Part 7

Eine +Verbreitung+ der vegetativen Organe durch die Larven der Köcherfliegen (Phryganiden) hat Gilbert[27] beobachtet. Nach ihm werden die Winterknospen des mittlern Wasserschlauchs (_Utricularia intermedia_) von diesen Insekten zum Larvenköcher verwendet, wodurch sie an andere Stellen gelangen, an denen sie zu weiterer Entwickelung kommen können.

+Gegen Tierfrass+ besitzen die Wasserschlaucharten spitze Stacheln und chemische Schutzmittel. Mit Alkohol oder heissem Wasser ausgelaugte Pflanzenstücke wurden von kleinen Krustern bei einem Versuch Büsgens bald gefressen, während frische Pflanzenteile gänzlich verschont blieben. Der schützende Stoff schien Gerbstoff in einer schwachen Lösung zu sein, da bei Behandlung mit doppeltchromsaurem Kali eine nicht auswaschbare Färbung des Zellinhaltes auftrat. Nur die Stachelhaare färbten sich intensiv braun.

Wie die Wasserschlaucharten hinsichtlich der Blüteneinrichtung eine grosse Übereinstimmung mit ihren Verwandten auf dem Lande (dem gleichfalls tierfangenden, aber fleischverdauenden, nicht aasfressenden Fettkraut, _Pinguicula_) haben, so stimmt auch eine weitere submerse Wasserpflanze, die +Wasser- oder Sumpffeder+ (_Hottonia palustris_), welche aber zur Familie der Primulaceen gehört (Fig. 11 S. 92) mit unseren +Schlüsselblumenarten+ in Bezug auf die Fortpflanzungsorgane völlig überein, während sie im übrigen ganz die abweichenden Vegetationsorgane der bisher betrachteten Wasserpflanzen hat. Es giebt +kaum einen grelleren Gegensatz zwischen Land- und Wasserpflanze als es gerade der zwischen der Schlüsselblume+ (und anderen Primulaceen) +und der Wasserfeder ist+ -- dort grosse, einfache, ganze Blätter, die dicht dem Wurzelstock entspringen, hier die feingeteilten Wasserblätter des Hornblattes, der Tausendblätter (_Myriophyllum_) etc., an wurzellosem, nur anfänglich im Schlamm steckenden Stengel.

[Illustration: Fig. 11.

Heterostylie der Wasserfeder (_Hottonia palustris_). _a_ Langgrifflige Blüte -- _b_ Narbenpapillen derselben -- _c_ Kurzgrifflige Blüte -- _d_ Narbenpapillen bei gleicher Vergrösserung wie in _b_. (Nach H. Müller.)]

