Part 17
Zwischen diesem primitiven Verhalten und dem Geschlechtsapparate mit vollständig getrennten Keim- und Dotterstöcken vermittelt der bei _Prorhynchus stagnalis_ vorliegende Fall, wo sich die einheitliche Eierstocksdrüse in zwei verschieden funktionierende Abschnitte differenziert hat, von denen der eine bloss Keimzellen, der andere nur Dotterflüssigkeit sezerniert. Durch räumliche Sonderung jener beiden Drüsenhälften, also durch eine allmählich eingetretene Arbeitsteilung zwischen denselben, haben wir uns die zuerst beschriebene und in Fig. 49 dargestellte Einrichtung hervorgegangen zu denken.
Bei der Mehrzahl der Rhabdocöliden besteht eine Duplizität der weiblichen Geschlechtsdrüsen; doch giebt es auch einige Gattungen (Vortex, Mesostoma, Gyrator), bei denen sie nur in einfacher Anzahl erscheinen. Eine Reduktion der männlichen Drüsen ist seltener zu konstatieren, doch kommt sie gleichfalls bei Gyrator und noch einigen anderen Gattungen vor.
Zur genaueren Orientierung über den Bau der Turbellarien ist es erforderlich, dass wir nach Betrachtung der Generationsorgane nun auch den ungegliederten, weichen Körper und den Verdauungsapparat derselben einer näheren Analyse unterziehen. Ersterer besteht, wenn wir bei unserer Untersuchung von innen nach aussen gehen, aus einem mächtig entwickelten +Hautmuskelschlauche+, dessen Zusammensetzung aus Längs- und Querfasern, welche parallel und unmittelbar an einander liegen, schon den älteren Forschern bekannt war. Jene Fasern besitzen bei 0.0005 bis 0.002 _mm_ Breite eine oft sehr bedeutende Länge; wenigstens lassen sich an Zupfpräparaten nicht selten Fragmente von 0.5 bis 0.9 _mm_ isolieren. Ihrer sonstigen Beschaffenheit nach sind sie homogen, stark lichtbrechend, glatt und kernlos. Je nach den einzelnen Arten und Gattungen weist der Hautmuskelschlauch eine verschiedene Anordnung seiner Elemente auf. Bei manchen Spezies liegen die Längsfasern zu innerst und werden von einer äusseren Ringfaserschicht umgeben. Dies ist z. B. der Fall bei _Mesostoma Ehrenbergii_. Bei einer nahe verwandten Art (_Mesostoma lingua_) befindet sich zwischen beiden Schichten noch eine solche aus Diagonalfasern, und bei _Microstoma lineare_ ist die Zusammensetzung des Muskelnetzes gerade umgekehrt, nämlich so, dass die Längsfasern die äussere, die Ringfasern die innere Schicht bilden. Auf diesen (seiner Gestalt nach sehr veränderungsfähigen) Muskelschlauch folgt die sogenannte +Basalmembran+, ein gallertartiges Häutchen von feinkörniger Struktur, welches dem Turbellarienkörper Festigkeit verleiht und zugleich dem darüber liegenden +Epithel+ zur Unterlage dient.
Letzteres besteht aus einer einfachen Zellenlage, deren einzelne Elemente durch eine Kittsubstanz mit einander verbunden sind. Zwischen ganz flachen Epithelzellen und hohen cylindrischen existieren bei den verschiedenen Spezies alle möglichen Übergänge. Jede solche Zelle besitzt, je nach ihrer Gestalt, einen scheiben- oder spindelförmigen Kern und mehrere feine Protoplasmafortsätze (Cilien), die in ihrer Gesamtheit das charakteristische Wimperkleid darstellen, womit die Körperoberfläche aller Strudelwürmer bedeckt ist. Bei manchen Spezies lässt sich über dem Epithel noch eine äusserst feine +Kutikula+ nachweisen, welche mit zahllosen winzigen Öffnungen für den Durchtritt der Cilien versehen ist. Mit Hilfe einer einprozentigen Höllensteinlösung habe ich dieses äusserst zarte Gebilde an frischen Exemplaren von _Macrostoma viride_, _Microstoma lineare_ und _Stenostoma leucops_ deutlich sichtbar gemacht. Man lässt zu diesem Zwecke einen einzigen Tropfen jener Flüssigkeit unter das Deckglas laufen und kann dann unterm Mikroskop wahrnehmen, wie sich jenes glashelle, doppelt contourierte Häutchen auf einzelnen Strecken oder auch im ganzen Umkreise des Wurmes binnen wenigen Minuten abhebt. Bei der zuletzt genannten Art geschieht die Loslösung so schnell, dass zur Herstellung des betreffenden Präparates oft nur einige Sekunden erforderlich sind.
