Part 10

[56] =Otto Kuntze=, Die Schutzmittel der Pflanzen gegen Tiere und Wetterungunst etc. Leipzig 1877, S. 80-82.

[57] Vgl. =H. Ortmann=, Beiträge zur Kenntnis unterirdischer Stengelgebilde. Doktordissert. Jena 1886 (weitere Litteratur). -- =C. Müller=, Der Bau der Ausläufer von Sagittaria sagittaefolia. Sitzungsber. d. Ges. Naturforsch. Freunde zu Berlin. 1884.

[58] =E. Warming=, Über die Keimpflanzen von Phragmites communis. Bot. Centralbl. XXI, S. 156 ff.

[59] =M. J. Klinge=, Über den Einfluss der mittleren Windrichtung auf das Verwachsen der Gewässer nebst Betrachtung anderer von der Windrichtung abhängiger Vegetationserscheinungen im Ostbalticum. Englers bot. Jahrbücher XI, 1889, S. 264-313. Bot. Centralbl. XLII, S. 25.

[60] =Sandor Dietz=, Die Blüten- und Fruchtentwickelung bei den Gattungen Typha und Sparganium. Biblioth. bot. Heft 5, 1887 (mit 3 Taf.). -- Bot. Centralbl. XXVIII, 1886, S. 26-30, 56-60.

[61] =Kronfeld=, Über den Blütenstand des Rohrkolbens. Sitzungsber. d. k. Akad. d. W. Wien 1886, I. Abt, Bd. XVI, S. 78-109.

[62] =A. Schulz=, Bibl. bot. H. 10. Cassel 1888, S. 96-97 (vgl. unter 40).

[63] Vgl. =F. Ludwig=, Ein neuer Fall verschiedener Blütenformen bei Pflanzen der nämlichen Art etc. Biol. Centralbl. VI, 1887, S. 737-739.

Ein Wurzelfüsser des Süsswassers

in Bau und Lebenserscheinungen

dargestellt.

Von Prof. Dr. =A. Gruber=.

Noch ist der Schleier, der über die erste Entstehung des Lebens auf unserer Erde gezogen ist, nicht gelüftet. Seit der Mensch angefangen hat, über seine Umgebung nachzudenken, sind mythische und mystische Vorstellungen, sind wissenschaftliche Spekulationen und Theorien entstanden und vergangen und auch heute haben wir für die Frage, wie die lebende organische Substanz entstanden sei, keine Antwort zu geben. Wohl aber sind wir durch die Fortschritte der Wissenschaft der Lösung einer sich daran schliessenden zweiten Frage nahegetreten, nämlich der, wie die ersten lebenden Organismen ausgesehen haben mögen.

Die erste Anwendung des Mikroskops im 17. Jahrhundert lehrte den Menschen in den Gewässern der Erde Wesen von ungeahnter Kleinheit erkennen, die Begründung der Zellenlehre im Anfange unseres Jahrhunderts verschaffte denselben ihre richtige Bedeutung als Elementarorganismen und die ungeahnte Vervollkommnung der optischen Hilfsmittel in unseren Tagen gestattet uns einen tiefen Einblick in den einfachen und doch so komplizierten Bau ihres Körpers und lässt uns an ihnen die Lebensäusserungen der Materie auf ihrer niedersten Stufe erkennen.

In diesem Reiche der Urorganismen oder Protisten stehen wohl zu unterst die Schleimtiere, die Wurzelfüsser oder wie ihr Name lauten mag, kurz diejenigen Organismen, deren Protoplasmaleib, einer einzigen Zelle an Wert entsprechend, keine feste Gestalt besitzt, sondern regellos nach allen Richtungen des Raumes auszufliessen vermag. Ich will die Streitfrage nicht weiter berühren, ob wirklich noch heute in den Abgründen des Oceans ausgedehnte Mengen organischen Schleimes leben oder nicht, ob der seinerzeit auch in der populären Litteratur viel besprochene Bathybius, beziehungsweise ob ein ihm nahestehender Organismus wirklich existiert, es mag uns die sichere Thatsache genügen, dass wir viele und ganz unzweifelhafte Lebewesen kennen, die eben jener Vorstellung von der niedersten Lebensstufe vollkommen entsprechen. Im Meere sind die Wurzelfüsser schon lange bekannt, weil dort auch dem blossen Auge sichtbare, von fester Schale umgebene Formen leben. Die Reste solcher Schalen haben sich aus den ältesten Zeiten unserer Erdgeschichte in grossen Massen erhalten und schon im Altertum sind z. B. die Nummuliten bekannt, wenn auch nicht erkannt gewesen.

