Part 11

Nichts ist so sehr geeignet, den gesetzmäßigen Ablauf erforschter Vorgänge zu bestätigen, als die Voraussage bestimmter Erscheinungen. So wie wir, ohne ihn vorher gekannt zu haben, den Fundort von Ameisenlöwen in einer Landschaft im Voraus bestimmen können, so können wir auf Grund der Reflexerscheinungen auch voraussagen, an welchem Ort im Laboratorium wir ein Exemplar wiederfinden werden, das uns etwa während der Experimente entwischt ist. Während der vielen Jahre, die ich bisher mit dem Ameisenlöwen experimentierte, ist mir kein Exemplar verloren gegangen, das im Zimmer oder Laboratorium mir durchging. Nachdem ich die wichtigsten Reflexe einmal festgelegt hatte, konnte ich mit großer Sicherheit den Ort bestimmen, an dem es infolge der Photo-, Thigmo- und Thermotaxis nach einiger Zeit angelangt sein mußte. Ich fand es regelmäßig in der Nähe des Fensters, der Heizung, in einem Winkel zwischen Wand und Boden und konnte es wieder in sein Aufbewahrungsgefäß zurückversetzen.

So haben wir denn im Verlauf unserer Untersuchungen den Ameisenlöwen als einen vollkommenen +Reflexautomaten+ kennen gelernt. Keine Handlung, kein Vorgang wies auf eine höhere psychische Fähigkeit hin. Und doch habe ich unablässig nach Andeutungen von solchen gesucht. Schließlich ist es mir auch gelungen eine Tatsache festzustellen, welche scheinbar, wenn auch nicht mit aller Sicherheit auf das Vorkommen +mnemischer+ Vorgänge hinweist.

Ich habe früher (S. 108) von Versuchen berichtet, bei denen ich Ameisenlöwen zwang, mit der Hinterleibsspitze voran, in eine Glasröhre zu kriechen. Wir sahen, daß sie unter bestimmten Voraussetzungen in die Glasröhren eintraten und diese durchkrochen. Bot ich ihnen aber Glasröhren an, welche im Verhältnis zu ihrem Körperumfang zu eng waren, so machten sie zunächst die üblichen Versuchsbewegungen mit der Hinterleibsspitze. Sie drängten und arbeiteten mit dem Hinterleib in die Glasröhre hinein, kamen aber nicht weiter. Immer wieder machten sie Versuchsbewegungen und gerieten dabei auch gelegentlich mit der einen Körperseite an die Außenwand der Glasröhre. Sofort ließen sie mit ihren Bemühungen nach und wanderten nun an der Außenwand der Glasröhre, in thigmotaktischer Berührung mit ihr, bis an ihr Ende.

Hatte ich die Ameisenlöwen dies Experiment mehrmals durchmachen lassen, so schien es mir, als brauchten sie immer kürzere Zeit, um den Seitenweg zu finden. Systematische Versuche, die ich dann durchführte, ergaben aber sehr schwankende Ergebnisse. Bald trat eine Abkürzung der Versuchszeit ein, bald war eine solche nicht zu bemerken. Eine Gesetzmäßigkeit war nicht festzustellen. So werde ich denn diese Versuche, vielleicht mit abgeänderter Anordnung fortsetzen, habe aber nicht allzugroße Zuversicht, bei meinem Versuchsobjekt Andeutungen eines höher ausgebildeten Gedächtnisses zu finden.

Weit mehr, als ich jemals erwartete, habe ich also den Ameisenlöwen als +Reflexautomaten+ erkannt; nicht einmal kompliziertere Instinkte konnte ich als Grundlage seiner so erstaunlichen Handlungen nachweisen.