Ausser den Cilien kommen bei gewissen Gattungen von Rhabdocöliden auch noch längere, +borstenähnliche Epithelfortsätze+ vor, die vielfach zitternde oder schwingende Bewegungen ausführen. Bei _Macrostoma viride_ (Fig. 52) sind diese „Geisselhaare“ über den ganzen Körper verbreitet; die längsten stehen aber am vorderen und hinteren Ende des Tierchens. Das Gleiche sehen wir bei _Macrostoma hystrix_ und anderen Vertretern desselben Genus. Auch bei der von +E. Sekera+ neuerdings beschriebenen _Bothrioplana alacris_[92] finden wir (am vorderen Saume des Kopfes) starre Borsten, die -- wie es den Anschein hat -- zur Vermittelung von Tastempfindungen dienen.
Als eigentümliche Einlagerungen treten in der Haut bei fast allen Strudelwürmern des Süsswassers ausserordentlich winzige +Stäbchen+ (+Rhabditen+) auf, welche -- zu kleinen Paketen oder Bündeln vereinigt -- sich über die gesamte Leibesoberfläche verteilen. Ihre Entstehung nehmen diese bald nadel-, bald keulenförmigen Gebilde in besonderen Zellen, die dem zwischen Darm und Hautmuskelschlauch sich ausspannenden Bindegewebe, welches als +Parenchym+ bezeichnet wird, angehören. Von hier aus rücken die Stäbchen auf eine noch nicht hinlänglich festgestellte Weise bis zum Epithel vor und dringen in die Zellen desselben ein, wo sie dauernd verbleiben. Bei manchen Rhabdocöliden ist auch das Parenchym selbst mit zahlreichen Rhabditen durchsetzt, und sie bilden dann im Innern desselben ganze Reihen oder Strassen, die gewöhnlich im Vorderende der betreffenden Tiere zusammenlaufen. Das sieht man deutlich bei mehreren Mesostomiden, z. B. bei _M. rostratum_ und _M. viridatum_.
Eine mikroskopische Analyse des +Parenchyms+ ergiebt, dass dasselbe aus Muskelfasern, Bindegewebssträngen und mehrfach verästelten Zellen besteht, die gleichfalls bindegewebiger Natur sind. Erst durch die Methode der Schnittserien war es möglich, die einzelnen Bestandteile des Parenchyms festzustellen und ein Lückensystem innerhalb desselben nachzuweisen, welches von einer farblosen, blutartigen Flüssigkeit erfüllt ist. Diese besitzt aber keine selbständige Zirkulation, sondern wird lediglich durch die Kontraktionen des Hautmuskelschlauchs gelegentlich in Bewegung versetzt.
Sehr häufig sind die Fasern des Parenchymgewebes mit +Pigmentkörnchen+ durchsetzt, und es kommt dann das zu stande, was +v. Graff+[93] sehr passend „reticuläre Pigmentierung“ genannt hat. Hiervon rührt die dunklere Färbung der Rückenfläche bei manchen Rhabdocölen her, die niemals in den epithelialen Zellen ihren Sitz hat -- obwohl dies bei flüchtiger Ansicht so scheinen könnte.
Im Parenchym ist auch das +Gehirnganglion+ der Turbellarien gelegen oder, richtiger gesagt, es ist in dieses Gewebe meistenteils vollständig eingebettet. Seinem feineren Baue nach besteht dasselbe aus einer Anhäufung von feinkörniger oder zartfaseriger Substanz und einer Rinde von Ganglienzellen mit runden oder auch ovalen Kernen. Zwei Längsnervenstämme, die vom Gehirn abgehen und zu beiden Körperseiten verlaufen, sind bei zahlreichen Rhabdocölen nachgewiesen; bei einigen Spezies hat man auch mehrfache Kommissuren, welche die Hauptstämme mit einander verbinden, vorgefunden.
Hinsichtlich des Parenchyms ist noch zu bemerken, dass es bei den verschiedenen Gattungen in mehr oder minder starker Entwickelung angetroffen wird. Wir kennen Formen, deren Leibeshöhlung so gut wie frei von parenchymatösen Muskeln und Bindegewebsbalken ist, während andere wieder das gerade Gegenteil solchen Verhaltens darbieten.
