Part 5

Bei diesen Drehungen und infolge der Fähigkeit, den Sand in allen möglichen Winkeln abzuschleudern, hat der Ameisenlöwe die Möglichkeit, einen vollkommen gleichmäßig von einem kreisförmigen oberen Umfang zu der in senkrechter Richtung unter dem Mittelpunkt dieses Kreises gelegenen Trichterspitze abfallenden Trichter zu bauen; es stellt also die Innenfläche des Trichters einen gleichmäßigen Kegelmantel dar. Daß das Tier in gleichmäßig feinem Sand das aus dem Trichter entfernte Material tatsächlich ganz regelmäßig nach allen Seiten wegschleudert, konnte ich durch folgenden Versuch nachweisen. Ueber einer Sandfläche, in welcher ein Ameisenlöwe gerade seinen Trichter einzuwühlen begann, brachte ich im Abstand von 3-4 cm eine auf der unteren Seite durch Wasserdampf beschlagene Glasscheibe an. Damit das Wasser nicht verdunstete, war der Sand mit dem Tier in einem besonderen Gefäß in eine dicht abgeschlossene Glasschale gebracht, auf deren Boden feuchter Sand lag. Die von dem Ameisenlöwen in die Höhe geschleuderten Sandkörner blieben an der benetzten Scheibe haften und bildeten eine regelmäßige kreisförmige Fläche, welche, der Verlängerung des Trichterwinkels entsprechend, größer als die kreisförmige Umgrenzung des Trichters selbst war. Bei allen untersuchten Tieren ergab das Experiment dasselbe Resultat. Es folgt daraus, daß regelmäßig die Tiere in einem bestimmten Zeitraum den ganzen Umkreis ihres Trichters mit ihren Schleuderbewegungen bestreichen.

Nicht ganz so regelmäßig verläuft die Arbeit, wenn ein Ameisenlöwe in Sand baut, dem größere Steinchen oder sonstige Partikel beigemischt sind. In grobem Material braucht ein Ameisenlöwe, besonders ein kleines Tier, zur Anlage eines Trichters oft sehr lange Zeit; denn nach jeder Schleuderbewegung folgt eine sehr lange Pause. Die Leistungen, welche die Tiere dabei vollbringen, sind vielfach gar nicht gering. So habe ich die Steinchen, welche ein mittelgroßer Ameisenlöwe von etwa 10 mm Gesamtlänge (gemessen einschließlich der Mandibel) bis zu 10 cm weit wegzuschleudern vermochte, gewogen und fand folgende Gewichte: 4½ mg, 15 mg, 35 mg, 43 mg. Es ist von Interesse, demgegenüber die Gewichte der Tiere selbst festzustellen. Es wiegen:

1. Exemplar von 6 mm Länge 13 mg 2. „ „ 7,5 „ „ 14 „ 3. „ „ 7 „ „ 15 „ 4. „ „ 10 „ „ 22 „ 5. „ „ 12 „ „ 28 „ 6. „ „ 13,5 „ „ 70 „

Die großen Steinchen werden offenbar von dem Tier mit besonderer Kraftanstrengung weggeschleudert; denn sie fliegen so weit weg, daß sie nicht mehr in den Trichter zurückfallen. In einem Material, welches aus feinen und groben Partikeln gemischt ist, erfolgt durch die Schleuderbewegung eine Sortierung. Die groben Partikel sind weiter hinaus an die Peripherie geschafft, während der Trichter selbst schließlich nur aus ganz feinem Sand besteht. Ein Wegtragen der größeren Steine auf dem Rücken, wie es frühere Autoren angeben, habe ich nie beobachten können. Ich bin auch der Ansicht, daß die Sortierung des Sandes rein mechanisch vor sich geht, durch die Schwere der Partikel bewirkt. Die schweren Teilchen fliegen relativ weit weg; von den feinen rollt ein Teil den Abhang des Trichters wieder herunter. Daß, wie z. B. +Redtenbacher+ annimmt, die langzähnigen Kiefer als Sieb für den geschleuderten Sand wirkten, indem nur die groben Teile geworfen würden, die feinen durchrieselten, scheint mir keine erhebliche Rolle zu spielen.

