Part 6

Die eigentümliche Befruchtungsweise der Ceratophyllumarten (bei den übrigen deutschen Arten _C. submersum_ und _C. platyacanthum_ wird sie in gleicher Weise angegeben) steht allem Anschein nach in der Mitte zwischen der der +Seegräser+ einer- und der Hydrocharidaceen anderseits. +Bei den Seegräsern+ (_Zostera_, _Cymadocea_, _Halodule_ etc.) besteht der +Pollen aus algenähnlichen+ bis zwei Linien langen +Schläuchen, welche+, vom spezifischen Gewicht des Wassers, +direkt+ in dieses +entleert werden und von den band- oder hakenförmigen Narben aufgefangen die Befruchtung bewirken+; auch bei dem +Nixenkraut+ (_Najas_), dessen Blütenverhältnisse +Jönssen+ und +Magnus+ näher studiert haben, kommen ähnliche Verhältnisse vor; die Pollenkörner sind aber hier nach +Jönssen+ durch ihren Gehalt an Stärkekörnern schwerer als das Wasser und sinken nach unten, um von den Fangapparaten der tiefer sitzenden weiblichen Blüten aufgefangen zu werden (man vergleiche aber die diese Auffassung berichtigende Bemerkung von Magnus, nach dem erst die ausgekeimten Pollenkörner verbreitet werden). +Durch den Mangel der Exine+, +der äusseren+ schützenden und oft mit Stachelfortsätzen besetzten +Haut der Pollenkörner+ und das hohe spezifische +Gewicht+ der letzteren stehen +die Hornblattgewächse diesen+ submers blühenden +Seegräsern nahe+, während sie +durch+ die sich loslösenden +aufsteigenden Staubgefässe an die Hydrocharideen erinnern+. Von letzteren ist die Vallisnerie (_Vallisneria spiralis_), die seit Jahrhunderten bekannte und schon vielfach poetisch und prosaisch geschilderte Wasserblume, wie eine im indischen Ozean heimische Verwandte (_Enhalus acoroides_), am charakteristischsten. Die ganzen +männlichen Blüten lösen sich los und schwimmen+ während der Dehiscenz +an der Wasserfläche umher, während die weiblichen Blüten auf langem schraubenförmigen Stiele die Oberfläche erreichen+, um hier von den im Winde hin und her getriebenen Staubblüten die Pollenkörner aufzunehmen. Nach geschehener Befruchtung schraubt sich ihr Stiel wieder auf den Boden zurück, um hier die Früchte zu reifen. Auch bei der +Wasserpest+ (_Elodea canadensis_), deren weibliche Form im Jahr 1836, nach Irland kam[12] und sich von da aus mit anfangs erschreckender Schnelligkeit überall in Europa ausbreitete, steigen in der nordamerikanischen Heimat die männlichen Blüten zur Höhe, um an der Oberfläche ihre Pollenmassen in die auf gestrecktem Fruchtknoten an die Oberfläche gelangten Stempelblüten auszuschütten. Bei _Hydrilla verticillata_, einer einheimischen Verwandten der Elodea, ist der Bestäubungsvorgang noch nicht ermittelt, wohl aber ein ähnlicher. Bei der Verwandten unseres Laichkrautes, der +Meerstrands-Ruppie+ (_Ruppia spiralis_), streckt sich der Stiel des weiblichen Blütenstandes ähnlich wie der Blütenstiel der Vallisnerie schraubig zur Oberfläche, aber nur die aus den Antheren austretenden Pollenkörner gelangen infolge ihres geringen spezifischen Gewichtes zur Oberfläche, um dort herumschwimmend die weibliche Narbe zu erreichen.

Die +Verbreitung der hakigen Früchte+ der Hornblattarten geschieht ohne Zweifel +durch Wassertiere+ (Wasservögel, Wasserratten etc.), wie auch die leicht zerbrechlichen Zweige, die durch Fische und andere, auch über Land wandernde Tiere abgebrochen und an ihren hakigen Blättern verschleppt werden, leicht und schnell weiterwachsen, so dass in manchen Gegenden das Hornblatt eine der Wasserpest ähnliche Verbreitung erreicht hat.

Zwei weitere submerse Wasserpflanzen, der Wasserschlauch (_Utricularia_) und die ihm biologisch verwandte _Aldrovandia_, verdienen nach den Hornblattgewächsen ohne Zweifel zunächst unsere Beachtung.

