Part 8

Die +eigentümliche Symbiose verschiedener Wasserlinsen mit Nostocaceen+ (_Hydrocytium_), die der regelmässigen Symbiose von Anabaena in den Azollablättern und des Nostoc bei Gunnera und Cycadeen sowie bei gewissen Lebermoosen analog ist, ist gleichfalls +als Schutzmittel+ für die Wasserlinsen gedeutet worden. Trotzdem haben auch die Wasserlinsen ihre +Feinde+ aufzuweisen aus anderen Abteilungen der Lebewelt, Pilzen (Chytridiaceen) und Insekten. Eine Fliege _Hydrellia albilabris Mg._ höhlt die Wasserlinsen aus trotz ihrer Raphiden und Nostockolonien.

Bei den Wasserlinsen drängt sich uns am ersten die Frage auf nach +dem Verbleiben der Schwimmpflanzen im Winter+. Im Herbste noch sehen wir unsere Teiche von einem dichten scheinbar immergrünen Lemnateppich bedeckt, im Frühjahr ist aber keine Spur mehr davon zu sehen, die Oberfläche ist rein und klar. Wo ist die dichte grüne Decke hingekommen und wo kommt sie in der wärmeren Jahreszeit eben so schnell wieder her?

Während die +Hornkrautarten+, die +Wasserpest+ und einige andere völlig submerse oder an der Oberfläche blühende Pflanzen im Wasser ganz +überwintern+, sinken +andere zu Boden+ und +bilden besondere Winterknospen+ (_Hibernacula_), die sich im Frühjahr loslösen (die übrige Pflanze stirbt ab) und an die Oberfläche schwimmen. Zu ihnen gehören die +Wasserschlaucharten+ (_Utricularia_), die +Wasserfeder+ (_Hottonia_), die +Blasenpflanze+ (_Aldrovandia_), welche jedoch in ihrer südlichen Heimat überwintert. Noch andere überwintern durch ihre Rhizome, wie der +Kalmus+, die +Wasserrosen+, der +Knöterich+ und das +schwimmende Laichkraut+. +Winterknospen+ bilden noch der +Froschbiss+ (_Hydrocharis morsus ranae_), die +Krebsschere+ (_Stratiotes aloides_), die +quirlblättrige Hydrille+ (_Hydrilla verticillata_), das _kleine Laichkraut_ (_Potamogeton pusillus_) etc. Bei manchen Laichkrautarten, z. B. dem +krausen Laichkraut+ (_Potamogeton crispus_), wandeln sich einzelne Seitenzweige zu besonderen Winterästen um, die sich infolge ihrer starren Beschaffenheit leicht von der Mutterachse loslösen, zu Boden sinken und daselbst überwintern. Dieses Laichkraut überwintert auch durch sein im Boden befindliches Rhizom, während wieder andere Laichkrautarten wie _Potamogeton pectinatus L._ ebenso wie das +Pfeilkraut+ (_Sagittaria sagittifolia_), +Froschlöffel+ (_Alisma_), +Binsen+ (_Scirpus palustris_) u. a. Knollen bilden und im Herbst bis auf diese absterben. Die Überwinterung unserer Wasserlinsen geschieht nach der Beschreibung von +Hoffmann+ und +Hegelmaier+ bei der wurzellosen Wasserlinse (Wolffia arrhiza) bei uns -- in wärmeren Gegenden sind keine besonderen Vorkehrungen nötig -- durch Sprosse, die sich von den Sommersprossen wenig, hauptsächlich durch massenhafte Anhäufung von Reservestoffen, unterscheiden. Sie sinken im Herbst infolge dieser Aufspeicherung von Reservestoffen und der dadurch bedingten Zunahme des spezifischen Gewichtes zu Boden, um im Frühjahr wieder emporzusteigen. Auch die +grosse Teichlinse+ (_Spirodela_) bildet besondere Wintersprosse, welche aber von den Sommersprossen durch geringere Grösse und fast nierenförmige Gestalt unterschieden sind, keine Lufthöhlen bilden, einen bis 2 _mm_ langen Sprossstiel haben, durch den sie sich scharf abgrenzen, und nur zwei bis drei sehr kurze Wurzeln treiben. Die Spaltöffnungen bleiben bei den Wintersprossen, so lange sie auf dem Boden liegen, geschlossen. Im Frühjahr sprossen aus ihnen die Sommersprossen hervor, brauchen die Reservestoffe auf und steigen, indem sie Lufthöhlen bilden, an die Oberfläche. Die Ausbildung der Wintersprosse geschieht hier auch im Zimmer. Die eigentlichen Lemnaarten: die +gemeine Wasserlinse+ und die +untergetauchte Wasserlinse+ (_L. trisulca_) können einen hohen Kältegrad vertragen, bilden daher keine besonderen Wintersprosse. Die überwinternden Sprosse trennen sich nur bei Abschluss der Vegetationsperiode meist in jugendlichem Zustand von ihren verwesenden Muttersprossen los und harren so den Winter aus, _Lemna minor_ verbleibt dabei am Wasserspiegel so lange er nicht zufriert.

