Part 4

2. Welcher Sinn erlaubt es den Tieren, zwischen Oben und Unten zu unterscheiden?

Bei den verschiedenen Umdrehversuchen war mir aufgefallen, daß tatsächlich die Tiere die ausgesprochene Tendenz zeigten, nach einer bestimmten Seite sich umzudrehen. Ich vermutete zuerst, daß es sich um ein ähnliches Phänomen handeln könne, wie es +Jennings+ bei dem Seestern +Asterias Forreri+ beschrieben hat. Dieses Tier zeigt die Tendenz, sich nach demjenigen Arm umzudrehen, auf den es beim Niedersinken im Wasser zuerst auffiel. Auch bei dem Ameisenlöwen beeinflußt ein äußerer Reiz die Umdrehungsrichtung.

Schon bei den auf Rußpapier registrierten Umdrehversuchen fiel es auf, daß die Aufzeichnung der Mandibel stets nach einer bestimmten Seite zeigte, und zwar war es fast stets die dem Lichte zugewandte Seite. Der Körper wälzt sich beim Umdrehen immer vom Licht weg. Um festzustellen, ob es sich dabei um eine regelmäßige Erscheinung handle, habe ich eine große Anzahl von Umdrehungsversuchen gemacht und genau beobachtet. Zu diesen Versuchen legte ich die Tiere so auf die Unterlage, daß ihre Längsachse dem Einfall der Lichtstrahlen gegenüber senkrecht stand; das Licht fiel also auf eine Seite des Tierkörpers, während die andere im Schatten war. Ich drehte dann die Tiere ohne starke Reizung auf die Rückseite und beobachtete die Umdrehung. Am 15. Sept. 1914 wurde mit 5 Exemplaren experimentiert, von denen No. 1 sich siebenmal nacheinander nach der Schattenseite umdrehte; ebenso No. 2 siebenmal, No. 4 fünfmal, No. 5 fünfmal. No. 3 jedoch war sehr lebhaft und drehte sich häufig unmittelbar, nachdem es in die Rückenlage gebracht war, um. Dann erfolgte die Drehung bald nach der Licht-, bald nach der Schattenseite. Ich drehte die Tiere meist in der Weise um, daß ich mit einer Präpariernadel unter das zweite Bein der einen Seite faßte und das Tier um seine Längsachse drehte. Manchmal schien es mir, als drehe sich das Tier bei sehr rascher Umdrehung nach der Seite, an welcher das Bein angefaßt worden war. Es ließ sich aber in dieser Beziehung keine Regelmäßigkeit feststellen.

Es spielt also bei der Umdrehreaktion das Licht offenbar eine bestimmende Rolle. Es lag daher nahe, die Frage zu untersuchen, ob nicht der Lichtsinn es sei, welcher dem Tier die Unterscheidung zwischen Unten und Oben gestattet, ähnlich wie dies bei vielen freischwimmenden Wassertieren der Fall ist. Zur Untersuchung dieser Frage wurden Exemplare des Ameisenlöwen im Dunkelzimmer auf eine Glasplatte gebracht, welche durch eine elektrische Glühlampe von 32 HK von unten beleuchtet war. Die Tiere wurden auf dieser Glasplatte auf die Rückenseite gedreht. Alle drehten sich nach kurzer Zeit, trotz der die Augen wie normales Oberlicht treffenden Unterbeleuchtung, rasch und sicher um. Es ist also nicht das Licht, welches ihre Orientierung zur Erdoberfläche vermittelt. Sie haben keinen +Lichtrückenreflex+ (+Buddenbrock+).

Bei der Unterbeleuchtung zeugten die Tiere nach erfolgter Umdrehung eine große Lebhaftigkeit und bewegten sich in sehr merkwürdigen Haltungen rasch hin und her. Wir werden später sehen, daß das Licht eine sehr wesentliche und ihre Bewegungen richtende Einwirkung auf sie hat.