Was nun schliesslich den +Verdauungsapparat+ der Rhabdocölen anlangt, so besteht derselbe aus Schlund (Pharynx) und Darm. Letzterer ist nach dem Parenchym zu entweder durch eine bindegewebige Scheide abgegrenzt, oder er besitzt eine Muskelausstattung, an welcher wir -- wie beim Hautschlauche -- Längs- und Ringfasern unterscheiden können. Das Darmlumen ist mit einem kontinuierlichen Epithelbelag ausgestattet, dessen Zellen membranlos sind, und die an ihrer Basis rundliche, resp. ovale Kerne besitzen. Gewöhnlich ist dieses Epithel an der unteren (ventralen) Seite des Darmes etwas höher als an der oberen. Die einzelnen Zellen desselben erscheinen häufig an ihrem freien Ende keulig verdickt und mit zahlreichen Fetttröpfchen erfüllt. Was die Verdauung und Assimilation der in den Darm aufgenommenen Nahrungsobjekte anlangt, so scheinen die grösseren Epithelzellen kleine organische Partikelchen direkt in sich aufnehmen zu können, indem sie dieselben nach Art der Rhizopoden (vergl. Kapitel 4) mit ihrem Protoplasmaleibe umfliessen. Es fände demnach in diesem Falle eine sogenannte „intracelluläre Verdauung“ statt. Diese Ansicht wird durch darauf bezügliche Experimente von +Isao Ijima+ (jetzt Professor an der Universität Tokio) zu fast vollkommener Gewissheit erhoben. Dr. Ijima fütterte Planarien mit dem Dotter von Hühnereiern und fand bald darauf die gefressenen Dotterkugeln überall in den Zellen der Darmverzweigungen seiner Versuchs-Dendrocölen wieder. Auch entdeckte derselbe Forscher, dass der Darmkanal bei _Dendrocoelum lacteum_, welcher so deutlich durch die Haut sichtbar ist, seine schwärzliche Beschaffenheit von kleinen Schlammteilchen erhält, welche eingeschlürft und in die Epithelzellen mit aufgenommen worden sind[94]. Was in diesem Bezug für die Planarien experimentell erwiesen ist, darf ohne Zweifel auch für die Rhabdocöliden als gültig angesehen werden, zumal +Krukenberg+ auch an mehreren Zoophyten die Aufnahme von Fremdkörpern durch die Entodermzellen konstatiert hat.
Zum Ergreifen oder Einschlürfen der Nahrung besitzen alle Turbellarien ein dickmuskulöses, kompliziert gebautes Organ, den +Schlund+ (Pharynx), welcher entweder die Gestalt eines starkwandigen Rohres oder diejenige eines zwiebelartigen Bulbus hat. Die übergrosse Mehrzahl der Rhabdocölen ist mit einem _Pharynx bulbosus_ ausgestattet, der bei den Mesostomiden eine plattgedrückte kugelige Form zeigt und sich, von oben her gesehen, wie eine Rosette ausnimmt. Das ist der sogenannte _Pharynx rosulatus_. Seine Achse steht stets senkrecht auf der Längsachse des Körpers. Eine Modifikation desselben ist der allen Vorticiden zukommende tonnenförmige Schlund (_Pharynx doliiformis_). In seinem feinen Bau ist er dem vorigen sehr ähnlich, aber doch auch leicht wieder von ihm zu unterscheiden, weil er im ganzen eine stärker entwickelte Muskulatur besitzt. Ausserdem ist seine Achse der Körperachse immer parallel, oder doch nur wenig gegen dieselbe geneigt. Mit seiner Spitze ist das Schlundtönnchen in den weitaus meisten Fällen dem Vorderende des Wurmleibes zugekehrt. Hierzu kommt noch der _Pharynx variabilis_, dessen Merkmal eine grosse Fähigkeit zu Gestaltveränderungen ist, insofern er mannigfache Windungen und Krümmungen auszuführen vermag und ausserdem weit hervorgestülpt werden kann. Einen derartigen Schlund finden wir bei dem merkwürdigen _Plagiostoma Lemani_, einer Rhabdocöle von marinem Habitus, die aber im Süsswasser lebt und von Prof. +F. A. Forel+ zuerst im Genfersee entdeckt wurde. In der Familie der Monotiden, welche gleichfalls nur einen einzigen Vertreter im salzfreien Wasser hat[IV], begegnet uns eine Schlundform, die als _Pharynx plicatus_ bezeichnet wird. Der hauptsächlichste Unterschied zwischen dieser und den anderen Pharyngealformen besteht darin, dass bei ihr der zwischen innerer und äusserer Muskelschicht gelegene Raum in offener Verbindung mit der Leibeshöhle steht, und nicht -- wie beim _Ph. bulbosus_ -- gegen letztere abgeschlossen ist. Der Monotidenschlund stellt demnach eine blosse Ringfalte der Körperhaut dar, die indessen eine grosse Beweglichkeit zeigt und sich in überraschender Weise rüsselartig verlängern kann.
