Part 8

Ich will zunächst die Methode beschreiben, mit welcher ich die meisten hierhergehörigen Versuche durchgeführt habe. Daß überhaupt eine ausgesprochene Reizbarkeit der einzelnen Körperregionen für Berührungsreize vorhanden ist, davon hatte ich bei meinen verschiedenen Experimenten zahllose Beweise gelegentlich beobachtet. Jede Berührung mit einer Pinzette oder irgendeinem anderen Instrument konnte bei den Tieren deutliche Reaktionen hervorrufen; vor allem war dies der Fall bei Berührung mit einer spitzen Präpariernadel. Um mir über die Empfindlichkeit der Tiere gegen Tastreize ein klares Bild zu verschaffen, mußte ich eine Methode anwenden, welche einen zahlenmäßigen Vergleich der einzelnen Resultate zuließ. Ich benützte zu diesem Zweck ein Verfahren, welches durch +v. Frey+ für die Untersuchung der Tastempfindlichkeit der menschlichen Haut ausgebildet worden ist. Zu diesem Zweck werden Borsten von gleicher Länge rechtwinklig an der Spitze eines Stäbchens befestigt. Tastreize mit diesen Borsten werden erzielt, indem die Borste mit ihrer Spitze senkrecht auf die Oberfläche der zu prüfenden Körperregion aufgesetzt wird, worauf ein Druck, der zur Krümmung der Borste führt, ausgeübt wird. Je nach der Dicke der Borste ist dieser Druck verschieden stark. Ich benützte zu meinen Versuchen 3 cm lange Stücke von Pferdeborsten und Menschenhaaren, welche senkrecht von der Längsachse des sie tragenden Stabes abstanden. Nach dem Vorgang +v. Freys+ wurden diese Borsten in folgender Weise geeicht. An einer feinen chemischen Wage wurde festgestellt, einem wie schweren Gewicht sie Widerstand zu leisten vermögen. Stemmt man das Ende der Borste wider die eine Wagschale und belastet die andere mit zunehmend schweren Gewichten, so tritt ein Moment ein, in welchem das gerade sich krümmende Haar der belasteten Wagschale das Gleichgewicht zu halten vermag.

Ich wandte zu meinen Versuchen 6 verschiedene Tastborsten an, deren Krümmungselastizität in der angegebenen Weise auf folgende Zahlen festgestellt worden war:

Tastborste 0 0,0045 g „ 1 0,07 g „ 2 0,12 g „ 3 0,22 g „ 4 0,63 g „ 5 1,8 g

Man sieht, es sind recht beträchtliche Druckverschiedenheiten, welche mit diesen Borsten erzielt werden können. Um so auffallender sind manche der erzielten Resultate.

Es kam vor, daß einzelne Individuen der Reihe nach mit sämtlichen Borsten, von den dünnsten bis zu den dicksten, mehrmals betastet werden konnten, ohne irgendeine Reaktion zu zeigen. In anderen Fällen genügte eine kurze Berührung mit der Tastborste 1 oder 2, um eine sehr lebhafte Reaktion herbeizuführen. Offenbar hängt die Reaktion also in hohem Maße von inneren Zuständen des gereizten Tieres ab. Es zeigte sich aber bald, daß es bis zu einem gewissen Grade gelingt, diese Zustände zu beherrschen.

Experimentiert man z. B. mit einem Tier, das im typischen Zustand des Totstellens sich befindet, so kann man es durch wiederholte Applikation von Tastreizen auf die gleiche Region des Körpers nach einiger Zeit zu einer Reaktion bringen. Ist diese einmal eingetreten, so zeigt sich das Tier sofort auch für viel feinere Reize empfindlich. Die Empfindlichkeit ist dann auch nicht auf die vorher gereizte Körperregion beschränkt, sondern erstreckt sich auf eine mehr oder minder große Partie der Umgebung, oft auch auf den ganzen Körper. Hat man z. B. ein Tier zehnmal mit der Tastborste 5 auf die Halsregion gedrückt, und ist nach der zehnten Berührung eine Reaktion erfolgt, so kann in den meisten Fällen mit Borste 2 oder 3 schon nach ein oder zwei Berührungen der gleichen Region oder irgendeiner Gegend des Rückens eine Reaktion ausgelöst werden. Dagegen hat sich die Erhöhung der Reizbarkeit nicht bis auf die Bauchseite ausgedehnt.