Aber auch das süsse Wasser, mit dessen Bewohnern dieses Buch sich beschäftigt, beherbergt Wurzelfüsser in grosser Zahl und mannigfacher Gestaltung. Schon im Jahre 1755 hat der wackere +Rösel von Rosenhof+[64] die ersten Amöben aufgefunden und in seiner „Insektenbelustigung“ beschrieben und abgebildet.

Die Beschreibung ist, obgleich sie sich natürlich nur auf die äussere Gestalt und Formveränderung bezieht, trefflich und, wie alles im +Rösel+schen Buch, anmutend und auch für uns Fortgeschrittenere noch belehrend.

Die Amöbe ist nichts weiter als ein kleiner Protoplasmatropfen, von keiner festeren Haut umgeben und aller denkbaren Formveränderung fähig, bald in gleichmässigem schneckenartigen Kriechen oder, besser gesagt, wie der Regentropfen an der Fensterscheibe gleitend, bald sich zusammenkugelnd oder hie und da Fortsätze aussendend und wieder einziehend. Es giebt kaum etwas Wunderbareres, als die mannigfaltigen Bewegungen dieses Tröpfchens lebender Materie unter dem Mikroskope zu verfolgen. Von hohem Interesse ist es, dass man in der jüngsten Zeit dahin gekommen ist, dieselbe amöboide Bewegung an leblosen Objekten zu beobachten[65]. Man stellte verschiedenartig gemischte Schmierseifen- oder Olivenölschäume dar und sah Tropfen derselben gerade wie Amöben bis sechs Tage lang ununterbrochen strömen. Ist es also gelungen, künstliche Amöben im Laboratorium darzustellen? Das natürlich nicht, denn all die komplizierten Lebenserscheinungen, von welchen wir weiterhin zu sprechen haben werden, fehlen diesen Schaumtropfen, sie lehren uns aber, wie die so rätselhaften Bewegungserscheinungen der niedersten Lebewesen auf bekannte mechanische Vorgänge zurückgeführt werden können.