[Illustration: Fig. 7.

Blatt der Venusfliegenfalle (_Dionaea muscipula_).]

Die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia vesiculosa_), deren eigentliche Heimat die Gewässer des Südens von Südfrankreich und Italien bis Indien und Australien sind, findet sich zerstreut in +Vorpommern+, der +Mark Brandenburg+ und +Schlesien+, ferner in den Etschsümpfen bei Bozen in Tirol und im Bodensee. Der submerse dünne Stengel wird kaum 30 _cm_ lang und verästelt sich wenig; er ist dicht mit wirtelständigen Blättern besetzt, deren Stiel gegen das Ende breiter wird und in vier bis sechs steifen Vorsprüngen mit kurzen Borsten endet. Die dazwischen befindliche Spreite selbst erscheint, wenn sie geschlossen, blasenförmig. Abgesehen von den blasigen Blättern erinnert die Aldrovandie im Habitus an das Ceratophyllum; die starren Blattstacheln des letzteren sind wohl auch der Funktion nach den spitzen Seitenfortsätzen am Grunde der Aldrovandiablasen gleich. In einer anderen Hinsicht steht aber die letztere der prächtigen +Venusfliegenfalle+ (_Dionaea muscipula_) sehr nahe, ja sie kann als +eine kleine im Wasser wachsende Dionaea+ bezeichnet werden. Es ist bekannt, dass diese hübsch blühende Sumpfpflanze Carolinas (Fig. 7), welche in unseren Gewächshäusern nicht selten zu finden ist, auf breitem Blattstiel ein zweilappiges Blatt trägt, dessen Teile klappenartig zusammenschlagen, wenn sich ein Tier auf die Blattfläche setzt. Der Londoner Kaufmann +Ellis+, welcher die Dionaea benannte, hatte bereits beobachtet, dass +auf jeder der beiden Blatthälften drei starre Haare+ befindlich sind, und gemeint, dass beim Zusammenschlagen des Blattes, dessen Randstacheln dann den Fingern der zum Gebet gefaltenen Hände ähnlich ineinandergreifen, Fliegen nicht nur gefangen, sondern durch die sechs messergleichen Spitzen durchbohrt würden, wie einst die Verbrecher von der „eisernen Jungfrau“ in der Folterkammer zu Nürnberg. Dies war ein Irrtum. Später fand man, dass die sechs Spitzen die Tentakeln des Blattes sind, deren Berührung ein ausserordentlich schnelles Schliessen des ganzen Blattes zur Folge hat, die aber selbst dabei den Klingen eines Taschenmessers ähnlich sich zusammenlegen. +Das Blatt der Dionaea selbst kann man zwicken, stechen, schütteln+, mit Wasser übergiessen, +ohne dass es sich bewegt, stösst man aber einen der sechs Tentakeln mit einem Strohhalm leise an, so schliesst sich das Blatt im Nu+[13]. Wie bei uns Fliegen gefangen werden, so werden in der Heimat an dem natürlichen Standort der Dionaea auch zahlreiche grosse und kleine Käfer, Spinnen, Skolopender gefangen und -- verzehrt; denn die Wissenschaft hat nunmehr unumstösslich festgestellt, dass die Dionaea und ihre ganze Sippe der +Sonnentaugewächse+, nebst einer Reihe anderer Familien „Fleischfresser“ sind, +Tiere fangen+, +durch Ausscheidung einer unserem Magensaft ähnlichen Flüssigkeit verdauen+ und die +Verdauungsflüssigkeit als Nahrung aufsaugen+.

[Illustration: Fig. 8.

Blasenpflanze (_Aldrovandia vesiculosa_). _a_ Ganze Pflanze (nach Schlechtendal-Schenk) -- _b_ Blattwirtel (vergr.) -- _c_ Offenes, flachgedrücktes Blatt (_b_ und _c_ nach Cohn-Darwin).]

