Part 1

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Anmerkungen zur Transkription

Der vorliegende Text wurde anhand der Buchausgabe von 1891 so weit wie möglich originalgetreu wiedergegeben. Typographische Fehler wurden stillschweigend korrigiert. Ungewöhnliche und heute nicht mehr verwendete Schreibweisen bleiben gegenüber dem Original unverändert; fremdsprachliche Ausdrücke wurden nicht korrigiert.

Fußnoten wurden direkt nach dem betreffenden Absatz eingefügt, Literaturhinweise als Endnoten dagegen am Ende eines jeden Kapitels, geordnet nach deren Auftreten im Text. Darüberhinaus haben einige der Autoren dort weitere nummerierte Literaturhinweise angefügt, welche durch Zahlen gefolgt von runden Klammern gekennzeichnet werden.

Botanische und zoologische Bezeichnungen werden meist in kursiver Schrift dargestellt, Personennamen meist gesperrt. Dies wird allerdings nicht durchweg konsistent gehandhabt; in der vorliegenden Bearbeitung wurde dies auch nicht harmonisiert.

Besondere Schriftschnitte werden im vorliegenden Text mit Hilfe der folgenden Symbolen gekennzeichnet:

kursiv: _Unterstriche_ fett: =Gleichheitszeichen= gesperrt: +Pluszeichen+

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Die

Tier- und Pflanzenwelt

des

Süsswassers.

[Illustration]

Die

Tier- und Pflanzenwelt

des

Süsswassers.

Einführung in das Studium derselben.

Unter Mitwirkung von

=Dr. C. Apstein= (Kiel), =S. Clessin= (Ochsenfurt), =Prof. Dr. F. A. Forel= (Morges, Schweiz), =Prof. Dr. A. Gruber= (Freiburg i. Br.), =Prof. Dr. P. Kramer= (Halle a. d. S.), =Prof. Dr. F. Ludwig= (Greiz), =Dr. W. Migula= (Karlsruhe), =Dr. L. Plate= (Marburg), =Dr. E. Schmidt-Schwedt= (Berlin), =Dr. A. Seligo= (Danzig), =Dr. J. Vosseler= (Tübingen), =Dr. W. Weltner= (Berlin) und =Prof. Dr. F. Zschokke= (Basel)

herausgegeben

von

Dr. Otto Zacharias,

Direktor der Biologischen Station am Grossen Plöner See in Holstein.

Erster Band.

Mit 79 in den Text gedruckten Abbildungen.

[Illustration]

Leipzig Verlagsbuchhandlung von J. J. Weber 1891

Alle Rechte vorbehalten.

Vorwort.

Der Zweck dieses Werkes ist klar im Titel desselben ausgesprochen. Es soll zur Einführung in die Lebewelt des Süsswassers dienen und auf möglichst kurzem Wege die Bekanntschaft mit denjenigen Pflanzen- und Tierformen vermitteln, welche am häufigsten in unseren Tümpeln, Teichen und Seen vorkommen. Es galt in erster Linie ein Orientierungsbuch für den Anfänger zu schaffen und aus diesem Grunde ist von Seiten des Herausgebers und seiner Herren Mitarbeiter eine thunlichst gemeinverständliche Darstellungsweise angestrebt worden. Niemals ist aber, wie der sachkundige Leser finden wird, bei Verfolgung dieses Zieles dem +wissenschaftlichen+ Charakter dieses Werkes Abbruch geschehen.

Vollständig freilich in dem Sinne, dass +alle+ Hauptgruppen der einheimischen Wasserfauna zur Berücksichtigung gelangt wären, ist unsere „Einführung“ nicht. Man wird die Infusionstiere, die Hydren und die höheren Würmer vermissen. Indessen ist über diese drei Gruppen in der Fachlitteratur sehr viel leichter Aufschluss zu erhalten, als hinsichtlich der anderen Vertreter der Süsswasserfauna. Das Nämliche gilt von den Bryozoen (Moostierchen), worüber das treffliche und mit zahlreichen schönen Tafeln ausgestattete Werk von Prof. +K. Kräpelin+ („Die deutschen Süsswasserbryozoen“. Hamburg 1887) sowie die neuere Publikation von Dr. +Fr. Braem+ („Untersuchungen über die Bryozoen des süssen Wassers“. Kassel 1891) jede nur wünschenswerte Auskunft giebt.