Eine grosse Anzahl der Süsswasser-Amöben umgiebt ihren weichen Körper mit einer schützenden Schale, die zwar nicht so kompliziert ist, wie bei vielen der Meeres-„Foraminiferen“, aber zierlich und in ihrer Entstehung interessant genug. Diese Schalenträger sind es, welchen ich diesen kleinen Aufsatz widmen möchte. Sie leben vorzugsweise in den stehenden Gewässern, teils auf dem Grunde, teils an lebenden oder abgestorbenen Pflanzenteilen hinkriechend. Umstehendes Gruppenbild (Fig. 16 S. 140) zeigt einen Tropfen irgend eines Weihers oder Sumpfes mit drei Algenfäden, auf welchen verschiedene Vertreter der Wurzelfüsser sich festgeheftet haben, alles bei starker Vergrösserung. Da sehen wir rechts unten (Fig. 16, 2) das spitz zulaufende Gehäuse der _Difflugia acuminata_, ganz aus Sandkörnern aufgebaut, zwischen denen auch längliche Diatomeenschalen angeklebt sind, aus der Mündung treten die Plasmafortsätze aus, mittels deren das Tier sich fortbewegt. Noch zwei andere Difflugia-Arten zeigt unser Bild: Die eigentümlich gewundene _D. spiralis_ (Fig. 16, 3) und links oben (Fig. 16, 1) die _D. urceolata_, deren Gehäuse wie eine zierliche Urne regelrecht gebaut ist. Ebenfalls eine Schale aus Fremdkörpern, zugleich versehen mit stachelartigen Fortsätzen, besitzt die _Centropyxis aculeata_ (Fig. 16, 5). Im Gegensatz zu den genannten Arten ist bei der Fig. 16, 6 abgebildeten _Hyalosphenia papilio_ das Gehäuse ein Ausscheidungsprodukt, ein feines Häutchen, so durchsichtig, dass man den Plasmakörper deutlich darin liegen sieht, mit feinen Fäden in der Schale aufgehängt. Nun giebt es aber auch Formen, bei denen die Schale zwar auch vom Tier selbst erzeugt wird, aber nicht im ganzen, sondern in einzelnen Stücken, die, wie wir später sehen werden, kunstvoll an einander gefügt sind. Bei der _Arcella vulgaris_ (Fig. 16, 4), einer der häufigsten Arten in unseren Gewässern, ist die linsenförmige Schale aus winzigen Prismen zusammengesetzt, so dass dieselbe bei nicht ganz starker Vergrösserung fein punktiert erscheint. Ebenso aus ganz kleinen Bestandteilen besteht das Gehäuse der zierlichen _Cyphoderia ampulla_ (Fig. 16, 8), während bei _Quadrula symmetrica_ (Fig. 16, 7) und _Euglypha alveolata_ (Fig. 16, 9) die einzelnen Schalenbestandteile leichter zu erkennen sind; bei der erstern sind es quadratische Plättchen, bei der andern annähernd kreisrunde Scheiben, welche die zarte Hülle zusammensetzen. Ich könnte noch eine grosse Reihe von Formen aufführen, die den auf der Tafel dargestellten mehr oder weniger ähnlich sind und die, so weit unsere Kenntnisse diesen Schluss erlauben, über die ganze Erde verbreitet sind. Dieselben Arten nämlich, die wir in Europa kennen, sind zumteil schon in Nord- und Südamerika, Asien, Afrika, Australien und in den arktischen Ländern gefunden worden; auch vertikal scheint für ihre Verbreitung kaum eine Grenze zu ziehen, denn in der Schweiz fanden sie sich noch in 8000′, in Nordamerika sogar in 10000′ Höhe unverändert vor[66]. Es ist mir aber hier nicht um eine Aufzählung aller bisher entdeckten Formen zu thun, ich möchte mich begnügen eine einzige zu beschreiben, diese soll aber in ihren feinsten Einzelheiten untersucht und in allen ihren Lebensvorgängen verfolgt werden. Dass eine derartige Spezialisierung ihren hohen Wert besitzt, hoffe ich dann am Schlusse nachweisen zu können.

[Illustration: Fig. 16.

Wurzelfüsser des süssen Wassers in einem Wassertropfen an Algenfäden sitzend bei starker Vergrösserung. 1 _Difflugia urceolata_ -- 2 _Difflugia acuminata_ -- 3 _Difflugia spiralis_ -- 4 _Arcella vulgaris_ von der Seite und von oben -- 5 _Centropyxis aculeata_ -- 6 _Hyalosphenia papilio_ -- 7 _Quadrula symmetrica_ -- 8 _Cyphoderia ampulla_ -- 9 _Euglypha alveolata_.

(Das Grössenverhältnis der hier abgebildeten Arten zu einander entspricht nicht genau der Wirklichkeit.)]

Unter allen ihren Verwandten in der Gruppe der schalentragenden Wurzelfüsser des süssen Wassers ist die +Euglypha alveolata+ wohl am genauesten beschrieben, ja man kann wohl sagen, dass heute kaum ein Organismus, Tier oder Pflanze, besteht, der so vollständig in Gestalt und Lebensweise erforscht wäre. Anno 1841 wurde das Tier von +Dujardin+ zum ersten Mal, später auch von +Ehrenberg+ kenntlich dargestellt, und seither haben wohl mehr als fünfzehn Forscher sich damit beschäftigt[67]. Kein Wunder also, wenn die Erkenntnis eines so einfach gebauten Organismus weit gefördert werden musste.