Bei den Landsonnentaugewächsen bewegen sich nur die Blattdrüsen, während sich bei der Dionaea das ausserordentlich reizbare Blatt selbst bewegt. Unsere +Aldrovandia+ (Fig. 8), die gleichfalls zu den Sonnentaugewächsen zählt, verhält sich nun, wie +Stein+ 1873 entdeckte und hernach +Cohn+ und andere festgestellt haben[14], ganz wie die Dionaea. Das zweilappige Blatt, dessen Mittelrippe an der Spitze mit einer kurzen Borste endigt, öffnet sich bei warmem Wetter etwas weiter, bei uns gewöhnlich aber nur so viel als die beiden Klappen einer lebenden Muschel. +Lange gegliederte Haare auf der Mittelrippe und dem konkaven Teil der Blattlappen sind sensitiv wie die sechs Dionaeahaare.+ Eine +Reizung+ derselben bewirkt ein +augenblickliches Zusammenklappen+ des Blattes. Larven und andere Wassertiere, besonders Krustentiere, werden nach den Untersuchungen von Cohn in grosser Menge gefangen und verzehrt. +Neben den+ erwähnten in der Nähe der Mittelrippe und auf dieser selbst befindlichen längeren +gegliederten Tentakeln+ ist nämlich +das Blatt in dem+ der Mittelrippe zu gelegenen +konkaven Teile+ (der eigentlichen Oberseite des Blattes) +mit gestielten farblosen Drüsen+, die denen des Dionaeablattes gleichen (aber einfacher als diese sind), dicht besetzt (vgl. die Figur). Die Ähnlichkeit mit den entsprechenden genauer untersuchten Verhältnissen bei der Fliegenfalle, wie auch Versuche mit Fleischaufguss und verschiedene Beobachtungen machen es mehr als wahrscheinlich, dass sie es sind, welche eine wahre verdauende Flüssigkeit absondern und später die verdaute Substanz aufsaugen. Der +äussere+ und +breitere Teil des Lappens am Aldrovandiablatte+ ist flach und sehr dünn und wird nur aus zwei Zellschichten gebildet (der konkave Teil). Seine Oberfläche (Innenfläche) trägt keine Drüsen, aber an ihrer Stelle +kleine vierspaltige kreuzförmige Trichome+. Zwei der schräg auseinanderlaufenden Arme derselben sind gegen die Peripherie gerichtet und zwei gegen die Mittelrippe. Ein schmaler Rand des flachen äusseren Teiles jedes Lappens ist einwärts gebogen, so dass, wenn die Lappen geschlossen sind, die äusseren Oberflächen der eingefalteten Teile in Berührung kommen. Der Rand trägt eine Reihe sehr zarter Spitzen, welche aber nicht wie die peripherischen Spitzen bei Dionaea Verlängerungen der Blattscheibe, sondern nur Hautgebilde sind. Sie, wie besonders die +vierteiligen Trichome, dürften nach Darwin dazu dienen, faulende und zerfallene+ tierische +Substanz aufzusaugen+, welche von der Konkavität des Blattes abfliesst. Es würde, falls sich diese Ansicht bestätigt, hier der merkwürdige Fall vorliegen, dass verschiedene Teile eines und desselben Blattes sehr verschiedenen Zwecken dienen: der eine zu wahrer Verdauung, ein anderer zur Aufsaugung der Fäulnisprodukte der nicht verdauten tierischen Kadaver. Die Aussenseite des Aldrovandiablattes ist mit sehr kleinen zweiarmigen Papillen besetzt, die den achtstrahligen über Spreite und Blattstiel verbreiteten Papillen von Dionaea und den Papillen auf dem Blatt des gemeinen Sonnentaues analog sind. Für sie hat Darwin bei Drosera nachgewiesen, dass sie nicht abzusondern, wohl aber zu absorbieren vermögen. Sie könnten bei unserer Blasenpflanze die aus den Blasen ausgeflossenen Zersetzungsprodukte, welche nicht verdaut wurden, noch aufnehmen. Haben organische Körper den Reiz verursacht, so schliesst sich die der klaffenden Austerschale vergleichbare Tierfalle der Aldrovandia nur auf kürzere Zeit, 1–1½ Tage bei den Beobachtungen von Stein, während sie bei organischen Körpern geschlossen bleiben bis dieselben verdaut sind.

Eine besondere Beachtung bei der +Venusfliegenfalle+, wie bei der +Blasenpflanze+, verdient noch die +fast momentane Schliessbewegung der Blattklappen+, die auch in der Tentakelbewegung einiger exotischen Sonnentauarten beobachtet worden ist. Von zwei australischen Sonnentauarten (_Drosera pallida_ und _Drosera sulfurea_) wie von einer indischen (_D. lunata_) und mehreren afrikanischen Spezies (besonders von _D. trinervis_) wird berichtet, dass sie ihre Blätter mit grosser Rapidität über Insekten schliessen.