Zur Blühzeit steigt die Pflanze zur Oberfläche auf und streckt ihren terminalen Blütenstand über das Wasser empor. +Die Sumpffeder ist, wie unsere Schlüsselblumen, ausgeprägt heterostyl-dimorph, d. h. es kommen zweierlei, wie männliche und weibliche Stöcke zusammengehörige Sorten von Stöcken vor, deren eine lauter langgrifflige Blüten mit tiefstehenden Staubgefässen trägt, während in den Blüten der andern die Griffel kurz, tief in der Blütenröhre versteckt sind, die Staubgefässe aber weit aus derselben hervorragen.+ Die Verschiedenheit zwischen den beiden Formen hat bereits die Aufmerksamkeit des Vaters der heutigen Blütenbiologie, Christian Konrad Sprengel, im Jahre 1793 erregt, welcher sagt, dass er die Existenz der zwei Formen nicht für zufällig halte, obschon er ihren Zweck nicht erklären könne. Bekanntlich hat Darwin[28] die Bedeutung dieser Zwiegestaltigkeit bei Primeln erkannt und durch Versuche festgestellt, dass erfolgreich allein die Bestäubung der langen Griffel durch die Pollen der grossen Staubgefässe der andern Form und die der kurzgriffligen Narben der letztern durch die Staubkörner aus den Staubgefässen der erstern wirkt, dass mit anderen Worten +die Bestäubung zwischen den Organen gleicher Höhe+ einzutreten hat, +wenn sie vollen Erfolg haben soll+. Andere als diese „legitimen“ Bestäubungsweisen (also „illegitime“) haben bei vielen heterostylen Pflanzen überhaupt keinen, bei anderen Arten nur einen schwachen Erfolg. Nach der Entdeckung der heterostylen Pflanzen, zu denen zahlreiche Arten, von Wasserpflanzen noch Arten der Gattungen +Villarsia+, +Menyanthes+ -- unser dreiblättriger Fieberklee -- und +Polygonum+, gehören, hat man noch die verwandten Gruppen der tristylen oder lang-, kurz- und mittelgriffligen Pflanzen und die rechts- und linksgriffligen entdeckt. Zu den ersteren gehört der an den Ufern unserer Gewässer wachsende Färbeweiderich (_Lythrum Salicaria_) nebst vielen ausländischen Sauerkleearten etc. Die Staubgefässe bilden in derselben Blüte zwei Höhensätze, in Bezug auf welche bei den dreierlei Stöcken der Griffel lang, kurz oder mittellang ist. Bei den rechts- und linksgriffligen Pflanzen (Verwandte unserer Kartoffel, wie Solanum rostratum, gehören dazu) sind zweierlei Stöcke da, in deren Blüten der Griffel entweder links oder rechts von dem Staubgefässbüschel steht und nach entgegengesetzter Seite gebogen aus der Blüte hervorsieht. Auch hier gilt das Gesetz der legitimen Bestäubung, d. h. des erfolgreichen Zusammenwirkens der Organe gleicher Lage. Dieses Zusammenwirken wird ja unter gewöhnlichen Umständen das natürliche sein, wenn gewisse Insekten alle Blüten in gleicher Weise besuchen, indem sie dann den Blütenstaub an einer Stelle absetzen, an welcher sie ihn in den anderen Blüten an ihrem Körper aufgenommen haben. Ein +honigsuchendes Insekt+ wird also +bei unserer Wasserfeder+ in der That am Vorderkörper den Blütenstaub der tiefgelegenen Staubbeutel, am +Hinterleib den der langen Staubgefässe mit sich führen; mit letzterem kann es aber nur die Narbe der langen Griffel, mit ersterem die der kurzen Griffel+ bei seiner gewöhnlichen Art des Besuchs +erlangen+. +Anders+ ist es mit +pollensuchenden Insekten+. Sie haben keinen Grund, die kurzen Griffel zu besuchen, während beim Besuch der kurzen Staubgefässe der staubbeladene Kopf gelegentlich die Narbe der langen Griffel berühren wird. Stellen wir uns nun vor, dass bei der Ausbildung einer Blüteneinrichtung +nur oder vorwiegend honigsuchende Insekten+ mitgewirkt haben, so würden Formen der Heterostylie zu stande gekommen sein, wie sie sich thatsächlich häufig finden, bei denen +illegitime (künstliche) Bestäubung+ fast +gänzlich wirkungslos ist+, während da, +wo pollensuchende Insekten neben den honigsuchenden regelmässige Gäste+ sind, eine Heterostylie entstanden sein wird, bei welcher die +legitime Bestäubung zwar die erspriesslichste ist+, von den +illegitimen Bestäubungen aber die der langen Griffel immerhin jener nahekommt+. So ist es nach den künstlichen Befruchtungsversuchen von John Scott und Herm. Müller[26] bei der +Sumpffeder+, bei welcher nach Herm. Müller die Bestäubung durch +pollenfressende Fliegen+ in ausgedehntem Masse ausser durch +saugende Hautflügler+ (Pompilus viaticus) +und Fliegen+ (Empis, Eristalis, Rhingia) bewirkt wird. Bei den Versuchen Müllers ergaben die zwei legitimen Verbindungen mit den zwei illegitimen zusammen verglichen Samenkörner im Verhältnis von 100 zu 61. Es war die mittlere Zahl der Samenkörner auf die Kapsel bei

1. legitimer Bestäubung der langgriffligen Form 91.4,

2. illegitimer Bestäubung der langgriffligen Form von einer verschiedenen Pflanze 77.5,

3. legitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form 66.2,

4. illegitimer Bestäubung der kurzgriffligen Form mit Pollen dieser Form von einer verschiedenen Form 18.7.

