehende, stumpfkonische oder kantige Höcker, von denen der zweite innere häufig schwächer ist als der vordere, bei den ersteren kann er auch vollständig fehlen. Die unteren ¡M¡ haben zwei opponierte oder alternierende Höckerpaare. In letzterem Falle und fast immer am M_{3} kommt ein weiterer Höcker am Hinterrand hinzu.

Die Zahl der Wirbel ist 7 Hals-, 11-14 Rücken-, 4-7 Lenden- und meist 5 Sacralwirbel. Die Zahl der Schwanzwirbel ist sehr verschieden. Die Form der einzelnen Wirbel gleicht im wesentlichen den menschlichen Wirbeln. Die Länge des Schwanzes und das Längenverhältnis von Vorder- und Hinterextremität variiert außerordentlich. Bei den lebenden Simiiden fehlt der Schwanz, und ihre Vorderextremität ist beträchtlich länger als die Hinterextremität. Der Humerus hat öfters ein Entepicondylarforamen. Radius und Ulna sind getrennt, kräftig und umeinander drehbar. Der mit dem Vorderarm artikulierende Hinterrand des breiten kurzen Carpus verläuft konvex. Die Carpalien bleiben sämtlich frei. Ein Centrale ist häufig vorhanden. Das Trapezium hat eine sattelförmige, nach außen und unten gerichtete Gelenkfläche für den opponierbaren Daumen, der übrigens zuweilen bloß aus einem kurzen Metacarpalstummel besteht. Die Phalangen sind auf der Rückenseite konvex, auf der Unterseite flach. Die letztere ist schmal abgeplattet und kaum gekrümmt. Dem schlanken Femur fehlt ein dritter Trochanter, Tibia und Fibula sind kräftig und nur oben und unten miteinander verbunden. Astragalus mit konvexer, nicht gefurchter Tibialfasette und einer seitlichen Artikulation für die Fibula. Calcaneum mit langem Tuber, unten gerade abgestutzt. Der kurze Hallux ist fast immer opponierbar, so daß der Hinterfuß als Hand funktionieren kann.

Die ¡Anthropoidea¡ gliedern sich in die Familien der ¡Hapalidae¡, der ¡Cebidae¡, der ¡Cynopithecidae¡, der ¡Simiidae¡ und der ¡Hominidae¡, denen jedoch eine weitere hinzuzufügen sein dürfte, die ¡Parapithecidae¡. Die beiden ersteren Familien sind auf Amerika, die übrigen mit Ausnahme der ¡Hominidae¡ auf die Alte Welt beschränkt.

1. Familie. #Hapalidae.# Krallenaffen.

¡§2.1.3.2.§/§2.1.3.2.§ Die beiden oberen M trituberkulär, mit ¥V-förmigem¥ Innenhöcker. Obere P breit, mit spitzem Außen- und Innenhöcker. Untere M vierhöckerig, hinteres Höckerpaar niedriger als das vordere. C stark vorspringend. Schädel rundlich. Augenhöhle relativ klein. Alle Finger und Zehen mit Ausnahme des Hallux mit Krallen versehen. Schwanz länger als der übrige Körper.¡

Von den beiden im tropischen Südamerika lebenden Gattungen ¡Hapale¡ Illig. und ¡Midas¡ Geoffroy ist nur die erste durch eine in brasilianischen Knochenhöhlen vorkommende Art -- ¡Hapale penicillata¡ Geoffroy -- auch fossil vertreten.

2. Familie. #Cebidae.#

¡§2.1.3.3.§/§2.1.3.3.§ Obere und untere M vierhöckerig, P zweihöckerig. Alle Zehen mit Nägeln. Schwanz lang.¡

Lebend in Süd- und Zentralamerika, fossil im Pleistocän von Brasilien und im Tertiär von Patagonien.

¿Mycetes~ seniculus¡ L., ¿Callithrix~ personata¡ Geoffr. und ¿Cebus~ fatuellus¡ L. auch fossil in brasilianischen Knochenhöhlen, daselbst auch der ausgestorbene ¿Eriodes~ protopithecus¡ Winge (¡Protopithecus brasiliensis¡ Lund.)

¿Homunculus¿ Ameghino (¡Ecphantodon¡ Mercerat). ¡C¡ wenig vorragend und wie die einwurzeligen, kleinen ¡P¡ mit Basalband, das an der Innenseite mit kleinen Höckerchen versehen ist. ¡M¡ gerundet viereckig mit fünf schwachen, bogenförmig miteinander verbundenen Höckern. Vorderhälfte der ¡M¡ höher als die Hinterhälfte. Unterkiefer hoch, fast parallel gestellt, eine feste Symphyse bildend. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. ¡H. patagonicus¡ Ameghino.

¿Anthropops¿ und ¿Eudiastatus¿ Ameghino. Nur Unterkiefersymphyse bekannt. ¿Pitheculus¿ Ameghino nur Unterkieferfragment. Alle drei aus dem Obermiocän von Santa Cruz.

¿Clenialites¿ und ¿Pitheculites¿ Ameghino aus den Colpodonschichten von Patagonien sind überhaupt keine Primaten.

3. Familie. #Parapithecidae.# Schlosser.

¡§2.?.1.3.3.§/§1.?.1.3.3.§ J klein, C (?) nur wenig größer als J und ebenfalls etwas vorwärts geneigt, P mit Ausnahme von P_{4} einfach, ohne Innenhöcker. M aus je zwei Paar dicken Höckern und einem kleinen Hinterhöcker bestehend. Vordere Hälfte der M etwas höher als die hintere. Höcker an M_{1} und M_{3} alternierend, an M_{2} opponiert. Unterkiefer niedrig, stark divergierend, mit schräg ansteigendem hinteren Ast, ohne feste Symphyse.¡

Zahnzahl, Form der Zähne und Beschaffenheit der Kiefer und Körpergröße vermitteln vollständig den Übergang von den Anaptomorphiden und Tarsiiden zu den Simiiden, namentlich zu ¡Pliopithecus¡. Zweifelhaft ist dagegen die Verwandtschaft mit den ¡Cynopitheciden¡. Direkte Vorläufer der Cebiden können die Parapitheciden nicht sein wegen der Einzahl der unteren ¡J¡.

¿Parapithecus¿ Schlosser. (Fig. 744.) Oligocän des Fayum Ägypten ¡P. Fraasi¡.

¿Moeripithecus¿ Schlosser. Nur Unterkieferfragment bekannt. Ebenda ¡M. Markgrafi¡ Schl.

[Illustration: Fig. 744.

¡Parapithecus Fraasi¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. Unterkiefer nat. Gr.]

4. Familie. #Cynopithecidae.# Hundsaffen.

¡§2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ M oben und unten vierhöckerig, Höcker paarig opponiert. Außenhöcker von den Innenhöckern bald durch eine Längsfurche getrennt, bald durch Querjoche verbunden. M_{3} mit drittem Lobus. P_{2} zweihöckerig, unterer P_{3} vergrößert. Schnauze vorspringend, häufig verlängert. Extremitäten plantigrad. Arme und Beine fast gleich lang. Schwanz meist lang.¡

Die lebenden Cynopitheciden zerfallen in die altweltlichen Paviane, Makak, Meerkatzen, Stummel- und Schlankaffen. Sie gehen fast immer auf allen Vieren, treten mit der ganzen Sohle auf und haben meist einen langen Schwanz, sowie Backentaschen und Gesäßschwielen. Die in Europa, Asien und Afrika fossil vorkommenden Formen schließen sich ziemlich enge an lebende Gattungen an.

¿Oreopithecus¿ Gervais. Eckzähne oben und unten schwach. Obere ¡M¡ gleich groß, mit zwei Paar opponierten, durch eine mediane Längsfurche getrennten, konischen Höckern und starkem Basalband. Die oberen ¡P¡ mit hoher Außen- und kräftiger Innenspitze. Untere ¡M¡ schmäler als die oberen mit zwei Höckerpaaren und unpaarem Hinterhöcker, der an ¡M_{3}¡ sehr groß ist. Unterpliocän. Monte Bamboli, Toscana. ¡O. Bambolii¡ Gerv.

¿Cynocephalus¿ Lacépède. Pavian. Lebend in Afrika und Arabien. Fossil in den Siwalikschichten von Ostindien ¡C.¡ (¡Semnopithecus¡) ¡subhimalayanus¡ Mey. sp. ¡C. Falconeri¡ Lyd. und in pleistocänen Knochenhöhlen von Madras.

¿Semnopithecus¿ Cuv. Lebend in Südostasien. Fossil im Pliocän von Montpellier und von Casino in Toskana ¡S. monspessulanus¡ Gerv., in den Siwalikschichten von Indien ¡S. palaeindicus¡ Lyd., im Pleistocän von Madras ¡S. entellus¡ Düf.

¿Mesopithecus¿ Wagner. Schädel und Gebiß wie bei ¡Semnopithecus¡, Skelett plumper, Macacus ähnlicher. ¡C¡ beim Männchen viel stärker als beim Weibchen. Schwanz lang. ¡M. Pentelici¡ Wagner aus dem Unterpliocän von Pikermi bei Athen, Baltavar (Ungarn) und Maragha (Persien) ist der häufigste und am vollständigsten bekannte fossile Affe.

¿Dolichopithecus¿ Depéret. Ähnlich ¡Semnopithecus¡, jedoch Schnauze länger und Extremitäten kürzer und plumper. Im Pliocän von Perpignan ¡D. ruscinensis¡ Dep.

#Zeitliche und räumliche Verbreitung der Primaten.#

Zeit |#Afrika# | |#Europa# | | |#Asien# | | | |#Nordamerika# | | | | |#Südamerika# | | | | | #Jetztzeit# |Schimpanse |Gorilla |Cynopithecidae |Lemuridae |Chiromyidae |Galaginae | |Macacus | | |Simia | | |Hylobates | | |Cynopithecidae | | |Lorisinae | | |Tarsiidae | | |? | | | | |Cebidae | | | | |Hapalidae | | | | | #Pleistocän# |Macacus |Cynocephalus |Megaladapis |Lemur |Palaeopropithecus |Archaeolemur |Bradylemur |Hadropithecus | |Macacus | | |Pithecanthropus | | |Semnopithecus | | |Cynocephalus | | | | |Cebus | | | | |Mycetes | | | | |Eriodes | | | | |Callithrix | | | | |Hapale | | | | | #Pliocän# | |Anthropodus | |Dryopithecus | |Dolichopithecus | |Macacus | |Semnopithecus | |Mesopithecus | |Oreopithecus | | |Palaeopithecus | | |Macacus | | |Semnopithecus | | |Cynocephalus | | | | | #Miocän# | |? Dryopithecus | |Pliopithecus | | | | |Homunculus | | | | |Anthropops? | | | | |Eudiastatus? | | | | |Pitheculus? | | | | | #Oligocän# |Propliopithecus |Parapithecus |Moeripithecus | | | | | #Eocän# | |Adapis | |Caenopithecus | |Cryptopithecus | |Pronycticebus | |Necrolemur | |Microchoerus | | | |Notharctus | | | |Pelycodus | | | |Anaptomorphus | | | |Omomys | | | |Washakius | | | |Trogolemur | | | | |

¿Macacus¿ Lacépéde (¡Inuus¡ Geoffroy, ¡Aulaxinuus¡ Cocchi). Obere ¡M¡ niedrig, vierseitig mit zwei Paar konischen oder kantigen, bald durch eine Längsfurche getrennten, bald durch Joche verbundenen Höckern. ¡P¡ mit Außen- und Innenhöcker. Untere ¡M¡ wie die oberen, nur schmäler. ¡C¡ beim Männchen sehr kräftig. ¡M.¡ (¡Inuus¡) ¡ecaudatus¡ Geoffr. ist der einzige in Europa (Gibraltar) lebende Affe. Die übrigen Arten sind weit verbreitet im südlichen und östlichen Asien und bewohnen zum Teil Gebirge -- Tibet, Himalaya, Japan. -- Im Pliocän von Montpellier ¡M. priscus¡ Gerv., im Pliocän des Val d' Arno ¡M.¡ (¡Aulaxinuus¡) ¡florentinus¡ Cocchi. In den Siwalikschichten von Ostindien ¡M. sivalensis¡ Lyd. und im Pleistocän von Java, ¡M.¡ (¡Inuus¡) ¡nemestrinus¡ var. ¡saradana¡ Deninger. Aber auch im europäischen Pleistocän haben sich Überreste von ¡Macacus¡ gefunden. Im Heppenloch bei Kirchheim in Württemberg ¡M.¡ (¡Inuus¡) ¡suevicus¡ Hedinger, in einer Höhle bei Montsaunès (Haute Garonne) fand ~Harlé~ einen Unterkiefer zusammen mit Resten von ¡Hyaena striata¡ -- ¡M. tolosanus¡ Harlé, und kürzlich fand ~Forsyth Major~ zahlreiche Kiefer bei Cap Faro auf Sardinien. Aus dem Pleistocän von Algerien stammt ¡Macacus trarensis¡ Pomel.

5. Familie. #Simiidae.# Menschenaffen.

¡§2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ Obere und untere M vierhöckerig, Innen- und Außenhöcker miteinander alternierend. An den unteren M in der Regel ein dritter Außenhöcker oder ein Höcker am Hinterrand vorhanden. An den oberen M Außenhöcker mit dem ersten Innenhöcker mehr oder weniger innig verbunden, zweiter Innenhöcker kleiner als der erste. P kürzer als lang, zweihöckerig. Schädel mit Sagittal- und Supratemporalkamm oder mit Supratemporalwülsten. Vordere Extremität länger als die hintere. Gang meist aufrecht. Ohne Schwanz und ohne Gesäßschwielen¡ (abgesehen von ¡Hylobates¡).

Die Simiiden stehen dem Menschen im Skelettbau und in der Beschaffenheit des Gehirns am nächsten. Auch besitzen sie die Fähigkeit aufrecht zu gehen, wobei sie freilich nicht mit der Sohle, sondern mit dem äußeren Rand des Fußes auftreten. Auch das Gebiß nähert sich dem des Menschen, es unterscheidet sich hauptsächlich durch die etwas größere Länge der ¡M¡ und die stärkere Entwicklung der Eckzähne, die mit der Ausbildung eines Scheitel- und Hinterhauptkammes oder doch von Schläfenwülsten verbunden ist.

[Illustration: Fig. 745.

¡Propliopithecus Haeckeli¡ Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. Unterkiefer und untere ¡C¡ bis ¡M_{3}¡ von oben, nat. Gr.]

[Illustration: Fig. 746.

¡Pliopithecus antiquus¡ Gervais. Obermiocän. Göriach in Steiermark. Oberkiefer, nat. Gr.]

¿Propliopithecus¿ Schlosser. (Fig. 745). ¡J¡ und ¡C¡ klein und aufrecht, ¡P¡ einfach, nur der hintere mit Innenhöcker, ¡M¡ niedrig mit kleinem Höcker am Hinterrand. Unterkiefer hoch, parallel gestellt, mit hohem, breitem aufsteigenden Ast. Sicher der Ahne der folgenden Gattung und wohl auch aller Simiiden und Hominiden. Oligocän des Fayum, Ägypten. ¡P. Fraasi¡ Schl.

¿Pliopithecus¿ Gervais (¡Protopithecus¡ Lartet) (Fig. 746). ¡J¡ schmal, ziemlich lang, ¡C¡ individuell sehr kräftig. Vorderer unterer ¡P¡ einspitzig, untere ¡M¡ mit zwei Paar stumpfen Höckern und einem unpaaren Hinterhöcker. Obere und untere ¡M¡, abgesehen von dem starken Basalband, denen von ¡Hylobates¡ sehr ähnlich. Im Miocän von Sansan (Gers.), La Grive S. Alban (Isère), des Orléanais und von Oppeln in Schlesien, ferner im bayrisch-schwäbischen Dinotheriumsand, und in den Braunkohlen von Elgg (Schweiz) und Göriach (Steiermark). ¡P. antiquus¡ (¡P. platyodon¡ Biederm.) Blainv. sp. Größe wie vom lebenden Gibbon, jedoch Unterkiefer viel höher.

¿Palaeopithecus¿ Lydekker. Nur Oberkiefer bekannt. ¡P¡ relativ klein und breit. ¡M¡ vierhöckerig, glatt, menschenähnlich. Schimpansengröße. Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab. ¡P. sivalensis¡ Lyd.