Um festzustellen, ob die Tiere zwischen Oben und Unten unterscheiden können, wurden noch weiter folgende Experimente gemacht. Es wurden Exemplare von Ameisenlöwen mit Hilfe eines Wachsklümpchens an einem Faden befestigt, mit dessen Hilfe sie frei aufgehängt wurden. Bei mehreren Individuen wurde der Faden in der Mitte der Rückenfläche auf dem dritten Thorakalsegment, bei anderen an der Bauchseite zwischen den Basalgliedern des zweiten und dritten Beinpaares befestigt. Die aufgehängten Individuen nahmen eine ganz bestimmte Haltung ein. Einerlei, ob sie mit der Rücken- oder mit der Bauchseite nach unten gerichtet waren, hatten sie den Bauch etwas eingekrümmt, hielten den Kopf und Hals sehr tief, schief gegen die Bauchseite gerichtet, die Hinterleibsspitze eingekrümmt, wie dies die nebenstehenden Abbildungen (Abb. 18) zeigen. Alle Beinpaare waren vom Körper abgespreizt, vor allem das erste und zweite, aber auch das dritte; letzteres war vor allem bei denjenigen Exemplaren der Fall, welche mit der Bauchseite nach oben aufgehängt waren. Das zweite Beinpaar wurde, wie beim Totstellen, ganz steif gehalten, während das erste und dritte Paar auch ziemlich starr waren, sich aber immerhin biegen ließen. Die ganze Haltung entsprach also im allgemeinen der beim gewöhnlichen Totstellen; dem entspricht wohl auch die erste Reaktion der aufgehängten Tiere.

[Illustration: Abb. 18. Ameisenlöwen an Fäden aufgehängt. a Bauchseite nach oben; b Rückenseite nach oben; c Reaktion des letzteren.]

Die aufgehängten Exemplare bleiben auffallend lange Zeit vollkommen unbeweglich. Es kann dies 20 Minuten, eine halbe Stunde, unter Umständen auch stundenlang dauern. Dann beginnen sie scheinbar spontan Bewegungen auszuführen. Es sind dies Zappel- oder Ruderbewegungen aller sechs Beine; auf diese folgen Einkrümmung des Kopfes nach oben und unten, ebenso der Hinterleibsspitze; dazu kommen eigenartige nutierende Bewegungen des Kopfes, als ob dieser ein Widerlager suchte. Auch ohne daß er ein solches findet, werden typische +Schleuderreflexe+ ausgeführt. Diese sind mit dem +Schnappreflex+ kombiniert und führen oft zur Erfassung des Aufhängefadens mit den Mandibeln des Tieres. Da es vollkommen ausgeschlossen ist, von dem Tier unter den Verhältnissen des Experiments alle Reize auszuschließen, während man das Tier beobachtet, so zweifle ich sehr, daß die Bewegungen nur zentral ausgelöst sind. Sie sind nämlich sehr leicht durch dem Tier experimentell applizierte Reize zu veranlassen. So wirken z. B. schon relativ geringe Erschütterungen auf das Tier ein; man braucht bloß auf den Tisch zu klopfen oder den Stab zu berühren, an welchem der das Tier tragende Faden aufgehängt ist. Vor allem wirken aber Berührungsreize, und zwar sowohl Berührung der Oberseite als auch der Unterseite. Mit der Bauchseite nach unten hängende Tiere, unter welche man einen Spachtel, ein Stück Pappe oder Stoff hält, führen sofort den Schleuder- und Schnappreflex aus. Es geschieht dies nicht nur bei Berührung der ganzen Unterseite, sondern auch, wenn nur ein Teil derselben, des Kopfes, des Rumpfes oder nur der hinterste Teil des Hinterleibes berührt wird. Allerdings scheint die Reizempfindlichkeit gegen das Hinterende des Abdomens etwas abzunehmen (vgl. unten Abschn. V, 5. Tastsinn).

Der Umdrehreflex, welcher, wie wir noch genauer sehen werden, mit dem Schleuderreflex vollkommen identisch ist, wird ganz in derselben Weise ausgeführt, wenn statt der Unterseite irgendeine Stelle der Oberseite des Tieres, also seines Kopfes, Rumpfes oder Hinterleibes berührt wird. Ganz das Entsprechende geschieht, wenn die Beine einem solchen Reiz ausgesetzt werden.