Der Körper der Euglypha besteht, wie derjenige aller Wurzelfüsser, aus einer kleinen Menge von Protoplasma, welches mehr oder weniger körnig erscheint und an dem zunächst bei schwächerer Vergrösserung keinerlei Strukturen zu erkennen sind; ein starker lichtbrechender kugeliger Körper tritt aber auch jetzt schon ziemlich deutlich hervor, das ist der Kern, und damit haben wir die erste wichtige Thatsache festgestellt, dass die Euglypha den Formwert nur einer Zelle besitzt. Wir können also nicht erwarten, in ihrem Körper Organe im Sinne der höheren Tiere und Pflanzen aufzufinden, denn ein Organ besteht ja schon an sich aus einer Vielheit von Zellen. Gehen wir in der Betrachtung des einzelligen Geschöpfes von aussen nach innen vor: Der protoplasmatische Körper der Euglypha steckt in einem überaus zierlichen, etwa tonnenförmigen Gehäuse (Fig. 17) von winzigen Dimensionen: Bei der gewöhnlichen Form nämlich ist der Längsdurchmesser nur ⁶⁄₁₀₀ _mm_ und der Querdurchmesser ³⁄₁₀₀ _mm_ im Mittel.

Trotz dieser Winzigkeit gestatten uns unsere heutigen Instrumente, die einzelnen Bestandteile, aus welchen die Schale aufgebaut ist, genau zu erkennen: Es sind konvex-konkave Plättchen aus einer dem Chitin ähnlichen, vielleicht von Kieselsäure imprägnierten Substanz. Die Plättchen, deren konvexe Seite nach aussen gekehrt ist, decken sich dachziegelartig und da diejenigen Stellen, wo sie über einander greifen, dunkler erscheinen, so macht es den Eindruck, als wenn die Schale polygonal gefeldert wäre. Diejenigen Plättchen, welche vorn die Öffnung umgeben, sind nicht rund, sondern laufen in eine Spitze aus und sind an ihrem freien Rande fein gezähnelt. Bei einer andern Euglypha-Art stehen noch zwischen den Schalenplättchen ab und zu spitze Stacheln.

[Illustration: Fig. 17.

Ein leeres Gehäuse von _Euglypha alveolata_.]

[Illustration: Fig. 18.

Eine _Euglypha alveolata_ im ausgebildeten Zustande (etwa 700mal vergr.). _HZ_ Hintere, hyaline Zone -- _KZ_ Mittlere, Körnchenzone -- _AZ_ Vordere, alveoläre Zone -- _Ch_ Die Protoplasmamaschen (Cyto-Hyaloplasma) -- _Cch_ Die Maschenräume (Cyto-Chylema) -- _Cm_ Die Körnchen (Cyto-Mikrosomen) -- _ps_ Die Pseudopodien -- _n_ Der Kern mit dem Kernkörperchen _ncl_ -- _CV_ Die kontraktile Vacuole -- _sp_ Die Reserve-Schalenplättchen -- _nk_ Nahrungskörper -- _e_ Exkretkörnchen.]

Die Schale der Euglypha wird vom Protoplasmakörper meist nicht vollkommen ausgefüllt, sondern es bleibt an der Seite ein freier Raum übrig.