¿Dryopithecus¿ Lartet (¡Paedopithex¡ Pohlig, ¡Pliohylobates¡ Dubois) Unterkieferäste hoch, fast noch parallel gestellt, mit schwachen, vorwärts geneigten ¡J¡, starkem ¡C¡, großem einspitzigen ¡P_{3}¡ und langem zweihöckerigem, mit Talon versehenen ¡P_{4}¡. An Stelle des fünften Höckers des ¡M_{1}¡ und ¡M_{2}¡, an ¡M_{3}¡ ein Doppelhöcker. Obere ¡M¡ mit zwei großen Außen- und zwei ungleichen Innenhöckern, von denen der vordere, größere, mit beiden Außenhöckern verbunden ist. Schmelz aller ¡M¡ stark gerunzelt. Humerus -- von St. Gaudens -- schlank, viel kürzer als das gerade, dünne Femur -- von Eppelsheim. Dryopithecus hatte die Dimensionen des Schimpanse und ist auch wohl dessen Stammvater sowie von Orang Utang und Gorilla. Im Miocän von St. Gaudens (Haute Garonne) ¡D. Fontani¡ Lartet, im Unterpliocän von Eppelsheim und in Bohnerzen von Schwaben ¡D. rhenanus¡ Pohlig sp.

¿Dryopithecus~ Darwini¡ und ¡Gryphopithecus Suessi¡ Abel, aus dem Miocän von Neudorf im Wiener Becken sind durchaus problematisch.

¿Anthropodus¿ Schlosser. Nur unterer ¡M_{3}¡ bekannt, viel länger als breit, mit vier niedrigen Höckern und großem Talonid. Runzelung mäßig. Unterpliocän, Bohnerz von Salmendingen. ¡A. Brancoi¡ Schl. Verwandtschaft mit ¡Pithecanthropus¡ und ¡Homo¡ nicht ausgeschlossen.

6. Familie. #Hominidae.#

¡Aufrechter Gang. Hand mit opponierbarem Daumen. Füße plantigrad, große Zehe nicht opponierbar. §2.1.2.3.§/§2.1.2.3.§ in geschlossener Reihe, halbkreisförmig angeordnet. C schwach, nicht höher als die J. Schädel ohne Scheitelkamm und ohne Schläfenwülste. Augenhöhle hinten durch eine Wand abgeschlossen. Gehirn groß mit zahlreichen Windungen.¡

¿Pithecanthropus¿ Dubois. Schädeldach schmal, wenig gewölbt, mit postorbitaler Einschnürung. Ohne Sagittalcrista und ohne Schläfenwülste, ¡M^3¡ stark reduziert, ohne deutliche Höcker mit vielen Runzeln. Femur lang, schlank, für aufrechten Gang geeignet. Unterpleistocän von Trinil in Java. ¡P. erectus¡ Dubois.[174]

Man kennt zwar nur das Schädeldach, einen Zahn und das Femur von ¡Pithecanthropus¡, allein gerade diese Stücke sind am geeignetsten, uns ein Bild von seiner Organisation zu geben. Weil der Schädel trotz seiner Größe weder Scheitelkamm noch Schläfenwülste besitzt, so kann es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Eckzähne nicht größer gewesen sein können als die ¡J¡. Auch kann der untere ¡P_{3}¡ nicht spezialisiert gewesen sein wie bei den eigentlichen Menschen-Affen. Es kann sich daher nur um einen Vertreter der Hominiden handeln. Auch die Form des ¡M^3¡ kann höchstens beim Menschen, aber niemals bei einem Menschen-Affen vorkommen, und selbst das Femur läßt sich nur dem menschlichen an die Seite stellen. Während manche Anthropologen in ¡Pithecanthropus¡ einen riesigen ¡Hylobates¡ erblicken wollten, betonen ~Turner~, ~Topinard~, ~Manouvrier~ und andere die große Ähnlichkeit mit dem Menschen. Auch ~Schwalbe~ findet im Schädelbau weitgehende Unterschiede gegenüber dem der Menschen-Affen. Es ist überhaupt ziemlich wahrscheinlich, daß wir es nur mit einer alten Spezies des Genus ¡Homo¡ zu tun haben.

¿Homo¿ L.[175] Der Mensch wurde schon von Linné zu den ¡Primaten¡ gestellt, denen er sich in körperlicher Hinsicht auch aufs engste anschließt. Die rundliche gewölbte Form der sehr geräumigen Schädelkapsel, das Überwiegen des Gehirnschädels über das Gesicht und die fehlende Sagittalcrista unterscheiden zwar den Kopf des Menschen von dem aller Simiiden, dafür stehen aber manche Cebiden in dieser Hinsicht sehr nahe. Auch das Gehirn unterscheidet sich nur in der relativen Größe von dem der Affen. Es hat sonst den nämlichen Bauplan. Die frühzeitige Verschmelzung der Zwischenkiefer mit dem Oberkiefer sowie das Fehlen von Zahnlücken sind unerhebliche Merkmale. Das steil abfallende orthognathe Gesicht, die damit in Zusammenhang stehende, fast vertikale Unterkiefersymphyse mit dem etwas vorspringenden Kinn, die Hufeisenform der Unterkiefer und der hierdurch geschaffene breite Raum für die Zunge unterscheiden den Menschen von den Simiiden, allein die ältesten bekannten Menschenschädel zeigen bereits einen gewissen Grad von Prognathismus, das Kinn ist wenig oder gar nicht entwickelt, die Wölbung und Kapazität des Schädels wird geringer, die Supraorbitalwülste werden größer, so daß sich die Unterschiede gegenüber den Affen immer mehr verwischen. Das Gebiß stimmt in Zahl und Form der Zähne mit dem der Simiiden überein, jedoch sind die ¡C¡ schwächer und schließen dicht an ihre Nachbarn an, und die Höcker der Molaren sind stumpfer und breiter als bei den Affen. Obere und untere Molaren bestehen aus je vier Höckern, zu welchen jedoch im Unterkiefer in der Regel noch ein fünfter kommt, wie bei den Simiiden, während im Oberkiefer der kleine zweite Innenhöcker verschwinden kann. Bei den Negritos und den Negern erscheint zuweilen wie beim Orang Utang ein vierter Molar, während bei den zivilisierten Rassen der letzte Molar (Weisheitszahn) nicht selten ausbleibt.

Der aufrechte Gang des Menschen wird bedingt durch die doppelte ¡S¡-förmige Krümmung der Wirbelsäule, die beträchtliche Länge und Muskulatur der Beine und die Breite der Schulter. Dagegen ist die relative Kürze der Arme viel eher ein primitives Merkmal als eine Folge des aufrechten Ganges. Die menschliche Hand übertrifft an Beweglichkeit, namentlich des Daumens, bei weitem die der Affen. Die Fußsohle liegt horizontal, Metatarsus und Tarsus bilden ein Gewölbe und die große Zehe dient nicht mehr als Greiforgan, sondern nur als Stütze des Körpers.

Unsere Kenntnis des prähistorischen Menschen hat in den letzten Dezennien ungeheure Fortschritte gemacht. Aus fast ganz Europa und den benachbarten Teilen von Asien sowie aus Nordafrika sind erstaunliche Mengen von Erzeugnissen menschlicher Kultur aus der Eisen- und Bronze- und aus der jüngeren Steinzeit zum Vorschein gekommen, nicht minder auch Überreste der Tiere, welche der Mensch gezüchtet oder gejagt hatte, und selbst zahlreiche mehr oder weniger vollständige menschliche Skelette hat die Forschung zutage gefördert. Für den Paläontologen bieten jedoch diese Funde kein weiteres Interesse, denn die Zeit, zu welcher diese Menschen lebten, war hinsichtlich des Klimas, der Pflanzen- und Tierwelt und der geologischen Verhältnisse von der Gegenwart nicht mehr verschieden. Diese Menschenreste und die damalige Kultur fallen daher ganz in das Gebiet der ~Anthropologie~ und ~Archäologie~. Uns interessieren nur jene Überreste des Menschen und seiner Kultur, welche noch dem eigentlichen Pleistocän angehören, also den Perioden der mehrmaligen Vergletscherungen, der Zwischeneiszeiten und der unmittelbar auf die letzte Vergletscherung folgenden Postglazialzeit. Der damalige »¡paläolithische¡« Mensch besaß noch keine Haustiere, er kannte noch keinen Feldbau, die Kunst der Töpferei und die Bearbeitung von Metallen war ihm noch gänzlich fremd, ja selbst die Anfertigung von polierten, den »¡neolithischen¡«, Steingeräten hatte er noch nicht erlernt, er war vielmehr darauf beschränkt, durch Schlag, Absprengen und Nacharbeiten der Ränder seine Steinwerkzeuge zweckdienlich zu gestalten. Die Form dieser Steinwerkzeuge und die Art ihrer Herstellung bietet nun ein Mittel für die Bestimmung der Zeit, in welcher der Mensch sich ihrer bediente. Man benennt diese verschiedenen Perioden nach den Fundorten, die zuerst die charakteristischsten Objekte geliefert haben und unterscheidet so von den jüngsten bis zu den ältesten Magdalénien, Solutréen, Aurignacien, Moustérien, Acheuléen und Chelléen (Fig. 747).

[Illustration: Fig. 747.

Paläolithische Steinwerkzeuge. ¡A¡ Chelléen, 1/3 nat. Gr. ¡B¡ Acheuléen, 2/3 nat. Gr. ¡C¡ Moustérien, nat. Gr. ¡D¡ Magdalénien, nat. Gr.]

Im letzten Abschnitt des »Paläolithicums«, dem Magdalénien, hatte der Mensch zwar nur kleine Feuersteingeräte, die Mehrzahl seiner Waffen und Gebrauchsgegenstände verfertigte er aus Knochen und Geweihen von Renntier, aber er versah sie nicht selten mit Ornamenten, die zum Teil zwar nur in Linien bestehen, zum Teil aber auch Tiere, namentlich Ren, Pferd (Fig. 748) und Mammut, in durchaus künstlerischer Ausführung darstellen. Selbst die Wände vieler von ihm bewohnter Höhlen in Südfrankreich und Spanien hat er mit farbigen Abbildungen solcher Tiere geschmückt (Fig. 749), unter welchen besonders Bison sehr häufig vertreten ist.[176] Auch der Vorgänger dieses Menschen der »Renntierzeit«, der Mensch des Solutréen, war bereits ein Künstler, jedoch hinterließ er keine Gravierungen auf Knochen, oder Stein, oder farbige Bilder, sondern Schnitzereien in Stein, Knochen und Elfenbein, welche vorwiegend menschliche Figuren darstellen. Man kennt solche aus Frankreich, Mähren und Niederösterreich. Die auch in Ungarn und Süddeutschland gefundenen, lorbeerblattähnlichen Steingeräte des Solutréen bilden einen schroffen Gegensatz zu den roh bearbeiteten Kratzern und Schabern des Moustérien, zu welchen jedoch die Steinwerkzeuge des Aurignacien den Übergang vermitteln. Das in ganz Mitteleuropa verbreitete und in Frankreich besonders häufige Moustérien fällt wahrscheinlich teils in die letzte Eiszeit, teils in die ihr vorhergehende zweite -- die kalte -- Phase des letzten Interglazials. Diese Industrie ist vergesellschaftet mit ¡Rhinoceros tichorhinus¡ und ¡Elephas primigenius¡ in Krapina jedoch mit ¡Rhinoceros Mercki¡, in Taubach auch mit ¡Elephas antiquus¡. Freilich kommen in Taubach keine ganz typischen Moustérien-Werkzeuge vor, dagegen kann in Krapina über die Gleichzeitigkeit der zahlreichen Reste des Menschen und des ¡Rhinoceros Mercki¡ mit typischem Moustérien kein Zweifel bestehen. Wo jedoch sonst diese beiden, ein warmes Klima anzeigenden Säugetierarten zusammen mit Steinwerkzeugen vorkommen, sind es immer solche des Chelléen, charakterisiert durch die großen Faustkeile, deren Ränder nicht sorgfältig nachretuschiert wurden. Zwischen Chelléen und Moustérien vermitteln die Steinwerkzeuge des Acheuléen zeitlich und auch in ihrer Bearbeitung den Übergang. Das Klima hat sich während des Acheuléen verschlechtert.

[Illustration: Fig. 748.

»Kommandostab« aus Renntiergeweih mit Gravierung. Magdalénien.]

[Illustration: Fig. 749.

Bild eines Mammut aus der Höhle von Combarelles.]

Mit dem Chelléen enden die sicher vom Menschen hergestellten Steinwerkzeuge. Man kennt zwar aus noch älterem Pleistocän und sogar aus dem Tertiär bis in das Oligocän die sog. Eolithe, deren Schlagspuren und Absplisse dem Menschen oder doch seinem Vorgänger zugeschrieben werden. Auch sollen sie ihre Form nicht einer wirklichen Bearbeitung, sondern nur der Benutzung von seiten des Menschen verdanken. Allein solche Eolithe können auch auf rein natürlichem Wege entstehen, bei dem Transport von Feuersteinen in wirbelndem Wasser und in Brandungswellen und sind daher kein Beweis für die einstige Anwesenheit des Menschen. Vor allem spricht gegen die Deutung der Eolithe als Gebrauchsgegenstand des Menschen der Umstand, daß sie bereits im Oligocän den nämlichen Charakter haben wie im Pleistocän, also keinerlei Fortschritt zeigen. Es müßte daher der Mensch schon im Oligocän fertig entwickelt gewesen sein und somit auch schon seine jetzige Körpergröße erreicht haben, eine Annahme, welche mit unseren Erfahrungen über die Entwicklung der Säugetierstämme gänzlich unvereinbar ist.

Entsprechend den zahlreichen Funden von Geräten des paläolithischen Menschen hat auch die Zahl seiner körperlichen Reliquien in der letzten Zeit einen so gewaltigen Zuwachs erfahren, daß wir jetzt nur mehr jene Reste zu berücksichtigen haben, deren geologisches Alter vollkommen sicher gestellt ist. Die jüngsten paläolithischen Menschenreste sind jene aus dem Magdalénien. Sie gehören der Cro-Magnon-Rasse an, welche sich im Schädel- und Kieferbau schon enge an die lebenden Europäer anschließt. Skelette der Cro-Magnon-Rasse kennt man aus mehreren Höhlen in der Dordogne, aus einer Höhle bei Roussillon und aus einer Höhle bei Mentone. Außerdem werden zu dieser Rasse gestellt die Schädel von Brünn, von Brüx, von Podblaba, von Egisheim im Elsaß, von Engis in Belgien und von Tillbury und Galley Hill in England, jedoch sollen einige von ihnen, namentlich der von Tillbury, schon den Übergang zu der Neandertalrasse, dem ¡Homo primigenius¡ bilden, welche für das Moustérien charakteristisch ist. Diese Rasse zeichnet sich durch geringere Schädelkapazität, durch die geringe Wölbung der Stirn, durch die schwache Aufrichtung der Hinterhauptsfläche, durch die vorspringenden Supraorbitalwülste und durch das Fehlen eines vorspringenden Kinnes aus, welche Merkmale ~Klaatsch~ auch bei den lebenden Australiern beobachtet hat. Man sollte daher konsequenterweise auch für diesen lebenden Typus eine besondere Spezies errichten. Außer Schädeln kannte man bisher auch schon Extremitätenknochen vom Neandertal im Rheinland und von Spy in Belgien. Sie unterscheiden sich durch ihre Plumpheit und Krümmung, durch die gleichmäßigere Rundung des Diaphysenquerschnittes, durch die Rückwärtsverlängerung der Femurcondyli und durch ihre Platyknemie von den Schenkelknochen des lebenden Menschen. Erst vor kurzem wurden Skelette dieser Menschenrasse auch bei Le Moustier in der Dordogne und bei La Chapelle aux Saints (Corrèze) gefunden, dagegen scheint der Schädel des neuentdeckten Skeletts von Montferrand de Périgord in der Dordogne dem von Galley Hill ähnlicher zu sein. Die Grimaldi-Grotte bei Mentone enthielt Skelette, welche nach ~Verneau~ negroide Merkmale zur Schau tragen, nämlich stark vorstehende Kiefer und Backenknochen und flache Nase. Sie waren vergesellschaftet mit Resten von ¡Rhinoceros Mercki¡, ¡Hippopotamus¡ und ¡Elephas antiquus¡ und mit Steinwerkzeugen des Moustériens. Auch in Krapina in Kroatien fanden sich zahlreiche Menschenreste zusammen mit ¡Rhinoceros Mercki¡ und mit Industrie des Moustériens. ~Schwalbe~ stellt auch den Menschen von Krapina zu seinem ¡Homo primigenius¡, er unterscheidet sich aber von dem echten Neandertalmenschen durch die starke Runzelung des Schmelzes und den auffallend hohen Wurzelhals seiner Backenzähne. Aus der Zeit des Acheuléen und Chelléen sind bis jetzt keine menschlichen Reste gefunden worden, abgesehen etwa von den erwähnten Skeletten von Mentone, welche wenigstens ~Boule~ in die Zeit des Chelléen zu versetzen geneigt ist. Um so größeres Interesse verdient daher der in Mauer bei Heidelberg gefundene Unterkiefer des ¡Homo heidelbergensis¡, denn er stammt aus den ältesten bekannten außeralpinen Pleistocänschichten. Schon seine Begleitfauna, welche zum Teil aus Arten der pliocänen Val d'Arno-Fauna besteht, würde die Aufstellung einer besonderen Spezies vollständig rechtfertigen. Der Unterkiefer gleicht vollkommen dem der Anthropomorphen, die Zähne sind jedoch echte Menschenzähne. Durch die Reduktion seines letzten Molaren schließt sich ¡Homo heidelbergensis¡ enge an ¡Pithecanthropus¡ an. Ein genetischer Zusammenhang zwischen diesem und der Gattung ¡Homo¡ ist überaus wahrscheinlich, zum mindesten gehen beide auf eine gemeinsame Stammform zurück.

