CHAPITRE III

=Les steppes.=

Pour les associations des steppes, il nous sera impossible de procéder comme pour les précédentes, parce que leur nombre est infini et que ce sont tour à tour les espèces les plus diverses qui sont prédominantes, donnant ainsi à cette forme de végétation les aspects changeants qui font son charme. Comme la haute mer, le steppe a ses fervents admirateurs.

Il y a cependant certains caractères communs à tous les steppes, c’est :

1o La végétation en touffes plus ou moins espacées laissant apercevoir entre elles le sol dénudé.

2o A l’abri de ces touffes ou parfois entre elles se trouvent quelques petites espèces influant du reste fort peu sur la physionomie générale du paysage.

3o L’absence complète des arbres est à noter. Toutefois dans la région de la chaîne de grande bordure saharienne, on observe çà et là des betoum (_Pistacia atlantica_). La plupart du temps ils sont isolés dans la plaine et lorsqu’on en rencontre un, on l’aperçoit déjà de très loin comme un petit point vert sombre, presque noir, dans l’immensité jaune. A part cette essence que nous croyons avec Massart en voie d’extinction dans la région, il n’y a dans le steppe, en fait de végétaux ligneux, que deux ou trois buissons peu élevés. Et encore, deux d’entre eux (_Genista Rætam_ et _sphærocarpa_) sont-ils des plantes duniques ; un seul buisson appartient au steppe, c’est le _Zizyphus Lotus_.

Vu la très grande variété des steppes, nous nous bornerons donc, pour établir les affinités de cette association, à énumérer toutes les espèces récoltées dans la dite formation quelle que soit sa physionomie.

Après cela nous énumérerons les associations steppiques qui nous ont le plus frappé. Nous ajouterons pour chacune d’elles les espèces prédominantes et, s’il y a lieu, quelques espèces accessoires.

Nous avons récolté les espèces steppiques suivantes :

_Zizyphus Lotus_ Lam., circumméditerranéen.

_Artemisia Herba-alba_ Asso., circumméditerranéen.

_Salsola Kali_ L. var. _Tragus_ Boiss., circumméditerranéen.

_Statice Thouini_ Viv., circumméditerranéen.

_Erodium laciniatum_ Willd. v. _Bovei_ Hochr., circumméditerranéen.

_Allium pallens_ L., circumméditerranéen.

_Herniaria cinerea_ DC., circumméditerranéen.

_Teucrium Polium_ L. v. _vulgare_ Benth., circumméditerranéen.

_Ajuga Iva_ Schreb. v. _pseudo-Iva_ Benth., circumméditerranéen.

_Hedypnois cretica_ Willd., circumméditerranéen.

_Atractylis cancellata_ L., circumméditerranéen.

_Coronilla scorpioides_ Koch., circumméditerranéen.

_Peganum Harmala_ L., circumméditerranéen.

_Atractylis prolifera_ Boiss., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Scabiosa arenaria_ Forsk., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Fagonia glutinosa_ Delile, s’étendant d’Algérie en Orient.

_Genista Rætam_ Forsk., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Erucaria uncata_ Boiss., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Euphorbia cornuta_ Pers., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Aristida obtusa_ Delile, s’étendant d’Algérie en Orient.

_Astragalus Fontanesii_ Coss. et Dur., s’étendant d’Algérie en Orient.

_Statice Bonduelli_ Lestib., d’Algérie en Tunisie et parfois plus loin.

_Evax pygmæa_ Pers. v. _argentea_ Hochr. d’Algérie en Tunisie et parfois plus loin.

_Euphorbia calyptrata_ Coss et Dur., d’Algérie en Tunisie et parfois plus loin.

_Gymnocarpos fruticosus_ Pers., du Maroc en Orient.

_Odontospermum pygmæum_ O. Hoffm., du Maroc en Orient.

_Centaurea crupinoides_ Desf., du Maroc en Orient.

_Scorzonera undulata_ Vahl. v. _alexandrina_ Bonn. et Barr., du Maroc en Orient.

_Reseda arabica_ Boiss., du Maroc en Orient.

_Helianthemum Lippii_ Pers. v. _ellipticum_ Boiss., du Maroc en Orient.

_Dianthus crinitus_ Sm. v. _typicus_ Sm., du Maroc en Orient.

» v. _tomentellus_ Boiss.[14], du Maroc en Orient.

_Matthiola oxyceras_ DC. v. _livida_ Conti, du Maroc en Orient.