Sehr deutlich sprechen die Resultate für die schädliche Wirkung der Inzucht bei Kreuzung der Blüten ein und desselben Stockes und bei Selbstbefruchtung. Die mittlere Samenzahl war hierbei nur 15.7 bei den langgriffligen und 6.5 (wie bei Scott) bei den kurzgriffligen Blüten anstatt 77.5 und 18.7 (bei illegitimer Kreuzung). Die ungleiche Grösse der Narbenpapillen bei den grossen und kleinen Griffeln stimmt bei der +Sumpffeder+ ebenso wie bei anderen Heterostylen überein mit der ungleichen Grösse der Pollenkörner in den oberen und unteren Antheren (die letzteren kleiner), für welche Verschiedenheit die bisherigen Erklärungsversuche nach neueren Versuchen nicht auszureichen scheinen.

Den frei im Wasser flottierenden Arten +submerser Gewächse+, welche wurzellos sind, schliessen sich solche in grösserer Zahl an, die unter gewöhnlichen Verhältnissen zwar ein Wasserleben führen, aber +am Boden festgewachsen+ sind. Bei ihnen ist die Wurzel in den meisten Fällen nur Haftorgan. Sie haben zumeist die Fähigkeit, bei Wassermangel auch in der Luft längere oder kürzere Zeit zu vegetieren, oder gar eine besondere Luftform zu bilden. Eine Umbildung der Blattorgane, welche der neuen Lebensweise angepasst (Verbreiterung und Verkürzung der Blattflächen, Auftreten von Spaltöffnungen etc.), tritt oft sehr bald, zuweilen sogar an einzelnen Blattteilen, die künstlich in dem neuen Medium gehalten werden, ein. Solche Landformen sind von Schenk z. B. für das +Tausendblatt+ (_Myriophyllum_) beschrieben, deren Arten sonst mit ihren feingeteilten Blättern ein ausgeprägtes Wasserleben führen. -- Die +Myriophyllumarten+ besitzen ähnlich wie die +Wasserpest+, die +Hornblattarten+, die +Wasserschlaucharten+ eine sehr üppige vegetative Vermehrung, abgebrochene Zweige, die durch Strömung oder Tiere verschleppt sind, entwickeln sehr bald wieder eine weitverbreitete Vegetation am Grunde des Gewässers. Solche üppig sich vermehrende Arten kommen an manchen Orten überhaupt selten zur Blüte. Das +Ährentausendblatt+ (_Myriophyllum spicatum_) trägt in seinen in die Luft emporgestreckten Blütenständen in den Achseln kleiner Brakteen zu oberst männliche, unten weibliche Blütenstände, welche sich viel früher als die ersteren entwickeln (die Pflanze ist proterogynisch). Der +platte, leicht verstäubende Pollen, die grossen, an dünnen Staubfäden lebhaft im Winde flatternden Antheren, wie auch die stark höckerigen Narben kennzeichnen die Pflanze als windblütig+ (anemophil), während bei dem quirlblättrigen Tausendblatt dadurch, dass die Blüten in den Blattwinkeln sitzen, die Anpassung an den Pollentransport durch den Wind vermindert ist. Es kommen aber wie bei den anderen Myriophyllumarten (_M. alternifolium_ habe ich nicht untersucht) auch unter Wasser normale (nicht wie Hermann Müller in seinem Referat meiner Arbeit[7] vermutete[29] kleistogame) Blüten zur Entwickelung, so dass hier vermutlich Übergänge von der Windbefruchtung zur Wasserbefruchtung vorliegen. Nach dem Blühen tauchen auch bei _M. spicatum_ die Ähren unter Wasser, um hier ihre Früchte zu reifen.