Zu den prächtigsten Bewohnern unserer Seen, Teiche und Flüsse gehören die Seelilien oder +Teichrosen+, die Nymphaeaceen, eine Familie der Wassergewächse, welche in einer früheren geologischen Epoche auf dem Höhepunkt ihrer Entwickelung stand. Unsere wenigen jetzt lebenden europäischen Arten geben uns nur noch ein mattes Bild von der bunten, prächtigen Nymphaeaceenflora der Braunkohlenzeit. Der Graf von +Saporta+[38] sagt darüber: „Man muss nach Ägypten, Nubien, an die Gewässer von Senegambien und die überschwemmten Savannen von Guyana oder an die Lagunen von Indien und China gehen, um auch dann noch abgeschwächte Beispiele von dem zu finden, was in Europa in der oligocänen Zeit die Seelilien waren. Nicht allein Nelumbium Buchii _Ett._ vom Monte Promina und die Fragmente von Wurzelstöcken, welche +Heer+ auf der Insel Wight beobachtete, bezeugen die Gegenwart von europäischen oligocänen Lotosblumen. Die eigentlichen Nymphaeen (_Nymphaea parvula Sap._, _N. Charpentieri Mr._) beweisen nicht allein die Existenz von Pflanzen, doppelt so gross als unsere weisse Seelilie (_N. alba_); es gab auch in dem damaligen Europa Gattungen oder Sektionen von Gattungen, die heute ausgestorben sind, deren Charaktere wir nur in sehr unvollkommener Weise analysieren können, die sich aber hinlänglich von unseren heutigen Arten unterscheiden, um uns glauben zu lassen, dass ihre Blumen uns überraschen und unsere Bewunderung erregen würden, wenn es uns möglich wäre, sie zu betrachten. Der erste dieser tertiären Typen ist in den Gipsen von Aix vertreten (_Nymphaea gypsorum Sap._), ein anderer in Saint-Zacharie (_N. polyrrhiza Sap._), ein dritter, wie es scheint, in dem Aquitan von Manosque (_N. calophylla Sap._). Ein Bruchstück seiner Früchte mit Lappen von Blumenblättern umgeben, beweist, dass er gefüllte Blumen hatte, die wenigstens doppelt so gross als diejenigen unserer heutigen Seelilien und nach einem ganz anderen Plan konstruiert waren.....“. In unseren Gewässern finden sich gegenwärtig nur noch die beiden Gattungen der +gelben+ und +weissen Seerose+ (_Nuphar_ und _Nymphaea_), von denen die erstere fünf grosse gelbe Kelchblätter und zahlreiche winzige zu Nektarien umgestaltete Blumenblätter besitzt, während die letztere weisse nektarienlose Blumenblätter und grüne Kelchblätter hat. Von den gelben Teichrosen sind bei uns zwei Arten (_Nuphar luteum_ und _N. pumilum_), von den weissen gleichfalls zwei Arten (_Nymphaea candida_ und _N. alba_) mit verschiedenen Spielarten und Bastarden bekannt. Man kennt im Ganzen gegen 52-53 lebende Arten der Nymphaeaceen, die sehr verschiedene biologische Anpassungen zeigen. Die (zwei) Arten von Nelumbo (Unterfamilie Nelumbonoideae) strecken ihre schildförmigen Blätter hoch über das Wasser empor und reifen auch die Früchte über Wasser, ihre Blüten sind gelblich oder rosenfarben. In der Unterfamilie Cabomboideae haben dagegen die (vier) Arten von Cabomba +schildförmige+, unten ausgerandete +Schwimmblätter und vielteilige untergetauchte Blätter+ von ähnlicher Gestalt und Zerteilung wie unser gemeiner Wasserhahnenfuss. Bei der Gattung Brasenia (eine Art, _Brasenia purpurea_) sind Schwimmblätter und Wasserblätter schildförmig elliptisch. Die dritte Unterfamilie der Nymphaeoideae umfasst 1) die Barclayeae mit der Gattung Barclaya (drei Arten) mit fünfblättrigem Kelche und oberständiger, walzig-röhrenförmiger Blumenkrone, der innen die zahlreichen abwärtsgebeugten Staubgefässe eingefügt sind. Die Blätter der _B. longifolia_ sind länglich, gestielt, denen unseres Wasserknöterichs nicht unähnlich; 2) die Nuphareae mit der Gattung Nuphar (sieben Arten); 3) die Tetrasepaleae mit den Gattungen Nymphaea (etwa 32 Arten), Euryale (eine Art) und Victoria (zwei bis drei Arten). Die Gattung Victoria, deren bekannteste Art _Victoria regia_ mit ihren riesigen Schwimmblättern von 1 _m_ Durchmesser und Blüten von 2-4 _dm_ Durchmesser in den ruhigeren Nebenflüssen des Amazonenstromes oft meilenweit die Wasserfläche bedeckt, und die Gattung Euryale haben bestachelte Stengel und Blätter. In der Gattung Nymphaea selbst sind die Arten der Untergattungen Lotos (z. B. die afrikanische _Nymphaea Lotus_, die sich bereits auf alten ägyptischen Denkmälern vielfach dargestellt findet und mit der _N. thermalis_ der ungarischen Thermen identisch ist) und _Hydrocallis_ (mit grüngelblichen Blüten) mit glattem Blütenstaub versehen und blühen nur des Nachts. Die _Nymphaea Amazonum_ öffnet ihre Blüte nur etwa 20-30 Minuten in den ersten Morgenstunden. Die übrigen Arten der Untergattungen Xanthantha (mit gelber Blüte), Castalia (mit fünf Arten, worunter unsere einheimischen), Brachyceros und Anecephya sind Tagblüher, meist mit kurzstacheligen oder warzigen Pollenkörnern versehen. Die blaue Lotos der Ägypter _Nymphaea coerulea_ hat blaue, die den Ostindiern heilige _Nymphaea stellata_ und die australische _N. gigantea_ haben blau rosig und weiss aussehende Blüten.

