Part 21

Wenn ich die Rädertiere oben als ungegliedert bezeichnete, so scheint die Beschaffenheit der Körperdecke vieler Arten sich hiermit schwer in Einklang bringen zu lassen. Fanden wir doch schon bei der _Hydatina_ und ebenso bei _Callidina symbiotica_ (Fig. 64), wie der Körper durch mehrere in ziemlich gleichen Abständen aufeinanderfolgende Einschnürungen, ähnlich einem Ringel- oder Bandwurme, in Segmente gegliedert wurde. In der That lässt die Haut vieler Rotatorien eine Zusammensetzung aus mehreren gleichen Zonen erkennen, aber da wir bei keinem innern Organe etwas Ähnliches antreffen, sondern alle nur in Ein- oder Zweizahl vorhanden sind, kann von einem metameren Körperbaue nicht die Rede sein, sondern höchstens von einer auf die Haut und die zugehörigen Muskeln beschränkten Scheinsegmentierung. Diese kommt entweder nur durch die Anordnung der Ringmuskeln zu stande (_Hydatina_), oder Hand in Hand mit dieser geht eine Zusammensetzung der Haut aus abwechselnd derben und weichen Partien. Die ersteren bilden bei den Philodiniden die eigentlichen Hautsegmente, die letzteren die je zwei Segmente von einander sondernden Furchen, welche in Gestalt von Ringfalten sich unter die Haut des nächsthintern Scheinsegmentes legen. In der Dicke verhält sich die Kutikula der Falten ganz gleich derjenigen der Segmente, in die sie ja auch kontinuierlich übergeht. Dass jene Falten konstante Bildungen sind, lässt sich daher wohl nur aus einer weicheren Beschaffenheit derselben erklären. Kontrahieren sich die Längsmuskeln, so schieben sich die schmäleren Scheinsegmente in die weiteren hinein, ähnlich wie man die Ringe des Tubus eines Fernrohres in einander stecken kann. -- Viel auffallender als bei den Philodiniden ist der Unterschied zwischen weichhäutigen und derben Partien der Kutikula bei den sogenannten „gepanzerten“ Rädertieren. Es gehören hierher zahlreiche Gattungen, von denen manche, wie _Brachionus_, _Anuraea_, _Pterodina_, _Salpina_, _Colurus_, _Metopidia_, zu den gemeinsten Vertretern der Klasse zählen. Der Panzer, d. h. der derbhäutige unelastische Abschnitt der Haut, umfasst bei diesen Formen nur den Mittelkörper. Die Haut des Kopfes und des Schwanzes (falls ein solcher überhaupt vorhanden ist) hingegen bleibt von der gewöhnlichen Konsistenz. Im Panzer nimmt die Kutikula eine grössere Dicke an und bedeckt sich mit den verschiedenartigsten Skulpturen, wie Leisten, Rillen, Punkten, Höckern u. dgl., welche häufig zu sehr zierlichen Zeichnungen zusammentreten. Unsere Abbildung der _Anuraea aculeata_ (Fig. 67) lässt z. B. die polygonalen Felder der Rückenfläche des Panzers deutlich erkennen. Sehr häufig läuft der Panzer dort, wo er in die weiche Haut des Kopfes und des Schwanzes übergeht oder, obwohl seltener, an anderen Stellen in zahnartige Fortsätze aus. So verdankt die eben erwähnte _Anuraea_ ihren Speziesnamen _aculeata_ dem Umstande, dass der Panzer am Vorderrande sechs, am Hinterrande zwei ansehnliche Dornen trägt. Bei den verschiedenen Brachionus-Arten differiert vornehmlich die Zahl, Grösse und Anordnung der Zähne am Vorderrande der Schale; ausser diesen begegnen wir vielfach zwei kleinen Zähnen an der Basis des Schwanzes (Fig. 69). Bei einigen Rädertieren erreichen die Stacheln des Panzers eine solche Länge, dass ganz abenteuerliche Formen hierdurch entstehen, _Anuraea longispina_ Kellic. z. B. trägt vorn drei, hinten einen spiessartigen Fortsatz von der Länge des ganzen Panzers. Bei _Stephanops tripus_ Lord und _Steph. Leidigii_ Zacharias sitzt der Rückenfläche ein nach hinten gerichteter und bogenförmig gekrümmter Stachel auf, welcher bei ersterer etwas kürzer, bei letzterer länger als das ganze Tier ist. -- Der Panzer bewirkt in einzelnen Fällen eine Abweichung von der typischen Lagerung der inneren Organe. Ist er z. B. sehr flach gebaut (_Pterodina_, _Metopidia_), so kommen die Geschlechtsorgane im entwickelten Zustande teilweise neben den Darm, anstatt unter ihn, zu liegen. Ferner hat sich die Öffnung der Kloake von der Dorsalseite auf die Bauchfläche verschoben bei den Gattungen _Pterodina_, _Anuraea_ und _Dinocharis_, welch’ letztere auch dadurch bemerkenswert ist, dass bei ihr der Hals panzerartig erhärtet ist, während sonst der Kopf stets weichhäutig bleibt.