Dem entspricht auch der Bau seines +Zentralnervensystems+ (Abb. 40, S. 115). Dessen Gehirnganglion ist im Verhältnis zur Größe des Körpers recht klein; es ist hauptsächlich in die Quere gezogen und verlängert sich seitlich in die Augennerven, in deren Verlauf die spindelförmigen Ganglia optica eingeschaltet sind. Das Oberschlundganglion ist im Verhältnis nicht sehr viel größer als das Unterschlundganglion. Die Sphären der Sinnesorgane, also die Ursprungsstellen von Sehnerv und Antennennerv, sind nicht sehr umfangreich. Besonders auffallend ist der geringe Umfang und die geringe Entwicklung des sogenannten pilzförmigen Körpers, den man bei den Insekten mit höheren Instinkten, bei denen er stark entwickelt ist, als den Sitz der Fähigkeit zur Bildung von Assoziationen ansieht. So bemerken wir, daß auch in dieser Hinsicht die körperlichen Grundlagen im zu erwartenden Verhältnis zu den Leistungen des Tieres stehen. Das Bauchmark besteht aus zwei getrennten Ganglien im ersten und zweiten Thorakalsegment, welche entsprechend ihrer Aufgabe, die beiden ersten Extremitäten zu innervieren, relativ groß sind. Das gleiche gilt vom dritten Thorakalganglion. Dies ist, sowie sein zugehöriges Segment mit den Abdominalsegmenten eng verbunden ist, selbst mit den 9 Ganglien des Abdomens zu einer Kette vereinigt, in der zwischen den Ganglienpaaren kaum Kommissuren erkennbar sind. Das Bauchmark erreicht nur etwa die Hälfte der Länge des Hinterleibes der Larve (Abb. 40, S. 115); es sind also, wie so häufig bei Insekten, die Ganglienpaare eng zusammengedrängt und das Bauchmark konzentriert. Von seinem Ende gehen drei starke periphere Nerven gegen das Hinterleibsende. Die Topographie des Zentralnervensystems muß bei operativem Eingreifen zu experimentellen Zwecken sehr berücksichtigt werden.

Meine Arbeit war in den wesentlichen Ergebnissen bereits fertig gestellt und das Manuskript lag fast abgeschlossen vor, als ich durch Zufall auf eine Arbeit des sizilianischen Zoologen +Comes+ stieß, welche sich mit Tropismen des Ameisenlöwen beschäftigt. Bis dahin hatte ich angenommen, daß noch keine Untersuchung der Reflexbiologie des Tieres vorläge.

Die Lektüre der Arbeit, welche in den Akten der Akademie von Catania erschienen ist, brachte mir keine sehr wesentliche Förderung. Zwar steht der Autor bei der Zusammenfassung der Resultate auf einem ähnlichen theoretischen Standpunkt wie ich. Auch er führt die Reaktion des Ameisenlöwen im Wesentlichen auf +Reflexe+ zurück. Es ist ihm aber nicht gelungen, die Reflexe im Einzelnen zu analysieren und er scheint mir allzu schnell bereit gewesen zu sein, aus den wenigen beobachteten Tatsachen die vorausgesetzten Schlüsse zu ziehen. Vor allem hat er einen Fehler begangen, dem man immer wieder bei gelegentlichen reflexbiologischen Arbeiten begegnet. Dieser prinzipielle Fehler ist es, der mich veranlaßt, an dieser Stelle auf die Arbeit von +Comes+ noch einmal kurz einzugehen, nachdem ich in den verschiedenen Kapiteln dieses Werkes schon die Einzelheiten seiner Angaben an der Hand meiner Experimente kritisiert habe.

Vor allem hat +Comes+ versäumt, was, wie gesagt, ein Fehler sehr vieler reflexbiologischer Arbeiten ist, vor dem Experimentieren genau das Verhalten des Tieres unter normalen Verhältnissen zu studieren. Somit hatte er keine geeignete Grundlage für die Beurteilung der Reaktionen des Tieres unter dem Einfluß experimenteller Reize. So war ihm der starke Einfluß des Lichtes auf den Ameisenlöwen entgangen; da bei seinen Versuchen, z. B. über Thermotaxis, die Einwirkung des Lichtes nicht ausgeschaltet war, so können die Resultate jener Versuche keine Beweiskraft für sich in Anspruch nehmen. Die Bereitschaftsstellung und die Versuchsbewegungen des Tieres waren ihm vollkommen entgangen. Seine Durchschneidungsversuche an der Ganglienkette sind zu wenig exakt, um genauer diskutiert werden zu können, da er versäumt hat, vor den Experimenten den anatomischen Bau und die Erstreckung der Ganglienkette im Körper zu studieren. Auch sind seine Definitionen nicht allzu scharf und logisch. Im Einzelnen habe ich mich ja in den früheren Abschnitten mit ihm auseinandergesetzt.