Vorn aus der Mündung (Fig. 18) strahlen feine Fortsätze des Plasmas (_ps_), die sogenannten Scheinfüsschen oder Pseudopodien, aus, deren wurzelartige Verzweigungen dem Namen Wurzelfüsser oder Rhizopoden den Ursprung gegeben haben. Sie müssen zwei wichtige Funktionen vermitteln, erstens die Ortsbewegung und zweitens die Nahrungsaufnahme. Die Nahrung (_nk_) besteht meistens aus kleinen, einzelligen Algen, Diatomeen und dergleichen. Die Wurzelfüsschen erkennen mittels des Tastgefühls die ihnen zusagende Beute, umfliessen dieselbe und führen sie dann dem Körper zu. Dies geschieht dadurch, dass das Plasma des betreffenden Fortsatzes einfach zurückfliesst und den Nahrungskörper im Strome mitreisst. Betrachtet man den vordern Abschnitt des Körpers, aus dem die Scheinfüsschen ihren Ursprung nehmen (_AZ_), bei starker Vergrösserung, so erkennt man, dass das Plasma nicht eine homogene Masse darstellt, sondern dass es aus einem Maschenwerk besteht. Die Maschen (_Ch_) werden von hyalinem Plasma gebildet, in welchem winzig kleine Körnchen (_Cm_), die sogenannten Mikrosomen, suspendiert sind, und die Maschenräume (_Cch_) von einem dünnflüssigeren Safte erfüllt. Die Körnchen ermöglichen es, ein fortwährendes Strömen des Plasmas zu erkennen. Durch diesen Strom wird auch die aufgenommene Nahrung im Körper verschoben und zwar gelangt sie in den mittlern Abschnitt (_KZ_) des Körpers, der sich durch ein engeres Maschenwerk und grossen Körnerreichtum auszeichnet. Während wir an den ersten Abschnitt im wesentlichen die Funktionen der Bewegung gebunden sehen, dürfen wir den mittleren Teil des Körpers als die Ernährungs- oder Stoffwechselzone bezeichnen. Eine scharfe Trennung besteht übrigens zwischen den beiden Abteilungen nicht, sondern der Übergang ist ein ganz allmählicher. Die Körner, welche die Zone oft ganz dicht erfüllen, hat man mit dem Namen Exkretkörner (_e_) belegt und sieht sie als Endpunkte des Stoffwechsels an. Dass sie sowohl wie die Nahrung gerade an den mittlern Körperteil gebunden sind, dies berechtigt uns, diesem Teil des Plasmas eine verdauende Funktion zuzuschreiben. In demselben Abschnitt liegt auch ein Gebilde, welches man mit dem Stoffwechsel in Zusammenhang gebracht hat, nämlich die sogenannte kontraktile, oder pulsierende Vacuole (_CV_). Es ist ein Bläschen, welches in regelmässigen Pulsationen sich leert und wieder füllt. Man hat angenommen, dass durch diese bei den Urtieren sehr verbreitete Blase die Endpunkte des Stoffwechsels nach aussen befördert würden; es ist dies auch nicht unwahrscheinlich, die Hauptbedeutung der kontraktilen Vacuole liegt aber offenbar darin, das in den Körper eindringende Wasser wieder zu entfernen, es wird mit andern Worten dadurch eine kontinuierliche Aufnahme sauerstoffhaltigen Wassers ermöglicht und in dieser Weise die Atmung befördert. Demnach wäre an den mittlern Körperabschnitt die Assimilation, die Exkretion und die Respiration gebunden. Ebenfalls wieder ohne scharfe Grenze geht diese Zone in den hintersten Teil des Körpers über (_HZ_), der fast hyalin erscheint, weil hier das Maschenwerk noch feiner und das Lichtbrechungsvermögen von Maschen und Mascheninhalt fast dasselbe ist. Hier liegt der Zellkern (_n_) als helle Kugel, in welcher ein dunkleres Korn, das Kernkörperchen (_ncl_), eingeschlossen liegt. Die Forschungen der neuesten Zeit haben uns mit der unumstösslichen Thatsache bekannt gemacht, dass der Kern im Leben der Zelle eine ausserordentlich wichtige Rolle zu spielen hat und dass bei der Befruchtung und Fortpflanzung er das allein Wesentliche und Beherrschende ist. Gerade die Urtiere sind es auch gewesen, bei welchen entscheidende Versuche über die Bedeutung des Kernes angestellt worden sind[68]. Man hat solche Organismen mittels scharfer Instrumente zerschnitten und hat nun gefunden, dass eine Regeneration, ein Ersatz verloren gegangener Teile nur dann eintritt, wenn das abgetrennte Stück den Kern oder wenigstens einen Teil desselben noch enthält; die kernlosen Stücke dagegen regenerieren sich nicht, sondern gehen über kurz oder lang zu Grunde. Mit anderen Worten, die Zelle und ebenso der einzellige freilebende Organismus sind nicht im stande, Neubildungen hervorzubringen, wenn die Zellsubstanz nicht auch mit Kernsubstanz versehen ist. Bei denjenigen Wurzelfüssern, deren Schale ein Ausscheidungsprodukt ist, wie bei den marinen Foraminiferen, hat man Stücke der Schale ausgebrochen und auch diese wurden nur dann durch neue Ausscheidungen ersetzt, wenn ein Kern vorhanden war[67 d]. Weiter hat man gefunden, dass der Kern allein das Substrat enthält, an welches bei der Fortpflanzung der Organismen die Vererbungstendenzen gebunden sind. Die Eigenschaften der Eltern gehen nur durch den Kern der Fortpflanzungszellen auf die Kinder über. Ich werde darauf noch zurückzukommen und es mag zunächst genügen, darauf hingewiesen zu haben, dass wir im Kerne der Euglypha den wichtigsten Bestandteil des Tieres erkannt haben. Er ist an sich ein Mikrokosmos und es darf uns nicht Wunder nehmen, dass wir, je schärfer unsere Instrumente werden, immer kompliziertere Differenzierungen in ihm erkennen. Um den Kern der Euglypha, also ebenfalls im hinteren Abschnitte des Körpers, finden sich zur Zeit der vollkommenen Reife eine Menge kleiner Körperchen gelagert (_sp_), die nichts anderes sind als Schalenplättchen, ganz gleich denjenigen, welche das Gehäuse des Tieres zusammensetzen. Wir werden gleich sehen, wie dieselben zur Verwendung gelangen.