In Nordamerika fehlt es zwar keineswegs an Überresten des prähistorischen Menschen, allein ihr geologisches Alter ist nur in den seltensten Fällen näher zu ermitteln und dürfte höchstens bei einigen wenigen Funden in die letzte Interglazialzeit fallen, wie etwa bei dem Menschen von Lansing in Kansas. Somatische Unterschiede gegenüber dem jetzigen Menschen scheinen nicht zu bestehen. Die ältesten Steinwerkzeuge sollen nach ~Wilson~ dem Chelléentypus angehören. Sie stammen von der atlantischen Küste, von Ohio und vom Mississippi. Den Calaveras-Schädel hält ~Wilson~ für echt fossil, ~Sinclair~ hingegen ist der Ansicht, daß er erst später in die dortigen goldführenden Sande gekommen sein dürfte. Menschenknochen in Gesellschaft von ausgestorbenen Tieren wurden an verschiedenen Orten gefunden, bei Trenton zusammen mit ¡Mammut¡, ¡Mastodon¡ und ¡Ovibos¡, bei Natchez am Mississippi zusammen mit ¡Mylodon¡, ¡Megalonyx¡ und ¡Mastodon¡. Auch Steinwerkzeuge hat man im Missouri neben einem ¡Mastodon¡-Skelett und in Kansas neben Bisonresten beobachtet. Dagegen sind alle Menschenreste, welche in Höhlen zusammen mit ausgestorbenen Tieren gesammelt wurden, anscheinend jünger als diese Tiere.

Mindestens ebenso gering wie das Alter des prähistorischen ~Menschen~ in Nordamerika ist auch das der menschlichen Überreste aus Südamerika. Der scheinbar älteste, von hier bekannte menschliche Knochen ist ein Atlas aus den unteren Pampasschichten von Monte Hermoso. Aus den mittleren stammt der Schädel von Baradero in Argentinien. Der oberen Pampasformation gehören die Menschenknochen von Carcarañá, Frias und Saladero, von Fontezuelas, vom Ufer des Samborombón, von Arrecifes, Chocoré und von La Tigra an. In Knochenhöhlen Brasiliens hatte schon ~Lund~ Menschenschädel zusammen mit Überresten von lebenden und ausgestorbenen Säugetieren gefunden, aber weder diese, noch auch die vorher erwähnten, von ~Lehmann-Nitsche~ genau studierten Menschenreste aus Argentinien zeigen Unterschiede gegenüber den jetzigen südamerikanischen Indianern. Die Gleichzeitigkeit von Mensch und ausgestorbenen Säugetieren, z. B. Riesenedentaten, scheint in Südamerika noch in die jüngste Vergangenheit zu fallen, wie die Funde in der Höhle von Ultima Esperanza in Patagonien beweisen, wo ein ¡Mylodon¡-ähnliches Tier anscheinend sogar in Gefangenschaft gehalten wurde, von welchem hier auch noch Fellstücke und Kotballen erhalten geblieben sind.

Was den paläolithischen Menschen Afrikas betrifft, so scheint seine Existenz in Ägypten, vielleicht auch in Algerien ziemlich sicher gestellt zu sein, obschon über körperliche Überreste bisher nichts berichtet wurde und seine Anwesenheit bloß durch bearbeitete Feuersteine bewiesen ist. Im Kapland wurden vor kurzem Menschenreste in Zinkminen gefunden, deren Alter indessen kaum sehr weit zurückdatieren dürfte, denn die mit ihnen aufgesammelten Säugetierknochen gehören noch lebenden Arten an.

Asien wird voraussichtlich noch manche interessante Funde der paläolithischen Menschen liefern. Bis jetzt kennt man freilich erst aus Höhlen in Syrien Stationen des jungpaläolithischen Menschen, dagegen hat man auf Java in den Kendengschichten, welche bei Trinil auch die Reste des ¡Pithecanthropus¡ enthielten, einen Menschenzahn gefunden, welchem unzweifelhaft ein altpleistocänes Alter zukommt. In Birma wollte man auf Grund von wirklich geschlagenen Feuersteinen die Existenz des pliocänen Menschen bereits zusammen mit ¡Hipparion¡ nachgewiesen haben, allein genauere Untersuchungen ergaben, daß diese Silex nur auf der Oberfläche vorkommen. Gleichwohl dürfte Asien noch eine reiche Ausbeute an Werkzeugen und körperlichen Resten der ältesten Menschen in Aussicht stellen, denn nur Asien und Europa können als Urheimat des Menschen ernstlich in Betracht kommen.

#Chronologisch Übersicht.#

Geologische Gliederung | Archäologische Gliederung ---------------------------+------------+-------+--------+------------ Penck und Obermaier | Boule | Penck | Boule | Obermaier ---------------------------+------------+-------+--------+------------ | | | | { A { letzte Phase| | | A | { B Nacheiszeit { |Nacheiszeit | A | | { F {-------------+ | +--------+------------ { erste Phase | | | B | { ---------------------------+------------+-------+--------+ { C IV. Würmeiszeit |III. Eiszeit| B | C | { ---------------------------+------------+-------+--------+------------ { Kalte Phase | | | | { 3. Zwischen- { |2. Zwischen-| | E | { G eiszeit { Warme Phase | eiszeit | C | | { D | | | | { E ---------------------------+------------+ +--------+------------ III. Rißeiszeit |II. Eiszeit | | | ---------------------------+------------+-------+--------+------------ { Gemäßigte | | D | | 2. Zwischen- { Phase |1. Zwischen-| | | eiszeit {-------------+ eiszeit +-------+--------+------------ { Warme Phase | | E | | ---------------------------+------------+-------+--------+------------ II. Mindeleiszeit | | | | ---------------------------+ +-------+--------+------------ 1. Zwischeneiszeit |I. Eiszeit | | | ---------------------------+ +-------+--------+------------ I. Günzeiszeit | | | | ---------------------------+------------+-------+--------+------------

Legende:

A = Magdalénien E = Chelléen B = Solutréen F = Aurignacien C = Moustérien G = Moustérien ältester Typus D = Acheuléen

Rückblick auf die geologische Entwicklung, Herkunft und Verbreitung der Säugetiere.[177]

Bisher sind uns keine Säugetierreste bekannt, welche in vortriadischen Ablagerungen gefunden worden wären. Auch in der #Trias# sind Säugetiere noch überaus spärlich, aber immerhin repräsentieren sie doch schon zwei wesentlich verschiedene Typen, nämlich die ¡Allotheria¡ und die teils an Insektivoren, teils an polyprotodonte Beuteltiere erinnernden ¡Dromatheriidae¡. Die ersteren verteilen sich auf die Gattungen ¡Microlestes¡ und ¡Triglyphus¡ aus dem rhätischen Bonebed von Württemberg und auf die Gattung ¡Theriodesmus¡ aus den Karrooschichten von Südafrika. Sie zeigen uns wenigstens, daß die im Eocän erlöschenden ¡Allotheria¡ schon damals sehr weit verbreitet waren. Die zweite Gruppe ist vertreten durch die Kieferchen der Gattungen ¡Microconodon¡ und ¡Dromatherium¡ aus der oberen Trias von Nordcarolina, und vor einigen Jahren wurde aus der Trias des Kaplandes ein winziges Kieferchen als ¡Karoomys¡ beschrieben, dessen Säugetiernatur jedoch mehr als zweifelhaft ist.

Wesentlich zahlreicher sind die Reste von Säugetieren aus dem #Jura#, denn sowohl die ¡Allotheria¡ als auch die polyprotodonten ¡Marsupialia¡ entfalten hier bereits einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. In Europa sind zwar zu den längst bekannten Fundplätzen, dem Großoolith von Stonesfield und dem »Dirtbed« des Purbeck von England keine neuen hinzugekommen, dafür lieferte aber das Atlantosaurusbed von Wyoming und Colorado eine Anzahl von Säugetieren, die mit den aus England bekannten Formen teils nahe verwandt sind, teils sogar den nämlichen Gattungen angehören. Die ¡Allotheria¡ haben in England Vertreter in der Gattung ¡Plagiaulax¡, in Nordamerika in den Gattungen ¡Allodon¡ und ¡Ctenacodon¡. Die übrigen Säugetiere des Jura besitzen ein sekodontes Gebiß und wurden von ~Owen~ wegen ihrer Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung ¡Myrmecobius¡ zu den polyprotodonten Beuteltieren gestellt. ~Osborn~ zeigte später, daß manche von diesen Formen im Zahn- und Kieferbau gewissen Insektivoren recht ähnlich sind, und daß bei einer Gattung, ¡Peramus¡, sogar die Zahnformel mit jener der ursprünglichen Placentalier vollkommen übereinstimmt. Andere Formen hingegen, die ¡Triconodontidae¡ erweisen sich schon durch die Gestalt des Unterkiefereckfortsatzes als unzweifelhafte ¡Marsupialia¡. Bei der Unvollständigkeit des vorhandenen Materiales dürfte es sich empfehlen, auch die übrigen sekodonten Formen vorläufig nicht weiter in Familien und Ordnungen zu zerlegen und sie insgesamt den Marsupialia anzureihen.

In der #Kreide# kamen Säugetierreste erst im Jahre 1882 zum Vorschein. Die ersten Funde aus der Wealdonstufe Englands bestanden in Zähnchen der schon aus dem Jura bekannten Gattung ¡Plagiaulax¡. Bald darauf entdeckte ~Cope~ in den Laramieschichten von Dakota einen Zahn von ¡Meniscoëssus¡ und kurz nachher glückte es ~Hatcher~, in Wyoming und Colorado eine ziemliche Anzahl meist isolierter Zähne zu sammeln, auf welche ~Marsh~ eine Menge Gattungen und Arten begründete, die freilich durch ~Osborn~ eine gewaltige Reduktion erlitten haben. Durch diese Funde wurden zwar unsere Kenntnisse der fossilen Säugetiere nicht so bereichert, wie man gehofft hatte, denn die Mehrzahl dieser Zähne gehört den ¡Allotheria¡ an -- ¡Ptilodus¡, ¡Meniscoëssus¡ -- aber nichtsdestoweniger verdienen sie doch insofern Interesse, als sie für diese Gruppe die Kluft zwischen Jura und Tertiär überbrücken. Unter den etwas weniger häufigen trituberkulären und tuberkulärsektorialen Formen glaubt ~Osborn~ sogar einige als Creodontier, ¡Pediomys¡, und andere, ¡Protolambda¡, als den Vorläufer von ¡Pantolambda¡, mithin von Amblypoden ansprechen zu dürfen. Wäre das Material etwas zahlreicher und vollständiger, so ließen sich wahrscheinlich viel bessere phylogenetische Schlüsse ziehen.

#Eocän.#

Der Beginn der Tertiärzeit bedeutet einen entscheidenden Wendepunkt in der Entwicklung der Säugetiere, denn es treten jetzt schon mehrere Ordnungen von unzweifelhaften Placentaliern auf, während die ¡Allotheria¡ allmählich erlöschen. Die ältesten Säugetierreste des europäischen Tertiär stammen aus der Gegend von Reims. ~Lemoine~ unterscheidet hier zwei zeitlich aufeinanderfolgende Faunen, die des Cernaysien und die des Agéien. Die erstere enthält noch Vertreter der ¡Allotheria¡, ¡Neoplagiaulax¡, ¡Creodontia-Arctocyon¡, ¡Dissacus¡, ¡Hyaenodictis¡, die zweifelhaften Insectivoren ¡Plesiadapis¡, ¡Protoadapis¡, ¡Adapisorex¡, einen Condylarthren -- ¡Pleuraspidotherium¡ -- und das auf ¡Anoplotherium¡ weisende ¡Orthaspidotherium¡. Die Fauna des Agéien werden wir besser im folgenden besprechen. Freilich bedürfen diese beiden Faunen wegen der höchst sonderbaren, von ~Lemoine~ gegebenen Abbildungen dringend einer Neubearbeitung. Viel reicher sind nun die dem Cernaysien ungefähr gleichalterigen Faunen des Puercobed von Neumexiko und des etwas jüngeren Torrejonbed von Neumexiko und Montana. Die erstere enthält noch mehrere ¡Allotheria¡, darunter die wichtigen Gattungen ¡Neoplagiaulax¡ und ¡Polymastodon¡, ¡Creodontia¡ -- ¡Triisodon¡, ¡Oxyclaenidae¡, ¡Condylarthra¡ -- ¡Mioclaenus¡, ¡Oxyacodon¡, ¡Protogonodon¡, ¡Periptychidae¡ und ¡Taeniodontia¡, in der letzteren finden wir die letzten ¡Allotheria¡ und die ¡Creodontia¡ werden mannigfaltiger. Sie sind vertreten durch ¡Arctocyonidae¡, ¡Mesonychidae¡, ¡Oxyclaenidae¡, ¡Triisodontidae¡ und die den echten Raubtieren schon sehr nahe stehenden ¡Miacidae¡. Die ¡Condylarthren¡ sind durch zahlreiche ¡Mioclaenidae¡, die ersten ¡Phenacodontidae¡ und ¡Periptychidae¡, die ¡Taeniodontia¡ durch ¡Conoryctes¡ und die Insectivoren allenfalls durch die ¡Mixodectidae¡ repräsentiert. Zugleich erscheint der erste Amblypode ¡Pantolambda¡.

Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Formen sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche Incisiven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont oder sekodont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial und die oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast immer eine sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem Entepicondylarforamen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter versehen, und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum. Hand und Fuß sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger plantigrad, und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch als echte Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen, daß so viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb der Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt haben, und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters Verschiebungen erfahren haben.

Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis für die Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige Organisation der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen Schluß, als daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren Säugetiere auf eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurückgehen. Die Fauna von Reims und die des Puerco- und Torrejonbed werden jetzt meist als #Basaleocän# bezeichnet.