Die Bewegungen der hängenden Tiere hören immer nach einiger Zeit auf, und es tritt wieder vollkommene Bewegungslosigkeit ein. Nach einer Pause von verschiedener Länge (5 Minuten, eine halbe Stunde, oft auch viele Stunden) werden die Bewegungen wieder aufgenommen. Oft geschieht das auf einen deutlichen äußeren Reiz hin; noch öfter konnte ich einen solchen nicht wahrnehmen. In den meisten Fällen, in denen solche beobachtet wurden, handelte es sich um Erschütterungsreize oder Reizung durch Luftbewegung. Auch Wärme und Lichtreize haben den gleichen Effekt.

Es ergibt sich also aus all diesen Versuchen, daß bei dem Tier wohl kein besonderes Sinnesorgan geotropischer Natur vorhanden ist. Jedenfalls brauchen wir ein solches zur Erklärung des Umdrehreflexes nicht heranzuziehen. Vielmehr handelt es sich um eine auf Reiz hin erfolgende, vollkommen automatisch ablaufende, typische Bewegung, welche von dem Tier in jeder Lage ausgeführt wird. Nur wenn das Tier zufällig auf der Rückenseite auf einer festen Unterlage liegt, führt die reflektorische Bewegung zur Umdrehung. Es ist genau dieselbe Bewegung, welche beim Sandschleudern angewandt wird, welche unter bestimmten örtlichen Verhältnissen zur Umdrehung führt. Wir können also feststellen, daß die Umdrehreaktion durch den +Schleuderreflex+ bewirkt wird. Manchmal ist er mit dem +Schnappreflex+ kombiniert (vgl. S. 62).

Und es sind +Berührungsreize+, welche den Umdrehreflex auslösen. Offenbar wirkt die Berührung der Unterseite des Tieres mit der Unterlage beruhigend auf das Tier, wenn das Tier selbst auf diese einen gleichmäßigen, sich nicht ändernden Druck ausübt. Bei Rückenlage wirkt aber der Druck des eigenen Gewichtes als Reiz, welcher vor allem bei Bewegungen des Tieres selbst den Umdrehreflex auslöst. Es ist also der Umdrehreflex durch Tangorezeption bewirkt, die verschiedene Empfindlichkeit der Ober- und Unterseite des Tieres wird die Unterscheidung von Oben und Unten ermöglichen. Es ist daher nicht angebracht, von +Geotaxis+ beim Ameisenlöwen zu sprechen, wie es +Comes+ tut. Hervorzuheben ist, daß auf dem Rücken liegende Tiere viel länger ruhig liegenbleiben, ohne die Umdrehung auszuführen, wenn man ihnen etwas Sand auf die Bauchseite streut. Aber es wird dadurch die Umdrehung nicht vollkommen verhindert. Nach kürzerer oder längerer Zeit erfolgt sie dennoch.

4. Die Wanderbewegungen.

Während bei manchen Verwandten des Ameisenlöwen, z. B. bei der bei uns in Süddeutschland nicht seltenen Gattung Ascalaphus, die Larven, frei umherwandernd, sich ihre Nahrung suchen, findet man unsere gewöhnlichen Ameisenlöwen in der freien Natur selten auf der Wanderung. Experimentell kann man sie leicht zu Wanderungen veranlassen, welche zum Teil gar nicht unbeträchtliche Leistungen darstellen. Hat man sie aus dem Sand herausgegraben, oder haben sie eine Umdrehreaktion ausgeführt, so pflegen sie nach einiger Zeit sich in Bewegung zu setzen.