3. Der Räderapparat.

Von allen Organsystemen zeigt keines eine so grosse Vielgestaltigkeit und einen so verschiedenen Ausbildungsgrad als dasjenige, welches die Lokomotion und die Nahrungsaufnahme vermittelt, das Räderorgan. Dennoch zeigt eine vergleichende Betrachtung, dass den meisten Rotatorien eine gemeinsame Grundform in der Anordnung der Cilien zukommt, die freilich nicht immer mit gleicher Deutlichkeit zu Tage tritt. Dieselben stehen nämlich in zwei Kreisen, von denen der eine, innere in vielen Fällen vor, der andere, äussere hinter der Mundöffnung gelegen ist; der letztere setzt sich in der Regel in die Mundöffnung selbst fort. In sehr prägnanter Weise treffen wir einen derartigen doppelten Wimpersaum, einen praeoralen und einen postoralen, bei den Gattungen _Rotifer_, _Philodina_, _Callidina_ (Fig. 64), _Pterodina_, _Melicerta_, _Lacinularia_ und einigen anderen an. Hier ist auch eine Arbeitsteilung in der Funktion der beiden Cilienkränze eingetreten. Der praeorale ist mit besonders starken Cilien versehen und dient zur Fortbewegung des Tieres, während die schwächeren Flimmern des postoralen Kranzes die Nahrungsteilchen in den Mund strudeln. Die eigenartige Radbewegung, welche das Spiel der praeoralen Wimpern dem Auge vortäuscht, ist, wie schon erwähnt wurde, die Veranlassung zur Benennung der hierher gehörigen Organismen als Rädertiere gewesen. Unsere Abbildung der _Callidina symbiotica_ (Fig. 64) zeigt, wie die Cilien dieses vordern Kranzes auf zwei durch eine mediane Furche von einander getrennten Polstern, Ausstülpungen der Stirnfläche, randständig angebracht und in der Mitte der Bauch- und Rückenseite durch eine nackte Stelle unterbrochen sind. Man könnte daher auch von zwei unvollständigen Cilienkreisen reden, wenn die Raddrehung derselben nicht in gleichem Sinne dem Auge sich darböte. Der hintere, postorale Kranz besteht nicht aus einer einfachen Cilienreihe, sondern stellt einen Flimmerstreifen dar, welcher jederseits aus der ventralwärts stark lippenförmig vorspringenden Mundöffnung hervortritt und um jene Stirnpolster herum sich dem Rücken zuwendet. Eine Verschmelzung in der dorsalen Mediane findet aber auch bei diesem Kranze nicht statt. -- Die Umbildung der beiden für die genannten Gattungen charakteristischen primitiven Wimpersäume erfolgte bei den übrigen Rädertieren nach zwei Richtungen hin, jenachdem der postorale, äussere oder der praeorale, innere Cilienkranz der mächtigere wurde und besondere Differenzierungen einging. Der erstere Fall ist nur selten, nämlich bei den festsitzenden Gattungen _Floscularia_ (Fig. 65) und _Stephanoceros_, eingetreten. Bei beiden hat sich die Stirnfläche kelchförmig eingesenkt und trägt im Grunde die von kleinen Cilien des inneren Kranzes umstellte Mundöffnung. Der Kelchrand trägt die sehr langen [bei einzelnen Arten (_Floscularia mira_ Huds.) geradezu enorm grossen] Cilien des äusseren Kranzes und ist in fünf Anhänge ausgezogen, auf die sich die Wimpern auch fortsetzen. Bei _Floscularia_ sind es kurze, stumpfkegelförmige Zipfel, bei dem schönen _Stephanoceros Eichhornii_ hingegen lange, zungenförmige Fortsätze. -- Bei der weitaus grössten Zahl der Rotatorien erleidet hingegen der innere Cilienkranz mannigfache Umgestaltungen: aus der