Zu den submersen Gewächsen, die aber in einigen ihrer Arten Übergänge zu den Schwimmpflanzen bilden, indem sie bei diesen andersgestaltete, an der Oberfläche ausgebreitete oder schwimmende Blätter entfalten, gehören ferner die +Wassersternarten+ und die +Laichkräuter+, deren submerse Blätter aber nicht haarförmig zerteilt, sondern einfach, schmallinealisch etc. sind. Die völlig submersen Wassersterne bilden auf dem Boden der Gewässer eine sehr üppige, dichte, hellgrüne Vegetation, die an die der kleinen Armleuchtergewächse (_Nitella_) erinnert, während die schwimmenden breitblätterigen Blattrosetten die Oberfläche den Wasserlinsen ähnlich überkleiden. Die einfache Blüte besteht aus einem starren Staubgefäss oder aus einem zweifächerigen Fruchtknoten mit kurzen Griffeln. Auch sie wird gewöhnlich für windblütig gehalten, doch dürften die an der Oberfläche schwimmenden Rasen mit ihren starren Staubfäden und spärlicher Pollenproduktion eher die später zu erörternden Eigentümlichkeiten der +Wasserlinsen+ besitzen. Die zahlreichen untergetauchten Blüten haben Wasserbefruchtung. Die +Gruppe Pseudocallitriche+, zu welcher unser +Herbstwasserstern+ (_Callitriche autumnalis_) gehört, besitzt, wie die früher besprochenen Wasserblütler, +Pollenkörner ohne äussere Zellhaut+ (_Exine_), sind nach Jönsson ölhaltig und +leichter als Wasser+, steigen daher nach der Oberfläche zu, wobei sie die Befruchtung vollziehen können, es wechseln nicht selten mehrere weibliche und männliche Stengelglieder mit einander ab; bei der +Gruppe der Eucallitrichen+ dagegen, die auch wohl als Varietäten ein und derselben Art, des Frühjahrswassersterns (_Callitriche verna_) betrachtet werden, sind die Pollenkörner noch +von einer äussern etwas höckerigen derben Haut umkleidet und an den Antheren ist die den Luftblüten eigentümliche Faserschicht+ vorhanden, welche bei dem Aufspringen der Staubbeutel eine wichtige Rolle spielt.

Zieht man die frischgrün beblätterten Zweige der Wassersterne oder anderer submerser Wasserpflanzen (Hornblatt, Tausendblatt etc.) aus dem Wasser, so findet man zwischen dem feinen Blattgewirr ein buntes Tierleben von Wasserasseln, Flohkrebsen, Milben, Käfern, Larven, Schnecken etc., das wohl hauptsächlich durch die reiche Entwickelung des Sauerstoffs bei der Assimilation herbeigezogen wird. Es ist kaum anders zu erwarten, als dass dieses reiche Tierleben, mit welchem diese Wasserpflanzen in steter Berührung sind, mehr als alle Landpflanzen, dem pflanzlichen Organismus zu mancherlei Anpassungen Veranlassung gegeben hat. Schutzvorkehrungen gegen Tierfrass sind thatsächlich mehrfach bekannt geworden, wie später noch hervorgehoben werden wird. Ob aber die Pflanze Glieder dieser +Tierwelt sich zu Nutzen gemacht hat+ und mit ihnen im +Bunde gegenseitiger Förderung+ lebt ist noch kaum untersucht worden und +verdient seitens der Süsswasserforschung besondere Beachtung+. Hier sei nur hervorgehoben, dass diesen Tieren sicherlich die +Reinhaltung+ der assimilierenden +Blattflächen+ zuzuschreiben ist und dass es mir immer geschienen hat, als ob an Standorten, wo ein besonders reiches Tierleben sich bemerkbar machte, die submersen Pflanzenorgane frischer grün und reiner aussahen, als an Orten wo diese fehlte. An den letzteren sind die Blätter und Blattzipfel oft völlig eingehüllt und unkenntlich gemacht von zahlreichen Algen (Kieselalgen, wie Exilaria, Gomphonema etc.), Wasserpilzen (Chytridiaceen), Infusorien (Vorticellen etc.), welche ja bekanntlich manchem der erwähnten Tiere zur Nahrung dienen.

