Part 9

Läßt man ein Tier in absoluter Dunkelheit umherkriechen, so wird es so lange Versuchsbewegungen ausführen, d. h. in Bogen und Kreisen sich bewegen, bis es an einen festen Gegenstand stößt. In meinen Versuchsgefäßen war derselbe meist die aus Glas, Holz, Pappdeckel oder Papier bestehende Wand. Bei den Versuchen in absoluter Dunkelheit reichte das berußte Registrierpapier bis an diese Wand heran. War ein Ameisenlöwe bei seinen Versuchsbewegungen mit einem Teil seines Körpers wider die Wand angestoßen, so hatte das eine Annäherung seines Körpers an dieselbe zur Folge, bei welcher stets eine möglichst ausgedehnte Partie der Oberfläche des Körpers der Wand angeschmiegt wurde. Naturgemäß stieß das Tier in der Regel beim Rückwärtskriechen zuerst mit der Hinterleibsspitze an die feste Wand. Die Folge der Berührung war, daß diejenige Körperseite, welche beim Anstoßen einen kleineren Winkel zur Wand bildete, an die letztere angenähert wurde; denn die Folge der thigmotaktischen Reizung ist die Kontraktion der Muskulatur des Abdomens auf der gereizten Seite. Wenn das Tier seine Bewegung fortsetzte, folgte es von nun an, mit der Hinterleibsspitze voran, immer der Wandkontur. In den Versuchsbehältern war es infolgedessen immer genötigt, in den Ecken umzubiegen, und so kam es vor, daß manche Individuen ein- oder mehreremal am ganzen Rand des Gefäßes entlang liefen (Taf. IV, Fig. 4; Taf. V, Fig. 5). Fast stets führte aber das Tier, in einer Ecke angelangt, Versuchsbewegungen aus, bei denen dann die Hinterleibsspitze bald an die eine, bald an die andere der in der Ecke zusammenlaufenden Kanten geriet. So konnte durch den thigmotaktischen Reiz manches Tier veranlaßt werden, nach Erreichung einer Ecke und nach Ausführung einiger Versuchsbewegungen auf demselben Wege umzukehren, auf dem es zur Ecke gelangt war.

Bei den Versuchen im Dunkeln konnten auch andere Hindernisse durch thigmotaktische Reizung den vorher unorientierten Bewegungen der Tiere eine bestimmte Richtung geben. Um den Tieren genügend Spielraum für ihre ausgiebigen Versuchsbewegungen zu geben, war ich oft genötigt, verschiedene Streifen des berußten Registrierpapiers nebeneinander auf dem Pappdeckelboden des Versuchsgefäßes zu befestigen. Es gelang niemals, die Stücke so glatt nebeneinander auszuspannen, daß nicht eine Kante bemerkbar gewesen wäre. Dazu kam, daß die Papiere mit Hilfe von Reißnägeln auf dem Untergrund ausgespannt werden mußten. Das ergab für den feinen Tastsinn des Ameisenlöwen eine genügende Anzahl von Hindernissen. Und so ließ sich denn stets eine Einwirkung dieser Hindernisse auf die Bewegungsrichtung der Tiere feststellen. Auf zahlreichen der von mir fixierten Registrierungen finden sich durch Thigmotaxis beeinflußte Bewegungen an diesen Kanten entlang und oft im Kreis um die Köpfe der Reißnägel herum (Fig. 5, Taf. V).

Ganz entsprechende Ergebnisse stellten sich ein, wenn die Tiere, statt bei gleichmäßiger Temperatur und im Dunkeln, unter der Einwirkung bestimmter Temperatur- oder Lichtreize untersucht wurden. Ueber beide Reizarten überwog stets die Thigmotaxis. War z. B. ein Tier bei seinen Wanderbewegungen im optimalen Wärmefeld an einen festen Gegenstand gestoßen, so konnte es, wenn dieser eine längere Ausdehnung besaß, durch die Thigmotaxis gezwungen werden, das Wärmeoptimum zu verlassen. Es kroch dann oft in langer gerader Bahn bis in eine Region, in welcher unter Umständen eine sehr niedrige Temperatur herrschte.