Die Art ihrer Bewegung ist sehr charakteristisch; sie erfolgt nämlich +stets nach rückwärts+, die Hinterleibsspitze wird vorangeschoben, der Kopf folgt nach. Genauere Untersuchungen und zahlreiche Experimente haben mir gezeigt, daß das Tier sich überhaupt nur rückwärts zu bewegen vermag. Darauf deutet schon seine ganze Organisation hin: die hinten zugespitzte Gestalt des Körpers, die nach vorn gerichteten Borstenbüschel und -ringe auf dem ganzen Körper, die Stellung und Einlenkung der Beine. Bei den vielen Hunderten von Experimenten, die ich mit dem Tier ausführte, kamen nur einige wenige Fälle vor, in denen das Tier sich für eine minimale Strecke mit dem Kopf nach vorn bewegte. Diese Tatsache ist schon lange bekannt. Ebenso ist oft beobachtet worden, daß diejenigen Myrmecoleontiden, welche keine Trichter bauen, alle vorwärts zu laufen vermögen. Ja, es gibt auch trichterbauende Formen, welche vorwärts laufen können.

Die Bewegung erfolgt stets ruckweise. Auch macht das Tier fast stets, wenn es einige Zentimeter zurückgelegt hat, eine mehr oder minder lange Ruhepause, ehe es sich von neuem in Bewegung setzt.

Um die Bewegungsweise des Tieres im einzelnen zu studieren, legt man es am besten auf eine durchsichtige Glasscheibe und beobachtet von unten die Tätigkeit des Hinterleibes und der Beinpaare. Unter Umständen kann dann das Tier mit etwas gehobenem Hinterleib auf seinen sechs Beinen geradezu laufen. Meist ähnelt aber die Bewegung dem gewohnten Kriechen. Es kommt auch vor, daß es auf einer Glasplatte nur auf dem zweiten und dritten Beinpaar läuft, wobei die Hauptarbeit dem dritten Paar zufällt. Man sieht aber in der Regel, daß die Hinterleibsspitze zuckende Bewegungen ausführt, welche allerdings auf der glatten Unterlage keine sehr große Wirkung haben. Das vorderste Beinpaar wird ruhig gehalten, das zweite Beinpaar macht plötzliche schwankende Bewegungen, während das dritte Beinpaar unablässig den Körper nach rückwärts stößt. Der Erfolg der einzelnen Bewegungen macht sich auf einer rauhen Unterlage viel ausgesprochener geltend. Da kann sich die Hinterleibsspitze und überhaupt ein größerer Teil der Unterseite des Hinterleibes dem Boden anstemmen, die beweglichen Beinpaare finden ein Widerlager und können geregelter arbeiten. Man kann die Tätigkeit der einzelnen Teile mit Deutlichkeit verfolgen, wenn man das Tier die Spur seiner Bewegungen auf berußtem Papier selbst aufzeichnen läßt. Man vergleiche die dieser Untersuchung beigegebenen zahlreichen Bilder von Kriechspuren des Tieres. Man wird erkennen, daß die tatsächlich unbewegten Vorderbeine oft gar keine Spur hinterlassen haben. Oft sieht man aber auch parallel der äußersten Begrenzung der Spur feine Linien verlaufen, welche von dem vordersten Beinpaar herrühren, das auf der Unterlage nachschleift, auch gelegentlich gleichzeitig mit dem zweiten Beinpaar wippende Bewegungen ausführt. Die Mittelbeine, welche abwechselnd hebelnde Bewegungen machen, haben diese in den feinen, etwas zittrigen Linien aufgezeichnet, welche die Kriechspur außen begleiten. An den Unterbrechungen erkennt man, daß sie oft abwechselnd tätig sind. Dabei kommt oft ein eigenartiges Schwanken und Schaukeln des Tierkörpers zustande; die weitausladenden Beine des zweiten Paares spielen jedenfalls beim Lenken des Körpers eine Rolle. Dreht sich die Hinterleibsspitze einer bestimmten Richtung zu, so wird auch das Mittelbein der betreffenden Seite etwas mehr angezogen und zum Körper in einen stumpfen Winkel gestellt. Wie die Beobachtung und auch die Aufzeichnungen auf dem Rußpapier zeigen, erfolgen immer mehrere Zuckungen des Hinterleibes und auch Bewegungen des dritten Beinpaares, ehe ein Schaukelschritt des Mittelbeinpaares folgt. Letzteres wird dabei immer ganz steif gehalten. Am stärksten ausgeprägt zeigt sich der Abdruck der scharrenden Bewegung des dritten Beinpaares. Vielfach erkennt man auch die Spuren der vorwärts gerichteten Beborstung der Beine.

