Part 3

Es gleicht also dieses +Totstellen+ des Tieres den Gewohnheiten, welche wir bei vielen anderen Tieren als charakteristische Schutzanpassungen kennen. Sehr viele Krebse und Insekten, aber auch höhere Tiere, wie z. B. Reptilien, Vögel, ja selbst manche Säugetiere nehmen im Moment der Gefahr eine starre Haltung ein. Vielfach genügt schon die Bewegungslosigkeit, um sie vor ihren Verfolgern, deren Augen vorwiegend auf Bewegungsehen eingerichtet sind, zu sichern. Sehr häufig wird die Wirkung der Bewegungslosigkeit durch eine weitgehende Aehnlichkeit mit der Umgebung verstärkt, so z. B. bei Blatt- und Stabheuschrecken, Krebsen mit sympathischer Färbung usw.

Die Dauer des Totstellens ist bei den verschiedenen Individuen des Ameisenlöwen und bei demselben Individuum zu verschiedenen Zeiten eine ganz verschieden lange. Im allgemeinen kann man beobachten, daß ein Tier, welches ohne übermäßige Gewaltanwendung aus dem Sand herausgenommen worden ist, etwa 3-5 Minuten lang vollkommen stillhält. Dann erst beginnt es mit ganz langsamen vorsichtigen Bewegungen. Diese Frist ist bei hoher Temperatur der Umgebung kürzer, bei niederer länger.

Es kommt aber auch vor, wenn auch selten, daß aus dem Sand herausgenommene Tiere sich sofort wieder zu bewegen beginnen. Es ist dies besonders bei hoher Temperatur, oder wenn die Individuen durch fortgesetzte Reize in Erregung versetzt sind, der Fall.

Beispiele:

1 Individuum 3. Sept. 1915 totgestellt 10ᑋ 37′, umgedreht 10ᑋ 39′, 1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 40′, „ 10ᑋ 44′, 1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 42′, „ 10ᑋ 50′, 1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 50′, „ 11ᑋ 06′, 1 „ „ „ „ „ 10ᑋ 44′, „ 11ᑋ 14′.

Viel häufiger aber bleiben die Tiere länger, oft sogar sehr viel länger als 5 Minuten, in ihrer starren Haltung. Oft dauert das Totstellen eine halbe, ja oft mehrere Stunden. Bisweilen ist es bei meinen Experimenten vorgekommen, daß die Tiere mehrere Tage lang bewegungslos verharrten, was zunächst nur dadurch festgestellt werden konnte, daß die Tiere ihren Platz nicht verlassen hatten. In einzelnen Fällen wurde der exakte Nachweis für die Bewegungslosigkeit dadurch erbracht, daß die Tiere auf ein berußtes Registrierpapier gelegt wurden, auf welchem jede einigermaßen erhebliche Bewegung des Körpers und der Gliedmaßen sich hätte aufzeichnen müssen. Wenn wir in einem späteren Abschnitt die Bewegungsweise des Tieres genauer analysiert haben werden, wird sich ohne weiteres ergeben, daß das Verbleiben des Tieres am Orte schon allein dafür spricht, daß es keine seiner sehr typischen Körperbewegungen, auch keine erheblichen Gliedmaßenbewegungen während der Zwischenzeit ausgeführt hatte. Meist wurden bei diesen Versuchen die Tiere auf den Rücken gelegt. Ein Exemplar beobachtete ich im Jahre 1911, welches 10 Tage lang regungslos an der Oberfläche des Sandes lag, gerade nur mit der Schwanzspitze eingewühlt. Am 17. November reagierte es auf die Erschütterung beim Oeffnen der Glasdose mit Bewegung und Schnappen. Eine dargebotene, zwischen die Mandibel gehaltene Ameise wurde gepackt und ausgesaugt. Es handelte sich also nicht um ein absterbendes Tier; immerhin ist hervorzuheben, daß die Beobachtung in den Anfangsmonaten des Winters erfolgte, welche für die Ameisenlöwen eine relative Ruheperiode darstellen.