Die Blütenbiologie unserer einheimischen Seerosen ist bereits mehrfach studiert worden. Bei unserer weissen Teichrose (_Nymphaea alba_) öffnet sich die Blüte des Morgens gegen 7 Uhr und schliesst sich nachmittags gegen 4 Uhr, dabei birgt sie ihre zarten Blüten (wohl gegen die Kälte der Nachtluft) unter Wasser. +Linné+ (Disquis. de sexu plantarum 1760) sagt:

Nymphaea alba quotidie mane ex aqua tollitur, floremque dilatat adeo ut meridiano tempore tres omnino pollices pedunculo aquam superemineat. Sub vesperam penitus clausa et contecta demergitur. Circa horam enim quartam post meridiem contrahit florem, agitque sub aqua omnem noctem, quod nescio an cuiquam per bis mille annos notatum sit, id est inde a Theophrasti aevo, qui hoc observavit in Nymphaea Loto.... Scripsit autem Theophrastus, hist. plant. IV, 10. de Loto eaquae sequuntur: „In Euphrate caput floresque mergi referunt, atque descendere usque in medias noctes: tantumque abire in altum, ut ne de missa quidem manu capere sit: diluculo dein redire et ad diem magis. Sole oriente jam extra undas emergere floremque patefacere, quo patefacto amplius insurgere, ut plane ab aqua absit alte“. -- Idem prorsus mos est nostrae Nymphaeae albae.