[Illustration: Abb. 23. Sandtrichter von Ameisenlöwen, gerade von oben photographiert. Nat. Größe.]

Ich habe einige Versuche gemacht, um den Einfluß festzustellen, welchen das Gewicht und die Kohärenz der Partikel, in denen das Tier baut, auf seine Bautätigkeit ausübt. Ich ließ Tiere sich in verschiedene Substanzen eingraben, wie z. B. in feines Weizenmehl, in grobe Eisenfeilspäne u. dgl. Da die Mehlstäubchen sehr fein und leicht sind, werden sie leicht sich eine Zeitlang in der Luft schwebend erhalten und wieder an Ort und Stelle niedersinken. Beim Zusammenpressen haften sie leicht aneinander. Man sieht denn auch, daß es den Ameisenlöwen leicht gelingt, sich im Mehl einzugraben; aber sie bringen in dieser Substanz keinen richtigen Trichter fertig. Die Tiere wühlen geradezu Gänge durch das Mehl. Sie fühlen sich in demselben offenbar sehr unbehaglich, denn es verschmiert ihnen alle Gelenke, haftet an der Oberfläche des Körpers und verstopft die Atemlöcher. Tiere, welche in Mehl gegraben haben, führen von Zeit zu Zeit die Putzbewegungen aus, von denen wir später Näheres hören werden. Ein Exemplar, welches am 21. Sept. 1914 auf Mehl gesetzt wurde, hatte sich in 5 Minuten, ein anderes in 15 Minuten eingegraben. Nur eines von ihnen hatte bis zum 22. Sept. einen relativ regelmäßigen Trichter von minimalem Umfang fertiggebracht.

In Eisenfeilspänen dagegen gelang das Eingraben sehr prompt; die schweren Eisenkörnchen wurden von dem Tier leicht hoch in die Luft geschleudert. Sie hafteten gar nicht aneinander, und so entstand ein schöner regelmäßiger Trichter.

Je trockener und gleichmäßiger der Sand ist, um so größere Trichter bauen die Ameisenlöwen. Ferner hängt der Umfang des Baues von Wärme und Sonnenschein ab. Bei heißem, sonnigem Wetter werden die größten Trichter gebaut. Hungrige Tiere, die unruhig sind und sehr leicht durch herabrieselnde Sandkörner zum Schleuderreflex gereizt werden, vergrößern im Lauf der Zeit ihren Trichter oft beträchtlich. So hängt also die Größe des Trichters nicht direkt von dem Körperumfang des Erbauers ab. Kleine Tiere können unter günstigen Umständen ebenso große oder größere Trichter bauen als ausgewachsene Tiere unter ungünstigen.

Wird der Sand, in welchem die Ameisenlöwen leben, nass, so können die Tiere in ihm sich nur mit Mühe oder gar nicht vorwärtsbewegen. Sie liegen dann ganz regungslos. Legt man Ameisenlöwen auf befeuchteten Sand, so können sie sich nur dann noch in ihn eingraben, wenn er mäßig feucht ist. Einen Trichterbau bringen sie in diesem Fall aber nicht fertig. Weder das Eingraben noch der Trichterbau gelingt ihnen, wenn der Sand in erheblicherem Maße durchnäßt ist.

Diese letzteren Beobachtungen bekräftigen meine Annahme, daß beim Trichterbau das Schleudern die Hauptsache ist und daß die Grabtätigkeit dabei keine Rolle spielt. Dafür spricht ferner, daß auch Tiere mit amputierten Beinen noch vollkommen normale Trichter bauen können. Bei normalen Tieren helfen natürlich die Beine insofern mit, als sie, ähnlich wie beim Einwühlen, Sand zur Seite und auf Kopf und Hals des Tieres schaufeln.

Wir sehen also, daß der +Schleuderreflex+, den wir oben als Ursache der Umdrehreaktion kennen lernten, auch beim Bau der Sandtrichter die wichtigste Bewegung darstellt. Die Sandtrichter entstehen automatisch infolge von Reizen, welche den Schleuderreflex auslösen.