Einerlei, ob die Tiere auf dem Bauch oder auf dem Rücken lagen, stets nahmen sie während des Totstellens eine typische Haltung ein. Der Kopf war tief geneigt, die Schwanzspitze nach unten eingebogen, somit der ganze Körper stark nach der Bauchseite eingekrümmt. Die Kiefer waren beinahe geschlossen, der Kopf etwas angezogen. Zu seinen beiden Seiten ragten die Beine des ersten Paares gerade nach vorn, während das dritte Beinpaar an den Hinterleib angezogen war und nicht über dessen Umriß seitlich hervorschaute. Das zweite Beinpaar dagegen war nach den Seiten weit vom Körper abgespreizt und stand von dessen Längsachse entweder in einem rechten oder doch in einem Winkel von annähernd 90 Grad ab. Während der ganzen Zeit hielt das Tier seinen Körper sehr steif. Durch Biegungsversuche mit Nadel und Pinzette ließ sich feststellen, daß die Gelenke der Körpersegmente starr gehalten werden, so daß der Körper sich nicht biegen ließ. Das gleiche gilt für die Mundgliedmaßen und das zweite Beinpaar. Das letztere ist in den Gelenken vollkommen gesperrt, so daß man das Tier mit einer Nadel an einem Bein vollkommen umdrehen kann. Das erste und dritte Beinpaar dagegen bleiben in den Gelenken weich und beweglich; man kann ihnen künstlich beliebige Stellungen geben, während das zweite Beinpaar bei Biegungsversuchen stets wieder in seine starre Haltung zurückschnellt.

Während des Totstellens bleiben Körper, Kopf und Beine in ganz starrer Haltung und werden nicht bewegt. Nur an den Antennen, den Lippentastern und den Mandibeln kann man dann und wann ein leises Zucken und Zittern erkennen.

Die Starrheit ist am ausgesprochensten kurz nach Eintritt des Totstellens; dann kann sie sich auch auf das erste und zweite Beinpaar erstrecken. Allmählich werden die Gelenke wieder weich, zuerst an der Mandibel, dann an den Beinpaaren, und zuletzt am zweiten; endlich werden auch die Gelenke des Kopfes, Halses und Rumpfes wieder beweglich. Die anfangs herabgesetzte Reizbarkeit steigert sich nun wieder, und man kann schwer an dem Tier experimentieren, ohne es zu kräftigen Reflexen und neuer Beweglichkeit zu erwecken.

In der freien Natur in ihrem Sand findet man die Tiere in der starren Haltung auch nach starkem Regenwetter vor. An Orten, an denen man ihr Vorkommen genau aufgezeichnet hat, kann man sie dann unter den verschütteten Trichtern im nassen Sand eingebacken finden. Bei solchen Individuen dauert es oft ziemlich lange, bis sie wieder normale Bewegungen ausführen. Dasselbe gilt auch für Tiere, welche man in der Gefangenschaft stark mit Wasser benetzt hat. Dabei scheint die Abkühlung der wesentliche Faktor zu sein, welcher den Starrezustand verlängert.

Durch alle möglichen Reize läßt sich jedoch die Dauer des Totstellens verkürzen. Haucht man z. B. das starr daliegende Tier aus einiger Entfernung an, so beginnt es schwache Bewegungen mit den Mandibeln, oft nur mit einer derselben, auszuführen. Nicht selten fangen dann Kopf und Thorax, Beine und Hinterleib zu zucken an, worauf das Tier sich in normale Bewegung setzt. Liegt es auf dem Rücken, so findet vorher die Umdrehreaktion statt. Wie wir später sehen werden, kommen hierbei als auslösende Reize sowohl die Wärme des Hauches als auch der Druck der Luftbewegung in Betracht.

Das Totstellen der Ameisenlöwen kann in jeder beliebigen Körperstellung erfolgen; das Tier kann auf dem Bauch oder auf dem Rücken liegen, und je nach der Beschaffenheit des Untergrundes kann eventuell der Kopf, das Hinterteil oder eine der Seiten nach unten gekehrt sein. Ja, man kann das Tier mit dem Kopf oder dem Hinterende des Abdomens nach unten senkrecht in den Sand stecken. Es bleibt dann oft besonders lange in starrer Haltung in dieser Stellung sich tot stellend, bis es ihm gelingt, wiederum durch Schleuderbewegungen oder Bohrbewegungen sich in normale Lage zu bringen.