Das #Untereocän# umfaßt in Europa das Sparnacien und Yprésien-Londonton, Teredinensande von Epernay, Landénien von Erquelinnes und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und Lignit des Pariser Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von Wyoming und Neumexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von Wyoming und Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu der älteren Fauna des Cernaysien noch ziemlich innig zu sein, wenigstens enthält das Agéien und das Landénien noch ¡Plesiadapis¡, ¡Protoadapis¡, ¡Dissacus¡, ¡Didymictis¡, jedoch treten jetzt auch schon echte Nager -- ¡Plesiarctomys¡ --, vorgeschrittenere ¡Creodontia¡ -- ¡Protoproviverra¡, ¡Palaeonictis¡, ¡Pachyaena¡ und echte Perissodactylen -- ¡Hyracotherium¡, ¡Propachynolophus¡, ¡Pachynolophus¡, ¡Chasmotherium¡ und ¡Lophiodon¡, ein Artiodactyle -- ¡Protodichobune¡, und angeblich ein Condylarthre -- ¡Phenacodus¡? sowie die Amblypodengattung ¡Coryphodon¡ auf, welche im Wasatch- und Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. Während in Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und gewisse Creodonten ein neues Element in der Zusammensetzung der Säugetierwelt darstellen, scheint in Nordamerika die Kluft zwischen der Fauna des Basal- und der des Untereocän etwas beträchtlicher zu sein. Es erscheinen dort echte Primaten -- ¡Anaptomorphidae¡, ¡Pelycodus¡, ¡Notharctus¡, zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahestehende Insectivoren -- ¡Mixodectidae¡ -- und die artenreichen ¡Hyopsodontidae¡, zum Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insektenfressern abweichend -- ¡Esthonyx¡, ¡Palaeosinopa¡, teils ihnen sehr ähnlich -- ¡Palaeictops¡, ferner die ersten Nager -- ¡Paramys¡, fast alle Familien der späteren ¡Creodontia¡ -- ¡Palaeonictidae¡, ¡Oxyaenidae¡, ¡Hyaenodontidae¡ und ¡Mesonychidae¡ und die ¡Miacidae¡ entfalten einen nicht unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich die ¡Meniscotheriidae¡, ferner die zahlreichen Perissodactylen -- ¡Heptodon¡, ¡Systemodon¡, ¡Eohippus¡ und ¡Lambdotherium¡, gewisse Artiodactylen -- ¡Trigonolestes¡, ¡Parahyus¡, dagegen schließen sich die ¡Taeniodontia¡ -- ¡Calamodon¡, ¡Stylinodon¡, von den Amblypoden ¡Coryphodon¡ und von den Condylarthren die ¡Phenacadontidae¡ doch ziemlich eng an Formen des Torrejon an, auch ist der Unterschied zwischen den älteren Mesonychiden, Arctocyoniden und Miaciden und ihren untereocänen Vertretern doch nicht so groß, daß man jeden genetischen Zusammenhang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte.

Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän eine stattliche Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen haben, tritt in Europa erst im ~Mitteleocän~ eine formenreichere Tierwelt auf. Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), der Pariser Grobkalk, La Livinière, Cesseras und Issel in Südfrankreich, Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohnerze von Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen galten bis vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen aus den verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von ein und derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durcheinandergemengt vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur ausnahmsweise Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die Reste nach ihrem Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den einzelnen Spalten geschieden hatten. Genauere Sichtung des Materials ermöglichte sowohl für die süddeutschen als auch für die Schweizer Bohnerze eine sehr exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, so daß wir wohl behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer nur gleichalterige Reste eingeschlossen sind.

In der Fauna des europäischen #Mitteleocän# spielen die Perissodactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen sind vertreten durch ¡Chasmotherium¡ und ¡Lophiodon¡, die pferdeähnlichen durch ¡Palaeotherium¡, ¡Propalaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡, ¡Lophiotherium¡, ¡Anchilophus¡ und ¡Pachynolophus¡. Dagegen haben die Artiodactylen anfangs nur ganz wenige Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den ¡Dichobunidae¡ -- ¡Dichobune¡, ¡Meniscodon¡ und ¡Anoplotheriidae¡ -- ¡Catodontherium¡, ¡Dacrytherium¡, sowie in der etwas rätselhaften Gattung ¡Tapirulus¡. Erst im oberen Lutetien erscheinen ¡Suidae¡ -- ¡Cebochoerus¡ und ¡Choeromorus¡, ¡Anthracotheriidae¡ -- ¡Haplobunodon¡, ¡Lophiobunodon¡, ¡Rhagatherium¡, von ¡Anoplotheriidae¡ ¡Mixtotherium¡ und das kleine ¡Leptotheridium¡ und die ersten ¡Xiphodontidae¡ -- ¡Pseudamphimeryx¡, ¡Dichodon¡ und ¡Haplomeryx¡. Nager, ¡Creodontia¡ und Primaten fehlen zwar gewiß nicht, allein sie sind hauptsächlich auf die Schweizer Bohnerze beschränkt und von ~Stehlin~ noch nicht näher untersucht worden. Um so genauer kennen wir jetzt die nordamerikanischen Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten finden sich im Bridgerbed ¡Notharctidae¡ und ¡Anaptomorphidae¡, von Insectivoren ¡Pantolestidae¡, ¡Hyopsodontidae¡, ¡Mixodectidae¡ und die riesigen ¡Tillotheriidae¡ -- ¡Tillotherium¡ -- sowie verschiedene, den Talpiden, Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen. Von den Carnivoren entfalten die ¡Miacidae¡ -- ¡Viverravus¡, ¡Miacis¡, ¡Vulpavus¡, ¡Oodectes¡ ihren größten Artenreichtum. Die ¡Oxyaenidae¡ -- ¡Patriofelis¡, ¡Limnocyon¡, ¡Thinocyon¡ sind ebenfalls gut vertreten, die ¡Mesonychidae¡ erlangen eine ähnliche Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt die Hunde besitzen und die primitiven ¡Hyaenodontidae¡ -- ¡Sinopa¡ sind schon etwas formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt auch von den Nagern, ¡Paramys¡ und ¡Sciuravus¡, denen sich jetzt auch noch einige neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden auch in Nordamerika die Perissodactylen noch formenreicher als im Untereocän, die Artenzahl der Tapiriden, ¡Helaletes¡, ¡Isectolophus¡ und der Equiden -- ¡Orohippus¡ -- bleibt zwar ziemlich konstant, aber dafür werden die ¡Titanotheriidae¡ um so formenreicher -- ¡Palaeosyops¡, ¡Limnohyops¡, ¡Telmatherium¡. Die Artiodactylen sind bloß durch ¡Dichobunidae¡ vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum -- ¡Homacodon¡, ¡Sarcolemur¡, ¡Helohyus¡ -- aufweisen als im Wasatchbed. Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Amblypoden erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen ¡Dinoceratidae¡. Die ¡Taeniodontia¡ haben nur mehr einen einzigen Repräsentanten in der Gattung ¡Stylinodon¡, die sich aber durch ihre hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die fast zahnlose Gattung ¡Metachiromys¡, welche ~Osborn~ für einen noch panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält.

Im #Obereocän# -- Bartonien und Ludien in Europa, oberstes Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika -- nimmt der Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch zu, dagegen verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das Bartonien ist entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und Castres, als Sables moyens im Pariser Becken und als Sande von Headonhill und Bracklesham in England. Auch gehört dem Alter nach hierher die Bohnerzfauna von Mormont und sogar schon ein Teil der Phosphorite von Quercy. Die Ludienfaunen stammen aus dem Pariser Gips, aus den Ligniten von Débruge (Vaucluse), aus den Mergeln von St. Hippolyte de Caton (Gard), von Lamandine (Tarn et Garonne) und aus dem Bembridgekalk von England. Auch enthalten die Bohnerze von Mormont und Obergösgen und die Phosphorite von Quercy zahlreiche charakteristische Arten des Ludien. Der Gesamthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns weicht nur wenig von dem des Mitteleocäns ab. Die Perissodactylen machen sich auch jetzt noch als das vorherrschende Element geltend. ¡Lophiodon¡ hat zwar im Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und ¡Chasmotherium¡ tritt daselbst zum letzten Male auf, ebenso ¡Propalaeotherium¡ und ¡Pachynolophus¡, dafür gedeihen um so besser die Gattungen ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡ sowie die freilich artenarmen Gattungen ¡Lophiotherium¡ und ¡Anchilophus¡. Die Artiodactylen werden jetzt allmählich zahlreicher. Von ¡Suidae¡ erscheint jetzt neben dem schon früher vorhandenen ¡Cebochoerus¡ auch ¡Choeropotamus¡, die schon bisher vertretenen ¡Anthracotheriidae¡ -- ¡Haplobunodon¡, ¡Rhagatherium¡ -- setzen sich fort, ebenso die ¡Anoplotheriidae¡ -- ¡Mixtotherium¡, ¡Catodontherium¡, ¡Dacrytherium¡ und ¡Leptotheridium¡, aber jetzt auch vergesellschaftet mit ¡Anoplotherium¡ und ¡Diplobune¡, desgleichen die ¡Xiphodontidae¡, ¡Dichodon¡, -- ¡Pseudamphimeryx¡, ¡Haplomeryx¡ vermehrt durch ¡Xiphodon¡ und ¡Amphimeryx¡. Die ¡Dichobunidae¡ sowie ¡Tapirulus¡ erfahren zwar keine weitere Bereicherung, dafür erscheint jedoch eine neue Familie, die ¡Caenotheriidae¡ mit der Gattung ¡Oxacron¡. Die Raubtiere, von welchen im Mitteleocän nur ¡Hyaenodontidae¡ -- ¡Sinopa¡, ¡Proviverra¡ und ¡Propterodon¡ und allenfalls auch ¡Miacidae¡ und ¡Amphicyonidae¡ in Europa existierten, zeigen eine bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die ¡Hyaenodontidae¡ in mehrere Gattungen -- ¡Hyaenodon¡, ¡Pterodon¡, ¡Quercytherium¡, ¡Cynohyaenodon¡, von ¡Miacidae¡ »¡Viverra¡« liegen jetzt auch vollständigere Reste vor, es erscheint ein kleiner Oxyaenide -- ¡Thereutherium¡, sowie zahlreiche Arten der Gattungen ¡Cynodictis¡, des primitivsten Caniden mit viverrenähnlichem Skelett. Von Nagern beginnen anscheinend ¡Sciuroides¡ und ¡Plesiarctomys¡, vielleicht auch ¡Theridomyidae¡ und ¡Cricetodon¡ schon im Lutetien und werden im Obereocän etwas artenreicher. Ebenso dürften sich auch die Primaten -- ¡Adapis¡, ¡Cryptopithecus¡, ¡Microchoerus¡ und ¡Necrolemur¡ verhalten. Im Ludien gibt es auch bereits echte ¡Didelphyidae¡, im Lutetien vermutlich sogar schon ¡Talpa¡ ähnliche Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden die obereocänen Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kontrast gegenüber der Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Obereocän enthält noch einen Primaten -- ¡Notharctus¡, einige ¡Oxyaenidae¡, ¡Mesonychidae¡, von Nagern ¡Paramys¡, von Perissodactylen ¡Hyrachyus¡, ¡Amynodon¡, ¡Heptodon¡, ¡Dolichorhinus¡ und ¡Telmatherium¡, von Artiodactylen ¡Achaenodon¡ und den ersten Cameliden ¡Leptotragulus¡. Besonders charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten Dinoceratiden, ¡Eobasileus¡. In der etwas jüngeren Uintafauna finden wir die letzten ¡Miacidae¡, ¡Oxyaenidae¡, ¡Mesonychidae¡, den ersten Caniden ¡Procynodictis¡, und die letzten ¡Hyopsodontidae¡. Zu der jetzt allmählich erlöschenden Gattung ¡Paramys¡ kommt ein neuer Nagertypus, wohl ein Geomyide, ¡Protoptychus¡. Die Perissodactylen sind etwas formenreicher als in der vorausgehenden Fauna, denn zu den schon vorhandenen Amynodontinen und Palaeosyopinen -- ¡Diplacodon¡, ¡Telmatherium¡, ¡Manteoceras¡ gesellt sich auch ein Tapirine ¡Isectolophus¡ und vor allem die in stammesgeschichtlicher Beziehung so überaus wichtige Equidengattung ¡Epihippus¡, während der Hyracodontine ¡Hyrachyus¡ durch den zierlicheren ¡Triplopus¡ ersetzt wird. Auch die Artiodactylen bekommen hier einen nicht ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für die erloschene Gattung ¡Achaenodon¡ treten jetzt die ersten Oreodontiden -- ¡Protoreodon¡ und ¡Protagriochoerus¡ auf, die Cameliden werden zahlreicher -- ¡Leptotragulus¡, ¡Protylopus¡, ¡Camelomeryx¡, auch erscheint die Gattung ¡Bunomeryx¡, die wohl den Vorläufer von ¡Protoceras¡ darstellt.

Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemisphäre hat nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika und Europa während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaustausch stattgefunden hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der beiden Kontinenten gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, wohl aber hat sich aus diesen Untersuchungen eine stattliche Menge vikariierender Formen ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten die gleiche oder doch sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung zeigen und die Aufstellung einer Menge ungemein vollständiger genetischer Reihen gestatten. Dabei zeigt sich aber in der Regel nicht, wie man erwarten sollte, eine nach oben immer mehr zunehmende Verzweigung und Abstammung aus einer einzigen Urform, sondern meistens treten von einer Gattung schon gleichzeitig mehrere Arten auf und diese bilden dann unabhängig voneinander Parallelreihen. Die sorgfältigen Untersuchungen der europäischen Perissodactylen und Artiodactylen, welche wir ~Stehlin~ verdanken, lieferten uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen, die sich manchmal sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken. Es seien hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen ¡Choeropotamus¡, ¡Cebochoerus¡, ¡Choeromorus¡, ¡Rhagatherium¡, ¡Diplobune¡, ¡Pseudaphimeryx¡, ¡Dichodon¡, ¡Anchilophus¡, ¡Palaeotherium¡, ¡Paloplotherium¡ und ¡Lophiodon¡. Das Studium der Creodontier, Nager und Primaten wird uns in nicht zu ferner Zeit eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche Entwicklungsreihen haben ~Osborn~, ~Wortman~ und ~Matthew~ aus dem nordamerikanischen Material gewonnen und zwar erstrecken sie sich hier auch auf Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Amblypoda und nicht bloß auf Perissodactylen und Artiodactylen. Was uns an diesen Reihen besonders in Erstaunen setzt, ist der Umstand, daß wenigstens in Europa nur ausnahmsweise die Entstehung von neuen Gattungen aus geologisch älteren zu beobachten ist, was sich kaum anders erklären läßt als durch wiederholte Einwanderung aus einem uns vorläufig unbekannten Entwicklungszentrum, das bald in Asien, bald in einem arktischen Kontinent, bald im nordöstlichen Teil von Nordamerika gesucht wird, eine Frage, welche freilich erst zukünftige Entdeckungen beantworten können. Die Fortschritte innerhalb der einzelnen Reihen äußern sich vorwiegend in Zunahme der Körpergröße, bei den Perissodactylen und manchmal auch bei Artiodactylen in Komplikation der Prämolaren, in Spezialisierung gewisser Incisiven und der Caninen, bei den Ganodonten kommt es sogar schon zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne, dagegen erfahren bei den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw. tuberkulärsektorialen Molaren Spezialisierung, meist in der Weise, daß an den oberen ein langes schneidendes Metastyl entsteht und dafür der Protocon Reduktion erleidet, während an den unteren häufig das Metaconid verschwindet und das Talonid beträchtlich reduziert wird; auch können sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden umwandeln. Zuweilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und bei den Stammformen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der hinteren Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar bei den europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das vorhandene Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als bei den Unpaarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig begonnen hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den letzteren nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich nicht selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt. Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe.

Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die Wale sind zwar bloß durch die Familie der ¡Zeuglodontidae¡ vertreten, aber sie haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen Teil von Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, und ebenso finden wir ¡Sirenia¡ in Westindien, Europa und in Ägypten. Die ersteren gehen höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die letzteren haben mit den Proboscidiern die Stammform gemein. ~Beide haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia entwickelt.~

Das #Oligocän# zeigt in Nordamerika eine viel schärfere faunistische Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren Formenreichtum als in Europa. Die White River-Schichten von Nebraska, Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich leicht in drei Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in Kanada vorhandene Titanotheriumbed, ist charakterisiert durch die riesigen ¡Titanotheriidae¡, die größten aller Unpaarhufer und durch ¡Chrysochloridae¡-ähnliche Insectivoren, der mittlere durch die Häufigkeit der ¡Oreodontidae¡ und den Reichtum an Insectivoren und Didelphyiden und der oberste durch die Gattungen ¡Leptauchenia¡ und ¡Protoceras¡, dagegen sind hier die Hyaenodontiden, welche zusammen mit ¡Elotherium¡, ¡Anthracotherium¡, ¡Ancodus¡ und dem Suiden ¡Perchoerus¡ ein europäisches Faunenelement repräsentieren, und von den Insektivoren die ¡Leptictidae¡ bereits vollständig erloschen. Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind gemeinsam Caniden -- ¡Amphicyoninae¡ und ¡Cynodictinae¡ -- Musteliden, primitive Feliden -- ¡Dinictis¡, ¡Hoplophoneus¡ --, zahlreiche Nager -- besonders ¡Castoridae¡, ¡Ischyromyinae¡ und ¡Leporidae¡, von Perissodactylen die Vorläufer der Pferde -- ¡Mesohippus¡ --, Tapiriden und Rhinoceriden. Jedoch ist von den ersteren ¡Colodon¡ und von den letzteren ¡Hyracodon¡ und ¡Metamynodon¡ auf die älteren Schichten beschränkt, ¡Protapirus¡ erscheint erst etwas später, ¡Aceratherium¡ hingegen geht durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen Cameliden und Oreodontiden, welche hier als ¡Poëbrotherium¡, ¡Agriochoerus¡, ¡Oreodon¡ und ¡Leptauchenia¡ schon erhebliche Fortschritte in ihrer Organisation aufzuweisen haben, gesellen sich jetzt von Selenodonten auch die kleinen ¡Hypertragulidae¡, sowie zuletzt ¡Protoceras¡, von Bunoselenodonten ¡Anthracotherium¡, ¡Ancodus¡ und von Bunodonten ¡Elotherium¡, die ¡Leptochoeriden¡ und ein echter Suide -- ¡Perchoerus¡.

In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das Auftreten der Gattung ¡Anthracotherium¡ und die Anwesenheit zahlreicher primitiver ¡Aceratherium¡-ähnlicher Rhinoceriden. Eine zeitlich wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen wir aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität die Gattung ¡Anthracotherium¡, allein sie hat sicher schon gleichzeitig mit den für Ronzon so charakteristischen ¡Ancodus¡ gelebt, wie die Funde bei Hamstead auf der Insel Wight beweisen. Mit den Mergeln von Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm, der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil der Phosphorite von Quercy, Braunkohlen von Dalmatien, von Oberitalien -- Monte Bolca, Monteviale -- und von Böhmen und die Asphaltschichten von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die Lokalität Calaf bei Barcelona, weil hier noch ¡Diplobune¡ zusammen mit ¡Ancodus¡ vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer ¡Diplobune¡ auch noch ¡Paloplotherium¡ und angeblich auch ¡Palaeotherium¡ in das Oligocän hinauf, von kleineren Artiodactylen ¡Amphimeryx¡, ¡Caenotherium¡ und ¡Plesiomeryx¡, ferner ¡Metriotherium¡, ¡Dichobune¡, ¡Tapirulus¡, von Carnivoren ¡Hyaenodon¡, ¡Amphicyoninae¡, ¡Cynodontinae¡ -- die vermutlichen Vorläufer der Bären -- von Nagern ¡Theridomys¡, ¡Sciuroides¡ und ¡Pseudosciurus¡ sowie Insectivoren -- Erinaceinen -- und Beutelratten, so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht legen will, man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen könnte. Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente, namentlich der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht unbeträchtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen ¡Rhinoceriden¡ -- darunter ¡Cadurcotherium¡ --, ¡Protapirus¡, ¡Chalicotherium¡, Vorläufer der Hirsche -- ¡Gelocus¡, ¡Bachitherium¡, ¡Prodremotherium¡ --, und der Suiden -- ¡Palaeochoerus¡, ¡Doliochoerus¡ --, ferner die Gattungen ¡Anthracotherium¡, ¡Ancodus¡ und ¡Elotherium¡ und von Raubtieren kleine ¡Hyaenodon¡, zahlreiche Musteliden ¡Palaeoprionodon¡, ¡Stenogale¡, ¡Stenoplesictis¡, ¡Plesictis¡, sowie Vorläufer von Bären -- ¡Cynodon¡, ¡Pachycynodon¡ und ¡Cephalogale¡. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten -- die meisten ¡Theridomys¡, sowie ¡Protechimys¡, ¡Nesokerodon¡, ¡Cricetodon¡, ¡Eomys¡ -- gehören wohl erst dem Unteroligocän an.

Die nächstjüngere Fauna -- Stampien -- aus den Mergeln von Cournon, Peublanc, Gergovia, in der Auvergne, St. Henri bei Marseille und Briatexte (Tarn) bilden zwar die Fortsetzung der Fauna von Ronzon, was sich aus der Anwesenheit der letzten ¡Hyaenodon¡ und der vorgeschrittenen Organisation der Nager -- ¡Archaeomys¡, ¡Issiodoromys¡ -- ersehen läßt, allein sie ist unvergleichlich ärmer an Arten. Die wichtigsten Formen sind ein großes ¡Anthracotherium¡ mit fast unreduzierten Seitenzehen, ¡Lophiomeryx¡ -- auch in den Cyrenenmergeln des Mainzer Beckens --, auch treten ¡Dremotherium¡ und ¡Amphitragulus¡ sowie die ersten Ochotoniden -- ¡Titanomys¡ -- auf. Daneben erhalten sich noch ¡Caenotherium¡ und ¡Plesiomeryx¡, auch fehlen wohl ebensowenig ¡Palaeochoerus¡, ¡Rhinoceriden¡ und ¡Tapire¡. Die jüngste Oligocänfauna ist die von La Milloque, Gannat, welcher auch die Tierreste aus den Braunkohlen von Cadibona, Rochette und von Rott angehören. Sie hat nur wenig Arten geliefert, unter welchen jedoch dem echten ¡Anthracotherium magnum¡ und den kleinen ¡Microbunodon¡ wegen ihrer Häufigkeit besondere Bedeutung zukommt. Ein großer Teil des europäischen Oligocän ist jedoch marin entwickelt und alsdann ausgezeichnet durch die Häufigkeit der Überreste von Sirenen -- ¡Halitherium¡ --, während Cetaceen sehr selten und nur durch ¡Squalodontidae¡ vertreten sind, neben welchen aber auch vereinzelt Reste von Landtieren -- ¡Apterodon¡, ¡Anthracotherium¡ und primitiven Rhinoceriden vorkommen.

Das #Miocän# beginnt in Nordamerika mit dem John Daybed von Oregon, welches sich besonders durch den Reichtum an Nagern und durch die Anwesenheit von ¡Diceratherium¡ und ¡Promerycochoerus¡ auszeichnet. Aus dem White-River-Oligocän reichen noch herauf von Perissodactylen ¡Aceratherium¡, ¡Protapirus¡ und ¡Mesohippus¡, von Artiodactylen ¡Elotherium¡, ¡Perchoerus¡, ¡Agriochoerus¡, ¡Paratylopus¡ und ¡Hypertragulus¡, als neu gesellen sich aber zu den ersteren ¡Diceratherium¡, ¡Miohippus¡ und der Chalicotheriide ¡Moropus¡, zu den letzteren ¡Eporeodon¡ und ¡Promerycochoerus¡. Die zahlreichen Carnivoren verteilen sich auf die Gattungen ¡Nothocyon¡, ¡Mesocyon¡, ¡Temnocyon¡, ¡Enhydrocyon¡, ¡Nimravus¡, ¡Pogonodon¡ und ¡Hoplophoneus¡, die Nager auf die Gattungen ¡Prosciurus¡, ¡Steneofiber¡, ¡Entoptychus¡, ¡Pleurolicus¡, ¡Meniscomys¡, ¡Mylagaulodon¡, ¡Paciculus¡, ¡Peromyscus¡ und ¡Lepus¡. Die etwas jüngeren Faunen der Harrison-Schichten von Montana, der Rosebud-Schichten von Süd-Dakota, der Monroe Creek-Schichten von Nebraska etc. sind im ganzen ziemlich arm an Arten und Gattungen, als charakteristische und zugleich als neue Typen verdienen Interesse die Carnivoren-Gattungen ¡Phlaocyon¡, ¡Cynodesmus¡, ¡Oligobunis¡, ¡Megalictis¡ und ¡Aelurocyon¡, die Perissodactylen ¡Parahippus¡, ¡Anchitherium¡, ¡Miohippus¡ und die Artiodactylen ¡Dinohyus¡, ¡Desmathyus¡, ¡Mesoreodon¡, ¡Merycochoerus¡, ¡Merychyus¡, ¡Leptauchenia¡, ¡Stenomylus¡, ¡Protomeryx¡, ¡Oxydactylus¡ und namentlich die Gattung ¡Blastomeryx¡, ein Hypertragulide. Auch die nächstfolgende Fauna des Deep-River und Flint Creek von Montana, des Pawnee Creek von Colorado und die Mascall-Schichten von Oregon bieten keineswegs eine solche Mannigfaltigkeit wie die des nordamerikanischen Oligocän. Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von früheren Caniden, Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden, Cameliden und Suiden, jedoch haben sie sich fast sämtlich so stark verändert, daß die Aufstellung zahlreicher neuer Gattungen notwendig erschien. Von Caniden werden genannt ¡Tephrocyon¡, ¡Cynarctus¡, ¡Amphicyon¡, ¡Canis¡, von Feliden ¡Pseudaelurus¡, von Rhinoceriden ¡Caenopus¡, ¡Aphelops¡, ¡Teleoceras¡, von Equiden ¡Merychippus¡, ¡Hypohippus¡, ¡Parahippus¡, von Suiden ein Dicotyline -- ¡Hesperhys¡ --, von Oreodontiden ¡Merycochoerus¡, ¡Promerycochoerus¡, ¡Mesoreodon¡, ¡Merychyus¡ und ¡Cyclopidius¡ und von Cameliden ¡Miolabis¡, ¡Procamelus¡, ¡Protolabis¡ und ¡Alticamelus¡. Die Nager sind fast nur durch ¡Mylagaulus¡-ähnliche Formen repräsentiert. Was jedoch diesen jüngeren Faunen besondere Wichtigkeit verleiht, ist das erstmalige Erscheinen der Proboscidier -- ¡Trilophodon¡ -- in Nordamerika. Einen fremdartigen Charakter gewinnen sie auch durch das Auftreten von ebenfalls an europäische Verhältnisse gemahnenden Rhinoceriden ¡Aphelops¡ und ¡Teleoceras¡, von ¡Palaeomerycinae¡ und von Musteliden -- ¡Potamotherium¡ und ¡Mustela¡. Dagegen sind ¡Blastomeryx¡ und ¡Merycodus¡ sicher Autochthonen.

Während die Zusammensetzung der eben besprochenen Fauna entschieden eine Einwanderung altweltlicher Elemente bedingt, ist die nächstjüngere offenbar das Produkt einer ruhigen Weiterentwicklung der vorhandenen Typen wohl ohne fremde Beimischung. Leider steht auch sie an Mannigfaltigkeit ziemlich weit zurück hinter den älteren nordamerikanischen Tiergesellschaften, was jedoch teilweise durch einen nicht unbeträchtlichen Individuenreichtum ausgeglichen wird. Die etwas ältere Arikaree-Stufe hat anscheinend eine weitere Verbreitung -- Nebraska (Niobrara), Süd-Dakota, Montana, Neu-Mexiko und Texas -- als die jüngere Olagalla-Stufe in Kansas und Nebraska, die allerdings auch in Florida und Oregon durch spärliche Überreste angedeutet wird. Zeitlich schalten sich beide Stufen zwischen das europäische Obermiocän und Unterpliocän ein, wie überhaupt eine strikte Parallelisierung der nordamerikanischen und europäischen Fauna kaum gerechtfertigt erscheint, da es sich eher um ein zeitliches Alternieren handelt. Die Caniden sind vertreten durch ¡Aelurodon¡, ¡Amphicyon¡, ¡Dinocyon¡, ¡Canis¡, ¡Ischyrocyon¡, die Musteliden durch ¡Mustela¡, ¡Putorius¡, ¡Potamotherium¡, ¡Lutra¡, ¡Brachypsalis¡, die Feliden durch ¡Machairodus¡ und ¡Pseudaelurus¡, die Proboscidier durch mehrere wohlcharakterisierte Arten von ¡Trilophodon¡, die Rhinoceriden durch die letzten aber sehr häufigen ¡Teleoceras¡, ¡Peraceras¡ und ¡Aphelops¡. Sehr groß ist die Zahl der aus diesen Schichten beschriebenen Arten der Equiden, ¡Protohippus¡ und ¡Neohipparion¡, neben welchen sich aber auch primitivere Formen ¡Hypohippus¡, ¡Parahippus¡ und ¡Merychippus¡ erhalten haben. Von Artiodactylen finden sich Suiden -- ¡Platygonus¡, ¡Prosthenops¡, von Cameliden ¡Procamelus¡, ¡Protolabis¡ und ¡Pliauchenia¡. Die Oreodontiden erlöschen allmählich mit den Gattungen ¡Promerycochoerus¡ und ¡Merychyus¡, wofür jedoch ¡Palaeomeryx¡-ähnliche Hirsche sowie ¡Blastomeryx¡ und der Antilocapride ¡Merycodus¡ ziemlich häufig werden. Die Nager endlich haben Repräsentanten in den Gattungen ¡Sciurus¡, ¡Palaearctomys¡, ¡Dipoides¡, ¡Sigmogomphius¡, ¡Mylagaulus¡, ¡Epigaulus¡, ¡Geomys¡, ¡Hesperomys¡, ¡Panolax¡ und ¡Lepus¡.

Als untere Grenze des europäischen #Miocän# eignen sich am besten die durch das Vorkommen von ¡Helix rugulosa¡ charakterisierten Süßwasserablagerungen von Ulm und Mainz, welchen auch der Indusienkalk von St. Gérand le Puy, die Asphalte von Pyrimont-Challonges, Savoien, und die Braunkohlen von Brüx im Alter gleichstehen. Von oligocänen Typen erhalten sich noch das hier besonders zahlreiche ¡Caenotherium¡ und ¡Palaeochoerus¡, von Carnivoren ¡Palaeogale¡, ¡Plesictis¡, ¡Stenogale¡, ¡Amphictis¡ und ¡Cephalogale¡, auch finden sich die letzten Beutelratten. Die Perissodactylen -- ¡Chalicotherium¡, ¡Paratapirus¡, ¡Aceratherium¡ und ¡Diceratherium¡ sind nur vorgeschrittenere Entwicklungsstadien der schon bisher vorhandenen Typen. Das nämliche gilt auch von den Cerviden, ¡Amphitragulus¡ und ¡Dremotherium¡. Eine hervorragende Rolle spielen ¡Amphicyon¡, ¡Potamotherium¡ und ¡Herpestes¡ unter den Carnivoren, und ¡Steneofiber¡, ¡Plesiospermophilus¡, ¡Myoxus¡, ¡Cricetodon¡ und ¡Titanomys¡ unter den Nagern. Ihre Abstammung von bisher in Europa vorhandenen Typen erscheint, wenigstens für einen Teil dieser Gattungen, einigermaßen zweifelhaft. Die Insectivoren und Fledermäuse schließen sich sehr enge an lebende Formen an und gehören zum Teil sogar lebenden Gattungen an. Die Anthracotheriiden sind jetzt durch einen neuen Typus -- ¡Brachyodus¡ -- vertreten.