[IV] Es ist dies der von mir 1884 in den Koppenteichen des Riesengebirges aufgefundene _Monotus lacustris_. Z.
Zuletzt müssen wir auch noch des +Wassergefässsystems+ gedenken, welches in Gestalt eines zarten Röhrennetzes mit zwei stärkeren Hauptstämmen den Turbellarienkörper vom vordern bis zum hintern Ende durchzieht. Die einzelnen Verästelungen desselben zu verfolgen ist mit mannigfaltigen Schwierigkeiten verknüpft, und daraus erklärt es sich, dass wir bei manchen Spezies noch sehr wenig über den Gesamtverlauf dieser Röhrenleitung wissen. Ihrer physiologischen Bedeutung nach stellt sie höchst wahrscheinlich ein Ausscheidungsorgan dar, welches verbrauchte Stoffe aufnimmt und ansammelt, um dieselben durch die Öffnungen, mit denen die Hauptstämme an der Körperoberfläche ausmünden, fortzuschaffen. Als Ausnahme finden wir bei sämtlichen Arten der Gattung Stenostoma anstatt zweier nur einen +einzigen+ Hauptstamm, welcher in der Nähe des hinteren Körperendes sich öffnet.
B. Dendrocoela.
(_Dendrocoelida_, +L. v. Graff+.)
Die vorstehend gegebene Orientierung über die +Grundzüge+ der Rhabdocöliden-Organisation hat im wesentlichen auch für die grösseren Turbellarien mit dreizipfeligem und baumförmig verzweigtem Darm Gültigkeit. Dieselben besitzen gleichfalls einen Hautmuskelschlauch und eine Basalmembran mit einer darüber befindlichen Lage von flimmernden Epithelzellen. Letztere sind indessen nicht platt, sondern hoch cylindrisch gestaltet; in ihrem Innern enthalten sie aber genau solche Stäbchen, wie wir sie bei den Rhabdocölen antreffen. Ebenso ist bei unseren Süsswasserdendrocölen (Tricladen) der Raum zwischen der Hautmuskulatur und dem Darmkanal mit seinen Ausbuchtungen von einem lockeren Bindegewebe und von zahlreichen (dorsoventral und quer sich ausspannenden) Parenchymmuskelfasern erfüllt. Dazu kommt noch das Vorhandensein eines reichmaschigen Wassergefässsystems, der Besitz eines Gehirnganglions mit davon ausstrahlenden Seitennerven und ein hermaphroditischer Geschlechtsapparat, der aus Keim- und Dotterstock, blasigen Hoden, sowie einem zapfenförmigen Begattungsorgan besteht. Eine ausgebildete Leibeshöhle, wie sie bei vielen Rhabdocöliden gefunden wird, existiert bei den Tricladen nicht, sodass man es sich erklären kann, wenn die älteren Zoologen zur Bezeichnung eines solchen Thatbestandes auf den Ausdruck „parenchymatöse Würmer“ verfielen.
Das Darmepithel hat bei denselben genau die nämliche Beschaffenheit wie bei den stabdarmigen Turbellarien. Die Zellen desselben sind langgestreckt, nackt und häufig birnförmig verdickt. Jede besitzt einen rundlichen Kern, der am basalen Ende liegt. Den gleichen Verhältnissen begegneten wir bei den Rhabdocöliden. Hinsichtlich des Schlundes stimmen die Planarien fast ganz genau mit den Monotiden überein, die, wie bereits erwähnt wurde, einen _Pharynx plicatus_ besitzen. Über den feineren Bau desselben findet man ausführliche Angaben in +L. v. Graffs+ Rhabdocöliden-Monographie (S. 87 und 88).