ursprünglich einfachen Cilienreihe werden mehrere; einzelne erheben sich auf besonderen Polstern und nehmen dann die Gestalt derber Griffel an; andere verlieren ihre Beweglichkeit und werden zu starren langen Tastborsten; die ursprüngliche ringförmige Anordnung wird verwischt, indem der Zusammenhang der Cilien durch nackte Partien unterbrochen wird; es treten sehr feine Cilien sekundär an ursprünglich nackten Stellen der Stirnfläche auf, und so fort. Auf alle diese zahlreichen Modifikationen hier näher einzugehen, ist unmöglich, und seien daher nur noch zwei Abweichungen erwähnt. Bei Besprechung der Körpergestalt der Philodiniden wurde schon hervorgehoben, dass die Spitze des dorsalen „Rüssels“ mit einer kleinen Flimmerplatte besetzt ist, also mit einer Art sekundären Räderorgans (vgl. Fig. 64). Wie dieselbe zu deuten ist, ob als Bildung sui generis oder als abgespaltener Teil des ursprünglich einheitlichen Cilienapparates, lässt sich schwer entscheiden. Letzteres scheint die grössere Wahrscheinlichkeit für sich zu haben, indem der Dorsalrand der Wimperscheibe sich in verschiedenen Gattungen in einen zungenförmigen Anhang auszieht, der dann entweder (_Rhinops vitrea_) noch vom äusseren Wimpersaum umzogen wird oder nur einige Tastborsten trägt (_Adineta vaga_) oder endlich ganz nackt geworden ist (_Metopidia_, _Stephanops_). Abspaltungen seitlicher Partien des Räderapparates werden auch sonst beobachtet, so bei der Gattung _Synchaeta_, die jederseits ein „Wimperohr“ am Kopfe trägt. -- Die zweite hier zu erwähnende Abweichung betrifft Formen, deren Cilienapparat eine ventrale und vorn am Körper gelegene Scheibe darstellt (_Notommata tardigrada_ Leyd., _Adineta vaga_ Dav., _Diglena forcipata_ Ehr., _Digl. giraffa_ Gosse), die dicht mit kleinen Wimpern besetzt ist. Von einer ursprünglich ringförmigen Anordnung der Cilien haben sich keine Andeutungen erhalten, und die ganze Bildung erinnert ausserordentlich an die Gastrotrichen, eine kleine Gruppe mikroskopischer Süsswassertierchen, die ungefähr die Gestalt der Rotatorien haben, aber auf der ganzen Bauchseite bewimpert sind. -- Der Räderapparat fehlt nur bei wenigen Gattungen, die auch sonst in ihrer Organisation sehr abweichen, völlig: so bei dem an der Unterseite von Nymphaeablättern festgehefteten _Apsilus lentiformis_ Metschn., bei dem Regenwurmparasiten _Balatro clavus_ Clap. und bei dem marinen, auf Nebalia schmarotzenden _Paraseison nudus_ Plate. Bei manchen der kleineren Arten scheint er stark reduziert zu sein, ohne dass jedoch unsere Instrumente zurzeit für ein eingehendes Studium derselben ausreichten. -- Der Cilienapparat kann bei allen Rotatorien mit Ausnahme der Gattung _Adineta_ vorübergehend in den Mittelkörper eingestülpt werden. In diesem Zustande ruhen die Cilien, beginnen aber mit dem Moment der Ausstülpung, offenbar unwillkürlich, wieder ihre Thätigkeit. Soll bei den Philodiniden der Räderapparat benutzt werden, so muss der „Rüssel“ eingestülpt im Körper liegen. Anderseits wird jener sofort eingezogen, wenn das Tier beginnt sich spannerraupenartig unter abwechselnder Festheftung und Loslösung der Rüsselspitze und der Zehen fortzubewegen. Man erblickt daher nur ausnahmsweise die beiden Cilienregionen gleichzeitig in Thätigkeit.