Bei allen zu weiterem Leben fähigen Urtieren, wie bei jeder Zelle, tritt nach reichlicher Ernährung ein Moment ein, wo der Körper das ihm eigentümliche höchste Mass erreicht hat und dann erfolgt die Vermehrung durch Teilung. Bei Euglypha, wo die Schale eine weitere Ausdehnung des Körpers nicht gestattet, muss die Grenze des Wachstums in einer bestimmten Konzentration des Plasmas gesucht werden. Ist diese erreicht, dann teilt sich die Euglypha und zwar in folgender höchst merkwürdigen Weise: Es werden zunächst die Scheinfüsschen eingezogen und an ihrer Stelle tritt ein Klumpen Plasma aus der Schalenmündung aus, der immer grösser und grösser wird. Zugleich geraten jene um den Kern her gelagerten Reserve-Schalenplättchen in Bewegung und wir sehen sie in stetem Flusse, eins hinter dem andern, aus der Mündung heraus in den ausgetretenen Plasmazapfen hereinwandern. Wie von einer unsichtbaren Hand geleitet, werden sie an die Oberfläche dieses immer mehr und mehr anwachsenden Zapfens geschoben und so an einander gelagert, dass sie sich weit übergreifend dachziegelförmig decken und der ganze Spross dadurch ein tannenzapfenförmiges Gebilde darstellt (Fig. 19). Der Spross schwillt aber immer mehr an und zwar so lange, bis er genau die Grösse des ursprünglichen Tieres erreicht hat, und dann hat das Plasma die Schalenplättchen so weit auseinandergedrängt, dass sie sich nicht mehr und nicht weniger decken, als diejenigen des alten Gehäuses. Dabei zeigt es sich, dass genau so viele Plättchen vorhanden waren, als zum Aufbau der neuen Schale nötig sind, und ferner, dass die ersten Plättchen, welche austraten, die gezähnelten Randplatten sind, welche genau mit denjenigen des alten Gehäuses ineinandergreifen (Fig. 20).

[Illustration: Fig. 19.

Euglypha in Teilung (etwa 700mal vergr.). Ein Teil des Protoplasmas ist ausgetreten, die Reserveplättchen werden hinausgeschoben und beginnen die neue Schale zu bilden. Der Kern befindet sich im sogen. Sonnenstadium der Teilung.]

[Illustration: Fig. 20.

Euglypha in Teilung. Die neue Schale ist fertig. Kern im Stadium der sogen. Sternform.]

[Illustration: Fig. 21.

In der alten Schale ist fast nur noch Plasma der hintern Zone. Im Kern haben sich die Schleifen gespalten.]

[Illustration: Fig. 22.

Durchschnürung des Kerns.]

[Illustration: Fig. 23.

Der Teilungsprozess ist beendigt; die beiden Schalen und ihr Inhalt sind vollkommen kongruent; an den Mündungen beginnen Pseudopodien auszutreten. Buchstabenerklärung wie bei Fig. 18.]