Es sei hier noch darauf hingewiesen, daß zu gewissen Zeiten des Jahres unsere einheimischen Ameisenlöwen keine Trichter bauen. Zu allen Zeiten des Jahres unterlassen die in der Vorbereitung zur Verpuppung stehenden Individuen den Trichterbau.

Jedenfalls geht aus meinen Beobachtungen hervor, daß der Trichterbau in der Regel in viel einfacherer Weise vor sich geht, als es +Rösel von Rosenhof+ in der S. 2 zitierten Schilderung beschrieben hat. Es mußte für mich natürlich von Wichtigkeit sein, festzustellen, ob ein so gewissenhafter Beobachter wie der treffliche +Rösel+ wirklich den Vorgang aus der Phantasie konstruiert hatte, oder ob besondere Gründe vorlagen, die seine unrichtige Schilderung veranlaßten. Ich suchte nach Versuchsanordnungen, welche die tatsächlichen Grundlagen für seine Beobachtungen liefern konnten.

Nun läßt sich wirklich nachweisen, daß, wenn man einem Ameisenlöwen eine zu wenig tiefe Sandschicht darbietet, so daß er beim Einwühlen bald den Boden des sanderfüllten Gefäßes erreicht, er mit in Spiralen verlaufenden Versuchsbewegungen den Sand zu durchfurchen beginnt. Selten gelingt dem Tier dabei der Bau eines einigermaßen regelmäßigen Trichters, stets spielen auch dann die Schleuderbewegungen eine Hauptrolle.

Dauert der Trichterbau längere Zeit, und bei normal fertiggebauten Trichtern kann man dieselbe Beobachtung machen, so ändert das Tier je nach dem Lichteinfall -- also der scheinbaren Wanderung der Sonne am Himmel folgend -- nach den Gesetzmäßigkeiten, die wir in einem späteren Kapitel (S. 63) kennen lernen werden, seine Einstellung zum Licht. Da das Tier nicht direkt seitlich kriechen und dabei seinen Kopf im Mittelpunkt des Trichters liegen lassen kann, sondern in Spiralen den Mittelpunkt umkriechen muß, so erfolgen Bewegungen, welche an die von +Rösel+ beschriebenen erinnern.

Niemals aber konnte ich einen Trichterbau beobachten, welcher genau in der von ihm beschriebenen Weise ablief. Da außer +Rösel+ zahlreiche andere Beobachter Schilderungen gegeben haben, welche jener sehr entsprechen, so will ich wenigstens eine Möglichkeit der Erklärung unserer abweichenden Darstellung versuchen. Meine Beobachtungen betreffen wohl alle die Larven des Myrmecoleo formicarius L. Möglicherweise hatten +Rösel+ und andere Beobachter Larven von Myrmecoleo europaeus M. L. vor sich. Vielfach ist das sogar aus den beigegebenen Abbildungen der Imago mit den gefleckten Flügeln zu entnehmen. +Redtenbacher+ gibt direkt an, daß sich seine Beobachtungen auf M. europaeus beziehen. Auch er beschreibt, daß die Larve voraus einen Kreis beschreibt, der den Umfang des künftigen Trichters umfaßt. Dadurch entstehe außen ein erhöhter Wall, innen bleibe ein kurzer Kegelstutz zurück, der dann durch neue Kreisbewegungen weggearbeitet werde, wobei immer durch Bewegungen der inneren Beine Sand auf den Kopf und von diesem weggeschleudert werde. Meine Versuchstiere haben niemals auch nur Andeutungen dieser umständlichen Baumethode gezeigt.

Es ist daher die Möglichkeit zuzugeben, daß die Bauweise bei Myrmecoleo europaeus von derjenigen von M. formicarius abweicht. Sehr wahrscheinlich scheint mir diese Annahme aber nicht zu sein. Es wäre sehr merkwürdig, daß eine nahe verwandte Form einen viel umständlicheren Weg zum Trichterbau einschlägt, wenn M. formicarius ihn in so einfacher Weise erfolgreich durchführen kann.