Dagegen vermißt man an der Spur des auf der relativ glatten Unterlage, welche von dem Rußpapier dargeboten wird, kriechenden Tieres einen deutlichen und regelmäßigen Abdruck der Hinterleibsspitze. Man erkennt den Abdruck der Hinterleibsspitze streckenweise sehr deutlich auf Abb. 19. Die Hinterleibsspitze wird offenbar nur dann regelmäßig in Tätigkeit versetzt, wenn die Unterlage hinreichend rauh ist. Man kann das z. B. auf nassem Sand, rauhen Steinen, oder wenn man die Tiere über die Borsten einer Bürste oder über ein Stück Sammet oder Plüsch hinkriechen läßt, deutlich erkennen. Auch wenn das Tier über trockenen Sand hinkriecht, ohne sich einzugraben, wirkt bei den Wanderbewegungen die Hinterleibspitze erheblich mit. Dann gräbt das Tier eine ziemlich tiefe Furche in die Oberfläche des Sandes ein.

[Illustration: Abb. 19. Rußspur eines Ameisenlöwen. Der Pfeil gibt die Bewegungsrichtung an.]

Es kommt häufig vor, daß ein Tier sehr lange Zeit bewegungslos an einer Stelle liegt. Es bedarf aber besonderer Anlässe, um einen Ameisenlöwen zu einer sehr lange dauernden Wanderung zu veranlassen. Wir werden in den späteren Abschnitten erfahren, welche Reize die Wanderbewegungen des Tieres fördern und welche sie hemmen.

An dieser Stelle müssen wir als wichtige Tatsache hervorheben, daß jedes Tier nach mehr oder minder langer Ruhepause sich in Bewegung setzt, wenn nicht ganz bestimmte Einwirkungen dies verhindern. Wirken, sobald das Tier sich in Bewegung setzt, Reize von bestimmter Stärke aus einer bestimmten Richtung auf das Tier ein, so wird dadurch die Richtung seiner eigenen Bewegungen auf das deutlichste beeinflußt. Wirken aber keine solchen richtenden Reize auf das Tier ein, so führt es eigentümlich unorientierte Bewegungen aus. Es wandert, natürlich immer mit der Hinterleibsspitze voran, in geschlängelten Bahnen, die oft in sich selbst umkehren und in welche oft ganz kleine Kreisbahnen oder Spiralen eingeschaltet sind, umher (Abb. 20). Diese gleichsam tastenden Wanderungen entsprechen jener Bewegungsweise, welche ich in meiner Untersuchung über die Biologie der Garneelen den +Suchgang+ genannt habe. Wie ich dort auseinandergesetzt habe, handelt es sich entweder um zentral oder doch vom Tierkörper selbst ausgelöste, vielleicht aber auch um durch minimale Reize veranlaßte Bewegungen, welche dem Tier die Möglichkeit geben, Reize der verschiedensten Art aufzufangen, die dann ihrerseits die Richtung, Schnelligkeit und Dauer der Bewegung der Tiere bestimmen. Dieser +Suchgang+ gehört also zu den bei den Tieren so allgemein verbreiteten +Versuchs-+ oder +Probierbewegungen+.

Wenn Tiere hungern oder sonstwie sich nicht ganz wohl befinden, ferner wenn in dem Aufbewahrungsgefäß die Sandschicht zu dünn ist, um den Bau von Trichtern zu erlauben, findet man auf der Oberfläche des Sandes flache Furchen, die kreuz und quer verlaufen, kreis- und spiralförmig, sich durchkreuzen usw. Das Tier war auf der Suche nach den Reizen, die ihm einen bestimmten Ort anweisen sollten.

[Illustration: Abb. 20. Versuchsbewegungen eines Ameisenlöwen auf Rußpapier, von ihm selbst aufgezeichnet.]