Unser Buch wendet sich vorwiegend an Solche, welche sich wissenschaftlich-praktisch und nicht etwa bloss litterarisch mit der pflanzlichen und tierischen Bewohnerschaft der Seen beschäftigen wollen. So geartete Leser und Beurteiler der nachfolgenden Kapitel werden auch abzuschätzen vermögen, dass die Herausgabe eines nur einigermassen umfassenden Werkes über die Flora und Fauna des Süsswassers mit mannigfachen Schwierigkeiten verbunden war, unter denen die Gewinnung von geeigneten Mitarbeitern obenan stand. In letzterer Hinsicht sind aber meine Bemühungen erfolgreich gewesen.

Die zur Erläuterung des Textes beigefügten Illustrationen wurden grösstenteils nach Originalzeichnungen der bei der Herausgabe mitbeteiligten Herren hergestellt, und sie sind (mit Ausnahme der bloss schematischen) von vollendeter Naturtreue. Der Opferwilligkeit der Verlagshandlung ist es zu danken, dass mit der Beigabe von Abbildungen nicht gespart zu werden brauchte.

=Biologische Station am Plöner See= (Holstein). Ende Juni 1891.

=Dr. Otto Zacharias.=

Inhaltsverzeichnis.

Seite

=I. Allgemeine Biologie eines Süsswassersees.= Von Prof. Dr. +F. A. Forel+ in Morges (Schweiz).

Tiere und Pflanzen der Uferzone. -- Die Flora und Fauna des Seegrundes. -- Der „organische Filz“. -- Aufzählung der Tiefenbewohner des Genfersees. -- Die pelagischen Tier- und Pflanzenformen. -- Mikroorganismen. -- Die chemische Zusammensetzung des Wassers. -- Übergang der organischen Materie von einem Lebewesen zum andern. -- Betrag der jährlichen Abfuhr von organischen Stoffen aus dem Genfersee durch die Rhône. -- Ersatzquellen für diesen Verlust. -- Schlussfolgerungen 1-26

=II. Die Algen.= Von Dr. +W. Migula+ in Karlsruhe.

Einleitende Bemerkungen. -- Fundstätten der Algen. -- Das Vorkommen der verschiedenen Arten nach Jahreszeit und Wasserbeschaffenheit. -- Orientierung über die 5 Hauptgruppen: 1. Spaltalgen (_Schizophyceae_), 2. Kieselalgen (_Bacillariaceae_ oder _Diatomaceae_), 3. Grünalgen (_Chlorophyceae_), 4. Braunalgen (_Melanophyceae_), 5. Rotalgen (_Rhodophyceae_). -- Kurze Charakteristik der den Algen nahestehenden Armleuchtergewächse (_Characeae_). -- Torfmoose, Wasserfarne und Schachtelhalme 27-64

=III. Zur Biologie der phanerogamischen Süsswasserflora.= Von Prof. Dr. Fr. +Ludwig+ in Greiz.

Die allgemeinen Bedingungen des höheren Pflanzenlebens im Wasser. -- Einzelne Beispiele von untergetauchten Wasserpflanzen: das gemeine Hornblatt (_Ceratophyllum demersum_), die Blasenpflanze (_Aldrovandia vesiculosa_), der Wasserschlauch (_Utricularia vulgaris_), die Sumpffeder (_Hottonia palustris_), das Tausendblatt (_Myriophyllum_), das Laichkraut (_Potamogeton_). -- Schwimmgewächse: Wasserlinsen, Seerosen, die Wassernuss (_Trapa_), der Wasserknöterich (_Polygonum_). -- Die Luftpflanzen unserer Gewässer: der Froschlöffel (_Alisma Plantago_), das Pfeilkraut (_Sagittaria sagittifolia_), die Schlangenwurz (_Calla palustris_), die Wasserschwertlilie (_Iris Pseudacorus_), die Rohrkolben (_Typhaceae_). -- Die pflanzlichen Parasiten der Wassergewächse 65-134

=IV. Ein Wurzelfüsser des Süsswassers in Bau und Lebenserscheinungen.= Von Prof. Dr. +A. Gruber+ in Freiburg i. Br.