Im übrigen ist es sicher verdienstlich, daß er das Problem als erster angepackt hat und eine Anzahl von typischen Reflexen bei dem Tier nachwies, welche die eigenartigen Handlungen des Tieres zu erklären geeignet sind. Er konnte aber nicht tiefer in die Zusammenhänge eindringen, da er nicht das ganze Leben des Tieres genauer kannte und daher seine Fragestellungen zum Teil falsch waren. Das ist ein prinzipieller Fehler, zu dessen Vermeidung bei späteren Untersuchungen diese Zeilen beitragen möchten.

Wenn ich meine Untersuchungen am Ameisenlöwen vorläufig mit dem Ergebnis abschließen konnte, daß das Tier +ein reiner Reflexautomat+ ist, so muß ich, um keine Unklarheit über meine allgemeinen Anschauungen über solche Probleme aufkommen zu lassen, einige Schlußbemerkungen hinzufügen. Zunächst ist es mir vollkommen klar, daß ich die Lebensvorgänge beim Ameisenlöwen nicht restlos analysiert habe. Wer meine Darstellung mit Aufmerksamkeit gelesen hat, wird manches neue Forschungsprogramm zwischen den Zeilen durchschimmern gesehen haben. Besonders eine genauere Untersuchung des Nervensystems und der Muskulatur ist notwendig. Ferner wird das Verhalten der Imago und noch manches andere zu studieren sein, ehe wir über alle Zusammenhänge volle Klarheit haben; und gewiß werden während des weiteren Studiums neue Probleme und Rätsel sich enthüllen, die zu weiteren Aufgaben reizen müssen.

Sicher haben wir aber im Verlauf der Untersuchung erkannt, daß die Larve eines höheren, holometabolen Insekts, welche ein sehr eigenartiges Leben führt, dies als Reflexautomat durchführen kann, weil ihr Bau in höchst +zweckmäßiger+ Weise den Anforderungen der Funktionen und des Lebensraumes entspricht. Wir haben im Ameisenlöwen ein Beispiel von weitestgehender +Anpassung+ des Baues an die Lebensbedingungen vor uns. Der Bau und die mit ihm vererbte und kaum veränderliche Funktionsweise der Organe setzt das Tier in den Stand, sein merkwürdiges und scheinbar so schwieriges Leben durchzuführen. Dabei ist es nicht fähig, sich an ungewohnte Verhältnisse anzupassen und geht unter abgeänderten Bedingungen sehr leicht zugrunde.

Somit haben wir in seinem Verhalten einen der Haupttypen der Lebensweise von Tieren kennen gelernt, den +fest angepaßten Typus+, bei welchem von der Geburt an das Tier Bau und Fähigkeiten mitbekommt, welche die feinste Abstimmung auf die normalen Lebensbedingungen der Art darstellen. Einseitige Anpassung haben wir das eben genannt, wir können vom Ameisenlöwen auch als von einem +Lebensspezialisten+ sprechen.