Wenn die Planarien fressen, so stülpen sie ihren Pharynx oft bis zu einer erstaunlichen Länge aus dem Munde hervor. Er führt dabei wurmförmige Bewegungen aus, als wenn er die geeignetsten Nahrungsobjekte aussuchen wollte. Dabei erweitert sich sein freies Ende gewöhnlich trompetenartig, sodass auch grössere Beutetiere (Crustaceen, Insektenlarven z. B.) ergriffen und verschluckt werden können. Trennt man den hervorgestreckten Tricladenrüssel durch einen Scherenschnitt an seiner Wurzel ab, so fährt derselbe -- wenn er feucht gehalten wird -- oft noch mehrere Stunden lang mit seinen Gestaltveränderungen fort. Diese Lebenszähigkeit erklärt sich hinlänglich durch die reichliche Innervation des in Rede stehenden Organs, über welche wir durch +Ijimas+ Untersuchungen Aufschluss erhalten haben. Etwa zwischen der äusseren Ringfaserschicht des Pharynx und den Ausführungsgängen der Speicheldrüsen sind die Nerven zu einem Plexus verbunden, der gegen das freie Ende hin eine beträchtliche Anschwellung aufweist. An dem nicht minder zählebigen Rüssel des Süsswasser-Monotus (_Monotus lacustris_) ist von +M. Braun+ und mir die Anwesenheit eines dicken Ringes von Nervenfasern festgestellt worden, der auf Quer- und Längsschnitten in der Mitte des Pharynx zum Vorschein kommt und einen deutlichen Zusammenhang mit den ventralen Längsnerven erkennen lässt.
+Sinnesnerven+, die vom Gehirn aus zu den mehr oder minder lappenartigen Seitenteilen des Kopfes laufen, sind, wie bei den Rhabdocölen, so auch bei den Tricladen nachgewiesen. Ebenso besitzt die Mehrzahl unserer Planarien +Sehorgane+ (Augen), die entweder zu zweien auf der dorsalen Fläche des Kopfes stehen, oder in grösserer Anzahl (40-60) den Rand des ganzen vorderen Körperteiles umsäumen (Polycelis).
Die Planarien produzieren nach stattgehabter (wechselseitiger?) Befruchtung Eier, die zu 30-40 Stück in ein kugeliges oder elliptisches Cocon eingeschlossen sind. Letzteres wird mittels eines weisslichen Sekretes an Wasserpflanzen befestigt. Und zwar geschieht dies schon sehr früh im Jahre, etwa im Februar oder März. Der Inhalt des Cocons besteht aus einer Flüssigkeit, in der sich eine grosse Menge von Dotterzellen (über 10000 sind gezählt worden) befinden, dazwischen ist aber nur die oben angeführte Anzahl von Eiern sichtbar. Diese letzteren sind nackte Zellen von geringerer Grösse als die Dotterelemente; sie haben nur 0.035 bis 0.044 _mm_ im Durchmesser. -- Über die Embryonalentwickelung der Süsswasserdendrocölen besitzen wir ausser Dr. +J. Ijimas+ Beobachtungen an _Dendrocoelum lacteum_ noch eine neuere Arbeit des französischen Zoologen +Paul Hallez+, die sehr ausführliche Angaben und zahlreiche erläuternde Tafeln enthält[95].
Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung kommt bei einigen Planarien auch eine ungeschlechtliche durch +Querteilung+ vor. Ich habe diese vielfach in Zweifel gezogene Thatsache 1885 an _Planaria subtentaculata_ Dugès (aus einem Bache bei Hirschberg i. Schl.) mit Sicherheit festgestellt und seinerzeit detailliert beschrieben[96]. Der Hauptsache nach verläuft jener Vorgang folgendermassen. Zuerst zeigt sich am Beginn des hinteren Leibesdrittels (und zwar immer dicht hinter dem Eingang zur Rüsseltasche) eine seichte Einschnürung, welche von Tag zu Tag Fortschritte macht. Während dieser Zeit liegen die Tiere oft stundenlang ganz still. Nach drei bis vier Tagen bereits kann man mit der Lupe die ziemlich perfekt gewordene Querteilung konstatieren. Die Abtrennung des Tochtersprosses von der Mutter erfolgt nunmehr unter ganz eigentümlichen Umständen. Merkwürdigerweise nämlich löst sich derselbe erst in seiner mittleren Partie von letzterer ab, während er zu beiden Seiten damit noch in Verbindung bleibt. Hat sich das Tochterteilstück definitiv abgetrennt, so bemerkt man am Vorderende desselben ein kleines, pigmentfreies Zäpfchen: den sich neu bildenden Kopf. Nach Verlauf von 24 Stunden unterscheidet man schon Augenpunkte an demselben. Demnächst bildet sich auch eine neue Rüsselhöhle und ein neuer Pharynx aus, sodass das durch Teilung des Mutter-Individuums entstandene Tier keinerlei Organisationsmängel zeigt. Diese Teilungserscheinungen waren aber nur während der warmen Sommermonate zu beobachten und bemerkenswert ist dabei, dass an den sich so fortpflanzenden Exemplaren keine Spur von Geschlechtswerkzeugen zu entdecken war. Der nämliche Vorgang ist unlängst auch an einer anderen Dendrocöle (_Planaria albissima_ Vejd.) von Dr. +E. Sekera+ beobachtet worden, sodass die älteren Angaben von +Dalyell+ und +Dugès+, welche früher schon über Querteilung bei Planarien berichtet haben, nunmehr bestätigt sind.