4. Die Muskulatur

der Rädertiere ist noch zu wenig erforscht, um eine vergleichende Schilderung zu ermöglichen. Bei vielen, vielleicht allen Rotatorien giebt es in der Mitte des Rumpfes eine Querlinie, von der die grossen nach vorn und nach hinten laufenden Längsmuskeln ausstrahlen. Neben den glatten Muskeln, welche weitaus die Mehrzahl bilden, kommen bei einigen Arten auch quergestreifte vor; solche sind z. B. die Kopfretraktoren von _Pterodina_ und _Polyarthra_ (Fig. 66, _mu_). Die Ringmuskeln verteilen sich gewöhnlich in ziemlich gleichen Abständen auf den ganzen Körper; nur bei _Asplanchna myrmeleo_ liegen sie am Halse dicht nebeneinander, hier auf schmalem Querringe einen echten Hautmuskelschlauch bildend. Bei den Philodiniden ist jeder Ringmuskel aus einer bestimmten Zahl kleiner Segmente zusammengesetzt.

5. Das Nervensystem

besteht überall aus einem grossen, dorsal vom Schlundkopfe gelegenen Zentralorgan, dem Gehirn, dessen beide Ganglien breit mit einander verwachsen sind. Die Gestalt ist bei verschiedenen Arten wechselnd: rundlich, parallelogrammförmig, bei den Philodiniden dreieckig. Bei letzteren ist eine Zusammensetzung aus peripherischen Ganglienzellen und zentraler Fasermasse nachgewiesen, und daher eine solche auch für die übrigen Arten sehr wahrscheinlich. Vom Gehirn strahlen Nerven aus einmal an die zwischen den lokomotorischen Cilien oder auf der Wimperscheibe stehenden Tastborsten, die „Stirntaster“ (_t_, Fig. 66, 69), dann nach hinten und oben an den (resp. die) dorsalen Taster und endlich nach hinten in den Mittelkörper. Wie die Zahl der Stirntaster, so schwankt auch die Zahl der sie versorgenden Nerven, über die übrigens nur für wenige Arten Untersuchungen vorliegen. Bei den Philodiniden laufen die Cerebralnerven nach vorn teils in den Rüssel hinein, dessen Spitze mit Tastbüscheln versehen ist, teils versorgen sie das Räderorgan und den Mund. Die nach hinten in den Rumpf tretenden Nerven scheinen bei den einzelnen Arten der Philodiniden sich ziemlich verschieden zu verhalten. Bei _Callidina magna_ fand ich nur einen starken Nerv jederseits, von dem Seitenzweige an die Haut ausstrahlten. +Zelinka+ hingegen beschreibt von _Call. symbiotica_ einen ventralen und einen seitlichen Nerv und bei _Discopus synaptae_ sogar noch einen dritten, dorsalen, die aber