_Suæda vermiculata_ Forsk.[15], du Maroc en Orient.

_Reichardia orientalis_ Hochr., d’Espagne en Orient par la Barbarie.

_Haloxylon articulatum_ Bunge v. _scoparium_ Hochr.[16], d’Espagne en Orient par la Barbarie.

_Limoniastrum Feei_ Hook., endémique dans la région.

_Rhanterium adpressum_ Coss. et Dur., endémique dans la région.

_Randonia africana_ Coss., endémique dans la région.

_Anabasis aretioides_ Moq. et Coss., endémique dans la région.

_Anthemis lonadioides_ Hochr., endémique dans la région.

_Daucus sahariensis_ Murb. le type et v. _elongatus_ Hochr., endémique dans la région.

_Picris Saharæ_ Hochr. v. _oranensis_ Hochr.[17], endémique dans la région.

_Echinospermum patulum_ Lehm. v. _pterocarpum_ Hochr.[18], endémique dans la région.

_Ononis glabrescens_ Hochr. v. _minor_ Hochr.[19], endémique dans la région.

_Galium ephedroides_ Willk. v. _oranense_ Hochr.[20], endémique dans la région.

_Scabiosa monspeliensis_ Jacq. v. _minor_ Batt. et Tr.[21], endémique dans la région.

_Pistacia atlantica_ Desf., du Maroc en Tunisie.

_Marrubium deserti_ de Noë, du Maroc en Tunisie.

_Picris Saharæ_ Hochr. le type, du Maroc en Tunisie.

_Cistanche violacea_ Beck., du Maroc en Tunisie.

_Cutandia divaricata_ Benth., aire disjointe : en Barbarie et en Europe méridionale.

_Launæa resedifolia_ O. Kuntz. v. _viminea_ Hochr., en Barbarie et Europe méridionale.

_Ebenus pinnata_ Ait., au Maroc et en Algérie.

_Polycnemum Fontanesii_ Dur. et Moq., au Maroc et en Algérie.

_Delphinium pubescens_ DC., d’Espagne en Tunisie.

_Orobanche fœtida_ Poiret, d’Espagne en Tunisie.

_Galium ephedroides_ Willd. le type, d’Espagne en Algérie.

_Diplotaxis virgata_ DC., d’Espagne en Algérie.

[Illustration : Récolte du chêne-liège en Grande-Kabylie.]

Si nous considérons cette liste d’une façon un peu générale, nous y observons les mêmes éléments que dans les listes précédentes, mais dans des proportions tout autres.

Sur 59 espèces ou variétés citées, il y en a :

A. 13 circumméditerranéennes, c’est-à-dire le 22 %. Dans cette association, cet élément est donc beaucoup plus nombreux que dans les dunes, mais moins que dans les oasis.

B. 21 orientales, ou mieux 23, si nous leur ajoutons les deux espèces qui s’étendent d’Espagne jusqu’en Orient en passant par la Barbarie. Nous sommes fondés de le faire, parce que ce sont, à n’en pas douter, des plantes qui sont venues d’Orient et qui ont pénétré jusqu’en Espagne. Cela fait 39 % de plantes orientales.

C. 11 endémiques dans la région (19 %), auxquelles nous pouvons ajouter quatre particulières au Maroc, à l’Algérie et à la Tunisie, ce qui fait en tout 15, c’est-à-dire 25 %.

D. 6 à dispersion occidentale typique (10 %).

E. 2 de ces plantes, c’est-à-dire le 3 % ont une aire disjointe et se retrouvent en Sicile et dans le Nord de l’Espagne sans passer par le Maroc. Nous pensons qu’il faut voir là cet élément à dispersion transversale par rapport à la Méditerranée, représenté par des espèces si nombreuses dans le Tell, comme l’indique Cosson.

§ 1. STEPPES à UNE ESPèCE EXCLUSIVE. — Souvent on rencontre dans le steppe des parties qui sont envahies par une espèce excluant toutes les autres. En ces endroits plus ou moins étendus, la végétation est uniforme ; nous n’oserions cependant pas affirmer que cet exclusivisme soit absolu, car nous savons, pour l’avoir observé dans d’autres steppes, qu’entre les touffes sur le sol nu, des annuelles à existence très limitée peuvent se développer çà et là, sous l’influence d’une pluie prolongée, pour disparaître ensuite au bout de quelques jours. Néanmoins, pour qui ne séjourne pas sur place, ces steppes paraissent ne renfermer qu’une espèce. Tels sont ceux formés par :

1) _Limoniastrum Feei_ Hook., dont nous avons observé un type très remarquable près de Tiout. Nous devons ajouter cependant que l’on y rencontre quelques exemplaires d’_Euphorbia cornuta_ Pers.