Aus dem Gesagten geht hervor, daß es mit der angegebenen Methodik ganz ausgeschlossen ist, ein absolutes Maß der Reizbarkeit aufzustellen. Dasselbe Tier, welches anfänglich auf grobe Berührungen mit der Tastborste 5 gar nicht reagierte, zeigt nach einer Reihe von Versuchen, schon nach wenigen Minuten eine hohe Empfindlichkeit, selbst gegen Berührung mit der Tastborste 0. Wollen wir also die Empfindlichkeiten der verschiedenen Regionen des Körpers direkt miteinander vergleichen, so verwenden wir am besten ein Tier, dessen Reizbarkeit durch künstliche Einwirkung erhöht worden ist. Ich habe sowohl mit Tieren experimentiert, bei denen die Reizbarkeit durch Summation von Berührungsreizen, als auch mit solchen, bei denen das gleiche Resultat durch Erwärmung der Umgebung erzielt worden war. Obwohl bei letzterer Methode die vorbereitende Reizung sicherlich eine weniger lokalisierte gewesen ist, ergaben sich dennoch in allen Fällen übereinstimmende Resultate.

Die Reflexe, durch welche die Tastreize beantwortet werden, sind sehr charakteristisch und je nach den gereizten Körperregionen verschieden. Wird die Innenseite der Mandibel, die Vorder- oder Oberseite des Kopfes oder werden die Fühler berührt, so erfolgen zunächst leise zitternde Bewegungen an dem berührten Körperteil, und die Tiere machen einige kurze +Rückwärtsbewegungen+ unter Verwendung des ersten und vor allem des zweiten Beinpaares. Die gleiche Bewegung erfolgt bei Berührung des ersten und zweiten Beinpaares selbst. Auch wenn bei diesen Versuchen nur die eine Seite des Körpers gereizt wird, erfolgt doch die Bewegung vollkommen symmetrisch entsprechend der Mittellinie. Die Berührung des Beines der einen Körperseite führt nicht zu einer Drehung von oder zu dieser Seite. Am ausgesprochensten ist dieses Rückwärtsweichen dann, wenn eine multiple Berührung der betreffenden Regionen vorgenommen wurde. Wurde statt mit einer Borste mit einem Pinsel oder mit einer kleinen Bürste eine etwas ausgedehntere Region des Kopfes oder der Beine gereizt, so erfolgte eine oft sehr lebhafte, manchmal einige Sekunden andauernde Rückwärtsbewegung. Spätere Versuche zeigten allerdings, daß dies nur für wenig reizbare Tiere gilt. Sehr reizbare Tiere reagieren in ausgesprochen lokalisierter Weise.

Das gilt bei allen Tieren für die Reflexe bei Berührung der Oberseite des Halses, der übrigen Thorakalsegmente oder des Abdomens. Bei leichter Reizung ging das Tier sogleich in die Bereitschaftsstellung über; war die Reizung nur etwas intensiver, so trat sofort ein sehr energischer Schleuder- oder gar Schnappreflex ein. Meist wurde dabei die zur Reizung verwendete Borste zwischen den Mandibeln gefaßt, so daß man das Tier an ihr emporheben konnte.