Nach dieser Periode ergriff das Meer wieder Besitz von einem großen Teil des mitteleuropäischen Festlandes, weshalb auch Reste von Landsäugetieren im #Mittelmiocän# ziemlich selten und nur an nichtüberfluteten Orten in größerer Menge erhalten geblieben sind, wie bei Tuchorschitz in Böhmen und auf dem Juraplateau von Solnhofen. Sie gehören einer Fauna an, welche im wesentlichen mit der des Obermiocän übereinstimmt, aber mit jener des Untermiocän noch die Gattungen ¡Brachyodus¡, ¡Palaeochoerus¡, ¡Amphicyon¡, ¡Cephalogale¡, und ¡Plesictis¡ gemein hat. Die ¡Caenotherien¡ sind nahezu, die Beutelratten vollständig verschwunden. Von den Hirschen -- ¡Palaeomeryx¡ -- zeichnen sich die kleineren schon durch den Besitz eines Geweihes aus, die Rhinoceriden erweisen sich zum Teil -- ¡Aceratherium¡, ¡Diceratherium¡ -- als direkte Nachkommen von bereits vorhandenen Typen, daneben tritt jedoch eine neue Form ¡Brachypotherium¡ auf. Das wichtigste Ereignis ist jedoch das erstmalige Erscheinen von Proboscidiern, der Gattung ¡Mastodon¡. In den Sanden des Orléanais kommt auch bereits ¡Dinotherium¡ sowie ¡Anchitherium¡ und sogar schon ein Anthropoide ¡Pliopithecus¡ vor. Das marine Miocän enthält im Gegensatz zum Oligocän nicht nur Sirenen -- neben ¡Metaxytherium¡ auch noch ¡Halitherium¡ -- und ¡Squalodontidae¡, sondern auch zahlreiche modernere Zahnwale, darunter ¡Physodon¡, ¡Acrodelphis¡, ¡Cyrtodelphis¡ und ¡Delphinus¡ und sogar schon einen Bartenwal ¡Plesiocetus¡. Auch erscheinen jetzt Robben -- ¡Phoca¡.

Während die Faunen des Oligocäns und Eocäns und selbst noch des Untermiocäns im ganzen doch immer nur auf eine verhältnismäßig geringe Anzahl von Fundplätzen beschränkt sind, erstreckt sich die Fauna des #Obermiocän# fast über ganz Mitteleuropa, sie findet sich aber auch bei Lissabon, Madrid und Südrußland. Es dürfte genügen, von den zahllosen Fundstellen nur Sansan (Gers), La Grive St. Alban (Isère), Steinheim, Georgensgmünd, Öningen, die bayerisch-schwäbische Hochebene, die Braunkohlen von Steiermark und den Landschneckenkalk von Oppeln in Schlesien zu nennen. Aus dem Untermiocän erhalten sich fast unverändert die Amphicyoninen, Viverriden, Musteliden, jedoch erscheinen jetzt auch Vorläufer von ¡Meles¡ -- ¡Trochictis¡, echte Bären ¡Ursavus¡ und vor allem zahlreiche Feliden, sowohl ¡Machairodus¡ als auch echte ¡Felis¡. Die Nager, Chiropteren und Insectivoren sind im wesentlichen die Nachkommen der schon im Untermiocän vorhandenen Gattungen, neu ist nur die fast allenthalben vertretene Gattung ¡Galerix¡. Bei den Paarhufern läßt sich trotz des Formenreichtums ein nur geringer neuer Zugang konstatieren, nämlich primitive ¡Antilopen¡ mit hirschähnlicher Bezahnung und ¡Hyaemoschus¡, gewissermaßen als Ersatz für die erloschenen Caenotheriiden und für ¡Brachyodus¡, dagegen scheinen die zahlreichen und in der Größe verschiedenen ¡Palaeomeryx¡-Arten, von denen die kleinen und mittelgroßen jetzt auch mit Geweihen versehen sind, nur weitere Entwicklungsstadien der verschiedenen untermiocänen ¡Amphitragulus¡-Arten zu sein. Ein direkter genetischer Zusammenhang mit früheren Formen besteht nicht minder auch bei den Suiden, denn ¡Hyotherium¡ und die zum ersten Male vorhandene Gattung Sus sind die Nachkommen von ¡Palaeochoerus¡, und ¡Listriodon¡ der von ¡Doliochoerus¡. Unter den Perissodactylen lassen sich ¡Chalicotherium¡, die Tapire und ¡Aceratherium¡ ungezwungen von untermiocänen Formen ableiten, und ¡Brachypotherium¡ und ¡Ceratorhinus¡ haben wenigstens Vorläufer im Mittelmiocän, wo auch schon, wie wir gesehen haben, ¡Anchitherium¡ zum ersten Male nachweisbar ist. Im Mittelmiocän muß also eine beschränkte Einwanderung stattgefunden haben und zwar aus einem uns vorläufig nicht näher bekannten Gebiet, das aber jedenfalls auch mit Nordamerika in Verbindung war. Diesem Gebiet verdankte Europa die Einwanderung der ebengenannten Perissodactylen und wohl auch der Feliden und der Gattung ¡Galerix¡, dagegen können die gleichzeitig mit auftretenden Proboscidier, ¡Mastodon¡ und ¡Dinotherium¡, sowie die Affen -- ¡Pliopithecus¡ -- nur aus Afrika gekommen sein.

Hat schon die obermiocäne Säugetierfauna eine weite Verbreitung in Europa, so gilt dies in noch höherem Grade von jener des #Unterpliocäns#, der pontischen Stufe. In Süddeutschland hat sie freilich, abgesehen von Eppelsheim bei Worms und gewissen Bohnerzen der Schwäbischen Alb, keine Tierreste hinterlassen, auch in Frankreich sind solche nur von Cucuron und Mont Lebéron (Vaucluse) und aus der Gegend von Lyon bekannt, dagegen ist sie auf der hispanischen Halbinsel wahrscheinlich sehr verbreitet -- man kennt sie sowohl aus der Gegend von Lissabon als auch von Concud in der Provinz Teruel -- und im östlichen Europa finden sich Überreste dieser Fauna vom Wiener Becken an bis in das südliche Rußland und fehlen auch nicht in Rumänien. Besonders reich entwickelt war jedoch diese Tierwelt in Griechenland -- Pikermi --, im westlichen Teil von Kleinasien -- Samos -- und im westlichen Persien -- Maragha -- allein je weiter östlich die Fundorte liegen, desto mehr treten neue, der europäischen Fauna fremde Elemente auf, namentlich unter den Wiederkäuern. Während in Europa die Antilopen nur eine ziemlich geringe Rolle spielen und dafür die Hirsche besser vertreten sind, verschwinden diese letzteren im Osten fast vollständig, dagegen entfalten hier die Antilopen einen um so größeren Formenreichtum. In Mitteleuropa ist die Unterpliocänfauna, abgesehen von der Anwesenheit der Gattung ¡Hipparion¡, an Stelle der erloschenen Gattung ¡Anchitherium¡, streng genommen nur die Fortsetzung der obermiocänen Säugetierwelt, denn die Carnivoren, die Perissodactylen -- ¡Brachypotherium¡, ¡Aceratherium¡, ¡Tapirus¡, ¡Chalicotherium¡ -- die Proboscidier ¡Mastodon¡ und ¡Dinotherium¡ sind nur wenig veränderte Nachkommen der obermiocänen Arten. Das nämliche gilt auch unter den Paarhufern für die Suiden, Hirsche, ¡Dorcatherium¡ und die wenigen Antilopen, und selbst die Primaten ¡Dryopithecus¡ und ¡Anthropodus¡ sind wohl aus ¡Pliopithecus¡ hervorgegangen. Die Nagerfauna ist recht ärmlich, weil fast alle Ablagerungen aus dieser Periode von Hochfluten oder aus geröllführenden Flüssen abgesetzt wurden und daher alle kleinen Knochen zugrunde gingen; sie besteht vorwiegend aus ¡Castor¡, ¡Lepus¡ und ¡Dipoides¡. Die beiden letzteren Gattungen sind von Osten über Asien aus Nordamerika gekommen, offenbar zugleich mit Feliden und ¡Hipparion¡. Auch ¡Hyaena¡ ist wohl von Osten her eingewandert. Diese wenigen neuen Faunenelemente des westlichen Europa bilden einen scharfen Gegensatz zu der Menge neuer Typen, welchen wir im südöstlichen Europa und in Westasien begegnen. Die Unterpliocänfauna von Pikermi enthält einen von den europäischen verschiedenen Rhinoceriden, ¡Atelodus pachygnathus¡, auf Samos und in Maragha noch weitere, an chinesische und indische Typen erinnernde Aceratherien, auch erscheint hier ganz unerwartet ein großer Hyracoide -- ¡Pliohyrax¡ --, besonders charakteristisch sind ferner die im Westen ganz fehlenden Giraffen ¡Camelopardalis¡, ¡Helladotherium¡, ¡Samotherium¡, ¡Palaeotragus¡ etc., ferner ¡Palaeoryx¡, ¡Protoryx¡, ¡Protragelaphus¡ und andere Antilopen, während bis Mittel- und Westeuropa von solchen nur ¡Palaeoreas¡, ¡Tragocerus¡ und ¡Gazella¡ vorgedrungen sind. Auch die Hyänen sowie ¡Ictitherium¡ und ¡Mesopithecus¡ stellen entschieden östliche Typen dar. Die Fauna der ebenerwähnten Lokalitäten Samos und Maragha führt uns naturgemäß zur Besprechung der Fauna der indischen Siwalik und von China. In den Siwalik gehört zwar der größte Teil der fossilen Tierreste dem Unterpliocän an, aber es ist doch auch eine ältere Fauna europäischen Ursprungs wenigstens angedeutet durch ¡Anthracotherium¡, ¡Merycopotamus¡ und durch eine primitive ¡Mastodon¡-Art. Auch ¡Dinotherium¡ und ¡Listriodon¡ gehören vielleicht in diese ältere Fauna. Die Pliocänfauna zeichnet sich aus durch das Vorkommen von mehreren Primaten, ¡Palaeopithecus¡, ¡Simia¡, ¡Macacus¡ und ¡Cynocephalus¡. Die Raubtiere sind vertreten durch ¡Canis¡, ¡Amphicyon¡, ¡Hyaenarctos¡, ¡Ursus¡, ¡Mellivora¡, ¡Enhydriodon¡, ¡Viverra¡, ¡Machaerodus¡ und verhältnismäßig viele Arten von ¡Hyaena¡ und ¡Felis¡. Die Gattung ¡Mastodon¡ ist ebenfalls ziemlich artenreich, unter den Rhinoceroten finden sich neben europäischen Typen auch einige neue, die für lebende und wohl auch für ¡Rhinoceros tichorhinus¡ stammesgeschichtliche Bedeutung haben. Zugleich mit ¡Hipparion¡ tritt hier wie in China scheinbar auch schon ¡Equus¡ auf. Die zahlreichen Suiden haben schon sehr modernes Gepräge. Neben vielen Hirschen finden wir Giraffen und die abenteuerlichen ¡Sivatheriinae¡ und eine Menge Antilopen, welche zum Teil wie ¡Strepsiceros¡, ¡Hippotragus¡, ¡Alcelaphus¡ heutzutage in Afrika leben, wie ja auch die Gattung ¡Hippopotamus¡ zum erstenmal in der Sivalikfauna auftritt. Nicht minder wichtig ist das Vorkommen von ¡Camelus¡, von ¡Capra¡, und von ¡Bubalus¡ und anderen Boviden, die aber vielleicht doch schon der jüngeren, im ganzen südlichen Asien so weit verbreiteten ~Stegodonfauna~ angehören. Die in China teils in roten Tonen, teils in rötlichen Sandsteinen eingeschlossenen Tierreste verteilen sich in der Hauptsache auf die nämlichen Gattungen, die wir eben als die Fauna der Siwalik kennen gelernt haben oder doch auf sehr nahestehende, ja einige Arten sind sogar vollkommen identisch mit indischen, jedoch gibt es hier auch einige Formen -- ¡Anchitherium¡ und ¡Cervavus¡, welche augenscheinlich nur die Nachkommen von europäischen Miocäntypen darstellen. Über China erfolgte offenbar auch am Ende des Miocäns die Einwanderung nordamerikanischer Faunenelemente, welche teils wie die ¡Leporiden¡, ¡Dipoides¡, ¡Hipparion¡ sowie ¡Canis¡ und ¡Vulpes¡, vielleicht auch ¡Hyaena¡, bis nach Europa gelangten, teils sich vorerst nur über Asien verbreiteten, ¡Camelus¡, ¡aegodonte¡-Antilopen und wohl auch der ¡Sivatheriinae¡, der Nachkommen von ¡Protoceras¡. Als Gegengabe erhielt Nordamerika die ¡Aphelops¡-artigen Rhinoceriden, ¡Palaeomeryx¡-ähnliche Cerviden und vor allem die Gattung ¡Mastodon¡ und von Raubtieren ¡Dinocyon¡ und vielleicht auch schon ¡Ursus¡.

Eine eigentümliche Stellung nimmt die Fauna von Monte Bamboli und Casteani in Toskana ein, denn sie enthält den ersten europäischen Cynopithecinen ¡Oreopithecus¡. Von den hier vorkommenden Carnivoren ist ¡Hyaenarctos¡ primitiver als der von Pikermi, die ¡Mustela¡ ist einem Marder von Pikermi und ¡Enhydriodon¡ einer Art aus den Siwalik sehr ähnlich, die Antilopen lassen sich am ehesten mit solchen von Pikermi vergleichen und der Suide findet sich auch in Eppelsheim; dieser Fauna dürfte also doch am ehesten ein unterpliocänes Alter zukommen. Dagegen schließt sich die von Casino trotz ihrer Armut schon eher an die von Roussillon und Montpellier an, obwohl ihr die Anwesenheit von ¡Hippopotamus¡ fast ein etwas jüngeres Gepräge verleiht. Gegenüber der unterpliocänen Tierwelt erscheint die #mittelpliocäne# ziemlich dürftig. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl wichtiger Arten, wie ¡Machairodus crenatidens¡, ¡Hyaena arvernensis¡, ¡Ursus arvernensis¡, ¡Mastodon arvernensis¡, ¡Tapirus arvernensis¡ und ¡Gazella borbonica¡ sowie ¡Lagomys corsicanus¡ hat sie mit der oberpliocänen gemein, dagegen verleiht ihr die Anwesenheit von ¡Hipparion¡, ¡Mastodon Borsoni¡ und allenfalls auch von ¡Rhinoceros leptorhinus¡ und einer ¡Viverra¡ einen altertümlicheren Charakter, auch die zahlreichen Hirsche sind noch etwas primitiver. Von den Antilopen leitet ¡Palaeoryx boodon¡ einigermaßen zu den Rindern hinüber. Während die Nager und die Feliden trotz ihrer nicht geringen Mannigfaltigkeit kein besonderes Interesse beanspruchen können, verdient das Vorkommen von mehreren Cynopithecinen ¡Dolichopithecus¡, ¡Semnopithecus¡ und ¡Macacus¡ um so mehr Beachtung. Ungefähr gleichzeitig mit dieser Landfauna lebten zahlreiche ~Meeressäugetiere~, vorwiegend Zahnwale, daneben auch einige Phociden und Sirenen -- ¡Felsinotherium¡, deren Überreste, namentlich bei Antwerpen, Montpellier, in Piemont und bei Siena in reichlicher Menge zum Vorschein gekommen sind.

Die #oberpliocäne# Säugetierfauna der Auvergne war schon frühzeitig Gegenstand eingehender Untersuchung, später wurden die wichtigsten der hier vorkommenden Arten auch im Arnotal in Toskana nachgewiesen, auch in England -- Crag von Norwich --, in Siebenbürgen und selbst bei Giurgewo in Rumänien fanden sich manche der charakteristischsten Formen. Während die meisten Hirsche und Antilopen, die Suiden, Tapir, ¡Rhinoceros¡, ¡Mastodon¡, die Nager und Raubtiere sich nur wenig von ihren mittelpliocänen Vorläufern unterscheiden und zum Teil sogar noch den nämlichen Arten angehören, erhält diese Fauna doch ein wesentlich jüngeres Gepräge durch das erstmalige Auftreten der Gattungen ¡Elephas¡, ¡Equus¡ und ¡Bos¡.

In ~Nordamerika~ ist unzweifelhaftes Pliocän nur von Texas und vielleicht auch von Nebraska bekannt. Die »Blanco-Beds« enthalten große Caniden -- ¡Borophagus¡, ¡Amphicyon¡, einen Musteliden -- ¡Canimartes¡, einen Feliden -- ¡Felis hillanus¡ -- Edentata -- ¡Glyptotherium¡, ¡Megalonyx¡ und ¡Mylodon¡, mehrere Proboscidia -- ¡Trilophodon¡, ¡Dibelodon¡, Equiden -- ¡Pliohippus¡, ¡Protohippus¡ und ¡Neohipparion¡, Suiden -- ¡Platygonus¡ und Cameliden -- ¡Pliauchenia¡. Abgesehen von der Anwesenheit der aus Südamerika stammenden Edentata ist diese Fauna charakterisiert durch das vollständige Erlöschen der Oreodontiden und Rhinoceriden. Allenfalls dürfen auch noch die Schichten mit ¡Elephas imperator¡ von Texas und Mexiko in das Pliocän gestellt werden.