Noch interessanter waren die Ergebnisse der Versuche über die Interferenz von Phototaxis und Thigmotaxis. Wir haben früher gesehen, daß bei einseitig einfallendem Licht jeder normale Ameisenlöwe sich nach einigen Versuchsbewegungen in die Richtung der Lichtstrahlen einstellt und dann geradeaus der Lichtquelle zuwandert. Indem man Ameisenlöwen an rauhen Kanten, z. B. an einem ungehobelten Brett oder an einem Sammetband entlangkriechen läßt, kann man sie zwingen, direkt von der Lichtquelle wegzukriechen. Ja, man kann ihnen durch entsprechende Versuchsanordnungen jede beliebige Bewegungsrichtung aufzwingen, ohne daß die Richtung der Lichtstrahlen ihren sonst so bedeutenden Einfluß zur Geltung bringt.

Wir haben früher schon gesehen, daß Berührung der Körperhaare Bewegungen des Tieres auslöst. Wir sahen ferner, daß multiple Berührungen eine erhöhte Wirkung haben. Wenn wir uns schließlich daran erinnern, welch zarte Tastborsten die Ameisenlöwen zu erregen vermochten, und daß sie für Erschütterungen und Luftbewegungen empfindlich sind, so wird es uns nicht verwundern, daß unter Umständen ihr eigenes Körpergewicht und leise von ihnen ausgeführte Bewegungen genügen, um entsprechende Reizwirkungen zu verursachen. Legt man z. B. einen Ameisenlöwen auf die Borstenspitzen einer Kleiderbürste, so genügt oft der durch das eigene Körpergewicht veranlaßte Reiz auf die Bauchseite, um das Tier zur Ausführung des Einbohrreflexes zu veranlassen. Auch die Rückenseite ist in ähnlicher Weise reizbar; Tiere in Rückenlage werden oft bei Auflegen auf die Borsten einer Bürste zu sofortigem Umdrehreflex veranlaßt. Die Natur dieser Reizung wird uns noch klarer, wenn wir sehen, daß das Anblasen der Tiere in dieser Situation prompteste Reizerfolge herbeiführt.

[Illustration: Abb. 39. Ameisenlöwe, in Glasröhre durch Thigmotaxis gezwungen, in der Richtung der Lichtstrahlen zu kriechen, sich aber nach Verlassen der Röhre sofort diesen entgegen wendend.]

Wir verstehen daher, daß ein Tier, welches von verschiedenen Seiten thigmotaktisch gereizt wird, leicht dadurch zu einer anhaltenden Fortbewegung veranlaßt wird. So kriechen z. B. Tiere, welche man in Glasröhren zwängt, deren Lumen so weit ist, daß die Tiere mit den beiden Schultern und bei Bewegungen abwechselnd mit der Bauch- und Rückenseite am Glas anstoßen, oft in langer, anhaltender und ziemlich rascher Bewegung durch die Glasröhren hindurch. Gerade dies abwechselnde Anstoßen ist bei dem Vorgang von Bedeutung, da es verhindert, daß das Tier durch allseitige Reizung zur Ruhe kommt. Unbekümmert um alle sonstigen Reize erfolgen solche Wanderungen in der Richtung, in welcher man die Glasröhre angeordnet hat, wobei das Tier immer mit dem Hinterende voran kriecht. Man kann solche Glasröhren z. B. ganz beliebig zum Einfall der Lichtstrahlen orientieren. Die Thigmotaxis siegt stets über die Phototaxis und zwingt das Tier, die Röhre entlang zu wandern; es macht nicht einmal Versuche, in der Röhre sich umzudrehen, wenn dieselbe auch weit genug ist, um eine Umdrehung zu erlauben. Bei meinen Versuchen wandte ich Glasröhren von 50, 70 und 100 cm Länge an. Waren dieselben in die Achse der Lichtstrahlen gelegt, und steckte man die Tiere mit dem Hinterteil voran in die der Lichtquelle zugewandte Oeffnung, so krochen sie in ziemlich raschem Tempo durch die ganze Glasröhre bis zu deren dem Licht abgewandter Oeffnung. Sie krochen also entgegengesetzt der Richtung der Lichtstrahlen. Kaum waren sie aber aus dem Hinterende der Glasröhre hervorgekrochen, als sie nach einer ganz kurzen Versuchskurve sich umdrehten und parallel der Röhre der Lichtquelle wieder zukrochen (Abb. 39). Der Bogen der Versuchsbewegung verhinderte es meistens, daß das Tier seine Rückwanderung in Kontakt mit der Glasröhre ausführte. Aber auch das kam in einzelnen Fällen vor, so daß dann die Tiere unter der doppelten Einwirkung von Photo- und Thigmotaxis rasch und sicher der Lichtquelle zuwanderten.