Von ganz besonderem Interesse war nun die ausgesprochene +Reizlokalisation+, welche sich bei diesen Versuchen auf das deutlichste nachweisen ließ. Reizte man eine Stelle in der Nähe der Medianlinie des Rückens, so erfolgte das Zurückbiegen des Kopfes beim Schnappreflex vollkommen symmetrisch in dieser Medianlinie. Reizte man eine Stelle links oder rechts von der Medianlinie, so bogen sich Kopf und Hals in einem ganz entsprechenden Winkel der gereizten Stelle zu; also um so weiter nach außen, den Körperrändern zugewandt, als die Reizstelle an denselben gewählt war. Reizte man eine Stelle des Abdomenrückens, die weiter nach hinten gelegen ist, also etwa in der Nähe des Hinterendes des Tieres, so fand eine stärkere Durchbiegung, an der sich mehr Segmente des Vorderkörpers beteiligten, statt. Der Kopf und der Hals wurden bei diesen Reaktionen ganz flach nach hinten über den Rücken des Abdomens gelegt. Auch bei diesen Versuchen fand eine ganz ausgesprochene Lokalisation, eine feinste Reaktion auf jede asymmetrische Lagerung des Reizpunktes statt. Fast stets wurde die Reizborste mit großer Sicherheit von den Mandibeln ergriffen. Sehr reizbare Tiere wenden auch bei leichter Reizung der beiden vorderen Beinpaare den Kopf unter Biegung des Halses stark nach der gereizten Seite; ja, sie führen nach der reizenden Borste den typischen Schnappreflex aus, wenn die Reizung intensiver wird.

Reizt man das auf der Bauchseite liegende Tier von unten her mit einer Tastborste an der Bauchregion der Hinterleibsspitze, so erfolgt eine Kontraktion der Längsmuskulatur; dieselbe führt nicht nur zu einer Verkürzung und Verdickung des Hinterleibes, sondern auch, da die Verkürzung ventral stärker ist, zu einer Einkrümmung der Hinterleibsspitze nach unten. Diese Reaktion tritt noch viel auffälliger als bei Reizung mit einer einfachen Borste bei multipler Reizung, z. B. mit einem Pinsel, ein.

Befindet sich das Tier in Rückenlage, so ist bei Tastreiz der Hinterleibsspitze diese Reaktion viel weniger ausgesprochen. Wohl wird auch dann die Längsmuskulatur kontrahiert, also der Hinterleib verkürzt; aber eine ausgesprochene Einkrümmung der Hinterleibsspitze findet nicht statt, da die Tendenz, den Rücken für den Umdrehreflex hohl zu machen, also die umgekehrte Krümmungstendenz, überwiegt.

Denn fast regelmäßig zeigt sich bei Reizung der Bauchseite eines auf dem Rücken liegenden Tieres als sehr prompter Erfolg der Umdrehreflex. Im allgemeinen kann man dabei keine ausgesprochene Wirkung des lokalisierten Reizes wahrnehmen. Einerlei, ob ein Feld rechts oder links, vorn oder hinten an der Bauchseite gereizt wird, das Tier dreht sich nach der Seite um, welche ihm nach den früher (S. 41) berichteten Experimenten vom Licht vorgeschrieben wird. Ein Schnappen nach der Bauchseite findet niemals statt; Hals und Kopf beugen sich immer gegen den Rücken zu. Wir sehen von neuem, daß der Schnappreflex und der Umdrehreflex identisch sind.

Trotzdem läßt sich auch bei diesen Experimenten die Lokalisation des Reizes an besonderen Reflexen erkennen. Verwendet man nämlich zu den Versuchen ein Tier von geringer Reizbarkeit, oder operiert man mit den niedersten Nummern der Reizborsten, so kann man folgende Beobachtungen machen. Bei Applikation einer unsymmetrischen Reizung zeigt sich, daß zunächst ganz langsam die Mandibel der gereizten Seite abgespreizt wird; dann wird der Kopf nach der gleichen Seite gebeugt, worauf der Umdrehreflex plötzlich mit Wendung nach der anderen Seite erfolgt. Dieses letzte Experiment gelingt vor allem dann, wenn man in diffusem Licht oder in tiefer Dämmerung das Tier reizt, so daß ein Einfluß der Lichtrichtung nicht in Frage kommt.