Oberflächlich betrachtet scheinen nun zwei vollkommen kongruente Euglyphen aus der einen ursprünglichen entstanden; dem ist aber noch nicht so, denn die neu entstandene enthält ja noch keinen Kern und noch kein pulsierendes Bläschen. Dieses tritt vielmehr erst ganz am Schlusse des Teilungsprozesses auf, nachdem es auch im Muttertier verschwunden gewesen war. Der Kern hat von dem Moment an, wo das Plasma aus dem Muttergehäuse auszutreten begann (Fig. 19), auffallende Veränderungen gezeigt, die seine Teilung einleiteten; nachdem die neue Schale sich gebildet hat, ist auch er in zwei Teile zerfallen, unter Erscheinungen, die ich noch eingehender besprechen werde. Nun wandert die eine Hälfte des geteilten Kernes in den Tochterspross hinein, während die andere im hinteren Ende des Muttertieres zurückbleibt. Aber auch damit sind die beiden Hälften noch nicht vollkommen gleichwertig, denn der Tochterspross enthält fast nur Plasma der ersten und zweiten Zone (Fig. 21 u. 22), während das der dritten Zone im alten Gehäuse zurückgeblieben ist. Damit nun eine gleichmässige Verteilung aller Plasmaelemente bewerkstelligt werde, beginnt eine lebhafte zirkulierende Strömung von einer Schale zur andern, wie wenn in dem lebenden Brei herumgerührt würde. Die Strömung hält so lange an, bis jedes Individuum seinen gleichen Anteil an Plasma erhalten hat, ja sogar die Nahrungskörper, welche zur Zeit der Teilung sich in der Euglypha befanden, werden annähernd gleich auf die beiden Hälften verteilt. Mittlerweile haben auch die beiden Kerne ihre normale Struktur und Lage angenommen und in jedem Tiere pulsiert wieder eine contraktile Vacuole, jetzt erst sind beide Hälften einander kongruent (Fig. 23). Bald sieht man zwischen den Randplatten feine Scheinfüsschen sich hervordrängen, die Mündungen lösen sich von einander ab und die beiden Euglyphen gehen selbständig ihre Wege. Dies ist die merkwürdige Vermehrungsweise der Euglypha alveolata. Wir haben aber noch eine Beschreibung der Kernteilung nachzuholen mit Berücksichtigung der inneren Vorgänge im Kern. Trotz der Kleinheit des Objektes -- der Durchmesser des Kernes beträgt nur etwa ⁸⁄₁₀₀₀ _mm_ -- sind dieselben doch genau bekannt: Die Teilung wird dadurch eingeleitet, dass in dem bisher homogen erscheinenden Kerne eine feinmaschige Struktur sichtbar wird (Fig. 24); zwischen den Maschen ist das Kernkörperchen noch deutlich zu sehen. Aus der maschigen wird eine faserige Struktur (Fig. 25) und bald erkennt man in den Fasern regelmässige Fäden, welche einen dicht verschlungenen Knäuel bilden. Während der Kern stetig an Umfang zunimmt, werden die Fäden dicker und werden dann in eine grössere Anzahl unter sich gleich langer Stücke zerlegt (Fig. 26); das Kernkörperchen verschwindet und die einzelnen Fadenstücke biegen sich, so dass sie allmählich eine V-förmige Gestalt annehmen.

[Illustration: Fig. 24[III].

Netzstruktur des Kerns.]

[III] Die Figuren 24-32 sind nach Präparaten bei etwa 1200maliger Vergrösserung entworfen. Die Figuren 18-32 sind Kopien nach Schewiakoff 67 m.

[Illustration: Fig. 25.

Faseriger Bau des Kerns.]

[Illustration: Fig. 26.

Der Knäuel löst sich in Fadenstücke auf, die sich umzubiegen beginnen.]

[Illustration: Fig. 27.

Kern in der Sonnenform.]

[Illustration: Fig. 28.

Kern im Anfangsstadium der Sternform.]

[Illustration: Fig. 29.

Die Sternform; von den Polkörperchen aus strahlen die feinen Fäden der Kernspindel zu.]