Ich habe sehr verschiedene Lichtintensitäten bei den Versuchen angewandt; stets sah ich aber die Thigmotaxis auch über die stärksten Lichtreize überwiegen.

Der Berührungsreiz einer Körperseite des Tieres führt also durch Kontraktion der Muskulatur dieser Körperseite stets eine Biegung des Körpers nach dieser Seite herbei. So sehen wir den Hinterleib bei Berührung von unten durch den Sand sich nach unten biegen und so in den Sand eindringen. Jede Berührung der Körperseiten veranlaßt deren Anschmiegung an die berührende Fläche. Die thigmotaktische Reaktion ist also eine reflektorische Bewegung des Tierkörpers. Arbeiten diese reflektorischen Bewegungen mit den Wirkungen anderer Reflexe zusammen, so kommen jene eigenartigen Bewegungskombinationen zustande, welche wir in den letzten Abschnitten kennen lernten.

Wirkt aber thigmotaktische Reizung von allen Seiten auf den Ameisenlöwen ein, so erfolgt eine leichte Kontraktion seiner gesamten Längsmuskulatur, und das Tier bleibt in Ruhestellung, wenn nicht ein neuer Reiz es zur Bewegung veranlaßt. So bleibt es ruhig und unbeweglich liegen, wenn es, im Sand eingewühlt oder am Grunde seines Trichters sitzend, allseitig von den Sandkörnern umhüllt ist.

7. Chemische Sinne.

Im Anfang meiner Versuche fand ich keine Erscheinungen, welche auf eine wesentliche Mitwirkung der chemischen Sinne bei den Lebenserscheinungen der Ameisenlöwen hinwiesen. So wurden z. B. am 11. Okt. 1911 einem Ameisenlöwen beide Antennen nahe der Basis abgeschnitten. Das so operierte Tier drehte sich in normaler Weise um und wühlte sich in den Sand ein. Es baute nicht nur einen vollkommenen Trichter, sondern fing am 12. Okt. in der üblichen Weise eine Ameise durch Schleudern mit Sand und saugte sie aus. Es lebte noch wochenlang, baute aber von Anfang November ab keine ordentlichen Trichter mehr. Statt dessen wanderte es, wie die Furchen auf der Oberfläche des Sandes verrieten, auf diesem vielfach hin und her. Es nahm späterhin keine Ameisen mehr an, selbst wenn man sie ihm längere Zeit zwischen die Kiefer hielt.

Es ist aber sehr zweifelhaft, ob dies abnorme Benehmen mit der Amputation der Antennen zusammenhängt. In sämtlichen Jahren, in denen ich die Ameisenlöwen beobachtete, benahmen sich nämlich um dieselbe Jahreszeit viele unverletzte Individuen genau wie jenes operierte Tier (vgl. S. 125). Solche Tiere, welche, aus dem Sand gegraben, nicht in Bereitschaftsstellung sich befinden, schnappen nicht nach den Ameisen. Die Ameisen können ihnen auf dem Kopf, den Mandibeln, dem Hals herumklettern, ohne daß sie schnappen. Auch zerdrückte Ameisen, von denen eventuell wirksame Geruchsstoffe in stärkerem Maße ausgehen könnten, als von den lebenden Tieren, führen zu keiner Reaktion. Reizt man jedoch zur gleichen Zeit die Ameisenlöwen durch Berührung mit Borsten, so führen sie den Schnappreflex aus und fassen dabei auch gelegentlich Ameisen, die man ihnen vorhält. Die letzteren geraten ihnen dann meist nur zwischen die soliden Zähne der Mandibel. Sie verursachen keine Erhöhung der Erregung des Tieres. Der Ameisenlöwe macht keine Versuche, sie fester zu fassen, und sie werden auch nicht ausgesaugt. Auch Berührung mit toten Ameisen führt nur zu einem Reflex, wie er sonst durch irgendeinen Tastreiz ausgelöst werden kann, also z. B. zum Schnappreflex, oder wenn das Tier sich außerhalb des Sandes befindet, zur Rückwärtsbewegung. Es scheint also in all diesen Fällen der Tastreiz weit wirksamer zu sein als ein chemischer Reiz.