Als Gradmesser für die Erregbarkeit des Tieres durch einen lokalen Reiz können wir also die ausgelöste Reflexbewegung betrachten. Ein wenig reizbares Tier zeigt als erste Anzeichen der Reizung schwache Bewegungen der gereizten Körperstelle oder seiner Nachbarschaft. Steigt die Erregung, so werden diese schwachen Bewegungen der Mandibel, des Kopfes, der Extremitäten oder der Rumpfsegmente ausgesprochener. Bei noch stärkerer Erregung geht das Tier in Bereitschaftsstellung über; der stärkste Ausdruck der Reizbarkeit sind die typischen Reflexe, wie der Schleuder-, der Schnappreflex und die Bohrbewegung des Hinterleibsendes. Bei allmählicher Steigerung der Erregbarkeit sieht man also z. B. am Vorderende des Körpers leichte Bewegung der Mandibel, des Kopfes und Halses, dann Bereitschaftsstellung, darauf Schleuder- und schließlich Schnappreflex aufeinander folgen. Meist aber sind letztere beide miteinander verschmolzen.

Experimentiert man mit einem schwach reizbaren Tier, so kann man nun feststellen, daß die verschiedenen Regionen des Körpers in verschiedener Weise reizbar sind. Es kann z. B. vorkommen, daß ein sehr schwach reizbares Tier auf Berührung mit Tastborste 5 gar nicht reagiert, wenn die Rückenseite der letzten Hinterleibssegmente mit ihr mehrmals berührt werden; eine ganz leichte Reaktion tritt ein, wenn die Vorder- und Hinterleibssegmente oder das erste Thorakalsegment auf der Rückenseite in derselben Weise gereizt werden. An den Mandibeln, der Oberseite des Kopfes, den drei Beinpaaren verursacht der gleiche Reiz bereits den Uebergang zur Bereitschaftsstellung. Auf der Oberseite des ersten und zweiten Thorakalsegmentes jedoch löst er bereits den typischen Schnappreflex aus.

Ebenso kann man nachweisen, daß, wenn das erste und zweite Thorakalsegment auf ihrer Rückenseite schon durch die Tastborsten 0 oder 1 reizbar sind, man steigend höhere Nummern verwenden muß, um Mandibel, Kopf, Beine und schließlich die hinteren Regionen des Hinterleibsrückens mit dem gleichen Erfolg zu reizen.

Es folgt also aus diesen Versuchen, die in großer Zahl und in vielen Modifikationen von mir ausgeführt wurden, daß im großen und ganzen auf der Rückenseite die Reizbarkeit des Tieres auf dem ersten und zweiten Thorakalsegment am größten ist, etwas geringer an Mandibeln, Kopf und Beinen, und daß sie vom dritten Thorakalsegment über das Abdomen hin nach hinten allmählich abnimmt. Etwas anders ist die Verteilung der Reizbarkeit an der ventralen Seite des Tieres. Hier ist gerade das Hinterleibsende am reizbarsten; verfolgt man die Oberfläche der Bauchseite nach vorn, so erstreckt sich die Zone hoher Reizbarkeit hauptsächlich längs der Mittellinie nach vorn. An den Rumpfseiten nimmt die Reizbarkeit nach vorn hin rasch ab. Die Unterseite der Beine und die umgebende Ventralseite der Thorakalsegmente weist ungefähr die zweite Stufe der Reizbarkeit auf. Die Unterseite des Kopfes ist dagegen auffällig wenig reizbar.

Es erfordert eine ziemlich große Anzahl von Experimenten, um sich über diese Verhältnisse Klarheit zu verschaffen. Denn abgesehen davon, daß man im voraus gar nicht wissen kann, bei welcher Reizbarkeitsstufe des Tieres man das Experiment beginnt, es steigert sich auch die Empfindlichkeit im Verlauf des Experiments oft sehr rasch. So kann es kommen, daß man im Verlauf des Experiments mit immer feineren Tastborsten die gleichen Resultate erzielt, wie vorher mit den groben. Ein Tier z. B., welches zuerst in der vorhin angegebenen Stufenfolge bei der Reizung mit Tastborste 5 reagierte, ergibt nach einiger Zeit deutliche Reaktionen stärkster Art bei Reizung des Rückens, des Hinterleibsendes mit Tastborste 3, bei Reizung der Kopfregion mit Tastborste 2 und bei Reizung des ersten und zweiten Thorakalsegmentes sogar schon mit Borste 0. Ja, nach einiger Zeit kann die Erregung des Tieres so weit gestiegen sein, daß alle Regionen des Körpers schon auf die zartesten Berührungen mit Tastborste 0 reagieren.