Das ist ein Typus, der bei niederen Tieren weit verbreitet ist, wenn wir auch unter ihnen nicht selten Vertreter des anderen Haupttypus, des +regulatorischen Typus+ finden. Morphologische und physiologische Regulationen, welche das Tier an verschiedenartige Lebensbedingungen während seines individuellen Lebens anzupassen vermögen, sind im ganzen Tierreich weit verbreitet. Bei den höheren Tieren finden wir aber vor allem eine +Regulierbarkeit der Handlungen+, eine Anpassungsfähigkeit des einzelnen Individuums in seinem Verhalten von Fall zu Fall an die wechselnden Bedingungen der Außenwelt. Diese Anpassungsfähigkeit hat ihre Grundlage vor allem in den höheren psychischen Fähigkeiten vieler Tiere, in deren Vermögen zur Speicherung von Erfahrungen und Eindrücken, zur Bildung von Assoziationen usw. Ich habe Studien an höheren Organismen durchgeführt, welche aber noch bei weitem nicht reif zur Veröffentlichung sind, die mich bei manchen Tieren merkwürdig komplizierte psychische Fähigkeiten erkennen ließen, wie wir sie ja als solche durch die Forschungen vieler Zoologen und Tierpsychologen schon längst kennen.

So bin ich denn weit davon entfernt, solche Fähigkeiten zu leugnen, wenn es mir gelang, in einer hochorganisierten Insektenlarve einen reinen Reflexautomaten zu enthüllen. Aber es scheint mir die Kenntnis solcher Automaten notwendig, um die Gesetze zu erforschen, welche die höheren psychischen Funktionen der Tiere beherrschen. Ja, es scheint mir, daß die Tierautomaten uns die wesentlichen Grundgesetze kennen lehren, auf denen sich auch das höhere psychische Leben der Tiere und des Menschen aufbaut.

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Erklärung der Tafeln.

Fig. 1. Versuch Q. Phototaxisversuch. Einfall des Lichts von + her. Tier, bei − eingesetzt, führt eine Anzahl Versuchsbewegungen aus, um dann nach erfolgter Drehung (Hinterleibsspitze gegen +) energisch gegen die Lichtquelle zu kriechen. Die verhältnismäßig zahlreichen Versuchsbewegungen bei − sind durch Interferenz mit Thermotaxis zu erklären. Bei − war das Papier leicht erwärmt durch untergelegtes Sandbad. Temperatur dort etwa 25° C.

Fig. 2. Versuch N. 3 Exemplare bei vollkommener Dunkelheit auf verschiedenen Stellen des von 20° C auf 35° C ansteigend erwärmten Grundes niedergelegt. Sehr viele Versuchsbewegungen; zum Teil ganz kleine Kreise. Sehr lebhafte Bewegungen durch Dunkelheit und Wärme angeregt. Alle Tiere langten schließlich in der Region bei 35° an, zum Teil thigmotaktisch am Rand festgehalten und dort weiterwandernd. Versuchsdauer 11ᑋ 45′ bis 12ᑋ 45′.

Fig. 3. Versuch P. Unorientierte Bewegung mit zahlreichen Versuchskreisen bei Einfall starken Lichtes direkt von oben. Wirkung entsprechend vollkommen diffusem Licht. 3 Tiere im Versuch: _A_, _B_ und _C_.

Fig. 4. Versuch GG. Licht von rechts einfallend in der Richtung des Pfeils. Schattenregion rechts bis zur Linie _X_. Reichliche Versuchsbewegungen an der Schattengrenze. An den Rändern die Spuren der durch Thigmotaxis an den Wänden festgehaltenen Individuen.

Fig. 5. Versuch JJ. Licht von rechts einfallend in der Richtung des Pfeils; Beleuchtung schwach und nicht sehr tief unter das Schattendach rechts eindringend. Daher Exemplar 2 gar nicht durch das Licht orientiert. Exemplar 1 viele Versuchsbewegungen ausführend, ehe Orientierung in der Nähe der Schattengrenze erfolgt. Nach Eintritt in das Lichtfeld bald Umkehr unter dem Einfluß der Licht+richtung+, dann im Schatten bald wieder Umkehr zum Licht. Kein Stocken an der Schattengrenze. Später Thigmotaxis.

Fig. 6. Versuch FF. Lichteinfall von rechts. Rechte Seite bis Linie _X_ beschattet. 1 Tier im Experiment. Erst Versuchsbewegung, dann Wanderung zur Helligkeit, im Hellen Umkehr in die Richtung gegen die Lichtstrahlen, dann viele Versuchsbewegungen an der Schattengrenze, schließlich energische Wanderung zum Licht und deren Beendigung durch Thigmotaxis.