Das #Pleistocän# beginnt sowohl in Nordamerika als auch in Europa mit einer Fauna, die noch Arten eines warmen Klimas und sogar erloschene Gattungen enthält. In Nordamerika ist die Sheridanformation von Nebraska und das Rock Creek-Bed von Texas charakterisiert durch das erstmalige Erscheinen der Gattungen ¡Equus¡, ¡Antilocapra¡ und ¡Castoroides¡ neben ¡Elephas¡, ¡Platygonus¡, ¡Eschatius¡, ¡Camelops¡, ¡Felis¡, ¡Canis¡, ¡Lutra¡ und ¡Mylodon¡, während der ¡Merycodus¡-ähnliche ¡Capromeryx¡ im Aussterben begriffen ist und die Nager, abgesehen von ¡Castoroides¡, nur durch lebende Gattungen vertreten sind. In Europa finden wir die älteste pleistocäne Tiergesellschaft im Cromerforest-Bed von England und Holland, bei St. Prest und in Mauer bei Heidelberg, welch letztere Lokalität vor kurzem durch den Fund eines Menschenkiefers so große Berühmtheit erlangte. Neuere Untersuchungen der an diesen Orten gesammelten Tierreste haben den Nachweis erbracht, daß zwischen Pliocän und Pleistocän keineswegs eine so scharfe Grenze besteht, wie es bis dahin den Anschein hatte, denn wir treffen hier noch pliocäne Arten, nämlich ¡Hippopotamus major¡, ¡Equus Stenonis¡, ¡Rhinoceros etruscus¡, ¡Elephas meridionalis¡, ¡Ursus arvernensis¡, ¡Canis neschersensis¡, ¡Lynx issiodorensis¡ und ¡Hyaena arvernensis¡, ja einige dieser Arten reichen sogar noch in die etwas jüngere Fauna von Mosbach bei Mainz hinauf, wo sich zu ihnen ¡Capreolus caprea¡, ¡Cervus elaphus¡, ¡Alces latifrons¡, ¡Bison priscus¡, ¡Sus scrofa¡ und ¡Castor fiber¡ gesellen, welche dann mit Ausnahme von ¡Ursus Deningeri¡ und ¡Alces latifrons¡ in allen jüngeren Pleistocänablagerungen, die während eines wärmeren Klimas entstanden, wiederkehren, wie z. B. in Taubach, Krapina und in den Höhlen von Mentone. Neben ihnen kommt gelegentlich auch noch ein ¡Inuus¡, ¡Hippopotamus¡ und ¡Machairodus latidens¡ sowie ¡Hyaena striata¡ vor. In Asien (China) lebten während des älteren Pleistocäns noch ¡Hyaenarctos¡, ¡Chalicotherium¡ und ein riesiger ¡Tapir¡ neben ¡Rhinoceros sinensis¡ und ¡plicidens¡, gewissermaßen die Stellvertreter des europäischen ¡Mercki¡, ferner ¡Elephas namadicus¡, ¡Hyaena¡, ¡Hirsch¡ und ¡Schwein¡. In das Altpleistocän fällt außer der Fauna des Narbadatales auch die durch das Vorkommen von ¡Pithecanthropus¡ so berühmt gewordene Fauna von Trinil auf Java mit ¡Macacus¡, ¡Mececyon¡, ¡Feliopsis¡, ¡Stegodon¡, ¡Rhinoceros¡, ¡Hippopotamus¡, ¡Sus¡, ¡Cervulus¡, ¡Axis¡, ¡Duboisia¡, mit ¡Boselaphus¡ verwandt, ¡Buffelus¡ und ¡Bibos¡, welche insgesamt nur durch ausgestorbene Arten repräsentiert sind, was deutlich genug für das hohe Alter dieser Fauna spricht.

In Nordamerika scheint das eigentliche Mittelpleistocän charakterisiert zu sein durch das Verschwinden von ¡Camelus¡, ¡Arctotherium¡ und von ¡Elephas Columbi¡, an deren Stelle ¡Mammut¡, ¡Mastodon¡, ¡Odocoileus¡, ¡Haploceras¡, ¡Bison¡, ¡Alces¡, ¡Ovibos¡, ¡Rangifer¡, ¡Cervus¡ und ¡Ursus¡ treten, jedoch erhalten sich anfangs noch ~Machairodontinen~, ¡Megalonyx¡, ¡Mylodon¡, ¡Equus¡, ¡Tapirus¡ und ¡Mylohyus¡. Eine Fauna aus dieser Periode scheint in der berühmten Port Kennedy-Höhle von Pennsylvanien enthalten zu sein, vielleicht auch in Mergeln von Westkansas. Auch in der Potter Creek-Höhle in Kalifornien und am Silver Lake in Oregon hat man noch ¡Megalonyx¡ und ¡Nothrotherium¡ sowie ¡Equus¡ und ¡Elephas¡ gefunden. Die Mehrzahl der Tierreste verteilt sich jedoch schon auf noch lebende Arten der Carnivoren, Nager, Hirsche, ¡Bison¡, neben welchen allerdings ¡Mastodon americanus¡ zum erstenmal erscheint. Auch finden sich hier eigentümliche ¡Ovibos¡-ähnliche, vollkommen ausgestorbene Formen -- ¡Preptoceras¡ und ¡Euceratherium¡. Die jüngsten Pleistocänfaunen Nordamerikas z. B., die aus einer Felsspalte in Arkansas bestehen, abgesehen von ¡Equus¡, einem ~Machairodontinen~ und einem Moschusochsen, ¡Symbos¡, nur mehr aus solchen Arten, welche noch heutzutage Nordamerika bewohnen.

Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Tierwelt, das Aussterben oder doch Auswandern von wärmeliebenden Formen war in Nordamerika und in Europa vor allem bedingt durch die ausgedehnte Vergletscherung, allein in Nordamerika kennt man anscheinend außer der eben erwähnten Conard-Spalte in Arkansas keine Lokalität, wo eine größere Anzahl der nunmehr eingewanderten kälteliebenden oder doch der Kälte angepaßten Arten zum Vorschein gekommen wäre. In Europa hingegen spielt die Fauna der eigentlichen Eiszeit eine viel wichtigere Rolle als die präglaziale und interglaziale wärmeliebende Säugetierwelt. Fast in keiner Höhle von England, Belgien, Frankreich, Deutschland und Österreich-Ungarn wird man vergeblich nach Knochen und anderen Resten von Höhlenbär, Höhlenhyäne, Renntier, ¡Rhinoceros antiquitatis¡ und Mammut suchen, auch Höhlenlöwe, Vielfraß, Gemse und Steinbock sowie Saigaantilope und Moschusochse sind zuweilen mit ihnen vergesellschaftet. Die nämlichen Arten haben auch öfters im Löß, seltener in fluviatilen Ablagerungen Überreste hinterlassen. Ein nicht unwesentliches Element der jüngsten europäischen Pleistocänfauna sind ferner auch gewisse Nager -- ¡Cuniculus¡, ¡Lemmus¡, ¡Ochotona¡, ¡Dipus¡, ¡Alactaga¡, ¡Bobak¡, welche heutzutage teils die arktischen Tundren, teils die Steppen Rußlands und des westlichen Asien bewohnen. Nach dem definitiven Zurückweichen der Gletscher zogen sie sich freilich in ihre heutigen Wohnsitze zurück. Auch Ren und Moschusochse wichen aus dem gemäßigten Teile Europas, während Löwe und Hyäne wohl nur durch den Menschen aus Europa verdrängt wurden. Um so rätselhafter erscheint uns dagegen das Aussterben von Mammut, Rhinoceros und Höhlenbär, denn es ist kaum anzunehmen, daß der Mensch allein sie ausgerottet hätte, wie das mit dem Riesenhirsch, mit Bison und Auerochs der Fall war.

Aus ~Afrika~ waren bis vor kurzem keine fossilen Säugetiere bekannt mit Ausnahme von jenen aus dem Pleistocän von Algier und einigen spärlichen Resten aus dem dortigen Tertiär. Nichtsdestoweniger spielte jedoch Afrika bei zoogeographischen Spekulationen eine hervorragende Rolle. Es sollte vor allem die Heimat aller pliocänen Säugetiere von Europa und Asien sein, auch soll es einen großen, afrikanisch-südamerikanischen Kontinent gegeben haben, und selbst die dann und wann im europäischen Eocän auftauchenden neuen Formen sollten unfehlbar aus Afrika stammen. Jetzt, wo wir Reste von Landsäugetieren sowohl aus dem Eocän und Oligocän, als auch aus dem Miocän und Pliocän von Ägypten kennen, stellt sich heraus, daß diese beiden jüngeren Faunen keine anderen Elemente enthalten als die gleichalterigen Tiergesellschaften von Europa und Asien, und daß mithin Afrika, wenigstens Nordafrika, auch damals schon faunistisch zu Eurasien gehörte. Im Eocän ist die Landsäugetierfauna nur auf zwei Gattungen, ¡Moeritherium¡ und ¡Barytherium¡, beschränkt, die beide Subungulaten sind, und die Fauna des Oligocäns erweist sich als eine eigentümliche Mischung von einheimischen Formen, Subungulaten -- Proboscidia, ¡Palaeomastodon¡ und ¡Moeritherium¡ --, Hyracoidea -- den zahlreichen ¡Saghatheriidae¡ -- und ¡Arsinoitheria¡ einerseits und von Einwanderern aus Nordamerika und Europa anderseits. Aus Europa stammen ¡Ancodus¡, ¡Apterodon¡, ¡Pterodon¡ und ein nicht näher bestimmbarer großer Creodontier, die Nager ¡Phiomys¡ und ¡Metaphiomys¡ und wohl auch die Fledermaus, ¡Provampyrus¡. Nachkommen alter nordamerikanischer Typen sind hingegen die Primaten -- ¡Parapithecus¡, ¡Moeripithecus¡ und ¡Propliopithecus¡, wohl hervorgegangen aus Anaptomorphiden, der Insectivore ¡Metolbodotes¡ und wahrscheinlich auch ¡Ptolemaia¡ und ¡Metasinopa¡. Es sind also nur die Subungulata ein wirklich afrikanisches Element und selbst diese könnten schließlich auch aus Condylarthren oder doch aus den primitivsten Placentaliern hervorgegangen sein und mithin praktisch auch nur Glieder der alten arktogäischen Fauna. Auf keinen Fall sind sie mit den südamerikanischen ¡Notoungulata¡ näher verwandt.

Die lebende und subfossile Säugetierwelt der Insel ~Madagaskar~ stellt ein eigentümliches Gemisch von primitiven und modernen Typen dar. Die letzteren sind vor allem repräsentiert durch die Zwergform von ¡Hippopotamus¡, der offenbar erst spät vom Kontinent her eingewandert ist, und ¡Cryptoprocta¡ ist wohl nur der Nachkomme eines miocänen europäischen Carnivoren. Dagegen lassen sich sowohl die noch lebenden als auch die ausgestorbenen, zum Teil riesigen ~Lemuriden~ nur von den ~Adapiden~ des europäischen Eocäns ableiten, und als Verwandte der ~Centetiden~ kommen nur gewisse Insectivoren des nordamerikanischen Oligocäns in Betracht, mit welchen sie auch geographisch durch die westafrikanische Gattung ¡Potomogale¡ und den auf Kuba lebenden ¡Solenodon¡ verbunden sind.

Aus den übrigen Teilen der ~südlichen Halbkugel~ waren von fossilen Säugern lange Zeit nur die Pampastiere und die Reste aus brasilianischen Höhlen sowie die ausgestorbenen ~Beuteltiere~ und die ~Monotremen~ Australiens bekannt. Nur allmählich erweiterten sich unsere Kenntnisse ein wenig durch Funde im Tertiär von Patagonien. Erst die umfassenden Aufsammlungen ~Ameghino's~ in diesem Gebiete gaben uns ein wirkliches Bild von der Mannigfaltigkeit der hier begrabenen Tierwelt, welche allerdings einen ganz fremdartigen Charakter aufweist. Statt der uns gewohnten Paar- und Unpaarhufer und der Proboscidier treffen wir hier Huftiere, die infolge des kurzen Schädels, der meist hohen Unterkiefer, des gewölbten Rückens, der niedergedrückten Vorderextremität, der tiefen Kopfstellung und der kurzen, meist dreizehigen und häufig mit stumpfen Krallen, nur selten mit Hufen versehenen Extremitäten eher das Aussehen von Nagetieren wie etwa von ¡Capybara¡ besitzen. Andere erinnern mehr an Hasen. Statt der Fledermäuse, Insectivoren und Raubtiere finden wir ~Beuteltiere~, die zum Teil an die australischen Raubbeutler, zum Teil noch an die mesozoischen ~Allotheria~ erinnern. Ein wichtiges, Südamerika eigenes Element bilden auch die hier schon frühzeitig auftretenden ~Edentaten~ und selbst die etwas später erscheinenden Nager gehören Familien an, die noch heutzutage fast ausnahmslos auf Südamerika beschränkt sind. So fremdartig diese Tierwelt uns nun auch beim ersten Anblick erscheint, so ergeben sich bei näherer Betrachtung doch gewisse Anklänge an Formen der nördlichen Hemisphäre, denn ein Teil der Huftiere, die ¡Litopterna¡, die in Gebiß und Extremitäten ein allerdings karikaturenhaftes Perissodactylengepräge zur Schau tragen, zeigt doch gewisse Beziehungen zu den ~Phenacodontiden~, und selbst die so eigenartigen ¡Typotheria¡, ¡Toxodontia¡, ¡Entelonychia¡ und ¡Astrapotherioidea¡ beginnen mit Formen, deren Backenzähne sich allenfalls von jenen von Periptychiden -- ¡Haploconus¡, ¡Anisonchus¡ -- ableiten lassen. Ebenfalls auf Typen des ältesten Eocäns von Nordamerika, auf die ¡Ganodonta¡, gehen wohl auch die ¡Gravigrada¡ zurück, und der älteste Vertreter der Gürteltiere war vielleicht auch ein Bewohner Nordamerikas, die Gattung ¡Metachiromys¡, und was die oben erwähnten ~Beuteltiere~ betrifft, so stammen sie wahrscheinlich ebenfalls aus Nordamerika, und zwar teils von den ~Allotheria~, teils von ¡Didelphys¡-ähnlichen Typen des Laramiebed, der oberen Kreide. Die erst später auftretenden ~Nager~ haben allerdings einen anderen Ursprung. Ihre Vorfahren waren in Europa und Nordafrika beheimatet. Sie wanderten wahrscheinlich ~passiv~, nämlich durch Raubvögel von Insel zu Insel verschleppt, und bedurften hierbei keiner soliden Landbrücke, es genügte hierfür vielmehr schon die Existenz einer Inselreihe zwischen Westafrika und Brasilien.

Die ältesten Schichten in Südamerika, aus welchen Säugetiere in nennenswerter Anzahl zum Vorschein kamen, sind die ~Notostylopsschichten~ von Casa mayor am Golf St. George in Patagonien, welchen etwa ein #obereocänes# Alter zukommt. Es sind hier mit Ausnahme der Nager schon fast alle Typen der fossilen südamerikanischen Säugetierwelt vertreten, aber erst durch kleine oder höchstens mittelgroße Formen mit durchwegs brachyodonten Backenzähnen, die ¡Typotheria¡ durch die ¡Notopithecidae¡ und allenfalls auch durch die etwas ferner stehenden ¡Archaeopithecidae¡ und ¡Acoelodidae¡, die ¡Entelonychia¡, durch ¡Notostylopidae¡, ¡Isotemnidae¡ und ¡Homalodontotheriidae¡ -- ¡Thomashuxleya¡ --, die ¡Astrapotherioidea¡ durch die ¡Trigonostylopidae¡, ¡Albertogaudryidae¡ und die ¡Litopterna¡ durch die bunodonten Gattungen ¡Didolodus¡ und eine Anzahl anderer höchst mangelhaft bekannter Formen. Auch gibt es bereits Vertreter der so rätselhaften ¡Pyrotheria¡, von denen namentlich ¡Carolozittelia¡ fast eine gewisse Verwandtschaft mit ¡Pantolambda¡ vermuten läßt. An die ¡Allotheria¡ erinnern die ebenfalls zu den Marsupialiern gehörigen ¡Polydolopidae¡, die ~Raubbeutler~ haben schon einige Repräsentanten in Formen wie ¡Procladosictis¡, ¡Pharsaphorus¡ sowie in den ¡Didelphys¡-ähnlichen Gattungen ¡Ideodidelphys¡, denen sich die eigentümlichen, bunodonten ¡Caroloameghiinidae¡ am besten anreihen lassen. Edentaten fehlen zwar keineswegs, allein die meisten der höchst problematischen Gattungen gehören schon in die nächste Nähe der lebenden ~Dasypodiden~, und die einzige Gravigradengattung ¡Protobradys¡ ist nur sehr unvollständig bekannt.