Das Hauptkontingent liefern zur Wasserflora die +Laichkräuter+ (Potamogeton), von denen etwa 50 Arten überhaupt und etwas weniger als die Hälfte aus den süssen Gewässern Deutschlands, Österreichs und der Schweiz[30] bekannt sind. Sie weichen durch ihre einfachen Blätter wie durch mannigfache Variationen von den völlig untergetauchten Formen bis zu den ausgeprägtesten Schwimmpflanzen, wie auch schliesslich dadurch ab, dass sie ein am Boden kriechendes sehr ausgebreitetes Rhizom haben. Im fliessenden Wasser treiben sie, ähnlich wie andere festwurzelnde Flussgewächse (Flusshahnenfuss etc.), lange Laubtriebe, welche durch besondere mechanische Elemente in ihrem anatomischen Aufbau der hohen Inanspruchnahme durch die Wasserströmung völlig gewachsen sind. In stehenden Gewässern sind die Stengelglieder oft sehr verkürzt. Nach der Meinung von Schenk stammen die +Laichkräuter+ von Landpflanzen ab, die sich erst der amphibischen, gegenwärtig nicht mehr erkennbaren, Lebensweise und sodann der Lebensweise der Schwimmpflanzen, zuletzt aber der submersen Lebensweise angepasst haben. Es würde dann unser gemeines +schwimmendes Laichkraut+ (_Potamogeton_), welches nur ausgeprägte Schwimmblätter besitzt, der Urtypus unserer jetzt lebenden Laichkrautarten sein. Hierfür spricht auch dessen Verbreitung. Nach +A. de Candolle+[31] giebt es nur 19 Phanerogamen, die sich über mehr als die halbe Erdoberfläche verbreitet haben, zu denen z. B. das +einjährige Straussgras+ (_Poa annua_), die +Krötenbinse+ (_Juncus bufonius_), unsere +Brennesseln+ (_Urtica dioica_ und _U. urens_), +Gänsefussarten+ (_Chenopodium album_ und _Ch. murale_), eine +Taubnessel+ (_Lamium amplexicaule_), der +schwarze Nachtschatten+ (_Solanum nigrum_), die +gemeine Sternmiere+ (_Stellaria media_), die +Gänsedistel+ (_Sonchus oleraceus_), das +Hirtentäschel+ (_Capsella bursa pastoris_) und das +schwimmende Laichkraut+ von bei uns gemeinen Pflanzen gehören. Das letztere ist aber die +einzige kosmopolitische Wasserpflanze+, alle übrigen sind Landgewächse und zwar Ruderalpflanzen. Die übrigen Vertreter des Laichkrautstammes _Heterophylli_ (_Potamogeton oblongus_, _P. fluitans_, _P. spathulatus_, _P. rufescens_, _P. gramineus_, _P. nitens_, _P. Hornemanni_) sind der submersen Lebensweise bereits mehr oder weniger angepasst, indem sie oft nur wenige oder gar keine Schwimmblätter mehr zeigen, während ihre untergetauchten Blätter zwar den anatomischen Bau, aber noch nicht die Gestalt echter Wasserblätter haben. Bei den Gruppen der Homophylli und Enantiophylli[30] fehlen bereits die Schwimmblätter gänzlich und es bahnt sich der Übergang von den breitblätterigen zu den sehr schmalblätterigen Arten an, der in den Gruppen Chloëphylli und Coleophylli echt submerser Laichkräuter (_Potamogeton pusillus_, _trichoides_ etc.) sein Extrem erreicht. Eine gleiche Stufenleiter der Anpassung ergiebt sich auch bezüglich der Blüteneinrichtungen. Das +schwimmende Laichkraut+ und seine nächsten Verwandten sind ausgeprägte Windblütler, die ihre Blüten in dicht gedrängter Ähre an langer dicker Spindel über das Wasser heben. Das +kleine Laichkraut+ hat bereits nur noch kleine, meist vierblütige Ährchen und das +Haar-Laichkraut+ in jeder Blüte nur noch einen Fruchtknoten (sonst vier). Dazwischen und von dem letztern weiter finden sich Übergangsformen bis zu solchen, welche den submersen Wasserpflanzen sehr nahe kommen, deren Blüten nur aus einem Staubgefäss, oder einem Fruchtknoten bestehen. _P. pectinatus_ erhebt einen Blütenstand überhaupt nicht mehr über Wasser, sondern besitzt lange dünne schwimmende Blütchen, die zur Fortpflanzungszeit nur wenig über das Wasser emporragen. Ob bei unserer zweiten Gattung der Laichkräuter, der +Zanichellie+, bereits eine echte Wasserbestäubung eintritt nach Art der der Meerstrands-Ruppie, bedarf noch der nähern Untersuchung, ist aber nicht unwahrscheinlich, zumal auch nach +Fritzsche+ dem Pollenkorn die äussere Hülle fehlt. Die Windblütigkeit der Laichkräuter, deren Blüten oft dicht an der Wasseroberfläche stehen, wird nach +v. Kerner+[32] unterstützt durch einen +Ausschleuderungsmechanismus der Blüte+, durch welchen der Blütenstaub in die Luft gelangt.

Schwimmgewächse.