Um über das Wesen dieser merkwürdigen Erscheinung des Totstellens genauere Aufschlüsse zu verschaffen, habe ich vielerlei Experimente angestellt. Aus denselben ergibt sich, daß die Reizempfindlichkeit des Tieres während dieses Zustandes nicht vollkommen erloschen ist.

Der Tastsinn reagiert ganz deutlich. Auf Berührung des Rumpfes, vor allem aber des Kopfes, der Mandibel und der Beine mit Nadeln oder feinen Borsten, erfolgen deutliche Bewegungen. Diese Reizbarkeit ist am geringsten, unmittelbar nachdem der Zustand des Totstellens eingetreten ist. Sie läßt sich bemessen nach der Zahl der Tastreize, welche notwendig sind, um eine der reflektorischen Bewegungen herbeizuführen. Näheres über die Anordnung solcher Versuche findet sich unten im Kapitel über den Tastsinn (S. 87).

Auch die unten (S. 109) geschilderten Reaktionen des Geruchssinnes erfolgen während des bewegungslosen Zustandes.

Fassen wir alle physiologischen Besonderheiten dieser biologisch für den Ameisenlöwen sicherlich wertvollen Reaktion zusammen, so kommen wir zu folgenden Ergebnissen, welche unsere bisherigen Kenntnisse über das Totstellen der Tiere in manchen Punkten ergänzen.

Die Unbeweglichkeit ist der typische Zustand, in welchem wir den Ameisenlöwen in der Natur vorfinden. Er kann stundenlang in der oben geschilderten Haltung verharren oder in einer Stellung, welche ich als die Bereitschaftsstellung (vgl. unten S. 36) bezeichne.

+Mangold+ hat 1914 eine vergleichende Studie über ähnliche Zustände im gesamten Tierreich veröffentlicht, in welcher er zu dem Resultat kommt, daß das Totstellen der niederen Tiere durchaus vergleichbar mit der Hypnose der höheren Wirbeltiere ist. Unzweifelhaft muß man ihm insofern recht geben, als die meisten Symptome des Totstellens mit einigen der körperlichen Erscheinungen während der Hypnose übereinstimmen.

Auch beim Ameisenlöwen hat man durchaus den Eindruck, daß er während des Totstellens sich in einem schlafähnlichen Zustand befindet, aus dem er nach einiger Zeit von selbst erwacht oder aus dem er durch Reize erweckt wird. Allerdings ist es bei einem so träg beweglichen Tier sehr schwierig, den Eintritt des Schlafzustandes sowie sein Aufhören mit Sicherheit festzustellen. Denn bei einem Tier, welches normalerweise so wenig sich bewegt, ist es kaum möglich, Wach- und Schlafzustand zu unterscheiden.

Steckt ein Ameisenlöwe in trockenem, warmem Sand, vor allem wenn er am Grund seines Trichters sitzt, so pflegt er auf feine Reize zu reagieren. Wie er sich dann in Bereitschaftsstellung befindet, so ist sein Nervensystem zu sehr prompten Reflexreaktionen vollkommen bereit. Wärme und starkes Licht (Sonnenschein) tragen sehr zur Erhöhung der Reflexerregbarkeit bei.

Ist das Tier „hungrig“, d. h. hat es längere Zeit keine Ameise gefangen, dann ist es sogar in hohem Maße reizbar. Leise Berührungsreize, rieselnder Sand usw. führen sofort den Schnappreflex herbei, durch den immer wieder der Trichter in einen fangbereiten Zustand versetzt wird. Ist das Tier ganz mit Sand bedeckt, wie das der Fall ist, nachdem es gefressen hat, oder wenn es durch vergebliche Fangversuche ermüdet ist, so bleibt dennoch die Reizbarkeit groß. Leise Berührung des umgebenden Sandes hat entweder eine Schleuderbewegung oder ein Rückwärtsbewegen des Tieres zur Folge.