Wahrscheinlicher scheint mir die Annahme, daß die früheren Beobachter +Versuchsbewegungen+ des Tieres sahen und auf Grund von ihnen die Bautätigkeit des Ameisenlöwen sich zurechtlegten. In dieser Annahme wurde ich durch Schilderungen und Skizzen bestärkt, welche +Redtenbacher+ von „Irrfahrten“ des Ameisenlöwen gibt, welche durchaus meinen Versuchsbewegungen entsprechen (vgl. meine Abbildung 20, S. 48; ferner Taf. I, Fig. 1, Taf. III, Fig. 3, Taf. IV, Fig. 4).

Ebensowenig wie +Redtenbacher+ konnte ich jemals beobachten, daß die Larve sich Steine und andere größere Partikel auf den Rücken lädt und in „Sisyphus“-Arbeit zur Seite schleppt, obwohl dies +Bonnet+ und +Mac Cook+ ausführlich bestätigt haben. Ich glaube, daß hier falsche Deutungen zufälliger Vorkommnisse vorliegen.

Doch möchte ich zum Schluß noch einmal betonen, daß ich es für nicht ausgeschlossen halte, daß bei den verschiedenen Arten der Trichterbau auf etwas verschiedener Grundlage sich vollzieht.

7. Der Ameisenfang.

Ein Ameisenlöwe am Grunde seines Sandtrichters befindet sich entweder in einer Ruhelage oder in Bereitschaftsstellung. Im ersteren Fall kann je nach der Beschaffenheit des Untergrundes sein Körper verschiedene Stellungen einnehmen; sein Kopf kann nach oben oder unten geneigt sein, die Mundwerkzeuge sind mehr oder weniger zusammengeklappt, ja, sie können sogar unsymmetrisch zueinander stehen. Bei der Ruhelage bedeckt sich auch sehr leicht der Kopf des Tieres mit Sandkörnern. Das Tier pflegt sehr wenig reizbar zu sein, und es können ihm in diesem Zustand selbst Ameisen über den Kopf laufen, ohne daß eine Bewegung erfolgt. Wir werden später sehen, daß diese Ruhelagen durch verschiedene Ursachen bedingt sein können.

Normalerweise finden wir einen Ameisenlöwen, besonders dann, wenn er seit längerer Zeit nichts gefressen hat, und wenn es warm und sonnig ist, in Bereitschaftsstellung (vgl. S. 36). Die Beine sind dann etwas angezogen, das Hinterleibsende nach unten gekrümmt; Kopf und Hals sind in einem stumpfen Winkel nach oben gekehrt. Mindestens die Mandibel, meist aber die ganze Stirnregion des Kopfes, ja oft auch der Hals schauen aus dem Sand heraus. Die Mandibel können so schief nach oben gerichtet sein, daß sie frei in die Luft ragen. In der Regel liegen sie aber an der Wand des Trichters, welche der Körperachse des Ameisenlöwen gegenübersteht, der Sandoberfläche glatt auf. Wie wir früher gesehen haben, liegt der Körper des Ameisenlöwen stets in der dem Lichteinfall abgewendeten Richtung; die Mandibel liegen also an der am meisten beleuchteten Wand des Trichters, so daß man vielfach ihre Bewegungen deutlich verfolgen kann.

Naht sich ein Tier, vor allem eine Ameise dem Rand des Trichters, so ist es in Gefahr in die Tiefe des Trichters hinabzustürzen. Ameisen, welche den Rand eines Trichters betreten, pflegen sehr aufgeregte Bewegungen zu machen. Sie stürzen dann sehr häufig in einem Zug bis auf den Grund des Trichters hinab, wo ganz plötzlich die Mandibel des Ameisenlöwen über ihnen zusammenschnappen. Ist durch diesen Vorgang das Tier wie von einer Falle um die Mitte seines Körpers erfaßt worden, so gelingt es ihm sehr selten, sich wieder zu befreien. Es führt heftige zappelnde Bewegungen aus, welche mehrere Minuten, ja oft noch länger anhalten. In der Regel führt der Ameisenlöwe, wenn er eine Ameise eingefangen hat, einige zuckende Bewegungen mit dem Hinterleib aus, durch welche er tiefer im Sand versinkt und sich besser verankert.