Die Seerosen sind zoidiophil, der Bestäubung durch Tiere angepasst, da sie aber, wie wir oben hervorhoben, die Höhe ihrer Entwickelung bereits in einer früheren geologischen Epoche erreicht hatten, wird man heutzutage nicht mehr mit Sicherheit behaupten können, welcher Abteilung der Tiere sie ihre Bestäubungsverhältnisse angepasst haben. Für einige Arten scheinen die geeigneten Bestäuber ausgestorben zu sein, so dass dieselben jetzt auf Selbstbestäubung angewiesen sind. So soll nach +Caspary+[39] in der Unterabteilung Hydrocallis der Gattung Nymphaea die Bestäubung vor Aufbruch der Blüten stets mit eigenem Blütenstaub erfolgen, wobei 10000 bis 30000 Samen, die aufs beste keimen, gebildet werden. Auch _Euryale ferox_ befruchtet sich stets selbst, oft bei ganz geschlossener, ja völlig unter Wasser bleibender Blüte. +Gegenwärtig+ scheinen unsere +Seerosen+ auf die Käfer und Fliegen angewiesen zu sein. Nach +Delpinos+ Vermutung werden _Nymphaea alba_ und _Victoria regia_ von Cetonien (Rosenkäfern) und Glaphyriden befruchtet. Bei Nuphar sondert die Unterseite der reduzierten Blumenblätter Honig ab, während die Kelchblätter durch Ausdehnung ihrer Fläche und ihre gelbe Farbe die Rolle der Blumenblätter übernommen haben. Unsere Nuphar wie Nymphaea sind proterogynisch und ist z. B. bei Nymphaea die Narbe nur am ersten Tage des 3-7 Tage währenden Blühens empfängnisfähig, so dass Bestäubung ohne Insekten nicht erfolgt.[40]

+Sprengel+ fand bei der +gelben Teichrose+ Blumenkäfer in den Blüten und +Hermann Müller+ sah dieselben ausser von Meligethes von Schilfkäfern (_Donacia dentata_) und Fliegen (_Onesia floralis_) besucht. Neuerdings hat der amerikanische Biologe Charles +Robertson+[41] den Bestäubungsverhältnissen der Seerosen ein besonderes Interesse zugewandt. Nach ihm ist _Nelumbo_ und _Nymphaea_ +Pollenblume+, während _Nuphar_ +Pollen+ und +Nektar+ deren Besuchern darbietet. +Jordan+ giebt jedoch bei _Nymphaea alba_ vor den introrsen Staubgefässen (nach innen) gelegene flache Honigdrüsen an.[42] +Robertson+ fand bei _Nelumbo lutea_ als Hauptbestäuber Hautflügler, besonders Andreniden (_Halictus_) und Schwebfliegen, bei _Nuphar advena_ sowohl im Staate Illinois (im August) wie in Florida (im Februar) _Halictus pectoralis_ (Andrenide), _Helophilus divisus_ (Schwebfliege), _Donacia piscatrix_ (Schilfkäfer), +Trelease+ fand in Madison gleichfalls _Halictus pectoralis_ und _Donacia piscatrix_. Bei _Nymphaea tuberosa_ fand +Robertson+ acht Andreniden, zwei Syrphiden, eine Bombylide, besonders häufig auch hier _Halictus pectoralis_, letztere auch bei _Nymphaea alba_. +Piccioli+ fand bei dieser gleichfalls _Donacia_, so dass als +besonders regelmässige Bestäubungsvermittler der Seerosen Schilfkäfer+ (_Donacia dentata_ in Deutschland, _D. piscatrix_ in Nordamerika), +Halictusarten+ (_H. pectoralis_ in Nordamerika) und +Fliegen+ bisher beobachtet worden sind.

Die Blüten der Seerosen scheinen nicht selten eine Todesfalle für Insekten zu sein, so fand +Delpino+ tote Insekten bei _Nymphaea alba_ und nahm an, dass sie durch die durch einen starken Geruch bemerklichen Ausdünstungen der Pflanze getötet worden seien. +Planchon+ (Flore des serres et des jardins 1850) denkt an eine Anhäufung von Kohlensäure in dem Blütenkessel. +Robertson+ fand zuweilen in den Nelumboblüten tote Hummeln (_Bombus virginicus_) und Fliegen, die durch die Petala eingeschlossen waren und in ihrem Gefängnis erstickt zu sein schienen. Dagegen fand er in dem Blütenbassin von _Nymphaea tuberosa Halictus occidentalis_ ertränkt. Auch +A. Bacon+ (Bull. Torr. Bot. Club V, 51) berichtet, dass er in den Blüten der _Nymphaea odorata_ gefangene und getötete Insekten eingeschlossen gefunden habe.

[Illustration: Fig. 13.

Luftgänge und Sternhaare aus dem Stengelquerschnitt einer Teichrose. (Nach Engler.)]

[Illustration: Fig. 14.