Dennoch gaben mir andere Versuche die Gewißheit, daß auch beim Ameisenlöwen die Antennen der Sitz der Chemorezeption und zwar eines dem Geruchsinn ähnlichen Sinnes sind. Ich habe oben schon angeführt, daß die Antennen in sehr geringem Grade durch Berührung reizbar sind. Bei meinen Versuchen, welche zur Feststellung dieser Tatsache führten, beobachtete ich einmal, daß ein Ameisenlöwe in ganz eigenartiger Weise auf die Annäherung einer Nadel an seine Antennen reagierte. Wenn die Nadel bis auf 3 oder 5 mm den Antennen genähert wurde, zogen sie sich langsam vor ihr zurück; sie wurden dabei im Gelenk des Basalgliedes nach hinten gebogen. Es machte zunächst vollkommen den Eindruck, als sei die Annäherung der Nadel von dem Tier gesehen worden. Das konnte aber nicht der Fall sein, wie Versuche mit einer anderen Nadel bewiesen. Die Antennen reagierten nämlich nicht nur nicht auf die Annäherung, sondern nicht einmal auf die Berührung mit dieser zweiten Nadel. Diese zweite Nadel war nämlich vor dem Experiment von mir aufs sorgfältigste durch Ausglühen, Abwischen mit Alkohol und Eintauchen in Aether gereinigt worden. Jene erste Nadel, welche ich nur aus Versehen benützt hatte, war aber an ihrer Spitze mit einem kleinen Tropfen vertrockneten Kanadabalsams verschmutzt. Verschiedene Tiere zeigten bei Annäherung dieser Nadel wiederum deutliche Reaktionen mit den Antennen.

Ich tauchte darauf die Spitze einer reinen Nadel in Nelkenöl und näherte sie bis auf 3 mm den Antennen eines Tieres. Das hatte sehr zuckende Bewegungen der Antennen, ja selbst ein Zucken des Kopfes zur Folge.

Ich stellte daraufhin weitere Versuche an, indem ich Nadeln mit anderen stark riechenden Stoffen benetzte und an die Antennen annäherte. Ich bekam aber keine deutliche Reaktion bei Anwendung von Ammoniak, Aether und Chloroform. Ebensowenig reagierten die Antennen bei Annäherung einer zerquetschten Ameise.

Sehr bemerkenswert war aber die Beobachtung, daß bei Berührung der Antennen mit einem mit jenen Geruchsstoffen benetzten Pinsel die Antennen stets charakteristische schwingende Bewegungen ausführten. Dies trat auch bei Tieren ein, deren Antennen auf Berührung mit einem trockenen Pinsel gar nicht reagierten.

Die Versuche mit dem Kanadabalsam und Nelkenöl zeigen also deutlich, daß von diesen Stoffen ein Reiz auf die Antennen des Ameisenlöwen ausgeübt wird, welcher sich durch die Luft fortpflanzt. Dieser Reiz kann nur in einer chemischen Einwirkung bestehen, und da er durch die Luft übertragen wird, so entspricht er vollkommen denjenigen Reizen, welche bei anderen Tieren und den Menschen für den Geruchssinn adäquat sind. Wir dürfen also mit gutem Recht das Vorkommen eines Geruchssinnes bei dem Ameisenlöwen annehmen.