Solange es im Sand steckt, ist es also trotz vollkommener Ruhe nicht im Zustand des Totstellens; allerdings bei Kälte, oder wenn der Sand feucht oder naß ist, ist das Tier vollkommen unbeweglich und sehr schwer zu Reizbewegungen zu veranlassen. Dann nimmt es auch keine Bereitschaftsstellung ein. Offenbar liegen aber da besondere, allgemein physiologische Gründe vor, welche die Reizbarkeit herabsetzen und die Reizleitung verlangsamen und welche mit der Abkühlung des gesamten Tierkörpers zusammenhängen. Wenn wir aber das Tier unter normalen Verhältnissen, also bei Trockenheit und Wärme, aus dem Sand herausnehmen, dann entsteht momentan jener Zustand, den wir als das Totstellen bezeichnen. Es fragt sich nun zunächst, welche Ursache die auslösende für diesen Zustand ist.

+Mangold+ ist der Ansicht, daß beim Tier mechanische Bewegungshemmung zur Hervorrufung der Hypnose unerläßlich sei; meist werde sie durch Sinnesreize unterstützt. Wie bei den anderen Wirbellosen, so scheint mir aber auch beim Ameisenlöwen die mechanische Hemmung eine untergeordnete Rolle zu spielen.

Zwar begünstigt das Legen des Tieres in die Rückenlage das Eintreten des Totstellens. Aber auch nach dem Umdrehen und ohne vorhergehende Rückenlage können die Tiere im Zustand des Totstellens für lange Zeiträume verharren. Selbst Individuen, die man ganz vorsichtig aus dem Sand in Bauchlage heraushebt, stellen sich tot.

Es müssen also hauptsächlich die Reize, welche beim Herausholen aus dem Sand einwirken, von Bedeutung sein. Als solche kämen in Betracht:

1) die allgemeine Aenderung der Reizsituation, 2) die mehr oder weniger grobe Berührung des Tieres.

Der zweite Punkt wird am besten zuerst zu erledigen sein, da er unzweifelhaft den wichtigsten Reiz darstellt. Stärkere, plötzliche mechanische Reizung führt beim Ameisenlöwen den Zustand des Totstellens herbei. Packt man ein Tier fest mit der Pincette, so führt es zunächst starke reflektorische Bewegungen aus, die je nach der Körperregion, die man angefaßt hat, verschieden sein können. Läßt man das Tier los, so bleibt es sofort unbeweglich liegen und zwar eventuell längere Zeit. Auch sonst kann man im Experiment jedes Individuum durch grobes Zufassen und darauf folgendes Loslassen zum Totstellen veranlassen. Die Hauptursache für das Totstellen ist also sicherlich ein starker mechanischer Reiz. Damit verbundene Lageänderung ist zwar begünstigend, aber nicht unerläßliche Vorbedingung für das Eintreten des bewegungslosen Zustandes.

Die allgemeine +Aenderung der Reizsituation+ spielt aber nach meinen Erfahrungen ebenfalls eine wichtige Rolle. Sie kann sich erstrecken auf

1) die Belichtungsverhältnisse und 2) die Berührungszustände.

Sonstige Sinnesreize spielen keine sehr wesentliche Rolle, wenigstens konnte ich keinen Einfluß von chemischen Reizen feststellen. Die allgemeine Einwirkung der Temperatur ist natürlich von Bedeutung, und zwar indem Kälte als Förderung, Wärme als Störung des Zustandes wirkt. Temperaturveränderung kann aber wohl kaum so rasch einwirken, um an der Auslösung des Totstellens beteiligt zu sein. Ich fand jedenfalls keinerlei Anzeichen einer solchen Wirkung.