_a_ Same von _Villarsia nymphaeoides_ -- _b_ Frucht von _Bidens tripartitus_ -- _c_ Frucht von _Trapa natans_ -- _d_ Blüte von _Scirpus lacustris_ -- _e_ von _Scirpus palustris_ mit widerhakigen Perigon-Borsten -- _f_ Frucht von _Typha latifolia_. _a_–_e_ der Verbreitung durch Tiere, _f_ der Windverbreitung angepasst; _c_ zugleich „Ankerklette“. (Nach Hildebrand und Huth.)]

Die von Lufthöhlen durchzogenen Blatt- und Blütenstiele (Fig. 13) und Wurzelstöcke sind bei unseren Teichrosen (überhaupt bei Victoria, Euryale, Nymphaea, Nuphar, bei letzterer Gattung nur die Wurzelstöcke nicht) im Innern mit vielästigen Sternhaaren mit körniger Oberfläche versehen, welche in die Zwischenzellräume hineinragen. Man bemerkt dieselben schon mit blossem Auge deutlich, wenn man ein kurzes Stück aus dem Blattstiel ausschneidet und durch dasselbe hindurch sieht. Nach den Untersuchungen +Stahls+ sind solche +Feilenhaare+ ein +Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ und die Zerstörungen anderer omnivoren Tiere. Nun scheinen Schnecken in der That gerne das Innere grüner Stengel auszufressen. (In meinem Garten wurden die Stengel der Kaiserkrone mehrere Jahre hindurch durch Nacktschnecken abgefressen, die den Stengel dicht an der Erde durchfressen und dann aushöhlen, während die Versuche, an den Blättern zu fressen, wohl wegen des hohen Raphidengehaltes derselben, bald aufgegeben wurden.) Bei anderen Wasserpflanzen, welche einen solchen Schutz ihres Stengelmarkes nicht haben, werden die Stengel nicht selten ausgehöhlt und zu Grunde gerichtet. So leben von dem Mark des +Wasserliesches+ (_Butomus umbellatus_) die Larve einer Fliege (_Agromyza confinis_), in dem des +Igelkolbens+ etc. die Larve von Faltern (_Orthothaelia sparganella_, _Nonagria Sparganii_) und fressen die Stengel aus, wenn nicht Blesshühner, Rohrdommeln und Störche, welche Raupen und Puppen sehr geschickt herausholen, oder Schlupfwespen (_Ichneumon divisorius_) Einhalt thun. Abgesehen von einer Blattlaus (_Aphis Nymphaeae_, die sich auch an verschiedenen anderen Wasserpflanzen, dem Froschbiss, Froschlöffel, Wasserliesch etc. einfindet), einigen Käfern (_Donacia crassipes_, _Donacia Menyanthidis_, _Galeruca Nymphaeae_) und Falterraupen (_Nymphula nymphaealis_ verpuppt sich unter einem der oberen Blattfläche angeleimten Blattstückchen, der Falter ist im Mai und Juni in der Nähe der Teichrosen häufig) haben unsere Teichrosen wohl wenig +Feinde oder nutzlose Gäste+ (Bryozoën etc.) aus der Tierwelt aufzuweisen. Auch gegen Pilzschmarotzer scheinen sie gefeit zu sein. Ein durch dieses Vorkommen bemerkenswerter Rostpilz (_Aecidium nymphaeoides_)[II] ist sehr wenig verbreitet. Die +Verbreitungsmittel+ der Wassergewächse sind nicht selten derartige, dass sowohl eine Weiterverbreitung innerhalb desselben Gewässers, als auch eine weitere Verbreitung von Gewässer zu Gewässer möglich ist. In ersterer Hinsicht ist es von Vorteil, +wenn die Samen oder Früchte zu schwimmen vermögen+ (wobei sie durch Wasserströmung und Wind verbreitet werden), +später+ aber ein +grösseres+ spezifisches +Gewicht+ als das Wasser +erlangen und zu Boden sinken+ (wenn sie nicht wurzellosen Pflanzen zugehören). Bei der Verbreitung von Gewässer zu Gewässer kommen, wenn wir von Überschwemmungen absehen, hauptsächlich Wind und Tiere als Verbreitungsfaktoren in Betracht. Bei den Schwimmgewächsen spielen besonders die letzteren eine hervorragende Rolle und unter ihnen besonders die geflügelten Wassertiere, Vögel und Wasserkäfer. Bei unseren +weissen Teichrosen+ sind die +Samen mit einem Samenmantel versehen+, so dass sie nach dem Platzen der Frucht an der Wasserfläche, +durch die zwischen ihnen und dem Samenmantel enthaltene Luft gehalten, umherschwimmen+ können. Dieser +Schwimmmantel umgiebt den Samen lose als weissliche Hülle+. Zunächst sind nach dem Auseinanderfallen der Fruchtwände die Samen zu einem schleimigen Klumpen vereinigt, der sich aber schliesslich auflöst, so dass die Samen sich frei umherbewegen. Zuletzt vergeht auch der Samenmantel, die Luftblasen entweichen und der Same fällt vermöge seiner Schwere zu Boden[43]. +Anders+ verhält sich die +gelbe Teichrose+. Bei ihr findet sich die +Vorrichtung zur Wasserverbreitung nicht an den Samen, sondern+ sie liegt +in einer besonderen Konstruktion der Fruchtwände+. Zur Reifezeit löst sich die Frucht gleichfalls von ihrem Stiele ab, aber die Samen werden dabei nicht sogleich frei, sondern es geschieht, wie es +Hildebrand+ schildert, etwas dem Verfahren ähnliches, welches man einschlägt, wenn man eine Apfelsine in einzelne halbmondförmige Teile zerlegt. Von der äusseren Fruchtwand löst sich nämlich nur die äussere grüne Schicht los, während die innere mit den Scheidewänden der Frucht in Verbindung bleibt. Die Scheidewände spalten sich dann bald von aussen beginnend in je zwei Lamellen, wodurch jene halbmondförmigen Scheiben entstehen, gebildet aus einer festen Aussenhaut, welche die zahlreichen schweren Samen in einen Schleim eingebettet umschliesst. Diese Scheiben sinken nicht unter, weil in dem Schleime ihres Inneren zahlreiche Luftblasen entstanden sind. Erst später, wenn die Scheiben länger umhergeschwommen sind, löst sich die äussere Hülle auf, die Luftblasen entweichen aus dem Schleime und die Samen werden auf den Grund des Wassers ausgesäet. Der Samenmantel der Nymphaea fehlt ganz. Noll hat darauf hingewiesen, dass die +Wasserhühner die eigentlichen+ Verbreiter der Samen der Teichrosen von Teich zu Teich sind. Die Früchte sind ihre Lieblingsspeise. Bei dem Verzehren derselben bleiben die klebrigen Samen den Vögeln an Haaren und Schnäbeln haften und werden, wie +Noll+ fand, von ihnen verschleppt. Durch Wasservögel werden auch unsere +Wasserlinsen+ weiter verbreitet. Nicht im Wasser schwimmende Samen und Früchte (Fig. 14) kletten sich den Wasservögeln häufig an und die +Verbreitung vieler Wasserpflanzen+ ist von den Wanderungen und der +Zugrichtung der Wasservögel abhängig+. So verdanken +Villarsia-+ und +Limnanthemumarten+ den Wasservögeln ihre weite Verbreitung. +Leersia oryzoides+ ist nach +Ebelings+ Vermutung +durch Steissfüsse+, +Enten+, +Wasserhühner+ aus Südeuropa bis zur norddeutschen Küste verbreitet worden. Unsere +Wasserbinsen+ _Scirpus lacustris_ und _Scirpus palustris_, sind mit einem aus sechs Borsten bestehenden Perigon mit rückwärts gerichteten Stacheln versehen. Ähnliche Klettvorrichtungen sind bei +Rhynchospora+ etc., ferner vom +Zweizahn+ (_Bidens_) bekannt. _Bidens cernuus_ ist -- jedenfalls durch Vögel verschleppt -- aus Europa zu Anfang dieses Jahrhunderts nach Nordamerika gekommen. _B. pilosus_ wanderte aus Nordamerika nach Teneriffa und Neuseeland, _B. leucanthus_ aus Mittelamerika nach Madeira und der Insel Mauritius und der in Nordamerika heimische _B. bipinnatus_ ist jetzt in Tirol eine wahre Landplage geworden. Die mit gefiedertem Flugapparat versehenen Samen vom +Rohrkolben+ und andere den Wind als Transportmittel benutzende Wasserpflanzen haben gleichfalls noch das Vermögen eine Zeit lang an der Oberfläche zu schwimmen. -- Bei einer Anzahl tropischer Wassergewächse keimen die Samen erst, nachdem sie eine gewisse Zeit ausgetrocknet waren[45]; es kann dies mit ihrem Vorkommen in Gewässern zusammenhängen, die regelmässig einen Teil des Jahres austrocknen. Möglich wäre es aber auch, dass diese, von einem vorherigen Austrocknen bedingte Keimfähigkeit der Samen in Zusammenhang stände mit dem Transport der Samen von Gewässer zu Gewässer durch das Trockene hindurch.