Zu den am meisten in unseren Gewässern verbreiteten Planarien gehören ausser dem milchweissen _Dendrocoelum lacteum_ Oerst., _Polycelis nigra_ O. Fr. Müller, _Planaria polychroa_ O. Schm. und _Pl. lugubris_. Eine der grössten einheimischen Planarien ist das von Dr. +W. Weltner+ im Tegelsee bei Berlin und später auch in der Spree aufgefundene _Dendrocoelum punctatum_ Pallas, welches im ausgestreckten Zustande eine Länge von 3-4 _cm_ erreicht[97]. Alle diese Tiere sind in Grösse, Gestalt und Färbung ziemlich variabel, und deshalb genügen solche äussere Merkmale bei der Artbestimmung nicht. Hierzu müssen vielmehr die sehr formbeständigen Geschlechtsorgane verwendet werden, deren Analyse freilich in manchen Fällen ebenso zeitraubend wie schwierig ist. Nur auf diesem Wege, der zuerst von +Oscar Schmidt+ betreten wurde, gelangt man zu einer sicheren Identifizierung der Spezies.
Bei einer allgemeinen Orientierung, wie sie hier bezweckt wird, darf schliesslich auch der Hinweis auf das Vorkommen von +Landplanarien+ nicht fehlen. Und zwar kennen wir derartige Würmer nicht bloss aus tropischen Ländern, sondern auch als Mitglieder der einheimischen Fauna. Wir finden dieselben bei einiger Achtsamkeit unter Holzscheiten, die im Walde lagern, zwischen feuchtem Moos und an der Unterseite von Hutpilzen. Bis vor kurzem war nur eine einzige einheimische Art bekannt, nämlich _Rhynchodesmus terrestris_ O. Fr. Müller. Die grössten Exemplare sind 2-2.5 _cm_ lang und von schwarzer Färbung; die Rückenseite ist stark gewölbt, die Bauchfläche hingegen zu einer Kriechsohle ausgebildet. In ihren Bewegungen sind die Tiere sehr träge, und wie es scheint, lieben sie kühle und schattige Aufenthaltsorte[98]. Dr. +J. v. Kennel+ fand Exemplare von Rhynchodesmus in der Umgebung von Würzburg (unter Steinen), Dr. +H. Simroth+ mehrere in den Wäldern bei Leipzig, und ich welche in der Nähe von Hirschberg in Schlesien.
Unterirdisch lebend, d. h. im feuchten Erdreich sich aufhaltend, ist 1887 von Fr. +Vejdovsky+ eine zweite einheimische Landplanarie entdeckt worden, welche einer ganz neuen Gattung angehört. Sie ist nur 4-6 _mm_ gross und etwa 0.5 _mm_ breit. Der genannte Prager Forscher fand sie in einem Erdhaufen bei Bechlin in Böhmen, den er eines anderen wissenschaftlichen Zweckes wegen durchsuchte. Das betreffende Tierchen (_Microplana humicola_) ist vollkommen durchsichtig, ermangelt der Kopflappen und besitzt nur auf der Bauchseite eine Cilienbekleidung. Ihrem ungefähren Aussehen nach ist sie in Fig. 50 wiedergegeben. Das Nähere darüber muss man aus der darauf bezüglichen Abhandlung Prof. +Vejdovskys+ ersehen[99].
[Illustration: Fig. 50.
_Microplana humicola._]
[Illustration: Fig. 51.