Bei unserer einheimischen _Drosera anglica Huds._ hat +v. Klinggraeff+[15] sogar beobachtet, dass sich mehrere Blätter an dem Fang grösserer Tiere zugleich beteiligen, eine Beobachtung, die ich nach den Befunden an getrockneten Exemplaren einer australischen Spezies (dieselbe wurde mir als _D. binata_ übersandt, weicht aber von der von Darwin behandelten Spezies durch nur einfach gegabelte Blätter ab) auch für diese glaube behaupten zu können. H. von Klinggraeff schildert einen derartigen Fang eines Schmetterlings in folgender Weise: ... „Nach kurzer Zeit bogen sich mehrere Tentakeln zusammen und klemmten den das Blatt berührenden Aussenrand des Unterflügels ein, hielten ihn so fest, dass bei dem heftigen Flattern derselbe einriss, der Schmetterling sich aber nicht befreien konnte. Bei dem Flattern wurde ein anderes Blatt mit dem Oberflügel berührt und, jedenfalls dadurch gereizt, bog sich dasselbe langsam gegen den Schmetterling hin, bis es den Körper desselben erreichte und umschlang. Während dessen hatte auch das erste fangende Blatt sich um den Schmetterling geschlungen, so dass dessen Bewegungen zuletzt ganz aufhören mussten. Meistens sah ich Schmetterlinge, die nur von zwei Blättern umschlungen waren, an einigen Exemplaren jedoch nahmen drei, auch vier Blätter an der Umschlingung teil“. Die zahlreichsten Opfer waren immer _Papilio Daplidice_, wie man sich auch an den vielen am Boden liegenden auf der Unterseite grünlich marmorierten Flügeln überzeugen konnte, dann _P. Rapae_; auch von einem muskelkräftigen Perlmutterfalter, _Argynnis Latonia_, wurde ein Exemplar gefangen.

Diese +Bewegungen+ der ganzen Blätter wie auch der Tentakeln nach der gereizten Stelle hin bei den Sonnentauarten sowohl, wie die rapiden Bewegungen der Fliegenfalle und Aldrovandia, geschehen +durch+ eine +eigentümliche Fortleitung des Reizes+ -- die nach der hübschen Entdeckung Darwins unter dem Mikroskop durch die +Zusammenballung+ („Aggregation“) des +roten Saftes von Zelle zu Zelle+ direkt +beobachtet werden kann+. Der Aggregation gehen indes, wie +Burdon-Sanderson+, durch Darwin veranlasst (1874), aufgefunden hat, +elektrische Ströme+ voraus. Das ungereizte Blatt ist oben positiv, unten negativ elektrisch, bei der Reizung wird jedoch ein umgekehrter Strom erzeugt. Bezüglich der sonst sehr komplizierten elektrischen Erscheinungen, welche den Reiz des Dionaeablattes fortleiten und auch bei den Sonnentauarten etc. eine wichtige Rolle spielen, sei hier auf die bis in die neueste Zeit fortgesetzten Veröffentlichungen der Resultate von Burdon-Sanderson[16] selbst verwiesen.

Die Bestäubung der Aldrovandia geschieht offenbar über Wasser durch Insekten, doch ist Näheres über die Bestäubungsvermittler der unscheinbaren, durch über das Wasser emporragenden Stiel getragenen Blüten nicht bekannt geworden, zumal die Pflanze in Europa selten zu blühen scheint. Die Früchte werden unter Wasser gereift. Den Bau des Samens und die Keimung hat +S. Korschinsky+[17] neuerdings genauer beschrieben. Der Keimling, welcher beim Auskeimen den besondern Deckel der Samenhülle hervorstösst, hat noch ein rudimentäres Würzelchen und rudimentäre Erstlingsblätter. Es deutet dies darauf hin, dass +die später wurzellose Pflanze, welche in der Keimung noch grosse Ähnlichkeit mit den Landformen der Sonnentaugewächse hat, verhältnismässig spät ihr Wasserleben angefangen+ hat, während bei der folgenden Gattung, dem +Wasserschlauch+, der Keimling durchaus ungegliedert, ohne Wurzelanlage ist.

[Illustration: Fig. 9.

Wasserschlauch (_Utricularia_). _a_ _Utricularia intermedia_ -- _b_ Blatt (vergr.) -- _c_ Blattzweig von _U. vulgaris_ -- _d_ Blase davon (vergr.) -- _e_ Aufgeschnittene Blase (stärker vergr.) -- _f_ Kleines Stück der Innenseite der Blase von _U. neglecta_ mit den vierteiligen Fortsätzen (s. Text) (_a_ nach v. Schlechtendal, _d_ und _f_ nach Darwin).]