5. Das Einbohren in den Sand.

Hat man im Freien beim Versuch des Fanges einen Ameisenlöwen fallen lassen, so kann man, nachdem die Zeit des Totstellens verstrichen ist und oft unmittelbar, nachdem er die Umdrehreaktion ausgeführt hat, sehen, daß er sich unter ruckweisen Bewegungen nach rückwärts sehr schnell in den Sand eingräbt. Dabei führt er zunächst genau dieselben Bewegungen aus, die wir ihn bei seinen Wanderungen auf einer rauhen Unterlage vornehmen sahen. Wir sehen genau dieselben zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze; das erste Beinpaar wird ruhig gehalten, während das zweite die pendelnden und das dritte die scharrenden Bewegungen ausführt. Was ist aber hier die Folge dieser automatischen Bewegungen? Der Bau des Körpers des Ameisenlöwen zwingt die Bewegung in dem aus zahlreichen feinen Partikeln bestehenden Sand in eine ganz bestimmte Richtung. Bei der Bewegung im Sand zeigt sich die Bedeutung der Form des Körpers und seines Borstenkleides in einem überraschenden Licht. Die kegelförmige Hinterleibsspitze bohrt sich voraus in den Sand, der Körper drängt nach, und erst von den Schultern an beginnt die schmälere Zone, welche leicht aus dem Sand vorragt und sich so erhält. Wühlt sich das Tier aber weiter in den Sand ein, so bietet die Schulterregion mit ihren Borstenbüscheln ein weiteres wirksames Widerlager.

Die kurzen starren Borsten, welche die Hinterleibsspitze umgeben, drängen bei deren Vorstoßen die Sandkörner zur Seite; sind aber die hintersten Segmente des Hinterleibes einmal in den Sand eingedrungen, so zeigt sich die auffällige Wirkung der, wie wir früher gesehen haben, insgesamt nach vorn gerichteten Borsten und Borstenkränze des ganzen Körpers. Zwischen den rollenden und gleitenden Körnchen des trockenen Sandes könnte ein glatter Körper überhaupt keinen Halt gewinnen; ein Tier, welches sich mit glattem Körper in diesem beweglichen Medium von der Stelle bringen wollte, müßte dafür einen großen Aufwand an Kraft leisten; es müßte mit breiten, flächenhaften Hebeln sich vorwärts rudern oder sonstwie besondere Bewegungseinrichtungen besitzen. Statt dessen sehen wir den Körper des Ameisenlöwen an zahllosen Stellen mit seinen Borsten an den rollenden Sandkörnern einen Widerstand gewinnen.

Dadurch, daß die Borsten alle in mehr oder weniger ausgesprochener Weise nach vorn gerichtet sind, liefert dieser Widerstand eine Druckkomponente nach hinten. Nach jeder Bewegung in den Sand hinein hakt der Körper des Ameisenlöwen in dem rollenden Material geradezu fest; er kann nicht wieder zurückgleiten. Ist er schon auf glatter Unterlage zu einer Vorwärtsbewegung unfähig, so zeigt sich dies im Sande in noch viel ausgesprochenerem Maße. Durch die zuckenden Bewegungen seines Hinterleibes, welche durch die schiebenden Bewegungen vor allem des dritten Beinpaares noch unterstützt werden, muß das Tier sehr rasch und sicher in den Sand eingebohrt werden. Wir sehen es denn auch tatsächlich oft in 4-5 Sekunden unter dem Sand verschwinden.