[II] Nachdem das Obenstehende niedergeschrieben, ist die Zugehörigkeit des _Aecidium nymphaeoides DC._ zu _Puccinia Scirpi DC._ auf _Scirpus lacustris_ sowie die der Aecidien auf _Hippuris_ und _Sium latifolium_ zu _Uromyces lineolatus Desm._ auf _Scirpus maritimus_ erwiesen worden. Immerhin bleibt noch eine ganze Anzahl von Rostpilzen auf den Binsen- und Schilfpflanzen übrig, deren Zugehörigkeit zu denen anderer Wasser- und Sumpfpflanzen noch zu ermitteln ist -- eine der vielen Aufgaben, welche an den Süsswasser-Stationen, wie sie Dr. _O. Zacharias_ ins Leben gerufen hat (vergl. das 15. Kapitel dieses Werkes), ins Auge gefasst werden können.

* * * * *

Eine Schwimmpflanze, welche nicht nur, wie die Seerosen, die Zeit ihrer hauptsächlichsten Entfaltung an der Erdoberfläche hinter sich hat, vielmehr +jetzt im Aussterben begriffen zu sein scheint+, ist die +Wassernuss+ (_Trapa natans_). +Nathorst+ und +Carlsen+[46], welche die Verbreitung dieser Pflanze in Schweden untersucht haben, fanden ihre Früchte in vielen Seen Schwedens verbreitet, in denen die Pflanze jetzt gar nicht mehr wächst oder jetzt sehr selten geworden ist, in dem Schlamm des Bodens. Die Pflanze scheint gewöhnlich mit der +weissen Seerose+ gelebt zu haben und es ist daher zweckmässig, in der Nähe dieser auch die Seen anderer Länder nach den Trapafrüchten, die zudem einen Reichtum von Varietäten zur Schau tragen, zu durchsuchen.

Nach +Huth+[44] sind die hakigen Früchte als „Ankerkletten“ zu betrachten (welche ein Festhaken des Keimlings am Boden bewirken) -- im Gegensatz zu den Verschleppungskletten des Zweizahns (_Bidens_) etc.

Die submersen Blätter, welche sich neben den Schwimmblättern finden, besitzen eine Reihe von Eigentümlichkeiten, welche anderen submersen Blättern abgehen. Die obersten von ihnen besitzen sowohl Luftspalten als Wasserspalten von charakteristischer Anordnung. Luft- und Wasserspalten sind sonst bei Wasserpflanzen sehr selten. Sie finden sich nach +De Bary+ noch auf den Samenlappen von Batrachium, den Laubblättern von Callitricheen, Hippuris, Hottonia. Die sehr feinfiedrig geteilten grünen submersen Blattorgane sind Wasserwurzeln, welche gewissermassen an die grünen von +Fritz Müller+ beobachteten Luftwurzeln anderer Pflanzen erinnern. Eine eingehendere Darstellung dieser Verhältnisse wie auch der Keimung hat +Wittrock+[47] gegeben. -- In Deutschland findet sich die (mit einer anderen Wasserpflanze Isnardia und den landlebigen Weidenröschen und Circaeaarten) zu den Nachtkerzengewächsen (_Onagraceae_) gehörige Wassernuss sehr zerstreut. Orte ihres Vorkommens sind ausser den seenreichen Gegenden Norddeutschlands z. B. der Niederrhein, Seen und Teiche um Dessau, bei Plothen und Drebra bei Gera.