Manche Beobachtungen weisen darauf hin, daß letztere Handlung nicht immer ohne Bedeutung ist. Ausgewachsene oder auch nur mittelgroße Ameisenlöwen werden durch die Bewegungen einer Ameise sehr selten aus ihrer Lage verschoben. Auch wenn ein größerer Ameisenlöwe eine Spinne oder ein anderes Insekt erfaßt hat, das ihn an Größe übertrifft, wird meistens die Verankerung ausreichen. Es ist dies aber nicht immer der Fall. So konnte ich z. B. einmal beobachten, daß ein sehr kleiner Ameisenlöwe ein Exemplar der Ameisenart Lasius flavus, welches größer war als er selbst, mit den Mandibeln erfaßte. Jener kleine Ameisenlöwe hatte erst einen minimalen Trichter gegraben; er wäre in der freien Natur wohl kaum in die Lage gekommen, die große Ameise zu erwischen. Bei der künstlichen Fütterung fiel sie ihm zum Opfer. Sie riß aber mit Leichtigkeit den kleinen Räuber aus dem Sand heraus und schleppte ihn eine Strecke weit mit sich. Es entspann sich ein heftiger Kampf, da der Ameisenlöwe nicht losließ; während die Ameise ihn über den Sand hinzog, machte er unablässig die typischen Bewegungen mit der Hinterleibsspitze, um sich einzubohren. Er wird aber von der Ameise fortgeschleppt, die ihn schließlich in den Hinterleib beißt und zu stechen sucht. Daraufhin erlahmt er und bleibt wie tot liegen, während die Ameise davonläuft.

In der Bereitschaftsstellung sind die Mandibel des Ameisenlöwen weit auseinandergespreizt; bei leiser Reizung werden sie noch mehr gespreizt. Wenn in diesem Zustand ihre Innenseite von irgendeinem harten Gegenstand berührt wird, so schnappen sie ganz plötzlich zusammen. Eine Ameise, welche in den Trichter hinabfällt, wird also in der Regel mit der Hälfte ihres Körpers hindurchfallen, ehe die Mandibel über ihr zusammenklappen. In manchen Fällen gelingt es aber dem Ameisenlöwen nur den Kopf, die Antennen oder ein Bein der Ameise zu erfassen. Die weit vorragenden Zähne an der Innenfläche der Mandibel ermöglichen das Festhalten auch so dünner Gegenstände. In solchen Fällen gelingt es dem Ameisenlöwen meistens nicht, die Ameise in eine zum Aussaugen geeignete Lage zwischen seine Mandibel zu bringen. Dann wird das Tier nach einiger Zeit losgelassen, um von neuem eingefangen zu werden. Meist hat es genügend Zeit, um einen Teil der Trichterböschung hinaufzuklettern, worauf es von dem Ameisenlöwen mit einem Hagel von Sandkörnern wieder heruntergeschossen wird. Es kann vorkommen, daß sich diese Fangversuche mehrmals hintereinander wiederholen, ehe der Ameisenlöwe sein Opfer richtig zu erfassen vermag (s. auch unten S. 62). Aber auch dann folgen die Vorgänge sehr rasch aufeinander, und es vergehen meist nur einige Sekunden, bis das Tier gefangen ist.

Ist der Trichter, welchen der Ameisenlöwe gebaut hat, erst ganz seicht, so gelingt es ihm meist nicht, mit Hilfe des Schleuderreflexes eine Ameise zu fangen. Das ist aber nur eine Ausnahme.