Zum Beleg dieser Feststellungen gebe ich im nachfolgenden einige meiner Versuchsprotokolle.

1) +Reizung der Dorsalseite von Thorakalsegment II mit einer Tastborste.+ (Die Reizungen wurden unmittelbar hintereinander in der Reihenfolge der Tabelle ausgeführt. In der Tabelle ist die Zahl der Berührungen, welche angewandt werden mußten, bis eine Reaktion erfolgte, angegeben; das Zeichen + bedeutet einen Schnappreflex, die 0, daß keine Reaktion erfolgte.)

No. der Borste Zahl der Berührungen Reaktion 4 22mal + 3 100 „ 0 4 37 „ + 3 100 „ 0 4 26 „ + 3 24 „ + 3 5 „ + 3 7 „ + 2 3 „ + 2 3 „ + 2 5 „ + 2 3 „ + 1 100 „ { 0; {kleine Bewegungen 2 2 „ + 1 50 „ 0 2 22 „ + 2 5 „ + 2 7 „ + 1 60 „ +

2) +Reizung der Bauchseite in der Nähe des Hinterendes+; + bedeutet einen Umdrehreflex; sonst Bezeichnungen wie in Tabelle 1.

No. der Borste Zahl der Berührungen Reaktion 4 5mal + 1 100 „ 0 4 3 „ + 2 120 „ { 0; {nur von Berührung 50 ab {leichte Zuckung mit Beinpaar { 2 und 3 4 1 „ + 1 3 „ + 1 60 „ 0 1 50 „ 0

3) +Reizung der Bauchseite in der Nähe des Hinterendes+; sehr träges Individuum.

No. der Borste Zahl der Berührungen Reaktion 4 50mal kleine Bewegungen 5 25 „ + 4 60 „ 0 Nadel 15 „ schwach

4) +Reizung der Dorsalseite des dritten Thorakalsegments+ bei demselben Individuum wie Tabelle 3.

No. der Borste Zahl der Berührungen Reaktion 4 12mal kleine Bewegungen 4 24 „ „ „ 4 40 „ „ „ 5 10 „ angedeuteter Schnappreflex 5 20 „ „ „ Nadel 5 „ + Schnappreflex

Diese Tabellen zeigen ganz deutlich, wie im allgemeinen die Reizbarkeit einer Körperregion sich durch wiederholte Reize steigern läßt. Sie zeigen aber auch, daß in der Regel nach wiederholten Reizungen eine Ermüdung eintritt. Merkwürdigerweise ist in den meisten Fällen nach den durch solche Ermüdungen bedingten Pausen die Reizbarkeit nicht auffallend herabgesetzt, sondern immer noch sehr viel höher, als im Anfang des Experiments.

Wir haben erwähnt, daß mitunter die Reizbarkeit so weit gesteigert sein kann, daß die feinsten Reizmittel genügen, um einen starken Reflex auszulösen. Es genügen dann nicht nur Berührungen mit den zartesten Gegenständen, sondern diese Berührungen brauchen auch nur einmal zu erfolgen, um den vollen Effekt zu haben. Die derart durch Berührungsreize in Erregung versetzten Individuen führen überhaupt alle Reaktionen mit der größten Promptheit und Raschheit und sehr schnell und oft hintereinander aus. So kann man z. B. ein derart gereiztes Individuum immer wieder rasch hintereinander mit Hilfe des Umdrehreflexes Purzelbaum schlagen lassen. Man muß es zu diesem Zweck immer wieder rasch in die Rückenlage bringen.