Das Licht ist aber sicherlich von Einfluß auf die Bewegungen des Ameisenlöwen. Besondere Kapitel werden uns über die große Abhängigkeit des Ameisenlöwen vom Licht belehren (S. 67). Es zeigt sich bei Belichtungsexperimenten, daß starkes von oben einfallendes oder diffuses Licht auch bei Ausschaltung der Wärmewirkung die Beweglichkeit des Tieres hemmt, während Dunkelheit sie fördert. Derartige Beleuchtungsverhältnisse werden aber selten auf einen aus dem Sand genommenen Ameisenlöwen einwirken. Meist wird es sich um bestimmt gerichtetes Licht handeln, über dessen Einfluß -- und zwar Bewegung fördernden Einfluß -- wir später Genaueres erfahren werden. Immerhin können wir mit dem bewegunghemmenden Einfluß starker diffuser Belichtung rechnen.

Noch wesentlicher scheint mir der Reiz zu sein, welcher durch das plötzliche Aufhören des allseitigen Sanddruckes bedingt wird. Wir werden später sehen, daß bei der Kombination von Reizen, welche das Stillliegen des Tieres in seinem Trichter bewirken, gerade der Sanddruck von Bedeutung ist. Sein plötzliches Aufhören ist nach meinen Versuchen sicher fördernd für das Eintreten des Totstellens. Aber es bewirkt nicht unbedingt das Totstellen.

Der Zustand des Totstellens ist auch beim Ameisenlöwen durch physiologische Besonderheiten ausgezeichnet, entsprechend denen, die bei anderen Tierarten beschrieben wurden. Zunächst ist das Verhalten der Muskulatur charakteristisch.

Ist das Totstellen durch eine kräftige Berührung des Tieres herbeigeführt worden, so zeigt seine Muskulatur einen erheblichen Tonus. Haltung von Körper und Gliedmaßen weist darauf hin, daß die Beugemuskulatur sich in einem Kontraktionszustand befindet. Alle Gelenke sind in einer fixen Stellung; die Glieder der Extremitäten und des übrigen Körpers können nicht gegeneinander verstellt werden. Die kontrahierte Muskulatur stellt allen Versuchen, dem Körper oder den Gliedern eine andere Haltung zu geben, starken Widerstand entgegen. Das dauert aber meist nur ganz kurze Zeit; dann werden alle Gelenke weich, sie nehmen den Zustand an, den man als Flexibilitas cerea zu bezeichnen pflegt. Man kann den Gliedern jede beliebige Stellung zueinander geben, und sie bleiben in ihr stehen. Wie schon oben geschildert, behalten die Glieder des zweiten Beinpaares am längsten ihre Starrheit, am kürzesten diejenigen des dritten Beinpaares.

Gleichzeitig steigert sich die Reizbarkeit des Tieres; während sofort nach Eintritt des Totstellens schon gröbere Reize notwendig waren, um Reflexbewegungen des Tieres auszulösen, genügen nach Verlauf der ersten 2-3 Minuten leichte Berührungen, um den Umdreh-, Schnapp- und Eingrabreflex herbeiführen.

Von vornherein ist die Reizbarkeit des Tieres zwar herabgesetzt, aber nicht aufgehoben. Die Reize, mit denen man Reflexbewegungen und damit Aufhören des Totstellens herbeiführen kann, sind hauptsächlich Berührungsreize und Wärme. Berührung beliebiger Stellen der Ober- und Unterseite des Tieres, der Mandibel, der Beine führt zu Reflexbewegungen.

Wärme, d. h. Erhitzung der Umgebung des Tieres auf ca. 40° C führt zu sofortiger Aufhebung des Totstellzustandes und zu sehr lebhafter Bewegung. Beim Anhauchen kommt also als Reiz neben dem Tastreiz die Wärme sicherlich in Betracht.

2. Die Bereitschaftsstellung.

Bei Tieren aus fast allen Gruppen des Tierreichs, welche man genauer studiert, findet man, daß sie auf leichte Reize bestimmter Art eine besondere Stellung und Haltung des Körpers einnehmen. Häufig wird diese Stellung als eine Droh- und Trutzstellung angesehen. In vielen Fällen bedeutet sie auch tatsächlich eine Bereitschaft zu Angriff oder Verteidigung; die Tiere bringen Gliedmaßen, Sehnen, Mundteile in diejenige Stellung, von der aus sie am schnellsten und erfolgreichsten diese ihre Waffen zur Schädigung eines etwaigen Gegners oder einer Beute verwenden können. Ebenso oft handelt es sich aber auch um eine Bereitschaft zur Flucht, zum Verbergen, zum Einwühlen in die Erde usw.