VI. Die wichtigsten Reflexe des Ameisenlöwen.

In den vorstehenden Kapiteln haben wir gesehen, daß alle komplizierten Handlungen im Leben des Ameisenlöwen auf eine Anzahl von Bewegungen zurückzuführen sind, welche durch bestimmte Reize ausgelöst werden. Durch einen peripheren Reiz wird die Kontraktion einer Anzahl von Muskeln veranlaßt. Es handelt sich also offenbar um +Reflexe+. Wir haben die Handlungen des Tieres also auf eine Reihe von Reflexen zurückgeführt.

Die wichtigsten dieser Reflexe sind folgende:

1) +der Einbohrreflex+, 2) +der Schleuderreflex+, 3) +der Schnappreflex+.

Wir wollen diese in den früheren Abschnitten in ihren Wirkungen studierten Reflexe noch einmal kurz zusammenfassend schildern.

1. +Der Einbohrreflex.+ Er besteht in zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze, welche sich in der Regel mehrmals hintereinander wiederholen. Diese sind durch eine ruckweise abwechselnde Kontraktion der ventralen und dorsalen Längsmuskulatur des Hinterleibes bedingt. Die Bewegung wird durch taktile Reize der Unterseite des Abdomens ausgelöst.

2. +Der Schleuderreflex.+ Er besteht ebenfalls in ruckweisen Bewegungen, die sich mehrmals hintereinander wiederholen können. Die Art der Bewegungen ist bedingt durch den Bau der Gelenke zwischen Kopf und Thorakalsegmenten. Die Bremseinrichtungen auf diesen Gelenken halten bei gespannten Muskeln die vorn gelegenen Körperteile zurück, so daß sie plötzlich in die Höhe schnellen. Hier ist es die Kontraktion der dorsalen Längsmuskulatur, welche das Emporschnellen von Kopf und erstem Thorakalsegment, manchmal auch die dorsale Umbiegung weiterer Thorakalsegmente verursacht. Der Schleuderreflex erfolgt entweder in der Sagittalachse des Tieres nach oben und hinten oder in beliebigem Winkel seitlich von ihr. Die Richtung der Bewegung ist durch die gereizte Stelle bedingt; sie findet in der Richtung auf diese Stelle hin statt. Das ist durch eine Zerteilung der bewegenden Muskulatur in zahlreiche kleine Bündel ermöglicht.

3. +Der Schnappreflex.+ Dieser betrifft hauptsächlich die Bewegung der Mundgliedmaßen. Er kann allein für sich erfolgen oder in Verbindung mit dem Schleuderreflex. Fast stets ist letzteres unter natürlichen Verhältnissen der Fall. Die Bewegung besteht in einer Aufrichtung des Kopfes und vor allem im Zuschnappen der Mundgliedmaßen. Letzteres wird durch ein im Kopf befindliches kräftiges Muskelsystem bewirkt. Auch hier wird das plötzliche Zuschnappen durch Bremsvorrichtungen an den Gelenken der Mundgliedmaßen begünstigt, welche bei gespannter Muskulatur jene in einer bestimmten Stellung zurückhalten können. Ausgelöst wird der Schnappreflex durch Berührung der Mundgliedmaßen oder der vorderen Regionen des Kopfes. Fast stets erscheint er aber mit dem Schleuderreflex in einen Vorgang verkettet. Dann erfolgt er auf die gleichen Reize hin, welche jenen auslösen.

Außer diesen wichtigsten Reflexen lassen sich natürlich am Ameisenlöwen eine größere Anzahl weiterer reflektorischer Bewegungen feststellen. Ich habe sie meist nicht so genau studiert, wie die genannten Grundreflexe, welche die Lebenserscheinungen des Ameisenlöwen beherrschen. So ist der Uebergang in die Bereitschaftsstellung (S. 36) eine Reflexbewegung, das gleiche gilt für die Putzbewegungen und überhaupt für die Beinbewegungen beim Wandern, Wühlen und Graben. Auch das Aussaugen der gefangenen Beute und das Loslassen nach dem Fressen sind reflektorisch bedingt. Die Handlungen, welche für das Leben des Ameisenlöwen besonders charakteristisch sind, lassen sich aber alle auf die erwähnten drei Grundreflexe zurückführen. Wir sahen ja früher, daß Tiere, welche der Beine und der Antennen beraubt sind, ohne ihre Hilfe dennoch Trichter bauen und Ameisen fangen können.