So führte z. B. am 3. Okt. 1914 Exemplar a auf wiederholten Reiz in 4 Min. 45 Sek. 114 Umdrehungen aus; erst nach Verlauf von 3½ Minuten trat etwas Ermüdung ein, welche sich in Verlangsamung der Reaktion kundgab. Nach Ablauf der 4 Min. 45 Sek. erfolgte 20 Sek. lang trotz 10maliger Reizung keine Reaktion. Darauf aber trat wieder die volle Reizbarkeit ein, wie sich daraus schließen ließ, daß das Tier ohne weiteres noch ungefähr 100 Umdrehungen ausführte.

Die verschiedene Erregbarkeit der einzelnen Körperregionen steht in einem deutlichen Zusammenhang mit den morphologischen Grundlagen des Tastsinnes. Die Regionen, welche am stärksten reizbar sind, tragen im allgemeinen das dichteste Kleid von Sinneshaaren. Auch sind sie am reichsten an den zarten, dünnen Haaren, welche offenbar die reizbarsten sind. Es läßt sich leicht nachweisen, daß die Haare selbst durch Berührung reizbar sind. Besonders die Haare auf den Schultern und an den Seiten des Körpers, sowie einige der auf Kopf- und Brustsegmenten stehenden Haarbüschel sind so lang, daß man die Berührung einzelner Haare leicht durchführen kann, ohne den Chitinpanzer des Tieres mit Nadel oder Borste zu erreichen. Jede Biegung des Haares, überhaupt jeder Druck auf dasselbe führt zu der für die betreffende Körperregion charakteristischen Reaktion.

Am reizbarsten sind die +Fiederhaare+ und die +Langborsten+, doch scheinen alle Haartypen -- wie sie ja auch alle innerviert sind -- für Berührungsreize empfindlich zu sein. Allerdings für die sehr zarten und kleinen Gabelhaare kann ich dies nicht mit Bestimmtheit sagen, da ich unter dem Mikroskop keine derselben einzeln zu reizen vermochte. Es ist nicht ausgeschlossen, daß sie im Dienst eines ganz anderen Sinnes stehen.

Es zeigt sich aber bei den Versuchen mit den Tastborsten, daß in den reizbarsten Regionen des Körpers eine Berührung des Chitinpanzers mit ihnen genügt, um die Reaktionen auszulösen. Genauere Beobachtung zeigt, daß in all diesen Regionen das Chitin der Körperbedeckung sehr dünn und leicht deformierbar ist. Man sieht ohne weiteres, daß es dem Druck der Borste nachgibt und sich einbiegen läßt. Unzweifelhaft haben diese Formveränderungen ähnliche Verschiebungen und sonstige Einwirkungen auf die Basis der in der Umgebung eingepflanzten Haare zur Folge, wie die Berührung der Haare selbst. Die weniger empfindlichen Körperstellen, wie z. B. die Unterseite des Kopfes, die Oberseite des Unterleibsendes, haben das dickste Chitin.

Jene Ameisenlöwen, welche ich zur Analyse des Umdrehreflexes mit Hilfe eines Wachstropfens an einem Faden aufgehängt hatte (vgl. S. 42), zeigten eine sehr hohe Empfindlichkeit in der Region des Wachstropfens und um denselben herum. Offenbar wurden die durch ihn zusammengekitteten Haare sehr leicht gleichzeitig gereizt, und jeder Druck auf ihn führte zu einer Formveränderung der ganzen Umgebung.

Sehr bemerkenswert ist auch folgende Beobachtung. Reizt man ein sehr lebhaftes Tier mehrmals an derselben Stelle, so kommt es unter Umständen zu einer Nachwirkung des Reizes, indem das Tier, auch ohne noch einmal gereizt zu werden, nach derjenigen Stelle schnappt, an der es zum letztenmal gereizt wurde.