Die Arten des +Wasserhahnenfusses+ (_Batrachium_), deren systematische Bearbeitung z. B. bei +J. Freyn+[48] nachzusehen ist, zeigen merkwürdige Übergänge von dem Landleben und amphibischen Leben zu echten Schwimmpflanzen und typisch submersen Arten. Von den acht in Nord- und Mitteldeutschland vertretenen Arten ist nur _Batrachium hederaceum_ eine echte Schwimmpflanze, die lauter eigentliche Schwimmblätter besitzt. Ihm steht eine in Sizilien, Asturien, England etc. vorkommende Art _B. caenosum_ nahe. Die submersen Arten bilden wie die +Tausendblattarten+ sehr ausgedehnte Wiesen unter Wasser oder weithin flutende Rasen in unseren Flüssen. Am häufigsten sind _B. divaricatum_ in stehenden Gewässern mit nur zerschlitzten (untergetauchten), flächenförmig ausgebreiteten, kreisrunden Blättern, die meist einmal dreiteilig sind mit weiterhin wiederholt gabelspaltigen Zipfeln, _B. fluitans_, welches vorwiegend in Flüssen und Bächen wächst, dreiteilig vielspaltige, sehr langhin ausgedehnte Wasserblätter, nur selten aber nierenförmige oder geschlitzte Schwimmblätter besitzt und die gemeinste und vielgestaltigste, allen möglichen Lebensverhältnissen angepasste Art _B. aquatile_. Letztere erzeugt im Wasser nur zuweilen Schwimmblätter und zwar zur Blütezeit. +Askenasy+[6] ist durch Versuche zu der Ansicht gelangt, dass ein typisches Schwimmblatt sich bilde, wenn das einer Blüte gegenüber stehende Blatt in einer bestimmten Periode in die Luft emporgehoben wird. Besonders merkwürdig sind die Luftformen der Hahnenfussarten in kleinen Tümpeln etc., die sonst sehr dicht mit Wasserpflanzen besetzt sind. Sie haben ausser submersen zerschlitzten Blättern und echten Schwimmblättern typische Luftblätter (mit den Spaltöffnungen an der unteren Seite) etc. Eigentliche Landformen kommen beim völligen Austrocknen der Sümpfe bei fast allen drei Arten vor, sie haben aber bei _B. divaricatum_ nur die typischen zerschlitzten Blätter. Der Übergang der einen in die andere biologische Form erfolgt meist schnell bei Eintritt anderer Lebensverhältnisse. -- Ähnliche amphibische Wasserpflanzen sind z. B. der +Tannenwedel+ (_Hippuris_), die +Tännel+arten Elatine etc. -- Die Blüteneinrichtung des gemeinen +Wasserhahnenfusses+ _B. aquatile_ ist von +Herm. Müller+ (l. c.) beschrieben worden. Die Honigblumen, zu deren Saftdrüsen die als Saftmal dienende gelbgefärbte Basis der Blumenblätter führt, werden besonders von Schwebfliegen (Eristalisarten, _Helophrilus florens_, _Chrysogaster viduata_), kleineren und grösseren Musciden, Bienen (_Apis mellifica_), Hummeln (_Bombus terrestris_) bestäubt. Ein von +H. Müller+ beobachteter Käfer (_Helodes Phellandri_) frisst die Blumenblätter und Staubgefässe. Bei hohem Wasserstand bleiben die Blüten geschlossen unter Wasser und befruchten sich selbst. Ob solche kleistogamische Blüten, wie sie sich bei dieser mit dem Landhahnenfuss (Ranunculus) doch nahe verwandten und wohl von diesem abstammenden Gattung von Batrachium finden, auch sonst bei echten Hydrophyten vorkommen, oder ob hier überall die früher erörterten Anpassungen an eine typische Wasserbefruchtung eingetreten sind, bedarf noch eines besondern Studiums. H. Müller war nach brieflichen Mitteilungen, welche er an mich richtete, geneigt, eine weitere Verbreitung kleistogamischen Blühens auch bei Wasserpflanzen anzunehmen. Das Vorkommen einer gross- und kleinblütigen Form, wie es bei vielen Landpflanzen (Stellaria graminea, Cerastium arvense, Thymian, Gundermann etc.) bekannt ist -- in Verbindung mit einer Trennung in Zwitterblüten und weibliche Blüten, ist z. B. von Kirchner beobachtet worden, welcher unter den normalen Stöcken (Blüte 20-27 _mm_ im Durchmesser) solche mit Blüten von 3-4 _mm_ Durchmesser und wenigen Staubgefässen fand. Der letztgenannte Forscher hat auch die Blüteneinrichtung des _B. divaricatum_ näher beschrieben. Beyer[49] hat die spontanen Bewegungen der Staubgefässe des gemeinen Wasserhahnenfusses, dessen Blüte „auf Unterbestäubung eingerichtet ist“, in ihrem gesetzlichen Ablauf näher studiert. (Bei _Ranunculus auricomus_ hatte schon Konrad Christian Sprengel die Staminalbewegung beobachtet.)