Es läßt sich leicht zeigen, daß es nur ein Berührungsreiz ist, welcher das Zuschnappen der gesperrten Mandibel veranlaßt. Berührt man nämlich deren Innenseite mit einer Präpariernadel, einem Draht, einer Pinzette oder einem Stück Holz, so schnappen die Mandibel kräftig zusammen. Ja, man kann bei geschicktem Vorgehen auch durch Berührung mit einem Faden, den man in den Trichter hinabläßt und mit welchem man die Innenseite der Mandibel berührt, das Zuschnappen der Zangen herbeiführen. Da auch in diesem Falle das Tier fest zuschnappt und nicht losläßt, so kann man es an dem Faden, wie an einer Angel, aus seinem Trichter hervorziehen. Das Schnappen erfolgt auch bei Berührung mit allen möglichen Fremdkörpern, an welche das Tier gelegentlich stößt; nur muß der Stoß einigermaßen heftig erfolgen. Tiere z. B., welche bei Lichtexperimenten sehr lebhaft gegen die Lichtquelle kriechen (vgl. S. 75), stoßen oft, wenn sie in größerer Anzahl beisammen sind, aneinander, fahren dann aufeinander los und schnappen zu, lassen sich aber meist sogleich wieder los.

Beim Schnappen fassen die Mandibel fest zusammen und lassen das, was sie gefaßt haben, zunächst nicht los. So erklärt sich das Festhalten der gefangenen Ameise, das Angelexperiment usw. Erst nach einigen Minuten pflegen die offenbar tonisch kontrahierten Adduktoren wieder zu erschlaffen und den festgehaltenen Gegenstand loszulassen. Sicherlich sind auch dabei die von mir geschilderten Bremsvorrichtungen am Basalteil von Maxille und Mandibel von Bedeutung (vgl. S. 12 und Abb. 6 u. 7).

Der Schnappreflex tritt selten ohne Beugung des Kopfes nach hinten auf. Immerhin kommt es vor, daß ein Tier die Mandibel zuklappt, ohne gleichzeitig eine Kopfbewegung nach rückwärts durchzuführen.

Fast stets sind Schnapp- und Schleuderreflex miteinander so zeitlich verbunden, daß auf den Schleuderreflex der Schnappreflex unmittelbar folgt. Näheres über die Lokalisierung dieser Reflexe im Zentralnervensystem findet sich weiter unten.

Wir stellen also an dieser Stelle zusammenfassend fest, daß auch beim Ameisenfang der wichtige +Schleuderreflex+ die Hauptbewegung ist; doch kombiniert er sich für den speziellen Zweck mit dem +Schnappreflex+.

Der +Schleuderreflex+ erklärt nun einige weitere eigentümliche, beim Ameisenfang zu beobachtende Ereignisse, die wir zum Teil früher schon beschrieben haben. Es ist ja eine der merkwürdigsten Eigentümlichkeiten des Ameisenlöwen, daß er durch Schleudern des Sandes eine ihm entronnene Beute in seinen Besitz zu bringen vermag. Ist z. B. eine Ameise beim Absturz seinen Mandibeln entronnen, so versucht sie schleunigst die Böschung des Trichters hinaufzuklettern. Bei ihren krampfhaften Bewegungen lösen sich Sandkörnchen los und rieseln auf das Vorderende des Ameisenlöwen herab.

Der dadurch hervorgerufene Reiz hat einen Schleuderreflex zur Folge, durch welchen oft sofort das Opfer herabbefördert wird. Mit den hinunterrieselnden Sandkörnern und etwa mitgerissenen Teilen der Böschung fällt es in die wieder aufgesperrten Mandibel des Räubers.

Gelingt aber das Herabschießen nicht sofort, so kann sich der Schleuderreflex mehrmals hintereinander wiederholen. Früher oder später wird fast immer die Beute getroffen. Aus einem in gutem Zustand befindlichen Trichter entrinnt eine Ameise selten, wenn der Besitzer nicht gerade vorher reichlich gefressen hat.

Bei dem Sandbombardement kann man leicht feststellen, daß kein Zielen stattfindet; die Schüsse gehen nach den verschiedensten Richtungen, wie wir oben auch für den Trichterbau feststellten. Aber dadurch, daß in sehr rascher Folge die verschiedenen Seiten der Trichterwände bestrichen werden, gerät der Sand auf der ganzen Böschung ins Weichen, und die Ameise muß in das Zentrum des Trichters und in die aufgesperrten Kiefer des Ameisenlöwen fallen.

Der ganze Vorgang ist ein rein automatischer; die Erreichung seines Endzweckes beruht auf einem Zusammenwirken des Reflexes mit den Eigentümlichkeiten des Körperbaues des Ameisenlöwen.