bei dieser Art alle drei nicht direkt, sondern durch besondere Ganglienzellen mit dem Gehirn zusammenhängen. -- Die Stirntaster der Rädertiere treten bald als einzelne Borsten, bald als Büschel von solchen auf, während die Rücken- und Seitentaster stets nur in letzterer Form angetroffen werden. Bei den meisten Gattungen ist der Rückentaster unpaar, wird aber sehr häufig von einem doppelten, erst an der Basis des Tasters verschmelzenden Nerv versorgt, was vielleicht auf eine ursprüngliche Duplicität des Organs hinweist. Die Arten mit paarigem Rückentaster (_Asplanchna_, _Hertwigia_, _Apsilus_) würden dann, obwohl im sonstigen Bau wenig typisch, hierin ein primitives Verhalten bewahrt haben. Bei einigen Arten erhebt sich der dorsale Taster in auffälligem Masse über die Rückenfläche, der er gewöhnlich direkt aufsitzt. So treffen wir ihn bei _Lacinularia_ in Gestalt einer kleinen Doppelpapille, bei _Brachionus_ (Fig. 69, _dt_) und _Anuraea_ als kurzen Kegel, endlich bei den Philodiniden als stabförmigen retraktilen Tentakel an. In der Regel sitzt der dorsale Taster im Nacken und rückt nur selten, z. B. bei _Asplanchna_, weiter nach hinten, sodass man ihn zunächst, da er paarig ist, mit den Seitentastern verwechseln kann. Die Dorsal- und Lateraltaster sind für die Rädertiere in hohem Masse charakteristisch, da sie fast konstant angetroffen werden. Ersterer fehlt meines Wissens nur bei _Conochilus_, letztere nur den Philodiniden und den marinen Seisoniden. Über den Zusammenhang des zum Lateraltaster gehörigen Nervs mit dem Gehirn liegen zurzeit noch keine sicheren Mitteilungen vor, da derselbe wahrscheinlich durch einen im Kopfe liegenden Nervenplexus bewirkt wird. In ihrer Lage am Körper schwanken die Seitentaster insofern, als sie bald weiter nach vorn, bald mehr nach hinten die Kutikula durchbrechen. Die meisten liegen ungefähr am Beginn des hinteren Körperdrittels. Bei _Polyarthra_ finden sie sich dagegen fast am Hinterrande des Körpers, bei _Asplanchna_ und _Hydatina_ in der Mitte, und bei _Lacinularia_ und _Melicerta_ -- bei letzterer sind sie, ebenso wie bei _Copeus spicatus_, zu zwei langen Tentakeln ausgezogen -- ungefähr in Schlundhöhe. In allen diesen Gattungen stehen sie hinter dem dorsalen Taster, und nur bei _Pterodina_ liegen alle drei Sinnesorgane auf einer Querlinie.