Charakteristik einiger Wurzelfüsser (_Difflugia acuminata_, _D. spiralis_, _D. urceolata_, _Centropyxis aculeata_, _Hyalosphenia papilio_, _Arcella vulgaris_, _Cyphoderia ampulla_, _Quadrula symmetrica_ und _Euglypha alveolata_). -- Ausführliche Schilderung der Euglypha. -- Vermehrung derselben durch Teilung. -- Beschreibung der dabei stattfindenden karyokinetischen Vorgänge. -- Die Einkapselung (Encystierung) der Euglypha. -- Der Kunsttrieb derselben und ihrer Verwandten. -- Beweis für die Einheit der belebten Natur 135-162

=V. Die Flagellaten (Geisselträger).= Von Dr. +W. Migula+ in Karlsruhe.

Stellung dieser Organismengruppe auf der Grenze zwischen Tier und Pflanze. -- Einzeln lebende und koloniebildende Flagellaten. -- Bau und Entwickelungsgeschichte von _Volvox aureus_ (Kugeltierchen). -- Die Volvocineen-Gattungen _Eudorina_, _Pandorina_, _Stephanosphaera_ und _Gonium_. -- _Euglena viridis._ -- _Anthophysa vegetans._ -- Die Dinobryen. -- Die Gattung _Ceratium_ 163-183

=VI. Die Süsswasserschwämme (Spongilliden).= Von Dr. +W. Weltner+ in Berlin.

Erkennen und Auffinden derselben. -- Geschichtliches. -- Äussere Beschaffenheit (Form, Grösse, Färbung, Konsistenz und Geruch) der Spongilliden. -- Anatomie und Histiologie: das Skelett und der Weichkörper. -- Physiologie: geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzung, Atmung, Nahrungsaufnahme, Verdauung, Wachstum und Bewegung. -- Kurze Schilderung der einheimischen Arten: _Euspongilla lacustris_, _Spongilla fragilis_, _Trochospongilla erinaceus_, _Ephydatia Mülleri_, _Eph. fluviatilis_, _Eph. bohemica_ und _Carterius Stepanowi_. -- Schlüssel zur Bestimmung der europäischen Formen. -- Verbreitung der Süsswasserschwämme. -- Parasiten und Kommensalen derselben. -- Das Sammeln, Konservieren und Untersuchen der Spongilliden 185-236

=VII. Die Strudelwürmer (Turbellaria).= Von Dr. +O. Zacharias+ in Plön (Holstein).

Anatomische und histiologische Orientierung über die beiden Hauptgruppen der Süsswasserturbellarien: _Rhabdocoela_ und _Dendrocoela_. -- Das Genus _Bothrioplana_ als Verbindungsglied zwischen diesen Gruppen. -- _Bothrioplana silesiaca._ -- Kurze Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies: _Macrostoma viride_, _Microstoma lineare_, _Stenostoma leucops_, _Stenostoma unicolor_, _Catenula lemnae_, _Mesostoma viridatum_ und _Vortex truncatus_. -- Präparationsmethode. -- Geographische Verbreitung 237-274

=VIII. Die Rädertiere (Rotatoria).= Von Dr. +L. H. Plate+ in Marburg.

Fundstätten für Rädertiere. -- Eingehende anatomische Analyse des Krystallfischchens (_Hydatina senta_). -- Vergleichende Schilderung der Morphologie der Rotatorien: die Körpergestalt, die Körperhaut, der Räderapparat, die Muskulatur, das Nervensystem, der Verdauungskanal, die Exkretionsorgane, die Klebdrüsen, der Keimdotterstock und die Eibildung. -- Die männlichen Rotatorien. -- Einige Bemerkungen über die Biologie der Rädertiere. -- Überblick über das System der Rotatorien 275-322

=IX. Die Krebsfauna unserer Gewässer.= Von Dr. +J. Vosseler+ in Tübingen.