Die weitverbreiteten, in unseren Gewässern häufigen Arten des +Wasserschlauchs+ (_Utricularia_), welche (mit einer fleischfressenden Landpflanze, dem +Fettkraut+, _Pinguicula_) der Familie der Lentibulariaceen angehören, haben in biologischer Hinsicht viel mit der Aldrovandia gemein. Die häufigste der sechs bekannten deutschen Arten ist der gemeine Wasserschlauch (_Utricularia vulgaris_). Bei ihr tragen die langen, zarten, verzweigten Stengel, welche wurzellos vom untern Ende aus absterben, haarförmig zerschlitzte Blätter in wechselständiger, mehr oder minder zweizeiliger Anordnung. Das Blatt des gemeinen Wasserschlauchs (Fig. 9) teilt sich in zwei grössere mittlere und zwei kleinere seitliche Abschnitte, von denen jeder sich mehrfach fiederteilig oder gabelspaltig in feine cylindrische Zipfel auflöst. An letzteren treten die bekannten Blasen auf, welche von älteren Autoren als Schwimmblasen gedeutet wurden, jedoch lediglich dem Fang und der Verdauung kleiner Wassertiere dienen. Cohn[18] hat 1875 zuerst eine Darstellung der merkwürdigen Art und Weise gegeben, auf welche die _Utricularia_ kleine Wassertiere zu fangen vermag, Darwin hat sodann diese Beobachtungen bestätigt und erweitert. Seitdem haben sich viele Forscher mit den Wasserschlaucharten in morphologischer und biologischer Hinsicht beschäftigt, zuletzt am erfolgreichsten M. Büsgen[19].