Die drei Grundreflexe sind also für die lebenswichtigsten Handlungen des Ameisenlöwen ausschlaggebend. Es wäre nun hier die Frage noch zu erörtern, ob bei diesem Tier auch noch besondere +Abwehrreflexe+ vorkommen, wie sie bei anderen Tieren meist so auffällig sind. Der wichtigste Schutz des Ameisenlöwen ist das +Totstellen+. Stark gereizte Tiere verwenden aber auch den Schnappreflex in einer Weise, welche durchaus an die Abwehrreflexe anderer Tiere erinnert. Schon daß das Schnappen immer nach einer gereizten Stelle der Oberfläche des Körpers stattfindet, gibt dieser Handlung den Charakter einer Abwehrhandlung. So sehen wir also den zu so vielen Zwecken dienenden Schleuder- und Schnappreflex noch eine weitere Verrichtung im Leben des Ameisenlöwen leisten.

Auch die Bewegungen, welche zum +Putzen+ der Oberfläche des Tierkörpers dienen, werden als Abwehrbewegungen benützt. Ist ein Tier an der Oberfläche, z. B. in der Nähe der Augen, der Antennen, der Mundgliedmaßen oder der Stigmenöffnungen, mit sehr feinem Staub, z. B. Ruß, bedeckt worden, so führt es mit den Extremitäten, besonders mit dem dritten Beinpaar putzende, schabende Bewegungen aus. Dieselben Bewegungen treten ein, wenn das Tier in den entsprechenden Regionen einem mechanischen Reiz anderer Art ausgesetzt wird. Unter Umständen werden dann die Bewegungen so heftig, daß sie den Eindruck von Abwehrbewegungen machen. Man sieht also aus alle dem, daß der Ameisenlöwe, bei dem das Totstellen solche entbehrlich macht, eigentlicher Abwehrreflexe entbehrt.

Sämtliche geschilderte Reflexe sind vom Gehirnganglion des Ameisenlöwen unabhängig. Amputiert man einem Exemplar den Kopf, so findet trotzdem der Einbohr- und der Schleuderreflex unverändert statt. Der Schnappreflex kann natürlich nicht mehr ausgeführt werden. Reizt man mit einer Nadel die Unterseite des Abdomens, so findet noch regelrecht die Einziehung der Hinterleibsspitze und die Kontraktion des ganzen Abdomens statt. Doch hört sehr bald die rhythmische Wiederholung dieser Bewegung auf. Berührung der Region zwischen den Beinen führt Abwehr- resp. Kriechbewegungen der dritten Beine herbei, Berührung der Region zwischen den zwei vorderen Beinpaaren ein Vorneigen des Halses und Zusammenbiegen der Beine, verbunden mit Zusammenkrümmen des ganzen Körpers nach der Bauchseite. Am ausgesprochensten erhalten sind die Reaktionen bei Reizung der Rückenseite. Die erhaltenen Thorakalsegmente führen noch vollkommen regelrecht den +Schleuderreflex+ aus. Ja, was besonders bemerkenswert ist, die Bewegung erfolgt ganz entsprechend dem lokalisierten Reiz, also bei Reizung der rechten Körperseite nach dieser hin, bei Reizung der linken Seite nach links. Die Richtung der Bewegung geht wie beim unverletzten Tier genau auf den gereizten Ort los.

In einzelnen Fällen erhielt ich die Reflexe 24 Stunden nach Abschneiden des Kopfes noch ganz deutlich. Das erste und dritte Beinpaar wurden in der typischen Totstellhaltung gehalten, das zweite dagegen schief nach oben, steil emporgerichtet. Bei Berührung der Unterseite des Hinterleibes erfolgte noch Schabreflex des dritten Beinpaares und Zappeln des zweiten Beinpaares, ferner deutliche Einkrümmung der Hinterleibsspitze ventralwärts. Bei Berührung der Oberseite der erhaltenen Thorakalsegmente stellte sich noch ein schwacher Schleuderreflex und leichtes Zurückkriechen ein.