Überblick über das System der Krustaceen. -- Die _Entomostraken_: a) Freilebende _Copepoden_. -- Kurzer geschichtlicher Rückblick. -- Körperform und Gliedmassen. -- Histologie der Haut und die Häutung. -- Nervensystem und Sinnesorgane. -- Verdauungskanal. -- Leber und Niere. -- Blut und Blutkreislauf. -- Atmung. -- Muskulatur. -- Fortpflanzungsorgane und geschlechtlicher Dimorphismus. -- Embryonale und postembryonale Entwickelung. -- Gattungen und Arten. -- Biologische Bemerkungen: Die Nahrung und deren Aufnahme. -- Feinde. -- Fundstellen. -- Verbreitung in horizontaler und vertikaler Richtung. -- Anpassung an die Verhältnisse der Ufer-, pelagischen und Tiefenregion unserer Seen. -- Passive Wanderung. -- Entstehung der Tiefenfauna. -- b) Parasitische _Copepoden_. -- Die durch den Parasitismus bedingten Veränderungen in der Körperform und Umbildung der Gliedmassen. -- Innere Organisation: Nervensystem und Sinnesorgane, Herz, Darm und Geschlechtsorgane. -- Zwergmännchen. -- Vorkommen. -- Gattungen und Arten. -- c) Kiemenschwänze: Beschreibung des Argulus. -- Schaden und Nutzen der Entomostraken. -- d) _Phyllopoden_, _Cladocera_: Gestaltung des Körpers und der Gliedmassen. -- Anatomie der Eingeweide, Geschlechtsorgane und des Nervensystems. -- Eier (Dauereier) und Entwickelung. -- Gattungen und Arten. -- e) _Branchiopoda_: Beschreibung des Apus und Branchipus und deren Lebensweise. -- f) _Ostracoden_: Schale und Gliedmassen. -- Anatomie. -- Fortpflanzung. -- Lebensweise. -- g) _Malacostraken._ _Isopoden_: Körperform und Gliedmassen von Asellus. -- Darm und Kaumagen. -- Leber. -- Herz. -- Kiemen. -- Nervensystem und Sinnesorgane. -- Brutraum. -- Auf dem Lande lebende Asseln. -- h) _Amphipoden_: Gliederung und Form des Körpers. -- Gliedmassen mit Kiemenanhängen. -- Darm mit Leber. -- Nervensystem. -- Herz und Gefässe. -- Fortpflanzung. -- Vorkommen. -- i) _Decapoden_: Morphologie des Körpers und der Gliedmassen von Astacus. -- Äussere Kennzeichen der Geschlechter. -- Nervensystem und Sinnesorgane. -- Ohr. -- Häutung. -- Herz und Blutgefässe. -- Kiemen. -- Verdauungskanal mit Kaumagen, Kalkansammlungen und Leber. -- Geschlechtsorgane und Fortpflanzung. -- Einige biologische Bemerkungen über Nahrung und Wiederergänzung verloren gegangener Gliedmassen 323-380

Allgemeine

Biologie eines Süsswassersees.

Von Prof. Dr. =F. A. Forel= in Morges, Schweiz.

Ein See ist ein Mikrokosmus, eine Welt, die sich selbst genügt, in welcher das Lebensspiel der verschiedenen Organismen sich hinreichend im Gleichgewicht hält, um ein stabiles Verhältnis zwischen den ausgeschiedenen und nutzbar gemachten Stoffen zu bilden, ohne dass die Zusammensetzung des Mediums durch die in ihm wohnenden Wesen eine Veränderung erlitte. Tiere und Pflanzen, höhere und niedere Organismen, leben da gleichzeitig mit einander, jedes nach seiner Art, und gemäss den ihm eigentümlichen Funktionen; jedes findet in dem Medium, von dem es umgeben ist, die zur Lebensfristung notwendigen Elemente, und jede Gruppe von Wesen vervielfältigt sich in Individuen, die um so zahlreicher sind, in je grösserer Fülle die ihr unentbehrlichen Elemente vorhanden sind.

Auf der andern Seite ist ein Süsswassersee kein ganz geschlossenes Bassin, kein verschlossenes Gefäss. Vielmehr steht er in Verbindung mit der übrigen Welt, sei es durch die atmosphärische Luft, welche einen unaufhörlichen Austausch von Gasen mit ihm unterhält, sei es durch seinen Abfluss, der ihm Wasser mit Substanzen in gelöstem und ungelöstem Zustand entführt, sei es durch seine Zuflüsse, die ihm neue Stoffe zuleiten. Er nimmt also an dem grossen Kreislauf der Materie teil, der zwischen den verschiedenen Regionen des Erdkörpers besteht, ebensogut in der organischen, wie in der anorganischen Welt. Zugang und Verlust von Stoffen modifizieren die biologischen Verhältnisse des Mikrokosmus; sie müssen konstatiert und ergründet werden, wenn man das Spiel des Lebens in einer so abgegrenzten Welt verstehen, wenn man den Kreislauf der Materie innerhalb der beschränkten Reihe von Wesen, die den See bevölkern, bestimmen will.