Ich habe in unserem „Tierbau und Tierleben“ dargestellt, daß die Tiere, vor allem die höheren Formen, je nachdem wie sie sich in Gefahr verhalten, in zwei Gruppen eingeteilt werden können, deren Abgrenzung uns das Verständnis vieler biologischer und psychologischer Eigentümlichkeiten der Arten eröffnet. Damals habe ich diese biologischen Gruppen nicht benannt; es erleichtert die Erörterung mancher Fragen, wenn man einen solchen Gegensatz durch besondere Worte festlegt. Ich will in Zukunft die Tiere nach ihrem Verhalten in Gefahr als +Trutztiere+ und +Fluchttiere+ unterscheiden. Scheinbar schwer in diese Gruppen einzuordnen sind jene Tiere, welche sich bei Eintritt einer Gefahr totstellen. Ich habe aber in meinem biologischen Werk auseinandergesetzt, daß es sich beim Totstellen fast stets um eine durch Besonderheiten des Baues und der Färbung der Tiere geförderte +Flucht in die Unsichtbarkeit+ handelt.

In diesem Sinne gehört der Ameisenlöwe zu den Fluchttieren. Das weiche, zarthäutige Tier wäre ja gegen alle seine Feinde, wie Vögel und Eidechsen, wehrlos. Zur raschen Flucht ist es infolge seiner geringen Beweglichkeit nicht geeignet. So ist es erklärlich, wenn wir bei ihm weder eine Bereitschaftsstellung zur Flucht noch eine solche zur Verteidigung finden.

Wohl zeigt aber der Ameisenlöwe eine sehr charakteristische +Bereitschaftsstellung+ zum Fang seiner Beute, welche er mit vielen festsitzenden oder sehr träg beweglichen Tieren gemein hat. Ein Polyp oder eine Actinie halten ihre um die Mundöffnung angeordneten Tentakel nach oben ausgebreitet, von wo die Beute an sie herankommen kann. Squilliden und Mantiden verhalten sich mit ihrem viel komplizierteren Körperbau in den Grundzügen ganz entsprechend. Sie warten in einer charakteristischen Bereitschaftsstellung auf ihre Beute. Eine solche zeigt auch der Ameisenlöwe in freier Natur.

[Illustration: Abb. 15. Ameisenlöwe in Bereitschaftsstellung außerhalb des Sandes, von der Seite gesehen.]

[Illustration: Abb. 16. Ameisenlöwe in Bereitschaftsstellung außerhalb des Sandes, von oben gesehen.]

Beobachten wir einen Ameisenlöwen bei warmem Wetter und Sonnenschein in seinem Sandtrichter, so sehen wir ihn eine bestimmte Körperhaltung einnehmen. Sein schief nach unten im Sand steckender Rumpf ist mit der Hinterleibsspitze nach unten gekrümmt. Die Beine haben keine andere Stellung als während des Totstellens. Der Kopf dagegen ist steil nach oben gerichtet, wobei die Biegung in dem Kopf-Halsgelenk erfolgt. Seine Vorderseite ist direkt nach vorn gewandt. Die Fühler sind weit abgespreizt und ebenso die Mandibel mehr oder weniger weit, meist maximal, auseinandergesperrt (Abb. 15 und 16). Von diesem Zustand aus erfolgt außerordentlich leicht der Schnappreflex, welcher fast stets zur Ergreifung eines die Rückenseite des Tieres berührenden Gegenstandes führt.