Die +Blasen+ (_Utricula_) haben die Grösse kleiner Pfefferkörner, sind inwendig hohl mit einer Öffnung an der Seite, die durch eine von oben herabhängende Klappe verschlossen ist; vor der Öffnung befinden sich schleimige Härchen, von denen bereits Cohn vermutet, dass sie den Köder für die Wasserinsekten enthalten. Zwei borstliche Anhängsel an der Stirn geben dem ganzen Gebilde eine merkwürdige _Ähnlichkeit mit einem Wasserfloh_ (_Daphnia pulex_), wie die +Blasen der Aldrovandia+ grosse +Ähnlichkeit mit Muschelkrebschen+ etc. haben. Cohn sagt: „+Scharenweise gehen die kleinen Wasserkrebse der gefährlichen Lockung nach+, heben dabei unversehens die einwärts leicht sich zurückschlagende Klappe; sobald sie aber ins Innere der Blase geraten, verschliesst die Klappe, die nach aussen sich nicht öffnen lässt, ihnen den Rückweg. Hierdurch lassen sich jedoch andere nicht abhalten, bald darauf dem gleichen Schicksal zu verfallen, und ich habe 1874, wo ich zuerst diese Beobachtung machte, in einzelnen Blasen eine ganze Menagerie von kleinen Wasserkrebsen, Mückenlarven und anderen Wassertierchen eingeschlossen gefunden, die vergeblich den Ausweg aus ihrem grünen Kerker suchten; sie alle waren nach wenigen Tagen dem Tode rettungslos verfallen; später findet man nur ihre leeren Schalen, die Weichteile sind völlig aufgezehrt“. Cohn fand ausser zahlreichen Krebschen (Daphnia, Cypris, Cyclops etc.) noch Naïs elinguis, Planaria u. a. Würmer, Blattläuse von Wasserpflanzen (Stratiotes), Rädertierchen, Infusorien und Wurzelfüsser gefangen. Büsgen teilt mit, dass bei seinen Untersuchungen eine mässig grosse Pflanze während eines anderthalbstündigen Aufenthaltes in Wasser, in welchem sich viele Wasserflöhe (Daphnia) befanden, in einer einzigen Blase zwölf Daphniden einfing. Eine andere Pflanze trug an jedem Blatte durchschnittlich sechs Blasen. Nur ganz vereinzelte derselben waren leer. Die meisten waren dicht erfüllt mit Exemplaren von Chydorus sphaericus. Im ganzen hatte +die kleine+, etwa 15 _cm_ lange +Pflanze+ mit ihren fünfzehn entwickelten Blättern +etwa 270 ziemlich grosse Krebschen zu sich genommen+. Dass der Wasserschlauch sogar +Fischbrut+ fängt und in Fischteichen nicht unbedenklich zu dulden ist, berichtet H. N. Mosely[20]. Als ein Bekannter von ihm eine Pflanze in ein Glasgefäss brachte, in welchem sich zahlreiche junge Rochen befanden, die vor kurzem ausgebrütet waren, fand er, dass viele derselben in den Öffnungen der Blasenfallen gefangen wurden und daselbst verendeten. Mosely brachte nun selbst ein frisches Exemplar des Wasserschlauches in ein Gefäss mit frischen jungen Fischen und Laich und fand nach etwa sechs Stunden mehr als ein Dutzend Fische in Gefangenschaft. Die meisten waren am Kopf gefasst, der bis zur Hinterwand in die Blase hineingedrungen war, bei anderen war ein grosser Teil des Schwanzes verschluckt. Drei oder vier Beispiele wurden beobachtet, in denen ein Fisch mit seinem Kopfe von einer Blasenfalle und mit dem Schwanze von einer benachbarten verschluckt war, ein Fall, der mit dem von Klinggraeff[15] bei dem +britischen Sonnentau+ (_Drosera anglica_) beschriebenen analog ist und die Frage nahelegt, ob die verzweigten Stirnborsten, die „Antennen“, nach deren Aufrichten (bei jungen Blasen sind sie über den Eingang nach unten gekrümmt) erst „die Falle gestellt ist“, nicht doch auch eine Reizbarkeit besitzen. Mosely fand beim Durchschneiden der fischgefüllten Blasen die Gewebe des Fisches in einer mehr oder weniger schleimigen Verflüssigung, wohl infolge seiner Zersetzung, +die vierfiedrigen Fortsätze der Blasendrüsen+ reichten in die schleimige, halbflüssige, tierische Substanz hinein und schienen sehr viel körnige Substanz zu enthalten, jedenfalls das Ergebnis einer Resorption. Ch. Darwin kam bereits im Anfang seiner Utricularia-Studien (1874) zu dem Resultat, dass die +Utricularia ein Aasfresser+ und +nicht Fleischfresser+ ist; so schreibt er[21] am 7. Juli 1874 an J. Hooker: ... „Die Blasen fangen eine Menge Entomostraceen und Insektenlarven. Der Mechanismus zum Fangen ist ausgezeichnet. Es findet sich aber vieles, was wir nicht verstehen können. Nach dem, was ich heute gesehen habe, vermute ich stark, dass sie +nekrophag+ ist, d. h. dass sie +nicht verdauen kann, sondern zerfallende Substanz absorbiert+“, und am 18. Sept. 1874 an Lady Dorothy Nevill: „... Denn Utricularia ist ein Aasfresser und nicht streng genommen fleischfressend wie Drosera“. Auch später kommt Darwin[14] zu dem Resultat, dass die Blasen +eine Verdauungsflüssigkeit nicht ausscheiden, wohl aber Zersetzungsprodukte+ wie auch fauliges Wasser und Ammoniaksalze +absorbieren+ und zwar +mittels der vierarmigen Haare+, die allein dem Blaseninnern eigen sind und den gleichgestalteten Haaren der Aldrovandia entsprechen dürften, wie die echten fleischverdauenden Trichome des Fettkrautes (_Pinguicula_) nur den farblosen Digestionsdrüsen der Konkavität der Aldrovandia entsprechen. „Wir können auch hiernach verstehen“, sagt Darwin bei Aldrovandia, „wie eine Pflanze durch den allmählichen Verlust einer der beiden Fähigkeiten (Fleischverdauung und Aasverdauung) nach und nach der einen Thätigkeit angepasst werden kann, mit Ausschluss der andern; und es wird später gezeigt werden, dass zwei Gattungen, nämlich Pinguicula und Utricularia, die zu derselben Familie gehören, diesen zwei verschiedenen Funktionen angepasst worden sind.“ Büsgen schildert auf Grund seiner neueren Untersuchungen den Fang bei dem Wasserschlauch folgendermassen: „Die Antennen und sonstigen von der Blase nach verschiedenen Seiten ausstrahlenden drüsenlosen langen Haare bilden eine Art von Leitstangen, auf welchen man sehr oft kleine Cypridinen nach der Blasenmündung hin wandern sieht. Dort angelangt, treffen sie die den Eingang umstehenden Köpfchenhaare, welche aus einer mehr oder minder langen Stielzelle, einer kurzen, besonders dickwandigen Halszelle und endlich einer etwas dickeren, länglichen oder runden Kopfzelle zusammengesetzt sind. In der letzteren bestehen die inneren Schichten der Membran aus einer glänzenden Masse, die sich mit Jod und Schwefelsäure blau färbt und mit Kalilauge stark aufquillt, wobei das Protoplasma von der Spitze des Haares her nach der Basis der Kopfzelle stark zusammengedrückt wird. Stellenweise findet man die äusserste Membranschicht durch die beschriebene Masse blasig aufgetrieben. Schon früh erscheint die ganze Kopfzelle von einem Schleim umgeben, der in reinem Wasser nur sehr schwer sichtbar ist, mit Methylviolett aber leicht nachgewiesen werden kann, da er sich mit diesem Reagens hellviolett färbt. Manchmal findet man neben dem Schleim am Grunde der Kopfzelle eine häutige, faltige Manschette. Aus dieser und den vorerwähnten Beobachtungen ist zu schliessen, dass der Schleim einer innern Membranschicht entstammt, die zu einer bestimmten Zeit aufquillt und die Cuticula sprengt; eigentümlicherweise besitzen aber auch die mit Schleim und Manschette versehenen Kopfzellen unter einer festen Membranschicht jene glänzende, quellungsfähige Substanz und anscheinend auch eine Cuticula. Es müssen diese Bildungen, wenn obiger Schluss über die Entstehung des Schleimes richtig ist, sehr rasch regeneriert werden, was übrigens auch sehr im Interesse der Pflanze liegt, da der letztere als Köder dient“. -- Dass es der Schleim ist, welchem die Kruster nachgehen, schliesst Büsgen daraus, dass sich dieselben sehr bald an ins Wasser geworfenen Samen mit verschleimender Aussenschicht ansammeln. Bei dem Besuch der Knöpfchenhaare öffnet sich die Klappe meist ganz plötzlich mit weitem Spalt, um den vorwitzigen Gast verschwinden zu lassen und vom nächsten Augenblick wieder dieselbe Lage anzunehmen. Dieses Öffnen lässt sich jedoch ohne die Annahme von Reizerscheinungen aus den Elastizitätsverhältnissen der Klappe erklären. Die Tiere scheinen in ihrer Falle einen Erstickungstod zu erleiden; wenigstens sah Büsgen noch nach 24 Stunden, Cohn noch nach 6 Tagen die gefangenen Tiere im Innern umherschwimmen. +Die in den Blasen sich findenden+ symbiotischen Fäulnis-+Bakterien dürften+ sodann +bei dem Wasserschlauch die Sekretion der Verdauungsflüssigkeit+ der echten carnivoren Pflanzen +ersetzen+.