Die nächstjüngere Säugetierfauna von Patagonien, die der #oligocänen# ~Astraponotusschichten~, läßt sich am besten als die Fortsetzung der Notostylopsfauna charakterisieren, sie ist aber zweifellos viel ärmer an Gattungen und Arten und bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannt. Als neue Typen erscheinen eigentlich nur die ¡Notohippidae¡, deren Zahnkronen erst eine ganz mäßige Höhe erlangt haben, ¡Archaeohyracidae¡ mit prismatischen Zähnen, ¡Astrapotheriidae¡ -- ¡Astraponotus¡ -- und von Edentaten die ersten ¡Glyptodontia¡.

Die folgende Fauna, die der ~Pyrotheriumschichten~ südlich von Cabo Blanco, zeigt erhebliche Fortschritte gegenüber den beiden älteren und hat mit der am besten bekannten und formenreichsten Fauna Patagoniens, dem Santacruzeno, so viele Gattungen gemein, daß über ihr #miocänes# Alter nicht der leiseste Zweifel bestehen kann. Die rätselhaften, hier zum letzten Male vorkommenden ¡Pyrotheria¡ erreichen jetzt den Höhepunkt ihrer Entwicklung in der gewaltigen Gattung ¡Pyrotherium¡. Die ¡Typotheria¡ und ¡Toxodontia¡ haben jetzt insgesamt schon prismatische Zähne. Die ¡Notohippidae¡ sind hier besonders zahlreich, auch erscheinen die ersten ¡Nesodontidae¡, anscheinend sogar schon ein großer ¡Nesodon¡, und ¡Interatheriidae¡, ¡Plagiarthrus¡. Von den ¡Entelonychia¡ sind zwar die ¡Isotemnidae¡ im Aussterben begriffen, dafür erreichen die ¡Leontiniidae¡ schon gewaltige Körpergröße -- ¡Leontinia¡, ¡Ancylocoelus¡ --, desgleichen die ¡Astrapotheriidae¡ und ebenso von den ¡Homalodontotheriidae¡ die Gattung ¡Asmodeus¡. Die ¡Litopterna¡ sind jetzt schon als ¡Protherotheriidae¡ und ¡Macraucheniidae¡ spezialisiert, die letzteren aber nur durch ziemlich kleine brachyodonte Formen vertreten. Unter den Edentata bilden die ¡Dasypoda¡ die direkte Fortsetzung der Formen der Notostylopsschichten, die ¡Glyptodontia¡ und ¡Gravigrada¡ unterscheiden sich kaum mehr von den späteren, und ebensowenig ist dies bei den ¡Dasyuridae¡ der Fall. Dagegen sind die ¡Polydolopidae¡ verschwunden und gewissermaßen durch die ersten ¡Caenolestidae¡ -- ¡Palaeothentes¡, ¡Parabderites¡ und ¡Halmariphus¡ ersetzt. Als besonders wichtiges Moment muß die jetzt erfolgte erste Einwanderung von Nagern -- ¡Cephalomys¡ und ¡Eosteiromys¡ -- bezeichnet werden.

Zwischen diese Fauna und die des Santacruzeno schaltet sich zeitlich und morphologisch die Fauna der ~Colpodonschichten~ ein, die nach ~Tournouer~ am Coli Huapi-See besonders gut entwickelt sein soll. ~Ameghino~ zitiert hieraus höchst zweifelhafte Primaten -- ¡Homunculites¡ und ¡Pitheculites¡ --, von Nagern treten neue Typen auf, ¡Acaremys¡, ¡Spaniomys¡ und ¡Perimys¡, unter den Edentaten verdient ¡Propalaeohoplophorus¡ und unter den ¡Notohippidae¡, die hier zum letzten Male vertreten sind, ¡Argyrohippus¡ wegen der dicken Schmelzbedeckung seiner Backenzähne besonderes Interesse. Die ¡Entelonychia¡ werden zwar schon formenärmer, dafür ist jedoch die wichtige hierher gehörige Gattung ¡Colpodon¡ um so häufiger. ¡Typotheria¡, ¡Litopterna¡ und ¡Astrapotheriidae¡ sowie ¡Dasyuridae¡ bieten nichts, was besondere Erwähnung verdiente, dagegen darf der Umstand, daß die ¡Nesodontidae¡ jetzt schon typisch ausgeprägt erscheinen, nicht mit Stillschweigen übergangen werden. Zeitlich scheint diese Fauna der sonst marin ausgebildeten Patagonischen Stufe zu entsprechen.

Die nun folgende Fauna aus den ~Schichten von Santa Cruz~ ist die artenreichste und am besten studierte des ganzen südamerikanischen Tertiärs. ~Ameghino~ nennt von hier mehrere Primaten, von denen allerdings nur die Gattung ¡Homunculus¡ wirklich zu dieser Ordnung gehören dürfte. Die ¡Nesodontidae¡ -- ¡Nesodon¡ und ¡Adinotherium¡ -- zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den ¡Typotheria¡ die Gattungen ¡Protypotherium¡, ¡Interatherium¡ und ¡Hegetotherium¡, die kleinen ¡Pachyrucos¡ bleiben freilich hinter diesen an Individuenzahl weit zurück. Die ¡Entelonychia¡, nur mehr durch ¡Homalodontotherium¡ vertreten, werden jetzt recht selten, auch die ¡Astrapotheriidae¡ sind dem Aussterben nahe, dagegen entfalten von den ¡Litopterna¡ die ¡Proterotheriidae¡ ihren höchsten Formenreichtum, während die ¡Macraucheniidae¡ sich nur durch beträchtliche Zunahme der Körpergröße von ihren Vorläufern unterscheiden. Ungemein zahlreich werden die ~Nager~, sowohl die ¡Caviinae¡, ¡Chinchillinae¡ als auch von den ¡Octodontidae¡ die ¡Loncherinae¡ und ¡Capromyinae¡; dagegen zeigen von den ¡Erethizontidae¡ nur die ¡Acaremyinae¡ eine nennenswerte Bereicherung. Unter den Edentaten zeichnen sich die ¡Megalonychinae¡ durch besondere Häufigkeit aus, während die ¡Megatheriinae¡ erst langsam zunehmen. Das nämliche gilt auch von den ¡Glyptodontia¡, während die ¡Dasypoda¡ ziemlich unverändert bleiben, sowohl in Hinsicht auf ihre Organisation als auch auf ihre Häufigkeit. Besondere Erwähnung verdient die Gattung ¡Stegotherium¡, die wegen ihrer langen Schnauze und der reduzierten Zähne zu ¡Myrmecophaga¡ hinüberleiten dürfte, sowie die Anwesenheit eines Insectivoren ¡Necrolestes¡, der etwas an die afrikanischen ¡Chrysochloridae¡ erinnert. Die ~Beuteltiere~ erreichen jetzt in Südamerika den Höhepunkt ihrer Entwicklung und zwar nicht nur die ¡Dasyuridae¡, repräsentiert durch die stattlichen ¡Borhyaena¡ und ¡Prothylacynus¡ und die kleineren ¡Cladosictis¡ und ¡Amphiproviverra¡, sondern auch die ¡Caenolestidae¡ -- ¡Palaeothentes¡, ¡Abderites¡ und ¡Garzonia¡, von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen hinterlassen hat. Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit eines Didelphyiden, ¡Microbiotherium¡.

#Pliocän.# Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Pleistocän stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsichtlich ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den späteren zurück. Die Paranástufe ist marin ausgebildet und enthält daher von Säugetieren nur ¡Cetacea¡, ¡Pinnipedia¡ und ¡Sirenia¡, unter denen nur ein Zahnwal, ¡Prosqualodon¡, größeres Interesse verdient. Die Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden der ¡Litopterna¡ und ¡Typotheria¡ und das völlige Verschwinden von ¡Dasyuridae¡, ¡Palaeothentinae¡ und ¡Abderitinae¡, nur ein Caenolestide -- ¡Zygolestes¡ -- und ¡Didelphys¡ werden aus dem Pliocän angegeben. Den Hauptbestandteil der Fauna bilden ¡Toxodontinae¡, ¡Macrauchaeniidae¡, Edentaten und ~Nagetiere~. Auch unter den Nagern finden wir vielfach Formen, welche sich wie die Vertreter der eben genannten Gruppen von ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der Körpergröße unterscheiden, so unter den Chinchillinen ¡Megamys¡. Auch erscheinen bereits noch lebende Gattungen ¡Myopotamus¡, ¡Lagostomus¡ und ¡Hydrochoerus¡. Die ¡Gravigrada¡ und ¡Glyptodontia¡ sind teilweise schon durch Gattungen der Pampasformation repräsentiert, dagegen werden die ¡Dasypoda¡ ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich treten jetzt auch schon echte ~Carnivoren~, ¡Cyonasua¡, ¡Arctotherium¡ und ein ¡Canide¡ auf.

Eine wichtige und interessante Fauna ist die des ~Tarija-Tales~ in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter als jene der Pampasformation und enthält neben den bisherigen südamerikanischen Faunenelementen -- ¡Gravigrada¡, ¡Glyptodontia¡, ¡Dasypoda¡, ¡Caviinae¡, ¡Octodontinae¡ und ¡Capromyinae¡ auch eine Menge Formen, die bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen Hemisphäre oder doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden Typen sind ¡Mastodon¡, ¡Tapir¡, Equiden -- ¡Hippidium¡ --, Cerviden, Cameliden, Feliden --, ¡Smilodon¡, ¡Felis¡ --, Bären, ¡Arctotherium¡, und Hunde. Auch Musteliden, ¡Mephitis¡, und Procyoniden, Leporiden und Hesperomyinen sowie ¡Dicotyles¡ sind am Ende des Tertiärs nach Südamerika gelangt und bilden dann im Pleistocän einen wesentlichen Bestandteil der südamerikanischen Säugetierfauna. Die ursprüngliche Fauna verarmt allmählich mit Ausnahme der schon länger einheimischen Nagertypen, jedoch erreichen die noch vorhandenen ¡Toxodontia¡, ¡Gravigrada¡, ¡Glyptodontia¡ und von den ¡Litopterna¡ die ¡Macraucheniidae¡ gewaltige Körperdimensionen und vielfach auch weitgehende Spezialisierung. In der älteren Pampasformation -- ~Monte Hermoso~ -- gibt es noch ¡Typotheria¡ -- ¡Pachyrucos¡ und ¡Typotherium¡, sowie ¡Proterotheriidae¡ -- ¡Epitherium¡. Das Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen Formen dürfen wir unzweifelhaft auf die schädliche Konkurrenz der viel besser und zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- und Unpaarhufer sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere zurückführen. Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nachstellungen der großen Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten und Riesenedentaten. Soferne der in Südamerika erst sehr spät auftretende ~Mensch~ an der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, kann es sich nur um die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel der alteingesessenen Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeitgenosse wenigstens eines Gravigraden, des ¡Glossotherium¡, war, geht aus den Funden in der Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima Esperanza mit Sicherheit hervor.

Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerikanischen Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen bis jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso bekannt sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna der ~Pampasformation~ eine viel weitere Verbreitung. Die Hauptfundplätze sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argentinien, allein auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von Arten der Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes in Brasilien sind vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vorschein gekommen, ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Ecuador, hier allerdings in verschwindend geringer Zahl gegenüber den Pferden und Auchenien.

Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der südlichen Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf ~Australien~ zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller übrigen Kontinente so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär kennt man hier allerdings nur die einzige Gattung ¡Wynyardia¡, deren systematische Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht näher ermittelt werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, namentlich aus Knochenhöhlen, Überreste von ~Monotremen~ und einer ziemlichen Anzahl ~Beuteltiere~ überliefert worden, die zum Teil riesige Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch durchwegs von Formen, welche sich an noch lebende australische Gattungen mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar noch lebenden Gattungen angehören. Man hielt die australischen Säugetiere in der Regel für Nachkommen von mesozoischen Formen, welche sich hier in ihrer Abgeschlossenheit ungestört in der mannigfaltigsten Weise differenzieren konnten. Jetzt aber seit der Entdeckung der nicht unbedeutenden Menge fossiler ¡Polyprotodontia¡ und ¡Diprotodontia¡ im Tertiär von Patagonien muß man sich eben doch die Fragen vorlegen, ob die australischen Typen nicht doch von diesen südamerikanischen Formen abstammen und wann sie etwa nach Australien gelangt sein könnten. Diese Fragen sind allerdings nicht leicht zu beantworten. Der Ableitung der australischen ~Dasyuriden~ von den patagonischen stehen zwar keine ernstlichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum statthaft, die ~Hypsiprymniden~, ~Macropodiden~, ~Phalangeriden~ sowie ¡Phascolomys¡ und ¡Diprotodon¡ auf die ~Caenolestiden~ zurückzuführen, nur ¡Thylacoleo¡ könnte allenfalls von ¡Abderites¡ abstammen, denn bei den ~Caenolestiden~ haben die Molaren sehr ungleiche, bei den australischen ~Diprodontia~ aber gleiche Größe und zudem ist bei den ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder sehr unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen ~Diprotodontia~ und den ~Caenolestiden~ keine verwandtschaftlichen Beziehungen bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den australischen und südamerikanischen ~Dasyuriden~. Die Annahme eines gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. Soferne nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und sich von hier nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung nur auf einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn sonst wären auch ~Edentaten~, ~Litopterna~ und ~Notoungulaten~ nach Australien gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, daß Südamerika und Australien die ~Marsupialier~ aus einem uns vorläufig unbekannten Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es verfehlt, die Frage nach der Herkunft der australischen Säugetiere jetzt schon definitiv beantworten zu wollen.

Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich hierin nicht im entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bis in die Mitte des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika war nur während des Eocäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber nur für die ~Archaeoceti~ und für die ~Subungulaten~, und selbst von diesen ist es keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren der europäischen Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an gehört Afrika praktisch zu Europa. Was endlich Australien betrifft, so scheint seine Tierwelt erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem Tertiär, eingewandert zu sein. Die Annahme eines antarktischen Kontinentes, welcher zugleich auch die Heimat gewisser Säugetiertypen, wie der ~Notoungulata~ und der ~Subungulata~ gewesen wäre, findet in der Geschichte der Säugetiere keine Stütze.

Fußnoten:

[116] ¡Ameghino Fl.¡, Contribucion al conocimiento de los Mamiferos de la Republica Argentina. Buenos Aires 1889. -- Enumeration synoptique des éspèces de Mammifères fossiles des formations éocènes de Patagonie. Buenos Aires 1894. Première contribution à la connaissance de la faune des couches à Pyrotherium. Boletin del Inst. geogr. Argentino T. XV 1895. -- Mammifères crétacés de l'Argentine. Ibidem. T. XVIII 1897. -- Ongulés nouveaux des terrains crétacés de Patagonie. Boletin. Acad. nac. de Cordoba 1901. -- Mammifères nouveaux des terrains crétacés. Ibidem 1902. -- Paleontologia Argentina. Public. de la Univers. de la Plata 1904. -- ¡Andrews C. W.¡, Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the Fayum. Egypte. London. 1906. -- ¡Blainville H.¡, ¡Ducrotay de¡, Ostéographie ou description iconographique des Mammifères. 4 Bände. Text u. Atlas mit 323 Taf. Paris 1839-64. -- ¡Cope E. D.¡, Tertiary Vertebrata of the West. Rep. U. S. Geol. Survey of Territories.