[Illustration: Abb. 40. Anordnung des Nervensystems des Ameisenlöwen. Vergr. 20mal. _A_ Antenne. _Au_ Auge. _G.f._ Ganglion frontale. _G.opt._ Ganglion opticum. _O.Schg._ Oberschlundganglion. _U.Schg._ Unterschlundganglion. _1. Thg._, _2. Thg._, _3. Thg._ 1.–3. Thorakalganglion. _1.–9. Abdg._ 1.–9. Abdominalganglion.]

Beginnt man mit der Abtrennung der Abdominalsegmente von hinten, so findet der Schleuderreflex noch statt, wenn nur mehr wenige der vorderen Segmente erhalten sind. Ja sogar, wenn nur mehr das dritte und zweite Thorakalsegment mit dem Kopf zusammenhängen, wird er noch ausgeführt. Beim weiteren Vorrücken der Durchschneidung bis auf das erste Thorakalsegment findet der Schleuderreflex nur mehr andeutungsweise statt. Schließlich der abgeschnittene Kopf allein kann natürlich, schon weil die zugehörigen Muskeln fehlen, den Schleuderreflex nicht mehr ausführen. Wie ich aber in Bestätigung der Angaben von +Comes+ feststellen konnte, findet noch am abgeschnittenen Kopf der Schnappreflex statt. Die Mandibel, welche während der Ausführung des Schnittes nach der Schere geschnappt hatten, bleiben fest zugekniffen. Um einen erfaßten Gegenstand, also die Pinzette, eine Nadel oder Borste, bleiben sie fest geschlossen. Nur mit Gewalt gelingt es, sie zu öffnen, worauf sie sofort wieder zuschnappen. Es liegt also ein tonischer Krampf der Schließmuskeln vor, der mindestens eine Stunde nach dem Abschneiden des Kopfes anhält. Die Kraft dieser Muskeln ist sehr erheblich, und es kostet eine gewisse Anstrengung, die Mandibel auseinanderzuzwängen, ohne sie zu zerbrechen. Läßt man sie zuschnappen, so wird dadurch der Kopf oft 10-20 cm weit fortgeschleudert. Beobachtungen, welche ich an dem länger in einer feuchten Kammer aufgehobenen Kopf machen konnte, veranlassen mich, in den letztbeschriebenen Erscheinungen kein reines Nerv-Muskelphänomen zu erblicken. Die Mandibel bleiben nämlich am abgeschnittenen Kopf 24, 48 Stunden und länger fest geschlossen und schnappen beim gewaltsamen Oeffnen immer wieder automatisch zu. Ich bin geneigt, diese Erscheinung wenigstens zum Teil auf die mechanischen und morphologischen Grundlagen der Schnappbewegung zurückzuführen. Ich erinnere hier noch einmal an die eigenartige Beschuppung der Gelenke von Mandibel und Maxille, welche sicherlich bei geeigneter Gegenreibung eine starke Bremsung der Mundgliedmaßen herbeiführen muß. Im einzelnen ist mir der Vorgang noch nicht ganz klar geworden, da es mir noch nicht gelang, die Muskulatur des Kopfes und ihre Innervierung vollkommen zu erforschen.

VII. Die Reizbarkeit des Ameisenlöwen.

Reizbiologisch und reizphysiologisch ist der Ameisenlöwe insofern ein sehr merkwürdiges Tier, als er sich normalerweise in einem Zustand der Unterempfindlichkeit befindet. Ganz selten findet man ihn bereit, sofort und intensiv auf Reize zu reagieren. Das ist in der Regel nur dann der Fall, wenn er in freier Natur im Sand sitzt, so daß nur der Kopf herausschaut, und wenn eine hohe Temperatur, etwa 25-35° C, ihn umgibt.

Dann sitzt er in +Bereitschaftsstellung+ in seinem Trichter, und die von den Ameisen ins Rollen gebrachten Sandkörner veranlassen ihn zu kräftigen Schleuder- und Schnappreflexen. Aber selbst dann kann es vorkommen, daß mehrere Reize, d. h. wiederholtes Herabrollen von Sand notwendig ist, ehe die erste Reaktion erfolgt.