Die wesentlichste Komponente bei dem Einwühlen in den Sand bilden die nach hinten und unten gerichteten zuckenden Bewegungen des Hinterleibes. Tiere, denen man die beiden Mittelbeine amputiert, können ebenso, wie sie recht gut rückwärts wandern, sich absolut sicher in den Sand eingraben. Nicht einmal die Schnelligkeit der Reaktion ist beeinträchtigt. Ja, selbst die Amputation sämtlicher Beinpaare hindert ein Tier nicht, sich rasch und vollständig in den Sand einzuwühlen. In wie ausgesprochener Weise die Bewegungen des Hinterleibes für die Lokomotion des Tieres maßgebend sind, beweist folgender Versuch: Läßt man einen Ameisenlöwen mit dem Hinterleib voran in eine Glasröhre hineinkriechen, deren innerer Durchmesser ungefähr genau der größten Breite seines Hinterleibes entspricht, so findet das Tier, dessen Körper von den Seiten etwas zusammengedrückt wird und dadurch etwas an Höhendurchmesser zunimmt, reichlich Berührungspunkte an der Wand der Glasröhre. Es kriecht in der Röhre vollkommen normal rückwärts, auch wenn seine Beine nirgends in Berührung mit der Innenfläche der Glasröhre kommen und sich somit nirgends anstemmen können. Ja, es spreizt sich mit seinen Borstenkränzen so gut an den Wänden fest, daß es nicht herauszuschütteln ist.

Bei seiner Rückwärtsbewegung ist das erste Beinpaar in Ruhe; das zweite ist, im Falle die Röhre eng genug ist, an der Röhrenwand angestemmt, hat aber, da es nur vereinzelte Zuckungen ausführt, keinen wesentlichen Anteil an der Rückwärtsbewegung. Das dritte führt reflektorisch die zappelnden Bewegungen aus, die wir vorhin beschrieben, ohne allerdings dabei die Unterlage zu berühren. Es arbeitet also ohne Nutzeffekt. Eine Berührung mit der Röhrenwand führen hauptsächlich die Haarpolster an den Schultern des Tieres herbei. Die Rückwärtsbewegung erfolgt durch abwechselndes Aufwärts- und Abwärtskrümmen des Hinterleibes und des Kopfabschnittes. Der Körper macht sich also, wie die untenstehende Abbildung 21 zeigt, abwechselnd an der Rücken- und dann an der Bauchseite hohl. Indem dabei jeweils die Hinterleibsspitze sich fest an die Glasröhrenwand anstemmt, schiebt sich der Körper durch die Röhre nach hinten. Ist die Glasröhre so weit, daß der Rücken ihre obere Wand nicht berührt, so bleibt die Bauchseite des Tieres stets konkav, und das Tier bewegt sich, allerdings langsam, nur durch die zuckenden Bewegungen der Hinterleibsspitze, welche sich an der Unterseite der Glasröhre reibt.

[Illustration: Abb. 21. Ameisenlöwe, gezwungen, in eine Glasröhre zu kriechen.]

Beim Einwühlen in den Sand arbeiten die Beinpaare naturgemäß mit. Die beiden vorderen räumen Sand unter dem Kopf und Hals weg, so daß dieser Sand über diesen Körperteilen zusammenstürzt. Auch die Bewegungen des dritten Beinpaares schaufeln den Sand auf die Seiten und den Rücken des Körpers. Auch stemmen, besonders am Anfang des Einwühlens, die beiden vorderen Beinpaare kräftig nach vorn. Dadurch werden die im nächsten Abschnitt geschilderten Vorgänge eingeleitet.

6. Der Bau der Sandtrichter.

Meine Beobachtungen über den Bau der Sandtrichter weichen von früheren Angaben zunächst insofern ab, als die Ameisenlöwen ihre Trichter jedenfalls in anderer Weise bauen +können+, als es +Rösel von Rosenhof+ geschildert hatte. Die von mir beobachteten Tiere fertigten ihre Trichter stets in einer viel einfacheren Weise an.

Ist ein auf die Oberfläche einer mehrere Zentimeter dicken Sandschicht gelegter Ameisenlöwe aus seinem Starrezustand erwacht, so beginnt er, wie wir früher gesehen haben, sich rückwärts zu bewegen und mit der Schwanzspitze voran sich einzubohren. Nach wenigen Sekunden pflegt er im Sand verschwunden zu sein und bleibt in manchen Fällen ruhig unter der Sandfläche liegen, um erst später sich weiter zu bewegen. Dann kann er entweder Wanderungen unter dem Sand antreten, oder er beginnt mit dem Bau des Trichters. Frische und gesunde Tiere pflegen aber sofort, wenn sie sich im Sand eingewühlt haben, den Trichterbau einzuleiten.