Auch für die Blatthöhlungen der Blätter unserer +Schuppenwurz+ (_Lathraea squamaria_) und der +Alpenbartsie+ glaubt Scherffel (Mitt. d. bot. Inst. zu Graz, Heft II) gezeigt zu haben, dass die von Kerner und von Wettstein[22] beschriebenen rhizopodoiden, die Drüsenzellwand durchbrechenden Protoplasmafortsätze, die Jost für Wachsausscheidungen hielt, aus Bakterien bestehen, so dass diese Pflanzen gleichfalls Aaspflanzen wären. Büsgen hat bei den Kopfhaaren des Wasserschlauchs diese rhizopodoiden Fortsätze gleichfalls gefunden und ist geneigt, sie als aus Bakterien bestehend zu betrachten. Ob es sich aber hier wie bei der Schuppenwurz und in den Blattbechern der +Weberkarde+ nicht doch um Elemente des Protoplasmas, nämlich die nach den Untersuchungen von Fayod[23] jedem Protoplasma eigenen, sich auch durch die Scheidewände der Zellen erstreckenden Elemente handelt, die er Spirifibrillen und Spirosparten nennt, bedarf jedenfalls noch der Untersuchung.

[Illustration: Fig. 10.

_A_ Schlauchtragendes Blatt von _Genlisea_, etwa dreimal vergr. _l_ Oberer Teil der Blattspreite -- _b_ Schlauch -- _n_ Hals -- _o_ Mündung desselben -- _a_ Schraubig gewundene Arme (Enden abgebrochen). _B_ Teil der Innenfläche des in den Schlauch führenden Halses, stark vergrössert, die Reussenhaare und Digestionsdrüsen zeigend. (Nach Darwin.)]