Unter diesem doppelten Gesichtspunkt betrachten wir einen Süsswassersee. Die vorliegende Studie soll als Einleitung in die Fragen der allgemeinen und speziellen Biologie dienen, welche man in den ferneren Abteilungen dieses Buches ausgeführt findet.

In erster Linie ist ein See ein beschränkter Raum, in welchem die Lebewesen in angemessenen Proportionen sich entwickeln, derart, dass ihre Ernährungsfunktionen in einer stabilen Weise im Gleichgewicht bleiben. Während das Spiel des animalischen Lebens zuletzt zur Oxydation der organischen Stoffe führt, welche zeitweilig in die Körper der Tiere behufs Ernährung ihrer Gewebe eindringen, wird die Kohlensäure reduziert durch das Spiel des vegetabilischen Lebens infolge der dabei vorherrschenden Funktionen des Chlorophylls und gleichartiger Substanzen, und sie wird in Stoffe verwandelt, die den animalischen Organismen assimilierbar sind. Das Tier scheidet Kohlenwasserstoffverbindungen und Stickstoff aus, nach dem Stande der maximalen Oxydation und unter einer Form, welche es ihnen erlaubt, sich in der sie umgebenden Flüssigkeit aufzulösen (Kohlensäure, Harnstoff, gallenartige Substanzen etc.). Die Pflanze absorbiert diese durch das Tier ausgeschiedenen Stoffe und eignet sie sich unter der Form des Protoplasmas und der Kohlenwasserstoffverbindungen an. Die Pflanze nährt sich also von den durch das animalische Leben aufgelösten Stoffen ihrer Umgebung; das Tier hingegen von den Stoffen, die sich in den Geweben der Vegetabilien bilden.

Wenn wir nun in einem abgegrenzten Raum Tiere und Vegetabilien in normalen Verhältnissen zusammen antreffen, so halten sich diese beiden entgegengesetzten Arten von Lebewesen im Gleichgewicht, und ein Reich entspricht, jedes auf seine Rechnung, den biologischen Bedingungen des andern. Das ist auch in einem See der Fall; die beiden organischen Reiche sind hier repräsentiert durch reich entwickelte Tier- und Pflanzengesellschaften, welche wir nach ihrem Wohnort und nach den Verhältnissen des Raumes, denen sie unterworfen sind, in drei Gruppen teilen können: Gesellschaften am Ufer, in der tiefen Region, und in solche, die das freie Wasser bewohnen.

Die +littoralen Gesellschaften+ der Tier- und Pflanzenwelt befinden sich in der Zone, die sich dem Ufer entlang hinzieht, rings um den See vom eigentlichen Uferrande, bis zu einer Tiefe von 5-25 _m_, je nach der Grösse des Sees. Je grösser der See ist, desto tiefer steigt die Uferregion hinab.

Die Eigentümlichkeiten des Raumes, welche diese Region charakterisieren, sind: felsiger, mit Kieseln bedeckter, sandiger oder schlammiger Boden, beleuchtetes Wasser mit veränderlicher Temperatur, je nach den Jahreszeiten; schwacher Druck; beträchtliche Bewegungen, die durch Wellen oder Wasserströmungen hervorgerufen werden. Es ist dies die Gegend, die vermöge der Veränderlichkeit des Bodens und der wechselnden Verhältnisse der Wasserbewegung am reichlichsten mit Abwechselung bedacht ist. Hier sind die Veränderungen der Temperatur und des Lichtes am stärksten; hier können Pflanzen und Tiere die verschiedenartigste Umgebung finden, welche die mannigfaltigen Bedürfnisse der verschiedenen Typen befriedigt. Hier ist auch die Pflanzen- oder Tierwelt am reichlichsten nach Menge und Abwechselung vorhanden.

Man trifft hier, was die Pflanzen anlangt, alle Gruppen von Wasserpflanzen, die fähig sind, sich dem lakustrischen Leben anzupassen. Ohne eine genaue Aufzählung geben zu wollen, gruppiere ich sie folgendermassen:

a) die grossen Gramineen und Cyperaceen (Schilfrohr und Cypergras), deren straffe Stengel durchs Wasser hindurch aufsteigen, um die Kronen ihrer Blüten und Blätter in der freien Luft sehen zu lassen;

b) die Wälder der grossen Phanerogamen, Nymphaeaceen, Potamogetaceen, Halorageen, Ceratophylleen, Hydrocharideen etc., deren lange, biegsame Stengel und zierliche Blätter schattige und pittoreske Büsche bilden, welche sich bis zur Oberfläche des Wassers erheben;