2) _Gymnocarpos fruticosus_ Pers. (Voy. Pl. VI, fig. 9). C’est dans ce steppe que nous avons observé un grand nombre de _Cistanche violacea_ qui paraissaient être des plantes indépendantes tellement elles étaient isolées.

3) _Haloxylon articulatum_ Bunge (Voy. Pl. VI, fig. 10)[22] dans une dépression où l’eau devait séjourner longtemps et où le terrain contenait du chlorure de sodium.

4) _Suæda vermiculata_ Forsk., forme un steppe très curieux dans un terrain sablonneux à une certaine distance de l’oued de Duveyrier. Ce steppe se termine en s’appuyant au petit bois de tamaris qui longe l’oued (V. Pl. VIII, fig. 13). A cet endroit on trouve entre les groupes du _Suæda_ quelques _Peganum Harmala_ L.

5) _Anabasis aretioides_ Moq. et Coss. Il est peut-être exagéré d’appeler cette espèce exclusive, car les seuls steppes à _Anabasis aretioides_ que nous ayons observés sont ceux que l’on traverse en chemin de fer, à plusieurs reprises, entre Mograr Foukani et Duveyrier. Quoique nous ne nous soyons pas arrêté, nous avons eu cependant l’impression que cette plante d’un port si frappant et si caractéristique occupait seule de grands espaces. Cette impression a été corroborée par plusieurs officiers ou médecins militaires qui nous ont affirmé avoir parcouru d’immenses plaines où, seul, ce champignon du désert, comme ils l’appellent, mettait dans l’étendue stérile la monotonie de ses mamelons grisâtres et toujours fort espacés.

§ 2. STEPPES SABLONNEUX. — Les steppes de cette catégorie sont très variables comme composition et comme espèces prédominantes et ils présentent toujours une très forte proportion de plantes psammophiles. Cette association est, en réalité, un mélange de la végétation des steppes et de celle des dunes. Dans le voisinage de ces dernières on voit tous les passages de l’une à l’autre.

Cependant, il peut arriver que ce steppe prenne une allure plus caractéristique dans certains endroits de la plaine où le sol est sablonneux sans être en rapport direct avec une dune. On pourra rencontrer là l’association suivante :

Comme végétaux caractéristiques formant des touffes steppiques

_Stipa tenacissima_ L., qui est presque toujours en majorité.

_Rhanterium adpressum_ Coss. et Dur.

_Randonia africana_ Coss.

et disséminés çà et là dans les interstices :

_Delphinium pubescens_ DC.

_Atractylis prolifera_ Boiss.

_Teucrium Polium_ L. v. _vulgare_ Benth.

_Picris Saharæ_ Hochr.

_Aristida obtusa_ Delile.

_Launæa resedifolia_ O. Kuntz., etc.

Dans certains cas rares il s’y ajoute un ou deux buissons de _Genista Rætam_.

Nous aurons à parler tout à l’heure des steppes composites qui se trouvent au voisinage des oasis et l’association dont nous allons nous occuper maintenant participe de leur nature.

Nous verrons aussi comment Massart cherche à expliquer la présence de certaines espèces dans le voisinage des oasis par l’influence des herbivores ; mais comme, dans le cas qui nous occupe, nous avons affaire à une association observée au centre des hauts plateaux, c’est-à-dire au milieu des pâturages, le facteur mentionné ci-dessus semble exclus. D’autre part, comme le terrain est très sablonneux et un peu salé, malgré le voisinage d’un oasis point d’eau, nous pouvons classer cette association parmi les types de steppes sablonneux (Voy. Pl. VII, fig. 11).

Les touffes steppiques n’y constituent pas des mottes proéminentes et les espèces caractéristiques sont nombreuses. On peut s’en rendre compte déjà par l’examen de notre figure 11. Les plus grosses touffes sont formées par :

_Peganum Harmala_ L.

_Lepidium subulatum_ L.

_Stipa gigantea_ Lag.

_Lygeum Spartum_ L.

_Erodium glaucophyllum_ L’Hérit.

Les plantes plus petites sont :

_Herniaria mauritanica_ Murbeck.

_Atriplex parvifolius_ Lowe.

_Plantago albicans_ L.