Aus dieser Bereitschaftsstellung erfolgt im Trichter stets die Ergreifung der Ameisen. Leichte Reize, z. B. durch das Herabrollen von Sandkörnchen veranlaßt, bringen das Tier zur Annahme der Bereitschaftsstellung. Auch experimentell kann man außerhalb des Sandes durch leichte Berührungsreize der Oberseite von Hals und Thorax das Tier ohne weiteres in die Bereitschaftsstellung bringen. Dabei hebt das Tier Kopf und Vorderteil sehr stark in die Höhe, so daß auch das erste Beinpaar schief in die Luft ragt und den Boden nicht berührt. In dieser Stellung kann es oft lange Zeit verweilen, wobei die Gliedmaßen ähnlich starr sind wie beim Totstellen. Meist sinkt aber außerhalb des Sandes nach einiger Zeit der Kopf auf die Unterlage herunter, während die Mandibel weit gespreizt bleiben.

Ist das Tier in seinem Trichter nicht in Bereitschaftsstellung, so nimmt es nach einem Reiz letztere zuerst an, um dann erst den Schnappreflex auszuführen. So erklärt es sich, wenn z. B. +Comes+ glaubt, daß eine Ameise erst nach einigem Zappeln am Grunde des Trichters von der Larve gefaßt werde. Normalerweise aus der Bereitschaftsstellung heraus erfolgt die Ergreifung der Ameise in einem Bruchteil einer Sekunde.

3. Die Umdrehreaktion.

In der Natur kommt es gelegentlich vor, daß Ameisenlöwen bei ihren Wanderungen einen Abhang hinunterkollern und dann auf dem Rücken liegenbleiben. Dasselbe ereignet sich häufig, wenn man die Tiere fängt. Nach einer kurzen Zeit des Totstellens pflegen sie sich dann in die Bauchlage umzudrehen.

Um diese +Umdrehreaktion+ genauer zu prüfen, wurden zahlreiche Experimente von mir ausgeführt, bei denen das Tier schnell, ohne Druck und sonstige gröbere Reizung aus dem Sand genommen und auf den Rücken gelegt wurde. In der Mehrzahl der Fälle sind die Reize, welche bei diesem Vorgang auf das Tier einwirken, immerhin stark genug, um zu veranlassen, daß es sich totstellt. Wenn die charakteristische Frist abgelaufen ist, also, wie wir gehört haben, in der Regel 3-5 Minuten, erfolgt ganz plötzlich das Umdrehen des Tieres auf seine Bauchseite. Die Umdrehung geht in einem Bruchteil einer Sekunde vor sich; es ist daher sehr schwer, die Einzelhandlungen zu beobachten, welche das Tier dabei vornimmt.

Man kann ziemlich deutlich sehen, daß eine Durchbiegung des ganzen Körpers erfolgt, wobei hauptsächlich starke Einknickung in den Gelenken zwischen Kopf und erstem Thorakalsegment und zwischen dem ersten und zweiten Thorakalsegment stattfindet. Indem auch der Hinterleib nach unten durchgebogen wird, macht das Tier sozusagen einen hohlen Rücken. Nach Annahme dieser Stellung gibt es sich plötzlich einen Stoß nach der einen Seite und rollt auf seine Bauchseite herum.

Bei der Schnelligkeit der Bewegung war es nicht ganz leicht, den Hebel ausfindig zu machen, welcher diese Seitwärtsbewegung verursacht. Es lag am nächsten, ihn in einer der Extremitäten des Tieres zu suchen. Um dies festzustellen, wurden folgende Experimente durchgeführt. Am 3. Juni 1912 wurde einem frisch gefangenen großen Exemplar das linke Mittelbein am Hüftgelenk amputiert; es trat ein sehr großer, klarer, gelblicher Blutstropfen hervor. Keine Bewegung oder sonstige Reaktion des Tieres zeigte eine Wirkung der Amputation an. Das Tier vermochte sich noch sehr gut umzudrehen, weder die Schnelligkeit noch die Promptheit der Reaktion war irgendwie beeinträchtigt.

Darauf wurde dem Tier auch das rechte Mittelbein amputiert. Es machte nun zuerst vergebliche Umdrehungsversuche, offenbar unter der Einwirkung der Operation, welche wohl eine Schwächung des Tieres oder, exakter ausgedrückt, eine Herabsetzung des Tonus seiner Gewebe zur Folge hatte. Nach wenigen Minuten konnte es aber wieder die Umdrehreaktion mit vollkommener Präzision ausführen.