_Bothrioplana silesiaca._]
Um endlich noch der +Verwandtschaft von Dendrocölen und Rhabdocölen+ ein Wort zu widmen, so verdient Erwähnung: dass wir in dem von Prof. +M. Braun+ (1880) begründeten Genus _Bothrioplana_ ein interessantes Verbindungsglied zwischen jenen beiden Unterabteilungen kennen gelernt haben. Es handelt sich dabei um Tiere, die in der Form des Darmes und im Bau ihres Schlundes eine fast vollständige Übereinstimmung mit den Dendrocölen bekunden, während sie durch mehrere andere Merkmale (Mangel der Stäbchenstrassen, Anordnung der Rhabditen zu Paketen, Besitz von Wimpergrübchen an den Kopfseiten) an die Rhabdocölen erinnern[100]. +Braun+ fand von diesen Turbellarien zwei Spezies in Dorpater Brunnenschächten, und ich habe später (1886) deren noch zwei aus dem Kleinen Koppenteiche des Riesengebirges gefischt[101]. Ein Habitusbild der einen Art, die ich _B. silesiaca_ genannt habe, ist in Fig. 51 S. 254 gegeben. Es ist ein augenloses Tierchen von 2.5 _mm_ Länge, an welchem sofort das verbreiterte Kopfende auffällt. Mit diesem wühlt es unruhig suchend beständig in dem feinen Mud umher, worin es sich aufhält. Überhaupt sind diese Bothrioplanen durch äusserst hastige Bewegungen charakterisiert, die im schroffen Gegensatz zu dem ruhigen Dahingleiten der gewöhnlichen Planarien stehen. Die Hautfarbe der kleinen Würmchen ist weiss oder hellgrau. Der Darm schimmert von innen her bräunlich durch. Die gesamte Körperoberfläche ist mit Cilien bedeckt und überall sieht man im Epithel Stäbchenpakete, welche aus je drei Rhabditen bestehen. Gelegentlich treten am Hinterende gewisse Haftorgane (Klebzellen) hervor, wie sie bei vielen Rhabdocölen beobachtet werden. Der hintere Körpersaum ist jederseits mit einzelnen steifen Borsten besetzt, während das vordere Ende frei davon ist und nur die gewöhnlichen kurzen Cilien trägt. Mit etwas längeren Wimpern scheinen die beiden Wimpergruben (_wg_) zu beiden Seiten des Kopfes ausgestattet zu sein. Der Verdauungskanal hat, wie unsere Figur zeigt, eine gestreckt-ringförmige Gestalt, und hiervon lässt sich die dreigabelige Beschaffenheit des Dendrocölen-Darmes ungezwungen ableiten, wenn wir annehmen, dass die stärkere Entwickelung des Schlundes bei den Tricladen den Anstoss zu einer Kontinuitätstrennung in der unteren Ringhälfte gab. Dadurch entstanden naturgemäss die beiden hinteren Darmschenkel der Planarien, und es wurde Raum zur Unterbringung des mächtigen Pharynx dieser Würmer geschaffen. Entschieden unterstützt wird diese zuerst von +M. Braun+ geäusserte Ansicht durch die Lage des Schlundes unmittelbar hinter der Gabelungsstelle, und auch dadurch, dass derselbe von hier aus ein ansehnliches Stück zwischen die beiden in Frage kommenden Darmäste hineinragt.
Das Gehirn (_c_) liegt bei _Bothrioplana silesiaca_ in der halsartigen Einschnürung, mit welcher sich der breitere Kopfteil vom übrigen Körper absetzt. Die zweite von mir im Kleinen Koppenteich aufgefundene Spezies (_B. Brauni_) des nämlichen Genus ähnelt in der Form ihres Gehirnganglions und im Verlauf der Exkretionsgefässe den Rhabdocölen noch mehr als die erstbeschriebene Art. Ihr fehlen auch die Wimpergrübchen, und die Stäbchenpakete enthalten bei ihr eine grössere Anzahl (4-5) Rhabditen. Jedes einzelne dieser Pakete macht den Eindruck, als habe es eine leichte schraubenförmige Drehung um seine Längsachse erfahren. Der Kopfteil ist bei dieser und auch bei der vorigen Spezies fast vollkommen rhabditenfrei.
Durch diese Tiere wird, wie schon gesagt, die sonst zwischen Rhabdocölen und Dendrocölen bestehende Kluft überbrückt, und deshalb haben wir es in denselben mit recht interessanten Übergangsformen zu thun, die des näheren Studiums wohl wert sind. Hinsichtlich der Geschlechtswerkzeuge ist bis jetzt festgestellt, dass die Keim- und Dotterstöcke paarig sind, und dass auf jeder Seite eine Doppelreihe von Hodenbläschen im mittlern Teile des Körpers vorhanden ist. Diese und die vorstehend berichteten Befunde rechtfertigen es, dass wir die Bothrioplanen als niederstes Genus den Tricladen anschliessen, wiewohl anderseits nicht zu verkennen ist, dass sie in mehrfacher Hinsicht mit den Rhabdocölen übereinstimmen.