Nimmt man das Tier aus dem Sand, so erfolgt stets zunächst das Totstellen. Bei Wärme kann man experimentell von dem Tier dann stets sofort Reizreaktionen erhalten; es ist unter solchen Umständen sehr leicht aus dem „Schlafzustand“ zu erwecken.

Die Regel ist aber bei allen Reizen, daß die Tiere zuerst mehr träge reagieren, und erst nach einer Reihe von Reizungen werden, offenbar infolge der Summation der Reizwirkung, die Reizbeantwortungen immer präziser und kräftiger. Wir haben dafür früher zahlreiche Beispiele kennen gelernt.

Vor allem ist es der beim Ameisenlöwen im Sinnesleben ja so sehr überwiegende Tastsinn, durch dessen wiederholte Reizung man das Tier in einen Erregungszustand versetzen kann, in welchem alle Sinnesorgane auf leichtere Reizungen antworten als vorher.

Alle von mir studierten Reflexe des Ameisenlöwen lassen sich durch Tastreize herbeiführen; eine Ausnahme machen vielleicht die noch nicht genauer studierten Reflexe, welche beim Aussaugen der Nahrung, beim Spinnen des Kokons usw. eine Rolle spielen. Doch habe ich einige Anhaltspunkte, daß auch bei ihnen der Tastreiz eine Hauptrolle spielt.

Bemerkenswert ist aber die Tatsache, daß im allgemeinen bei Tastreiz genau dieselben Reflexbewegungen auftreten, welche auch durch andere Reize, so besonders durch Wärmereiz, auch durch Lichtreiz, vielleicht durch chemische Reize ausgelöst werden. Dabei ist festzustellen, daß nächst dem Berührungsreiz am stärksten der thermische, dann der photische und zuletzt der chemische in bezug auf die Stärke der Reizwirkung anzuordnen sind.

VIII. Abriß der Lebensgeschichte des Ameisenlöwen.

Meine Beschäftigung mit dem Ameisenlöwen lehrte mich auch sein Leben und Verhalten im Freien kennen, so daß ich die Kenntnisse über seine Lebensgeschichte in einigen Punkten ergänzen kann. Ich stelle in diesem Abschnitt kurz alles zusammen, was man über die Schicksale dieses Tieres im Laufe eines Jahreszyklus bisher weiß, wobei ich meine neuen Befunde gleichzeitig mit den früheren Kenntnissen darstelle.

Aus dem Ei kriecht eine kleine Larve aus, welche in den Hauptzügen des Baues vollkommen der alten Larve gleicht. Das Auskriechen aus dem Ei habe ich selbst nicht beobachtet, aber ich fand vielfach sehr kleine, wenige Millimeter lange Larven im Freien. Diese kleinen Larven bauen schon kleine Trichter, die selbst nur wenige Millimeter Durchmesser erreichen. Ich fand sie meist nur im allerfeinsten, staubartigen Sand.

Schon ganz kleine Larven sind imstande, Ameisen, vor allem Lasius- und Myrmicaarten zu bewältigen und auszusaugen. Ich vermute aber, daß sie auch allerhand andere Tiere, so z. B. Blattläuse und junge Spinnen, in ihren Sandlöchern fangen. Ich schließe dies teils aus dem Umstand, daß sich in der Umgebung ihrer Löcher Häute von solchen Tieren finden, teils aus einigen Beobachtungen; allerdings handelte es sich bei letzteren um Tiere in der Gefangenschaft, welche gelegentlich solche kleine Arthropoden fingen, die ihnen gegeben wurden. Mit der Größe der Tiere wächst die Größe ihrer Trichter, und sie werden immer mehr befähigt, auch große Ameisen zu bewältigen. Selten sieht man, daß ein Ameisenlöwe, wenn er noch so klein ist, vergeblich um eine Ameise kämpft. Die Größe des Trichters hängt aber nicht allein von der Größe seines Erbauers ab. Wir sahen ja oben, daß bei steigender Wärme, nach starker Reizung usw. das gleiche Tier einen viel größeren Trichter zu bauen vermag als vorher.