» _maritima_ L. v. _chottica_ Hochr.

_Helianthemum hirtum_ Pers. v. _deserti_ Coss.

» _Lippii_ Pers. v. _sessiliflorum_ Spach.

_Launæa resedifolia_ O. Kuntz., v. _viminea_ Hochr.

_Muricaria Battandieri_ Hochr. v. _genuina_ Hochr.

_Sisymbrium Reboudianum_ Verlot, etc.

On pourrait appeler cela le steppe sablonneux des chotts.

En dernier lieu nous voudrions mentionner un type de steppe sablonneux assez fréquent, et caractérisé par la présence de buissons disséminés de _Zizyphus Lotus_. Ces derniers se trouvent le plus souvent au sommet de petites éminences sableuses et sont accompagnés par des associations analogues à celle mentionnée pour le steppe sablonneux non salé (Voy. Pl. VII, fig. 12).

§ 3. STEPPES ROCAILLEUX. — 1. _Steppe d’alfa._ C’est le steppe typique le plus fréquent sur les hauts plateaux et dans la bordure saharienne. L’espèce prédominante et parfois presque exclusive qui donne la physionomie de ce steppe, est le _Stipa tenacissima_ (V. Pl. VIII, fig. 14). A l’abri de ses énormes touffes, dont on voit jusqu’à l’infini ondoyer les panaches jaune pâle, se rencontre une série d’espèces plus petites, parmi lesquelles il est intéressant de constater que, suivant les régions, soit l’une soit l’autre peut jouir d’une prédominance relative. Ce sont :

_Daucus sahariensis_ Murbeck.

_Coronilla scorpioides_ Koch.

_Diplotaxis virgata_ DC.

_Herniaria cinerea_ DC.

_Astragalus Fontanesii_ Coss. et Dur.

_Ebenus pinnata_ Ait.

_Scorzonera undulata_ Vahl v. _alexandrina_ Bonn. et Barr.

_Statice Bonduelli_ Lestib.

_Atractylis cancellata_ L.

_Picris Saharæ_ Hochr.

_Ononis glabrescens_ Hochr.

» » » v. _minor_ Hochr.

_Odontospermum pygmæum_ O. Hoffm.

2. Voici la composition d’un _steppe rocailleux dépourvu d’alfa_ et observé plus au Sud, près de Aïn el Hadjej (Voy. Pl. XI, fig. 17) :

_Erucaria uncata_ Boiss.

_Helianthemum Lippii_ Pers. v. _ellipticum_ Boiss.

_Euphorbia calyptrata_ Coss. et Dur.

_Fagonia glutinosa_ Delile.

_Reseda arabica_ Boiss.

_Centaurea crupinoides_ Desf.

_Carrichtera Vellæ_ DC.

_Daucus sahariensis_ Murb. v. _elongatus_ Hochr.

3. Au milieu du steppe rocailleux, on rencontre parfois dans les vallées de la bordure saharienne des rochers isolés qui surgissent de la plaine et qui ont quelqu’influence sur l’association en question. Ils y introduisent une certaine variété, comme on pourra le constater par les espèces suivantes dont deux endémismes typiques :

_Galium ephedroides_ Willk. v. _oranense_ Hochr.

» » » le type.

_Dianthus crinitus_ Sm.

_Reichardia orientalis_ Hochr.

_Picris Saharæ_ Hochr. v. _oranensis_ Hochr.

_Allium pallens_ L.

_Cutandia divaricata_ Benth.

_Matthiola oxyceras_ DC. v. _livida_ Conti.

récoltés près de l’un de ces massifs rocheux où l’on observe des sculptures préhistoriques célèbres dans le pays.

§ 4. STEPPES LIMONEUX. — 1. _Petites dépressions limoneuses du steppe d’alfa._ Ces petites dépressions font presque partie intégrante de l’association mentionnée plus haut, mais comme elles ont un facies tout à fait différent, il convient de les classer à part.

C’est à peine une formation steppique. Dans la plaine d’alfa, elle se présente sous forme de petites espaces très circonscrits et dénudés. Le terrain rocailleux y fait place à un limon plus ou moins mélangé de cailloux et l’on constate çà et là de petites plantes appliquées contre le sol ou rampantes. Le contraste avec les hautes tiges de l’alfa environnant est donc frappant. Les espèces que nous avons notées dans ces petites dépressions sont les suivantes :

_Ajuga Iva_ Schreb. v. _pseudo-Iva_ Benth.

_Reseda arabica_ Boiss.