V. Sinnesorgane und Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen.

In den nachfolgenden Abschnitten sollen die Ergebnisse dargestellt werden, welche zahlreiche Experimente mir über die Sinnesreaktionen des Ameisenlöwen geliefert haben. Wie man sehen wird, erlaubt die Analyse der Sinnesreaktionen einen sehr tiefen Einblick in die kausalen Grundlagen der komplizierten Handlungen dieses merkwürdigen Tieres. Eine genügende Basis für die Untersuchung der Sinnesreaktionen haben wir nur dann, wenn wir den Bau der Sinnesorgane hinreichend genau kennen. Ich habe daher mit meinen experimentellen Untersuchungen eine Erforschung des noch unvollkommen bekannten Baues der Sinnesorgane des Ameisenlöwen verbunden. Ferner habe ich das Nervensystem des Tieres wenigstens in seinen wesentlichen Grundzügen untersucht. Ich will nun der Beschreibung der einzelnen Sinnesreaktionen die Schilderung der zugehörigen Sinnesorgane vorausschicken, soweit ich solche habe nachweisen und in ihrem Bau untersuchen können.

1. Bau und Funktion der Augen.

Die paarigen Augen des Ameisenlöwen stellen eigenartige kegelförmige Vorragungen an den beiden äußersten Vorderecken des Kopfes dar. Sie sind Höcker von unregelmäßig wulstiger Oberfläche, da die Linsen der Einzelaugen sich jeweils halbkugelig über sie vorwölben. Die klaren Linsen der Einzelaugen heben sich scharf von dem dunkelbraunen Chitin des Augenkegels ab.

+R. Hesse+ war der erste, welcher die eigenartigen Augen der Myrmecoleolarve untersuchte. Er beschreibt die Augen als an beiden Seiten des Kopfes jederseits der Fühler auf zwei kleinen Höckern, zu je +sieben+, nahe beieinander stehend; sechs davon seien von der Dorsalseite sichtbar, das siebente nur von der ventralen. Da die Linsen teils auf zapfenförmigen Vorragungen des Augenhöckers stehen, teils aus dessen Wand sich direkt vorwölben, und da die Pigmentierung den Augenhöcker selbst undurchsichtig macht, ist die Zählung nicht ganz leicht (Abb. 24). Es wird oft ein Auge durch den Unterbau des anderen oder durch Teile des Höckers verdeckt. An Exuvien, an denen das Pigment aufgehellt war, glaubte ich manchmal 8 Augen zu zählen; sechs davon sind immer deutlich von oben sichtbar, zwei nur von unten. Doch kam es mir ebenso oft vor, als habe +Hesse+ recht und als fände sich nur ein Auge auf der Unterseite, wie es auch die meisten früheren Untersucher angegeben hatten.

Die Linsen sind bikonvex gewölbt und deutlich geschichtet; sie sind sehr klar, durchsichtig und stark lichtbrechend. Sie heben sich sehr stark von dem umgebenden pigmentierten Chitin ab. Auf den Schnitten erkennt man, daß nur die äußerste Schicht dieses Zwischenchitins pigmentiert ist.

[Illustration: Abb. 24. Rechtes Auge eines Ameisenlöwen, gesehen von oben (o.) und von unten (u.).]

[Illustration: Abb. 25. Rechter Augenzapfen des Ameisenlöwen mit umgebenden Haaren. Gesehen von oben und etwas von der Mediana. Vergr. 10mal.]

Wie schon +Hesse+ hervorhebt, sind die einzelnen Augen verschieden gerichtet. Sie divergieren nicht unerheblich, und da der Strahlengang durch die Lagerung des Pigments und die Form der Linse sicherlich optisch sehr gut isoliert ist, müssen die einzelnen Augen ganz verschiedene Sehfelder haben.