c) die dichten und dunkeln Rasen der Characeen. Dieselben bilden gegen das Eindringen der Fische fast unzugängliche Schutzorte. Die Teppiche von festen Algen (_Chladophora_, _Ulothrix_, _Leptothrix_, _Oscillarieen_), welche die unter Wasser befindlichen Steine und Hölzer mit einem samtweichen, grünlichen, dichtanliegenden Überzug bekleiden. Die inkrustierenden, in Kalkwasser lebenden Algen, _Zonotrichia calcivora_, _Hydrocoleum calcilegum_, bilden eine sehr interessante Abwechselung in diesem Teppich; unter ihrer Inkrustation stellen die Kalksteine vertiefte Skulpturen dar, deren Deutung noch ein ungenügend gelöstes Problem ist;

d) die niederen freien Algen, Diatomaceen, Desmidiaceen, Vaucheriaceen, Palmellaceen etc., die mit einer leichten, unbeständigen Schichte die verschiedensten Körper unter Wasser bedecken und ihnen eine im allgemeinen bräunliche Farbe geben;

e) endlich die schwimmenden Algen: _Protoderma_, _Conferva_, _Pandorina_ etc., welche auf einmal in gewissen Jahreszeiten und an gewissen Stellen erscheinen, um schliesslich wieder zu verschwinden, unter Bedingungen, welche die Botaniker uns noch nicht genug erklärt haben.

Von Tieren findet man hier alle die, welche das lakustrische Leben annehmen: Wasservögel, Reptilien, Amphibien, Fische, Insekten, Hydrachniden, Entomostraken, Mollusken, Würmer, Hydren, Spongien, bis hinab zu den untersten Protozoen. Das ist die klassische „lakustrische Fauna“ der alten Schriftsteller, die einzige, welche man vor den Untersuchungen der letzten dreissig Jahre kannte. Diese Fauna, deren Arten von einem See zum andern ziemlich verschiedene Varietäten darbieten, kann man wieder in partielle oder lokale Faunen einteilen, im wesentlichen, je nach der Bodenbeschaffenheit und nach der Vegetation, die der See besitzt. Man kann so unterscheiden die Fauna der Felsenwände, die der mit Geröllen bedeckten Ufer, ferner die Fauna des Sandbodens, des Schlammes, die des im Wasser wachsenden Waldes, die des Rasens von Characeen etc. Ich mache hier nicht den Versuch, die Arten und Gattungen aufzuzählen, welche diese allgemeine und lokale Tierwelt bilden; ich verweise auf die ausführlichen Beschreibungen, welche die gelehrten Mitarbeiter dieses Werkes geben werden.

Ich beschränke mich darauf, zunächst den unumgänglichen Charakter zu bestimmen, welchen die littorale Fauna darbieten muss im Vergleich mit anderen Faunen der lakustrischen Welt. Die Ufertiere, welche viel beweglicheren und abwechslungsreicheren Bedingungen unterworfen sind als diejenigen von anderen Regionen, sind und müssen in Wirklichkeit viel stärker, thätiger und widerstandsfähiger sein. Sie setzen sich am Boden oder auf untergetauchten Körpern fest, oder sind fähig, sich zeitweilig festzusetzen; oder sie wissen sich zurückzuziehen an verborgene und geschützte Plätze während der Wellenströme, welche die Ufergegend aufwühlen. Ich mache sodann auf die bedeutende Veränderlichkeit und den sehr speziellen Lokalcharakter der littoralen Gesellschaften aufmerksam; sie sind verschieden von einer Station zur andern und von einem See zum andern, je nach den örtlichen Bedingungen. In der Uferregion findet man nicht nur den grössten Reichtum an Lebewesen, sondern auch die grösste Zahl von verschiedenen Typen und die grösste Mannigfaltigkeit innerhalb der Typen.

Endlich ist es die einzige Region eines Süsswassersees, wo die Flora durch Pflanzen von hohem Wuchs vertreten ist.