+Den Beweis, dass unsere Wasserschlaucharten thatsächlich von dem Krebsfange =leben=, hat Büsgen+ endgültig +durch vergleichende Kulturversuche an gefütterten und nicht gefütterten Pflanzen erbracht+, wie er für die echten Fleischfresser schon früher von Reess, Kellermann etc. erbracht wurde. Der Zuwachs der gefütterten Pflanzen war etwa der doppelte von dem der nicht gefütterten u. s. f. -- Im tropischen Amerika und Asien leben auch Wasserschlaucharten auf dem Lande oder auf dem Moos der Bäume, aber auch hier von den Tieren ihres Wohnorts. _Utricularia nelumbifolia_ kommt in Brasilien auf den hochgelegenen Felsen der Orgelberge vor, aber sie wird hier nur in dem Wasser gefunden, welches sich auf dem Grunde der Blätter einer grossen +Tillandsia+ ansammelt, sie gelangt ausser durch Samen durch Ausläufer von einem Tillandsiabecken ins andere. Ihre Blasen fangen in gleicher Weise Wassertiere, wie die unserer Wasserschlaucharten. Darwin fand bei neun Utriculariaarten, die er untersuchte, allenthalben die Blasen mit Tieren und Tierresten erfüllt. Von verwandten Gattungen sei hier noch die merkwürdige _Genlisea ornata_ (Fig. 10) aus Brasilien erwähnt, bei welcher das schlauchtragende Blatt die Beute nicht mittels einer elastischen Klappe, sondern durch eine einer Aalfalle ähnliche, wenngleich kompliziertere Vorrichtung fängt. Die schmale Blattscheibe trägt nämlich am Ende eine Blase, die sich in eine etwa fünfzehnmal so lange Röhre fortsetzt. Seitlich der Mündung der letztern entspringt auf jeder Seite ein aus einem spiralig gerollten, linealen Blattzipfel gebildeter Cylinder. Diese Seitenröhren wie die Hauptröhre sind mit langen, nach abwärts gerichteten Borsten (Reussen) und mit den vierzelligen Drüsen der Utricularia bekleidet. In Seitenhälsen und im Hauptrohre fanden sich Überreste von Würmern und Gliedertieren.

Unsere Wasserschlaucharten sind +ausgeprägte Insektenblütler+, die ihre +Blütentrauben mit gelben, auffälligen Blüten auf langem Stiel über Wasser+ senden. Die Blumenkrone, deren Bau und Entwickelung zuerst Buchenau[24] genauer untersucht und deren Bestäubungseinrichtung Hildebrand[25] erläutert hat, birgt in einem Sporn den Honig zur Anlockung der Insekten. Ein Insekt muss, wenn es zur Gewinnung des Honigs seinen Rüssel unter die Oberlippe steckt, zuerst mit seiner Oberseite einen die Staubgefässe überragenden, mit der papillösen Seite nach unten umgebogenen Narbenlappen berühren, so dass dieser, wenn das Insekt schon vorher eine Blüte besucht hat, mit Pollen derselben behaftet wird, sodann die Staubgefässe, die es von neuem mit Pollen behaften. +Der Pollenlappen ist+, ähnlich der in der Blüte der an Flüssen und Bächen Deutschlands jetzt weit verbreiteten amerikanischen Gauklerblume (_Mimulus luteus_) und weniger anderen Blumen, +reizbar, sodass er bei der Berührung sofort nach oben umklappt+ und so eine Übertragung des Blütenstaubes derselben Blüte auf die Narbe beim Rückzug des Insektes unmöglich macht.[26] Die ausgeprägte Honigblume wird vermutlich durch Hymenopteren und Schmetterlinge bestäubt, doch ist hier wie bei den meisten Insektenblumen unserer Gewässer über die Bestäubungsvermittler näheres nicht bekannt. -- Die Früchte der Utricularien werden nicht, wie dies bei den meisten echten Wasserpflanzen der Fall ist, unter Wasser gereift, sondern, wie auch bei der Wasserfeder (_Hottonia_) und Lobelie (_Lobelia Dortmanni_), über Wasser. Die vielsamigen Kapseln streuen ihren Samen ins Wasser aus, wo er an der Oberfläche weit verbreitet und von wo er durch Wassertiere auch von Gewässer zu Gewässer übertragen wird.