_Scabiosa arenaria_ Forskal.

» _monspeliensis_ Jacq. v. _minor_ Batt. et Tr.

_Erodium laciniatum_ Willd. v. _Bovei_ Hochr.

et dans un ou deux cas seulement :

_Anabasis aretioides_ Moq. et Coss.

échappé de l’extrême Sud.

2. _Dépressions limoneuses en général._ Nous n’avons pas eu le moyen d’étudier de près cette association caractéristique dont une des plantes les plus saillantes est l’_Artemisia Herba-alba_ Asso ; au reste elle a été remarquée par la plupart des voyageurs et on en trouvera facilement de bonnes descriptions (Voy. Pl. X, fig. 16).

§ 5. STEPPES COMPOSITES. — Ces steppes, qu’on observe presque toujours au voisinage des oasis, sont très riches en espèces. Ils ne présentent pas de plantes prédominantes, cependant il est rare de ne pas y distinguer des touffes d’alfa en assez grande quantité. A part cela, on y rencontre très fréquemment la plupart des espèces steppiques quelles qu’elles soient ; il s’y ajoute presque toujours des espèces des dunes lorsque le sol est sablonneux, et on y remarque quelquefois aussi quelques espèces échappées de l’oasis. M. Massart attribue cette richesse au fait que l’oasis offre aux herbivores une nourriture abondante ; ces animaux dédaignent alors ce qu’ils brouteraient ailleurs s’ils étaient affamés. Dans bien des cas cela est vrai, mais dans la région de steppe où l’alfa abonde, les herbivores n’ont pas une influence si décisive.

A titre d’exemple nous mentionnerons quelques plantes notées dans cette association aux environs d’Aïn-Sefra, telle qu’on la voit sur notre planche (Pl. IX, fig. 15) :

_Stipa tenacissima_ L.

_Peganum Harmala_ L.

_Salsola Kali_ L. v. _Tragus_ Boiss.

_Fagonia glutinosa_ Delile.

_Hedypnois cretica_ Willd.

_Daucus sahariensis_ Murb.

_Scabiosa arenaria_ Forsk.

_Atractylis prolifera_ Boiss.

_Matthiola oxyceras_ DC. v. _livida_ Conti.

_Atractylis cancellata_ L.

_Artemisia Herba-alba_ Asso.

etc., etc.

_Remarque_ : Avant de terminer ce que nous avons à dire sur les steppes, nous voudrions signaler une petite association très élégante et très localisée du reste. Ce n’est ni un steppe, ni une dune, ni un point d’eau, mais cette petite station participait au caractère physique de ces trois facteurs œcologiques. Nous avons récolté là ensemble l’_Imperata cylindrica_ P. de Beauv., formant de petites touffes aux longs panaches argentés, et l’_Iris Xiphium_ L. dont les grandes fleurs s’enlevaient en violet foncé sur le sol jaune et sablonneux. Il est certain que cette association nous a frappé surtout à cause de son caractère esthétique. Nous ne l’avons jamais observée ailleurs ; elle n’a donc qu’un intérêt scientifique fort restreint.

§ 6. CONCLUSION. — De ce qui précède nous pouvons conclure, au sujet des steppes en général, que ces associations ont une grande affinité avec l’Orient. Dans les plaines, comme sur les dunes, nous assistons à une invasion de la flore d’Orient ; mais elle est certes moins avancée chez les premières que chez les secondes. Dans les steppes on observe en effet à côté de cet élément oriental une proportion d’endémismes et de plantes occidentales un peu plus grande que dans l’association des dunes.

D’autre part il est à remarquer qu’une très grande quantité de ces plantes steppiques du Sud se retrouvent sur les hauts plateaux. Une forte proportion aussi est particulière aux montagnes du Sud et au Sahara. Dans un ou deux cas seulement, d’après les renseignements incomplets que nous possédons sur ce sujet, nous avons rencontré des espèces vivant dans les montagnes du Tell, dans celles du Sud et manquant sur les hauts plateaux. Et encore dans ces cas si rares, l’absence sur les hauts plateaux n’est-elle rien moins que certaine ; si même elle l’était, la présence de ces plantes dans cette association pourrait s’expliquer par le fait que souvent les plantes de montagne descendent jusque dans la plaine en suivant le cours des ouadi. Ce que nous venons de dire au sujet des affinités de la végétation steppique s’affirme davantage encore, si, dans les proportions établies, nous faisons abstraction de l’élément circumméditerranéen.

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