Fig. 7. Versuch RR. Ausgeführt 6. Nov. 1914. Lichtgefälle in der Pfeilrichtung, hergestellt durch +Oltmanns’+ Prisma. Versuch in Dunkelkammer; Wärmewirkung verhindert durch gekühlten Boden und Kühlwanne zwischen Licht und Experimentierfläche. _A_ Exemplar zum erstenmal eingesetzt 10ᑋ 50′, nach geringen Versuchsbewegungen in der Richtung des stärkeren Lichtes in Bewegung gesetzt, bald durch Thigmotaxis abgelenkt. _B_ Dasselbe Exemplar noch einmal eingesetzt 11ᑋ 50′. Kriecht auch schwankend, doch direkt in die hellere Zone, bewegt sich, dort zum Teil thigmotaktisch etwas gestört, im helleren Raum, ohne Bevorzugung einer bestimmten Region, bleibt aber im Hellen.

Fig. 8. Versuch R. Interferenz von Licht- und Wärmewirkung. Tier _x_ bei 35° Bodentemperatur niedergesetzt, Versuchsbewegung, dann Wanderung zur höheren Wärme, viele Versuchsbewegungen, kriecht schließlich in die wärmste Ecke und wird dort thigmotaktisch abgelenkt. Tier _y_ kriecht sofort von 25° C in die höhere Temperatur, einige Schwankungen gegen das Licht. Endlich Ankunft in der wärmsten Ecke. Thigmotaxis.

Fig. 9. Versuch K. Thermotaxis. 26. Sept. 1914. Versuch in vollständiger Dunkelheit in Versuchsdunkelkammer. Ein Tier auf abgestuft von 20° bis 40° C erwärmten Boden niedergesetzt bei 20°, kriecht sofort in die Wärme; verweilt am längsten unter Versuchsbewegungen bei 30-35°. Infolge der Dunkelheit und Wärme sehr lebhaft beweglich, kriecht es weiter und gerät zurück zur Region 20° C, deren Temperatur sich im Lauf des Experiments erhöht hatte, dann thigmotaktisch aus dem Versuchsfeld.

Fig. 10. Versuch O. Zusammenwirken von Photo- und Thermotaxis. Bei + Lichteinfall, bei − dunkelste Region. Die Grade geben die Bodentemperatur der betreffenden Region an. Tier _a_ beginnt bei 35° C seinen Weg, ehe das Rußpapier die Temperatur angenommen hatte, kriecht zuerst aufs Licht zu, wird dann thermotaktisch erregt, kriecht zurück in die Wärme und verläßt, thigmotaktisch gereizt, das Versuchsfeld. Tier _b_ kriecht aus dem Licht in die Wärme und verläßt, bei der Höchsttemperatur thigmotaktisch gereizt, das Versuchsfeld. Tier _c_ macht zuerst einen Versuchskreis, geht dann in die Wärme, schwankt zwischen Wärme und Licht, um schließlich energisch sich zum Licht zu wenden.

Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. -- 4557

[Illustration:

_Taf. I._

Fig. 1. Versuch Q.]

[Illustration:

_Taf. II._

Fig. 2. Versuch N.]

[Illustration:

_Taf. III._

Fig. 3. Versuch P.]

[Illustration:

_Taf. IV._

Fig. 4. Versuch GG.]

[Illustration:

_Taf. V._

Fig. 5. Versuch JJ.]

[Illustration:

_Taf. VI._

Fig. 6. Versuch FF.]

[Illustration:

_Taf. VII._

Fig. 7. Versuch RR.]

[Illustration:

_Taf. VIII._

Fig. 8. Versuch R.]

[Illustration:

_Taf. IX._

Fig. 9. Versuch K.]

[Illustration:

_Taf. X._

Fig. 10. Versuch O.]