Die +biologischen Gesellschaften der tiefen Region+, die +Tiefsee-Fauna+ und +-Flora+, wohnen auf und in dem Seeboden, in der gesamten Mulde vor der Uferregion, das heisst in Tiefen, welche 5-25 _m_ übersteigen, je nach der Grösse des Sees. In dieser Region ist der Boden überall lehmig oder schlammig, weich, ohne Rauhigkeiten oder feste und harte Körper; bei bemerkenswerter Einförmigkeit in der physikalischen Zusammensetzung zeichnet er sich durch keine Abwechselung aus, ausser etwa an einigen sehr seltenen Stellen, und in einigen Seen nur durch felsige, vertikale Wände oder durch erratische Blöcke. Abgesehen von diesen Ausnahmsfällen ist die Gesellschaft, welche dort wohnt, wesentlich und einzig limikol (schlammbewohnend). Es herrscht eine absolut und relativ beinahe vollständige Ruhe ohne mechanische und molekulare Bewegungen, ohne Wellen, ohne wesentliche Strömungen, ohne Licht, ohne Wärme. Die Veränderungen der Temperatur sind hier entweder gleich Null oder nur sehr schwach. Die Dunkelheit ist mehr oder weniger vollständig; es giebt keine direkte Verbindung mit der äusseren Luft; der See zeigt hier keine periodischen Veränderungen, weder für einzelne Jahreszeiten noch für das ganze Jahr. Nächst dem Meeresgrund ist der Grund eines Sees die am wenigsten bewegte Gegend, die man auf dem Erdball finden kann.

In dieser Region konstatieren wir eine noch ziemlich reichliche Tierwelt, die mehr oder weniger allen Typen der Süsswassertiere angehört. Als Beispiel will ich eine Übersicht über die Tierarten anführen, die man aus der Tiefe des Genfersees kennt, ohne der Endoparasiten zu gedenken.

Fische 14 +Wirbeltiere+ 14 ------ Insekten 3 Spinnen 9 Crustaceen 16 +Arthropoden+ 28 ------ Gasteropoden 4 Lamellibrancheen 2 +Mollusken+ 6 Anneliden 4 Nematoden 3 Cestoden 1 Turbellarien 18 Bryozoen 1 Rädertierchen 3 +Würmer+ 30 ------ Hydroiden 1 +Cölenteraten+ 1 ------ Infusorien 10 Rhizopoden 19 Cilio-Flagellaten 2 +Protozoen+ 31 ------

Das sind mehr als hundert Tierarten.

Ihr Reichtum vermindert sich in dem Masse, als die Tiefe zunimmt; aber wir haben solche, die am Grunde der tiefsten Seen aufgefischt worden sind: im Genfersee in einer Tiefe von 309 _m_ (Forel), im Comersee bei 415 _m_ (Asper), im Baikalsee bei 1370 _m_ (Dybowski).

Der Ursprung dieser Tierwelt ist zu suchen in der Ansiedelung von Individuen, welche sich in diese tiefe Region verirrt haben, die durch einen Zufall weit von ihrem gewöhnlichen und ursprünglichen Wohnort weggeführt wurden und die, weil widerstandsfähig gegen diese immerhin starke Veränderung ihrer Lebensbedingungen, sich vermehrt und eine Stammkolonie gebildet haben. Die Armut des Mediums und seine relative Ruhe haben die ursprünglichen Typen ziemlich bedeutend modifiziert und kleinere, schwächere Varietäten geschaffen. Was den Ursprung dieser Tierwelt in der Tiefe betrifft, so findet man denselben für die weitaus überwiegende Mehrzahl in der littoralen Fauna des Sees selbst, für einige Arten in der Fauna der unterirdischen Wasser, der Höhlungen des Festlandes, dessen Verbindungen mit dem See dadurch bewiesen werden.

Die Tiefen-Fauna der verschiedenen Seen hat +gleichartigen+ allgemeinen Charakter, ein Ergebnis der Gleichartigkeit des Mediums, das in allen Seen beinahe identisch ist; ihre spezielle Zusammensetzung wechselt von einem See zum andern, und richtet sich nach den Ufertypen, von denen sie herstammen, oder nach den lokalen Zufällen, welche die Bevölkerung in die untere Region gebracht haben.