Da nur die Mittelbeine hinreichend weit über den Körper hervorstehen, um bei der Umdrehreaktion eine Hebelwirkung auszuüben, während Vorder- und Hinterbeine dem Körper angeschmiegt gehalten werden, mußte die Ursache der Seitwärtsbewegung ganz anderswo gesucht werden. Es bot sich mir ein einfaches Mittel, um trotz der Schnelligkeit der Umdrehung die einzelnen Phasen derselben festzulegen. Ich legte die Tiere auf berußtes Registrierpapier und ließ sie da ihre Umdrehungsreaktion ausführen. Hat man die Tiere mit dem Rücken auf das Registrierpapier gelegt, so empfiehlt es sich, sie nicht aus dem Auge zu lassen, denn in vielen Fällen setzen sie sich nach der Umdrehung sofort in Bewegung, und es kann dann vorkommen, daß sie über die Umdrehungsspur hinwegkriechen und diese dadurch unlesbar machen. Man muß sie also nach erfolgter Umdrehung sorgfältig und schnell vom Registrierpapier abheben.

Ist das mit genügender Sorgfalt geschehen, so erkennt man, daß der Umdrehungsvorgang auf dem Registrierpapier nur eine ganz geringe Spur hinterlassen hat. Die Abbildungen zeigen deutlich, daß nur das hinterste Körperende und die Kopfregion eine kräftige Spur aufgezeichnet haben, während von dem dazwischen liegenden Körper nur die Spitzen einiger vorstehenden Borsten durch feine Striche Zeugnis ablegen. Ist das Tier nach der linken Seite herübergeklappt, so sieht man nach der rechten Seite zu einen kräftigen Strich schief nach vorn ziehen (Abb. 17). Die Beobachtung zeigt uns ohne weiteres, daß es sich um den Abdruck einer oder beider Mandibel handelt. Sie waren also der Hebel, welcher bei der Drehung gewirkt hat. Indem beim Stemmen der Kopf eine Drehung nach der einen Seite macht und nach dieser Seite kräftig vorgestoßen wird, kippt der Körper nach der anderen Seite hinüber. Dabei bleiben vielfach beide Mandibel geschlossen; oft aber sieht man, daß die eine stark abgespreizt wird. Es ist stets die in der Richtung der Kopfabbiegung gelegene, so daß also durch sie die Hebelbewegung wesentlich unterstützt wird.

[Illustration: Abb. 17. Zwei Aufzeichnungen von Umdrehreaktionen des Ameisenlöwen p und p². + Licht-, − Dunkelseite. Kopf (Vorderende) des Tieres in der Richtung des Pfeils, also rechts in der Abbildung. Man beachte auf der +-Seite jeder Aufzeichnung den kräftigen, von der Mandibel gezogenen Strich. Die Umdrehung erfolgte jedesmal nach der Schattenseite −, also nach unten in der Abbildung.]

Beim Abbiegen des Kopfes nimmt an der Krümmung das erste Thorakalsegment teil; es bildet dann mit dem Kopf ein einheitliches System. Die Bewegung erfolgt mit einem sehr starken Ruck; es ist dies eine der typischen Reflexbewegungen des Tieres, auf deren vielseitige Bedeutung wir später noch oft werden zurückkommen müssen.

Der Umdrehreflex tritt stets nach längerer oder kürzerer Zeit ein; ein lebenskräftiges Tier bleibt nie viele Stunden lang auf dem Rücken liegen. Die Tendenz zum Umdrehen überwiegt auf die Dauer immer über jene zum Totstellen. Nach erfolgter Umdrehung bleibt aber das Tier oft in der Bauchlage noch lange, sich tot stellend, liegen (vgl. S. 29).

Diese eigentümliche Umdrehreaktion veranlaßt unwillkürlich zur Stellung einiger Fragen:

1. Haben die Tiere eine Tendenz, sich regelmäßig nach einer bestimmten Seite zu drehen?