Für die große Empfindlichkeit des Tastsinnes bei dem Ameisenlöwen sprechen auch meine Beobachtungen, daß er sehr intensiv auf Erschütterungen und Luftbewegungen reagiert. Besonders ausgesprochen sind die Reaktionen auf Erschütterung. Sie treten besonders dann klar zutage, wenn das Tier auf einem Untergrund liegt, welcher seinen Sinneshaaren zahlreiche Berührungspunkte darbietet, wenn er also z. B. auf einem rauhen Untergrund, auf den Borstenenden einer Bürste, auf Sammet oder auf einer Sandfläche liegt. Hat man das Tier mit seiner Unterseite auf eine Holz-, Metall- oder Glasplatte gebracht, so genügt ein leises Klopfen auf diese, um das Tier zu deutlichen Reaktionen zu veranlassen. In der Regel kommt es dabei nur zu den für leichte Reize typischen Reaktionen. Vor allem auf Sand jedoch kann auf diese Weise die ganze Serie der Reflexe ausgelöst werden. Ich habe oft beobachtet, daß ein auf der Straße vorüberfahrendes Automobil oder sonstiges Fuhrwerk oder ein hastig durch das Zimmer gehender Mensch genügende Erschütterungen verursachte, um bei den Tieren Bewegungen oder sogar den Schleuderreflex herbeizuführen. Am auffälligsten zeigte sich diese Erschütterungsreizbarkeit bei jenen Tieren, welche ich zur Prüfung des Umdrehreflexes an Fäden aufgehängt hatte. Ganz geringe Erschütterungen pflanzten sich durch den Faden in der Weise auf sie fort, daß sie mit sehr energischen Bein- und Kopfbewegungen und ausgesprochenen Schnappreflexen reagierten.

Auch Luftbewegungen lösen alle Reflexe unter Umständen aus. Ein frei daliegendes Tier, welches sich totstellt, kann durch Anblasen oder durch irgendeine im Zimmer durch Oeffnen von Fenstern hervorgerufene Luftbewegung zu all seinen Reflexen veranlaßt werden. So habe ich früher schon angegeben, daß Anblasen eines der einfachsten Mittel darstellt, um ein sich totstellendes Tier zu erwecken. Auch der Umdrehreflex eines auf dem Rücken liegenden Ameisenlöwen wird sehr leicht durch Anblasen herbeigeführt. Noch deutlicher treten alle diese Reaktionen ein, wenn man, statt sie anzublasen, die Tiere anhaucht. Wahrscheinlich kommt da zu dem Bewegungsreiz noch der Wärmereiz hinzu.

Ich nehme natürlich an, daß sowohl Erschütterung als auch Luftbewegung in der Weise auf die Tiere einwirken, daß eine Bewegung der Haare durch sie bewirkt wird. Die Haare sitzen ja, wie wir gesehen haben, gelenkig im Chitin, und es ist leicht, sich vorzustellen, daß durch Erschütterung und Luftbewegung sie in ähnlicher Weise aus ihrer Lage gebracht werden, wie durch Berührung mit einem festen Gegenstand.

In der Regel wird in zusammenfassenden Darstellungen angegeben, daß die +Fühler der Insekten+ der besondere Sitz auch des Tastsinnes dieser Tiere seien. Meine Befunde beim Ameisenlöwen scheinen nun diese Annahme für diese Art nicht zu bestätigen. Bei all meinen Versuchen ist es mir sehr aufgefallen, daß die Fühler auf Berührungsreize nur sehr wenig reagierten. In der Regel bewegten sie weder sich selbst, wenn sie berührt wurden, noch zeigte sich an irgendeinem anderen Teil des Körpers eine reflektorische Bewegung. Wir werden aber später sehen, daß die Antennen sich auf Reize anderer Art sehr deutlich zu bewegen vermögen (S. 110). Gelegentlich bewegten sie sich immerhin auch auf reine Tastreize. Das ist vor allem in Wärme und Licht der Fall, wenn die Tiere sehr reizbar sind; dann machen sie nach mehrmaliger Berührung und Verbiegung der Antennen kurze ruckweise Bewegungen rückwärts, ohne allerdings mehr als 1-2 mm weit zu kommen, worauf sie wieder ganz ruhig werden.