Die +Pflanzenwelt+ der tiefen Region ist sehr wenig entwickelt. Die Rasen der Characeen hören auf in einer Tiefe von 20-25 _m_, an der Grenze der littoralen und der tiefen Region. In der obern Zone dieser letzteren bis zu 100 _m_ abwärts, findet man noch an der Oberfläche des Schlammes eine bräunliche Schicht von niederen Algen (Palmellaceen, Diatomeen, Oscillarien), welche den von mir so genannten +organischen Filz+ darstellen und welche unter der Wirkung des schwachen Lichtes, das in diese Schichten eindringt, noch ein gewisses Reduktionsvermögen besitzen. Die felsigen Partien der tiefen Region sind bisher nur an einem Punkte studiert worden, nämlich an der unterseeischen Moräne von Yvoire im Genfersee in einer Tiefe von 60 _m_. Wir haben hier ein aquatisches Moos gefunden, _Thamnium alopecurum_, Schimper, var. +Lemani+ J. B. Schnetzler, sehr reich chlorophylliert und in schönem Wachstum. Es ist sehr zu wünschen, dass analoge Forschungen an anderen Orten gemacht werden, wo Felsenwände vorkommen, damit man durch Erfahrung entscheiden kann, ob es wirklich ein Ausnahmefall ist, wie man bisher geglaubt hat; oder ob die Abwesenheit von grünen Pflanzen, die in einer Tiefe von mehr als 25 _m_ allgemein zu sein scheint, einzig von der schlammigen, inkonsistenten Beschaffenheit des Bodens abhängt und sich durch das seltene Vorkommen von festen Körpern, auf welchen sich die fraglichen Moose festsetzen könnten, erklären liesse.

Die +pelagische Gesellschaft+ bewohnt die allgemeine, unbestimmte, unbegrenzte Masse des Sees, von der Oberfläche an bis zum Grund, vom Rande der Uferregion bis in die Mitte des Sees, in seiner ganzen Ausdehnung, soweit er nicht in unmittelbarer Berührung mit dem Ufer oder dem Grunde steht. Diese Gesellschaft besteht aus Schwimmtieren und schwebenden Algen. Diese Organismen gehören einer kleinen Zahl von Arten an; aber die Zahl der Individuen ist enorm. Von Tieren sind es einige Arten von Fischen (Coregonen), Entomostraken, Rädertierchen, Cilio-Flagellaten, Rhizopoden; von Pflanzen einige grüne Algen und Diatomeen.

In der eigentlichen pelagischen Region ist die oberste Schicht, welche mit der Luft am meisten in Berührung steht, auch die am reichsten bevölkerte. Doch haben die Untersuchungen von Asper, Imhof und eigene Beobachtungen bewiesen, dass die pelagische Fauna auch in den grössten Tiefen unserer Seen noch gut vertreten ist. Es giebt keine Region, wo das Leben gänzlich aufhört.

Einige dieser Wesen, speziell die Entomostraken, zeigen tägliche vertikale Wanderungen; bei Nacht kommen sie an die Oberfläche des Wassers herauf, bei Tag steigen sie von der helleren Zone wieder in die unteren, finsteren Schichten hinab. Dort finden sie in der Dunkelheit Schutz gegen die Jagd, welche ihre Feinde auf sie machen.

Die Verhältnisse des Mediums der pelagischen Region variieren mit der Tiefe hinsichtlich des Drucks, der Bewegung des Wassers, der Temperatur und des Lichtes. Eine einzige, überall sich gleichbleibende Eigenschaft ist die Abwesenheit von festen Körpern, welche etwa den Organismen einen Punkt zum Festsetzen oder einen Zufluchtsort gewähren könnten. Von diesem Leben in einem unbegrenzten Medium ohne feste Körper rührt es her, dass fast alle pelagischen Wesen schwimmen oder im Wasser schweben; indessen haben wir einige an den Ort gebundene Tiere zu nennen, nämlich unter anderen einige Vorticellen, die sich an schwimmende Algen oder an Pflanzenreste heften, welche von der Oberfläche des Wassers abgetrieben haben, sowie einige Ektoparasiten der Fische und der pelagischen Entomostraken. Es folgt aus der Durchsichtigkeit des Wassers in der pelagischen Region, dass die meisten pelagischen Organismen, die Entomostraken und die Rädertierchen insbesondere, durchsichtig sind; für gewisse Arten ist die Durchsichtigkeit absolut. Man kann annehmen, dass dieser Mangel an Farbe durch natürliche Zuchtwahl in einer Reihe von Generationen erworben wurde; er ist in der That ein sehr wirksames Mittel, sich gegen die Verfolgung von seiten der fleischfressenden Tiere zu schützen; für letztere wiederum ist dieser Mangel an Farbe insofern nützlich, als sie dadurch der Aufmerksamkeit ihrer Beute entgehen.