Von den 7 Augen ist eines fast horizontal nach vorn, zwei nach vorn seitlich und eines nach hinten seitlich gerichtet. Die zwei auf der oberen Fläche des Augenhöckers gelegenen sind nach oben und etwas nach vorn resp. den Seiten gekehrt, während das einzige auf der Unterfläche nach außen und hinten schaut (Abb. 25). So sind also Linsen nach fast allen Seiten gerichtet; nur nach hinten ist keines der Augen in ausgesprochener Weise gewendet. Da aber mehrere von ihnen auf stärker vorragenden Zapfen sitzen, der ganze Augenhöcker sich nicht unerheblich über die Kopfoberfläche erhebt und alle Linsen sehr stark gewölbt sind, so können wohl auch Lichtstrahlen von hinten unter Umständen in eines oder das andere der Augen gelangen.

[Illustration: Abb. 26. Schnitt durch das rechte Auge eines Ameisenlöwen. Vergr. 25mal.]

Wie +Hesse+ hervorhebt, sind die Augen in ihrem Bau nicht ganz einfach; zwischen Linse und Netzhaut ist ein Glaskörper eingeschaltet. Die Netzhaut besteht aus einer größeren Anzahl von Sinneszellen.

Ueberlegen wir uns die Leistungsfähigkeit dieser Augen, so wäre zunächst die Funktion jedes der Einzelaugen zu erörtern. Zum mindesten sind die Augen als Richtungsaugen zu bewerten. Jedes einzelne Auge ist geradezu wie ein kleines optisches Instrument gebaut. Es ist fast röhrenförmig, und im durchscheinenden Präparat kann man deutlich erkennen, daß von jeder Linse geradezu eine Röhre von Pigment nach hinten führt, welche mit der pigmentierten Oberfläche die Strahlenisolation sehr vollkommen bewirken muß.

Wir werden unten sehen, daß wir tatsächlich annehmen dürfen, daß das Auge von Myrmeleo als Richtungsauge funktioniert.

Eine andere Frage ist es, ob es gleichzeitig Bilder der umgebenden Objekte zu liefern vermag. Die große Anzahl von Sehzellen (30-40) läßt es durchaus möglich erscheinen, daß Bilder von nicht allzu umfangreichen Objekten wahrgenommen werden. Dabei müßte man allerdings die Annahme machen, daß jedes der Augen ein eigenes Bild entwirft. Zwar läßt sich bei Untersuchung der Augennerven nachweisen, daß die Nerven aller Augen sich zu einem einheitlichen Strang vereinigen, der einheitlich ins Gehirn eintritt. Auch ist in den Verlauf dieses einheitlichen Sehnerven ein eigenartiges Gebilde eingeschaltet, welches an ein Ganglion opticum erinnert, und welches dazu beitragen könnte, die von den verschiedenen Augen aufgenommenen Eindrücke zu einem einzigen zu vereinigen. Es bildet ja unzweifelhaft die Gruppe von Augen bei Myrmecoleo eine Uebergangsform zwischen Ocellen und Komplexaugen (Abb. 26).

Bis jetzt habe ich aber keinerlei Beobachtungen machen können, welche dafür sprächen, daß die Wahrnehmung von Bildern umgebender Objekte irgendeinen Einfluß im Leben des Ameisenlöwen ausübte. Annäherung kleiner und größerer Gegenstände übte niemals irgendeinen wahrnehmbaren Einfluß auf die Tiere aus. Ich habe viele Versuche gemacht mit Annäherung von hellen und dunkeln, auch farbigen Gegenständen. Sie lösten keinerlei Reaktion aus, ebensowenig wie plötzliche Beschattung oder Belichtung mit Hilfe von kleinen Objekten. Auch in freier Natur machte ich keine Beobachtungen, welche die Angaben früherer Autoren hätten bestätigen können, daß ein Ameisenlöwe seine Beute mit den Augen wahrnehme, um alsbald mit Sand nach ihr zu schießen. Wir haben gesehen, daß das Schleudern des Sandes nach allen Seiten erfolgt, und ich konnte stets im Freien ein Herabrieseln von Sandkörnern am Trichterrand wahrnehmen, ehe der Ameisenlöwe zu schleudern begann. Ich führe daher die Auslösung des Schleuderreflexes im Trichter vorwiegend auf taktile Reize zurück.