[Illustration: Abb. 22. Photographie eines Sandtrichters eines Ameisenlöwen in der natürlichen Umgebung. Verkl. ⅔.]

Dies geht auf folgende Weise vor sich. Nachdem Rumpf und Hals und meist der größere Teil der beiden vorderen Beinpaare im Sand verschwunden sind, beginnt der Kopf in ihn einzutauchen. Kaum haben sich einige Sandkörner auf der Oberfläche des Kopfes angesammelt, so führt das Tier eine eigentümliche Bewegung aus, mit welcher es den Sand hoch in die Höhe schleudert. Diese Bewegung besteht in einer plötzlichen, ruckweisen Umbiegung des Kopfes, des Halses und der ersten Rumpfsegmente nach oben und hinten. Wir werden diese Bewegung, welche für das Tier außerordentlich typisch ist, später genau analysieren. Es genüge hier, hervorzuheben, daß sie in der Regel auf einen Tastreiz hin erfolgt; sie kann sowohl in der Mittellinie direkt nach hinten als auch in beliebigen Winkeln von ihr abweichend erfolgen. Während im ersteren Falle der Horizontalschnitt von Kopf und Hals, welche zusammen einen sehr spitzen Winkel mit dem Rumpf bilden können, dessen Horizontaldurchschnittsebene in der Querrichtung parallel bleibt, ist er im zweiten Fall in verschiedenen Winkeln gegen sie verdreht. (Vgl. hierzu die Beobachtungen über lokalisierten Tastreiz und entsprechende Reizfolgen im Kapitel über Tastreiz S. 87.) Wir bezeichnen diese reflektorische Bewegung als den +Schleuderreflex+.

In der Regel erfolgen mehrere Schleuderbewegungen in rascher Aufeinanderfolge nacheinander. Indem sie infolge der Winkelneigungen von Kopf und Hals nach verschiedenen Richtungen erfolgen, entsteht ein gleichmäßig abfallender Trichter im Sand, der schon eine gewisse Tiefe besitzt. Oft begnügt sich das Tier hiermit und bleibt ganz ruhig am Grunde seines Trichters sitzen, wobei der Körper von der unteren Spitze des Trichters schief nach der einen Seite abwärts in den Sand ragt (Abb. 14 S. 26). Der vordere Teil des Kopfes mit Augen und Fühlern pflegt aus dem Sand hervorzuragen. Vielfach nimmt das Tier bereits jetzt eine Bereitschaftsstellung an, die wir oben beschrieben haben, und von der man in diesem Moment nur in den weit auseinanderklaffenden Kiefern ein Anzeichen wahrnimmt.

Fast stets pflegen nach einiger Zeit von den Trichterwänden Sandkörnchen auf die obere Kopfseite des Ameisenlöwen herabzufallen, welcher sie sofort durch Schleuderbewegungen nach oben an den Rand des Trichters befördert. Jede Luftbewegung, jede Temperaturänderung veranlaßt ein solches Herabrieseln von Sandkörnchen. Da bei jeder Schleuderbewegung mehr Sand hinaufgeschleudert wird, als vorher herabgerieselt war, so vertieft sich auf diese Weise der Trichter nicht unwesentlich. Dabei führt der Ameisenlöwe auch kriechende Bewegungen aus, durch die er sich tiefer in den Sand einwühlt, wobei er aber in der Regel den Mittelpunkt des Trichters nicht allzusehr verschiebt. Er muß also durch eine enge Spiralbewegung den Körper etwa um eine durch die Lage des Kopfes gekennzeichnete Achse bewegen. Die verschiedenen Kriechspuren auf Rußpapier, welche in den Abbildungen (z. B. Abb. 20) dargestellt sind, geben ein Beispiel von diesen Spiralbewegungen, welche für den Ameisenlöwen sehr charakteristisch sind, und welche zu den früher (S. 47) schon charakterisierten Versuchsbewegungen des Tieres gehören.