Von anderweitigen Sinnesorganen kommen nur +Augenflecke+ den Rädertieren häufig zu. Sie sind meist unpaar und sitzen als rötlicher oder schwärzlicher Pigmentfleck der Unterseite des Gehirns an. In anderen Fällen sind sie paarig und gehören dann dem Rande der Wimperscheibe an. Ihr Bau ist ausserordentlich einfach, häufig nur ein Pigmentfleck, dem bei einzelnen Arten noch ein lichtbrechender weisslicher Körper, die sogenannte Linse, sich hinzugesellt.

6. Der Verdauungskanal

zeigt eigentlich bei allen Rotatorien dieselben Verhältnisse, und nur einem Abschnitte desselben, dem Kauapparat, kommt eine grössere morphologische Variabilität zu. Die Mundöffnung liegt nur bei _Floscularia_ und _Stephanoceros_ genau am Vorderende der Längsachse des Körpers, sonst ist sie stets ventralwärts verschoben und kann in einzelnen Fällen (_Adineta vaga_) sogar ein beträchtliches Stück nach hinten verlagert sein. Ein besonderes +Mundrohr+, wie wir es für _Hydatina_ kennen lernten, braucht nicht immer vorhanden zu sein, sondern nicht selten (_Eosphora_, _Diglena_) schliesst sich der Mastax direkt an die Eingangsöffnung an und kann aus dieser zum Ergreifen der Beute etwas hervorgestossen werden. Anderseits erreicht das Mundrohr bei _Floscularia_ und _Stephanoceros_ eine ungewöhnliche Länge und erweitert sich vor dem Zahnapparat zu einem besonderen kropfartigen Abschnitt. Vielleicht ist der grosse sackartige Raum, in dem bei _Asplanchna_ die Kiefer liegen, ebenfalls als eine Erweiterung des Mundrohres anzusehen. -- Die Struktur des +Kauapparates+ ist für die Systematik von hoher Bedeutung. Nach dem Vorgange von +Gosse+ kann man an demselben meist folgende Zusammensetzung beobachten: an einen mittleren, nach hinten gerichteten unpaaren Abschnitt, den „Incus“, heften sich die vorn und seitlich gelegenen paarigen „Mallei“, von denen jeder aus zwei gelenkig mit einander verbundenen Stücken besteht. Das eine von diesen, der Uncus, liegt medianwärts und stellt den eigentlichen Kauapparat dar; er kann in der verschiedensten Gestalt auftreten: als Träger quergestellter Leisten, als spitzer oder gesägter Zahn u. dgl. Das andere Stück sitzt dem Uncus aussen an und dient als Stützbalken für denselben; es wird als Manubrium bezeichnet. Bei nicht wenigen Rädertieren scheint übrigens der Kauapparat weit einfacher gebaut zu sein. Bei den Asplanchnen z. B. (Fig. 68) lässt sich nur der mediane Incus und der paarige gebogene Zahn des Uncus unterscheiden; ein Manubrium fehlt hier vollständig. Noch reduzierter tritt uns der Mastax der Philodiniden entgegen; er besteht im wesentlichen aus zwei halbkreisförmigen, mit derben Querleisten in wechselnder Zahl bedeckten Chitinplatten, die nur längs des Durchmessers eng aneinanderschliessen, und sich um diesen als Gelenkachse gegen einander bewegen. Die den Zahnapparat umhüllende Fleischmasse ist teils muskulöser Natur, teils scheint sie als Speicheldrüsen zu fungieren. -- Der +Schlund+ ist meist kurz, nur bei _Synchaeta_ und _Asplanchna_ (Fig. 68, _oe_) von ansehnlicher Länge. Flimmerzellen werden in ihm sicherlich nicht immer angetroffen, denn gerade die genannten Gattungen schieben die aufgenommene Nahrung durch eine Art peristaltischer Bewegung nach hinten. -- Im Mitteldarm oder +Magen+ sind Cilien hingegen stets vorhanden. Mit Ausnahme der Philodiniden wird die Wand desselben stets aus grossen polygonalen Zellen gebildet, die in einer Schicht liegen. Bei jener Abteilung hingegen ist die Magenwand ungewöhnlich dick und besteht aus einer kontinuierlichen Protoplasmamasse mit zahlreichen eingestreuten kleinen Kernen. In den Magenzellen der Rotatorien tritt nicht selten ein braunes Pigment auf, das aber immer nur vorübergehend sich zeigt und bei Nahrungsmangel sofort verschwindet. Dass dasselbe als Leber funktioniert, ist daher sehr unwahrscheinlich. Näher liegt es, den zwei konstant am Vorderende des Magens einmündenden Drüsen eine Förderung der Verdauung zuzuschreiben. Ihre Gestalt ist sehr verschieden, bald kurz birnförmig, bald gestreckt und in mehrere Lappen ausgezogen. Vielleicht haben die bei _Triphylus (Diglena) lacustris_ Ehr. jederseits vorhandenen drei schlauchförmigen Ausstülpungen eine ähnliche Bedeutung. Mit Ausnahme der Gattungen _Asplanchna_ und _Paraseison_, bei denen der Magen blind geschlossen endet, kommt ein flimmernder +Enddarm+ allen Rädertieren zu. Die sich an ihn anschliessende +Kloake+ entbehrt der Cilien mit Ausnahme einer Art (_Rhinops vitrea_).