6. Thigmotaxis.

Die +Thigmotaxis+, auch Stereotaxis genannt, die als Stereotropismus bei Pflanzen vielfach studiert wurde, hat auch unter den Tieren eine weite Verbreitung und große Bedeutung. Wir finden sie vor allem in charakteristischer Weise bei festgewachsenen Tieren ausgebildet, deren Wurzelgeflechte, Verzweigungen usw. durch ihre Wirkung der Unterlage angeschmiegt werden. Viel weniger beachtet wurde die Thigmotaxis bisher bei den freibeweglichen Tieren. Zwar ist das Musterbeispiel für Thigmotaxis bei den Tieren ein freibewegliches Infusor, Paramaecium. Es ist dies auch das einzige Tier, bei welchem bisher die Thigmotaxis einigermaßen analysiert und auf ihre Interferenz mit anderen Reizen untersucht wurde. Für freibewegliche, vielzellige Tiere findet sich zwar in der Literatur nicht selten das Vorkommen von Thigmotaxis angegeben, aber eine genauere Untersuchung hat es noch nicht gefunden. Es wurde oft die Bedeutung thigmotaktischer Reizbarkeit für Würmer, bodenbewohnende und sonstige lichtscheue Insekten erwähnt. Neuerdings wurde wiederholt auf die nahen Beziehungen zwischen Thigmotaxis und Rheotaxis bei Planarien, Fischen usw. hingewiesen (vgl. +Steinmann+).

In meiner Arbeit über die Lebensgewohnheiten von dekapoden Krebsen habe ich auf die Wichtigkeit der Thigmotaxis speziell für die Arthropoden aufmerksam gemacht und den engen Zusammenhang dieser Reaktion mit der Tangorezeption, dem Tastsinn, betont. Ich zeigte dort, daß die Garneelen durch Thigmotaxis veranlaßt werden, sich in den Ecken und Winkeln des Aquariums aufzuhalten. Wesentlich für das Zustandekommen des thigmotaktischen Reizes war, nach meinen damaligen Beobachtungen, die Berührung einer größeren Anzahl von Tasthaaren der Körperoberfläche mit irgendwelchen Gegenständen der Umgebung des Tieres. Eine solche Berührung veranlaßt das Tier zu einer Ruhestellung und manchmal zu eigenartigen Körperhaltungen. Mein Schüler +v. Kaulbersz+ hat bei Asellus aquaticus ebenfalls einige Beobachtungen gemacht, welche für das Vorkommen von Thigmotaxis bei diesem Tier sprechen.

Unter Thigmotaxis verstehen wir eine automatische Reizreaktion, bei welcher ein Tier einen mehr oder minder großen Teil seiner Körperoberfläche mit einem festen Gegenstand in Berührung bringt und dadurch gezwungen wird, eine bestimmte Körperhaltung einzunehmen. Häufig wird auch durch Thigmotaxis insofern ein Einfluß auf die Bewegungen des Tieres ausgeübt, als es durch Reiz an einer bestimmten Stelle verankert wird. In der Regel wird bei thigmotaktischen Reaktionen durch den Berührungsreiz die Muskulatur des betreffenden Tieres auf der berührten Körperseite kontrahiert und dadurch eine Wendung des Tierkörpers gegen den berührten Gegenstand hin herbeigeführt.

Bei allen meinen Versuchen erwiesen sich die Ameisenlöwen als ganz besonders geeignete Objekte zur Untersuchung der Thigmotaxis. Viele der Bewegungen des Tieres sind durch Thigmotaxis in hohem Grade beeinflußt. Bei all den früher geschilderten Experimenten traten infolge der Thigmotaxis sehr häufig erhebliche Störungen auf. Die Wirkung der verschiedenen Reize, welche ich auf das Tier einwirken ließ, wurde sehr regelmäßig durch das Eingreifen thigmotaktischer Reize abgeändert; bei allen Experimenten mußte ich danach trachten, die Einwirkung thigmotaktischer Reize zu verhindern. Das war um so notwendiger, als nach dem Ergebnis der unten angeführten Versuche die Thigmotaxis sich als wirksamer als alle übrigen Reizqualitäten erwies.