Von einer im Mittelpunkt der Kernkugel wirkenden Kraft werden all diese gebogenen Fadenstücke oder „Schleifen“ mit ihrer Winkelspitze nach dem Zentrum gerichtet; man nennt dies die „Sonnenform“ (Fig. 27). Auch im umgebenden Zellplasma macht sich die Anziehungskraft bemerkbar und erhält ihren Ausdruck in feinen Linien, welche radiär auf den Umfang des Kernes zustrahlen (Fig. 19). Während des Sonnenstadiums macht der Kern allerlei Bewegungen und verliert dann die Kugelform, um sich an den Polen abzuflachen (Fig. 28). Zugleich erscheinen hier zwei neue Attraktionszentren und zwar in Gestalt kleiner kegelförmiger Körper, der sogenannten Polkörperchen oder, wie sie neuerdings genannt werden, Centrosomen. Ihnen streben jetzt die Linien im umgebenden Plasma zu (Fig. 29) und die Anziehungskraft im Mittelpunkt des Kernes hört auf; die Schleifen, welche in der auf die Sonnenform folgenden sogenannten „Sternform“ (Fig. 28 u. 29) regelmässig um den Äquator angeordnet waren, werden nun nach den Polen gezogen, sie kehren sich um und wenden die Spitze vom Zentrum ab. Während der Kern nun in umgekehrter Richtung sich am Äquator abflacht, haben sich feine blasse Fäden ausgebildet, welche von Pol zu Pol ziehend die zierliche sogen. Kernspindel darstellen (Fig. 29). Diese Spindelfäden sind es, welche die Schleifen den Centrosomen zuleiten. Vorher aber spielt sich der für die Kernteilung bedeutendste Vorgang ab, die Spaltung der Schleifen: Der ganze Kernfaden und damit auch die aus ihm entstandenen Schleifen besteht nämlich aus kleinsten Körnchen, die in regelmässigen Abständen hintereinander aufgereiht liegen. Alle diese Körnchen werden mit einem Male der Länge nach zerteilt und so die ganze Schleife längsgespalten; damit erhalten wir im Kerne also doppelt so viel Schleifen als vorher (Fig. 30). Von jeder gespaltenen Schleife aber gleitet nun die eine Hälfte links, die andere rechts vom Äquator weg oder, anders ausgedrückt, die eine nach dem Nord-, die andere nach dem Südpol den Spindelfasern entlang. Das Resultat ist klar: Die färbbare Kernsubstanz, denn diese ist es, welche die Schleifen bildet, wird auf das genaueste in zwei Teile zerlegt, die uns quantitativ als Hälften des Ganzen erscheinen. Jede Hälfte ist für einen der Tochterkerne bestimmt. Nachdem diese sorgfältige Zerteilung der Kernsubstanz beendet, zieht sich der Kern im Äquator immer mehr zusammen, die Schleifen drängen sich um die Pole her, die blassen Spindelfäden reissen durch (Fig. 31) und endlich schnürt sich der Kern in zwei Hälften aus einander (Fig. 32 S. 152). Nun machen die Tochterkerne rückwärts dieselben Veränderungen wieder durch, die wir am Mutterkern ablaufen sahen, bis sie wieder die Gestalt und Struktur des sogenannten „ruhenden Kerns“ angenommen haben. Damit ist der Teilungsvorgang vollendet. Die Teilung der Euglypha bedeutet ihre Vermehrung. Bei höheren Tieren und Pflanzen geht der Vermehrung die Befruchtung voraus. Sie besteht in der Verschmelzung zweier Zellen verschiedenen Ursprungs, der Ei- und Samenzelle. Hier müsste sie also in der Verschmelzung zweier ganzer Individuen bestehen. Dies ist auch bei den meisten Urtieren der Fall und auch bei Euglypha ist ein solcher Befruchtungsakt beobachtet worden[67 l]: Zwei Tiere legen sich mit ihren Schalenmündungen neben einander, aus der doppelten Menge von Reserveplättchen entsteht eine neue Schale, in welcher die zwei Plasmakörper und die zwei Kerne in eins verschmolzen zu liegen kommen. Es ist also durch Vermischung zweier Individuen ein einziges entstanden. In welchen Zwischenräumen diese „Kopulation“ eintritt, wie viele Teilungen hintereinander folgen können bis wieder eine Befruchtung eintritt, darüber sind für unsere Art noch keine Beobachtungen angestellt worden.

[Illustration: Fig. 30.

Umordnung und Spaltung der Schleifen.]

[Illustration: Fig. 31.

Stadium der Tochtersterne; die Spindelfasern reissen in der Mitte durch.]

[Illustration: Fig. 32.

Durchschnürung des bisquitförmig gewordenen Kerns.]

[Illustration: Fig. 33.

Eine Euglypha mit Stacheln im encystierten Zustande. _D_ Diaphragma -- _a. s._ äussere Schale -- _i. s._ Innere Schale -- _C_ Cystenhülle.]