7. Die Exkretionsorgane.

Die Nephridien der Rotatorien zeigen bei allen Arten ein sehr gleichförmiges Verhalten. Man kann an ihnen in der Regel zwei zartwandige enge Längskanäle, die mit einer wechselnden Anzahl von Geisselzellen besetzt sind, und eine gemeinsame kontraktile Blase, welche in die Kloake ausmündet, unterscheiden. Im Gegensatze zu den ganz ähnlich gebauten Nierenorganen der Turbellarien, Trematoden und Cestoden bilden die Nephridien der Rädertiere keine Seitenzweige und keine netzartigen Anastomosen untereinander, sondern jedes „Wassergefäss“ zieht als ein leicht hin und her geschlängelter Kanal von der kontraktilen Blase neben dem Darme nach vorn. In der Regel reichen die Nephridien bis in die Kopfregion herein, wo sie blind endigen und mittels zarter Bindegewebsfäden in ihrer Lage erhalten werden. Nur bei wenigen Arten, z. B. der Gattung _Synchaeta_, sind sie weit kürzer und reichen kaum über die Mitte des Körpers hinaus. Bei vier verschiedenen Rädertieren stehen ausnahmsweise beide Nephridien im Kopfe durch einen Querkanal mit einander in Verbindung; es sind dies zumteil im System sehr weit getrennte Arten, nämlich _Hydatina senta_, _Lacinularia socialis_, eine _Floscularia_-Spezies und _Apsilus lentiformis_, sodass diesem Quergefäss vermutlich noch eine weitere Verbreitung zukommt. Jedes Wassergefäss pflegt an zwei oder drei Stellen sich knäuelförmig zu verschlingen, wobei die die Wandung der Schlingen bildenden Zellen zu einer kontinuierlichen Protoplasmamasse verschmelzen. In den so entstehenden Anschwellungen gelingt es noch am leichtesten die Kerne der Wandzellen zu erblicken, welche in den unverschlungenen Partien der Nephridien wegen ihrer Kleinheit und Zerstreutheit schwer zu erkennen sind. Zellgrenzen haben sich zwischen den Wandzellen bis jetzt nicht nachweisen lassen. Die eigenartigen Geisselzellen der Nephridien, wegen ihrer flackernden Bewegungen auch „Zitterorgane“ oder „Zitterflammen“ genannt, sitzen in kleinen zartwandigen Ausstülpungen entweder direkt oder mittels eines kleinen Stieles dem Nierenschlauche an. Jede Nephridie besitzt in der Regel fünf bis zehn derselben -- die Zahl ist für ein und dieselbe Art konstant --, die sich in mehr oder weniger gleichmässigen Abständen auf das ganze Organ verteilen. Bei den Asplanchnen wird die Anzahl derselben meist eine viel grössere, und es tritt dann eine Spaltung jeder Nephridie in zwei vorn und hinten zusammenhängende Kanäle ein, von denen der eine dicht mit Zitterorganen besetzt ist (Fig. 68). Der feinere Bau dieser Geisselzellen ist bis in die jüngste Zeit Gegenstand lebhaftester Controverse gewesen, die sich vornehmlich darauf bezog, ob dieselben am freien Ende offen oder geschlossen seien. Nach unserer Ansicht ist unzweifelhaft das Letztere der Fall. -- In die pulsierende Blase münden die Nephridien mittels einer scharf umschriebenen runden Öffnung ein. Die Kontraktilität wird durch ein Netzwerk feiner Muskeln, die in der Wandung sitzen, hervorgerufen. Bei einigen Rotatorien (_Lacinularia_, _Tubicolaria_, _Pterodina_) fehlt das gemeinsame Harnreservoir, und die Nephridien münden direkt in die Kloake. Endlich findet sich noch eine auffallende Modifikation bei _Conochilus volvox_ und den meisten Philodiniden. Hier hat sich ein Teil der Kloake zur Harnblase umgewandelt und pulsiert ebenso regelmässig wie die gewöhnlichen, von der Kloake scharf abgesetzten Reservoire.

8. Die Klebdrüsen.

Von diesen sind in der Regel, den zwei Zehen entsprechend, nur zwei vorhanden. Mit der Zahl der Zehen wächst aber auch häufig diejenige der Drüsenschläuche; so finden wir z. B. bei der sechszehigen _Callidina parasitica_ und bei der am Schwanzende mit zehn kleinen Zäpfchen besetzten _Call. symbiotica_ vier Klebdrüsen. Das Sekret der Fussdrüsen kann vielfach zu dünnen, elastischen Fäden ausgezogen werden, mit denen sich das Tierchen vorübergehend vor Anker legt. Eine ganz isoliert dastehende Umbildung haben die Klebdrüsen bei _Monocerca_ und _Diurella_ erfahren, bei denen sie zu einer mit kontraktiler Wandung versehenen Blase geworden sind.