Kurze Beschreibung einiger Rhabdocöliden-Spezies.
Für den Zweck dieses Kapitels, welcher darin besteht, den Leser in die Turbellarienfauna des Süsswassers einzuführen, empfiehlt es sich nun, auf die vorhergegangene allgemeine Orientierung eine Schilderung der am häufigsten vorkommenden Gattungen folgen zu lassen. Dies kann am besten durch die Vorführung einzelner Spezies geschehen, und hierbei werden wir Gelegenheit haben, noch einige Punkte nachzutragen, die wir bei Beschreibung der generellen Organisationsverhältnisse nur flüchtig berühren konnten oder ganz übergehen mussten.
Fahndet man in unseren Gewässern auf Turbellarien, so besteht das Fangergebnis am häufigsten aus Arten, welche den Gattungen _Macrostoma_, _Microstoma_, _Stenostoma_, _Mesostoma_ und _Vortex_ angehören. Aus diesen greifen wir daher je einen Vertreter heraus und unterwerfen ihn einer etwas eingehenderen Schilderung.
_Macrostoma viride_ +E. v. Ben+.
Dies ist ein etwa 2 _mm_ grosses Tierchen, an dem man schon bei Lupenbesichtigung den grünlich oder gelb gefärbten Darm erkennt. Bei stärkerer Vergrösserung (Fig. 52) entdecken wir sofort ein abgerundetes Vorderende und einen spatelartig geformten Schwanzteil, der reichlich mit Stäbchenpaketen gespickt ist, die zumteil über die Haut hervorragen. Auch der übrige Körper ist mit solchen Rhabditenbündeln versehen, aber nicht in dem Masse wie das Kopf- und Hinterende. Die Stäbchen liegen in sehr verschiedener Anzahl (zu 2-5 Stück) beisammen und haben eine keulenförmige Gestalt. Die Flimmerhaare der Epithelzellen sind sehr fein und kurz; dazwischen stehen aber lange Geisselborsten, die sich über die ganze Oberfläche des Tieres verbreiten. Im Übrigen bietet die Organisation der Macrostomiden mancherlei primitive Verhältnisse dar. Sie besitzen ein ganz einfaches Schlundrohr, welches die schlitzförmige Mundöffnung (_m_) mit dem Darmsack (_d_) verbindet. Das Gehirn (_g_) erscheint lediglich als eine Bogenkommissur der beiden Längsnervenstämme, und unterscheidet sich in Form und Masse nicht viel von diesen. Dasselbe trägt indessen hochentwickelte Sehorgane, die mit einer stark gewölbten Linse ausgestattet sind. Die Höhlung des Darmkanals ist durchweg mit Cilien besetzt, deren Länge etwa der Höhe der Epithelzellen gleichkommt, denen sie aufsitzen. Zu beiden Seiten des Darms liegen die kompakten kegelförmigen Hoden (_h_) und dicht dahinter die paarigen Ovarien (_ov_). Bei _p_ sehen wir den Penis, der bei allen Arten der Gattung Macrostoma mit einem chitinösen Ansatze versehen ist. Bei der in Rede stehenden Spezies ist letzterer S-förmig, aber so, dass die beiden Krümmungen nicht in einer Ebene liegen. Fig. 53 stellt diese Penis-Armatur bei sehr starker Vergrösserung dar.
[Illustration: Fig. 52.
_Macrostoma viride._]
Was das +Wassergefässsystem+ anlangt, so kann man sich bei _M. viride_ die zwei seitlichen Hauptstämme leicht zur Ansicht bringen. Es scheint, dass sich dieselben oberhalb des Mundes vereinigen und noch einige kleine Verästelungen nach dem Vorderende hinschicken.
[Illustration: Fig. 53.
S-förmiges Kopulationsorgan von _Macrostoma viride_.]
Die Macrostomiden gehören zu den Rhabdocölen mit zwei Geschlechtsöffnungen, einer männlichen und einer weiblichen. Die erstere liegt im verbreiterten Hinterteile, die andere in der ungefähren Höhe der Ovarien; beide natürlich auf der Bauchseite.
[Illustration: Fig. 54.
Spermatogenese (_M. viride_).]