9. Der Keimdotterstock und die Eibildung.

Das weibliche Geschlechtsorgan zeigt bei allen Rädertieren, mit Ausnahme der marinen, auch in anderer Hinsicht sehr abweichenden Seisoniden, eine Zusammensetzung aus zwei verschieden funktionierenden Abschnitten. Der eine derselben ist so gross, dass er fast ausschliesslich die Masse der Sexualdrüse ausmacht. Er liefert nur die Nährsubstanzen, welche das heranwachsende Ei nötig hat, und wird daher als Dotterstock bezeichnet. Der zweite, sehr viel kleinere Abschnitt ist der Erzeuger der Eizellen und führt dementsprechend den Namen Eierstock. Über Bau und Physiologie dieser beiden Teile des weiblichen Geschlechtsapparates ist zurzeit kaum mehr bekannt, als von _Hydatina senta_ geschildert wurde. Es ist daher hier nur Folgendes nachzutragen. Die Mehrzahl aller Rädertiere hat ein unpaares Geschlechtsorgan, also nur einen Keimstock und einen Dotterstock. Man kann sie als „Monogononten“ den Philodiniden gegenüberstellen, da diese „digonont“ sind, d. h. ein rechtes und ein linkes Ovar, also zwei Keimstöcke, zwei Dotterstöcke und zwei Ovidukte, besitzen. Keimstock und Dotterstock haben nun bei jeder Spezies eine konstante Lage zu einander, infolgedessen die Eier auch immer an derselben Seite des dotterbildenden Abschnittes zur Entwickelung gelangen. Die Stellung beider ist aber bei verschiedenen Arten eine verschiedene, und zwar findet sich der Keimstock bald dem Vorder-, bald dem Hinter-, bald endlich dem Seitenrande des Dotterstockes angelagert. Im ersten Falle liegt der Keimstock meist sehr unsymmetrisch, nämlich der linken Ecke des Dotterstockes angeschmiegt, wenn man von unten auf denselben blickt. So situiert kommt er z. B. bei den Gattungen _Hydatina_, _Euchlanis_, _Brachionus_, _Triarthra_ u. a. vor. Der zweite Typus wird durch _Polyarthra_, _Conochilus_, _Asplanchna_ u. a. vertreten. Unsere Abbildung 68 zeigt, wie der Dotterstock der _Asplanchna myrmeleo_ nicht die gewöhnliche Sackform aufweist, sondern sich zu einem langen, hufeisenförmig gekrümmten Bande gestreckt hat, dem in der Mitte der Hinterseite der kleine rundliche Eierstock anliegt. Hier finden wir auch nicht die typische Achtzahl der Kerne, sondern eine weit grössere. Dem seitlichen und medianen Rande des Dotterstockes ist der Keimstock bei den Philodiniden angelagert (Fig. 64), ein Verhalten, das auch wahrscheinlich noch anderen Gattungen zukommen dürfte. Sehr interessant werden viele Philodiniden, z. B. der gemeine _Rotifer vulgaris_, dadurch, dass ihnen ein Ovidukt abgeht. An den Keimdotterstock setzt sich zwar hinten und vorn ein Faden an, der aber lediglich als Aufhängeapparat dient. Die Folge ist, dass die Eier in die Körperhöhle fallen und hier ihre Entwickelung durchmachen. Diese geht sehr rasch vor sich, und daher findet man selten einen _Rotifer vulgaris_, der nicht in seiner Leibeshöhle ein oder zwei munter sich umherbewegende und völlig ausgebildete Junge neben einigen Embryonen beherbergte. Da eine besondere Geschlechtsöffnung fehlt, kann die Geburt nur auf eine etwas gewaltsame Weise geschehen, und in der That schieben sich die Tierchen mit dem Kopfe voran durch die Wand der Kloake und dann durch den After ins Freie. Die der Mutter dadurch zugefügte Risswunde scheint bald wieder zu heilen.

Die zwei Eisorten, welche wir bei _Hydatina_ kennen lernten, die hartschaligen Dauereier und die gewöhnlichen, weichhäutigen scheinen allen Monogononten zuzukommen. Bei den Erdrotatorien hingegen sind Dauereier noch nicht beobachtet worden, da sie an die Austrocknung in anderer Weise angepasst sind. Die derbe Schale der Dauereier ist häufig mit sehr zierlichen Skulpturen: Punkten, Stacheln, Haaren u. dergl. besetzt. Sie entwickeln sich bald schon nach einigen Wochen, bald erst nach Monaten. Sie werden meines Wissens stets abgesetzt, während die gewöhnlichen Eier bei vielen Gattungen (_Brachionus_, _Anuraea_) dem Rücken angeheftet und so herumgetragen werden.

III. Die männlichen Rotatorien.