Wie die untergetauchten Blätter, so sind auch die Schwimmblätter der Wasserpflanzen völlig ihren Lebensverhältnissen angepasst. Die schwimmenden Blätter sind nie zerteilt, stets einfach, ganzrandig rundlich oder elliptisch länglich u. dergl., auf der Oberseite lederartig, schwer benetzbar, im anatomischen Bau eine dreifache Anpassung verratend, eine mechanische zum Schutz gegen die an der Oberfläche am heftigsten wirkenden Bewegungen des Wassers und gegen die heftigere Wirkung der auffallenden Regentropfen, eine Anpassung an die schwimmende Lebensweise und an die intensivere Einwirkung des direkten Sonnenlichtes. Dementsprechend zeigt das Schwimmblatt an der Oberseite, unter einer chlorophyllfreien wasserhaltigen Epidermis, die assimilierenden grünen Zellen als Palissadenparenchym ausgebildet. Unter diesem sind grössere lufthaltige Intercellularräume, welche das Blatt schwimmend erhalten. Die Spaltöffnungen, welche zur Ermöglichung des Transpirationsstromes bei den Schwimmpflanzen -- im Gegensatz zu den submersen Pflanzen -- vorhanden sind, finden sich hier allein auf der Oberseite des Blattes, die mit der Luft in Berührung steht, während sie bei den Luftblättern zur Verhinderung einer zu starken Transpiration in der Epidermis der Unterseite zur Ausbildung gelangen. Die zur Assimilation nötige Kohlensäure wird hier hauptsächlich aus der Luft, wohl aber auch durch Diffusion von der dem Wasser aufliegenden Blattunterseite besorgt. Da, wo Blattstiele vorhanden sind, zeigen diese die besondere Eigentümlichkeit, dass sie ihr Längenwachstum genau nach der Tiefe des Wassers einrichten, so dass das Blatt immer zum Schwimmen kommt.

+Die Wasserlinsengewächse+, von denen nur eine Art (_Lemna trisulca_) bei uns submers vorkommt, gehören zu unseren einfachsten Schwimmpflanzen, die gleichzeitig durch ihre Kleinheit, wie durch ihr massenhaftes Auftreten -- sie bedecken oft weithin die ganze Fläche der Gewässer -- auffallen. In unseren Gewässern finden sich nur fünf Arten, von denen die kleinste, die +wurzellose Wasserlinse+ (_Wolffia arrhiza_) nur die Grösse von 1 _mm_ erreicht -- nur die in Bengalen lebende _Wolffia microscopica_, zweifellos die kleinste Phanerogame, ist noch winziger -- gar keine Wurzeln erzeugt und in einzelnen Sprossen (Stengelgliedern) vorkommt, während die übrigen Arten ein oder mehr Adventivwurzeln nach abwärts treiben, welche mehr als zur Nahrungsaufnahme zur Erhaltung der horizontalen Lage dienen dürften. Es sind dies ausser der +untergetauchten Wasserlinse+ (_Lemna trisulca_), welche bereits erwähnt wurde, noch die +buckelige+ (_L. gibba_) und +grosse Wasserlinse+ (_Spirodela polyrrhiza_) mit mehreren Wurzeln, welche gesellig mit der auch häufig in ganz reinen Beständen wachsenden +kleinen Teichlinse+ (_L. minor_), unserer häufigsten Art, vorkommen. +Hegelmaier+[33], auf dessen Monographie (die auch von +Engler+ in seinen „Natürlichen Pflanzenfamilien“ hauptsächlich zu Grunde gelegt ist) wir hier besonders hinweisen müssen, weil es unmöglich ist, im Rahmen dieser Abhandlung die obwaltenden Verhältnisse auch nur einigermassen genau zu schildern, hat 19 Arten von Wasserlinsen unterschieden, welche über den ganzen Erdkreis verbreitet sind:

1) Die wurzellosen Wolffioideen, bei denen auf dem Rücken des Sprosses in kleinen Grübchen (zwei bei Wolffia Welwitschii, eine bei den übrigen Arten) die einfachen Blüten mit einem Staubgefäss und Stempel (resp. einer männlichen und einer weiblichen Blüte) entspringen und sich auch sonst durch die Sprossverhältnisse auszeichnen. Sie zerfallen in die beiden Untergattungen Wolffia und Wolffiella, mit je acht und vier Arten, von denen letztere durch ihre abnorme Gestalt mit länglich-pfeilförmigen Hauptsprossen ausgezeichnet sind.

2) Bei den bewurzelten Lemnoideen, unter denen ausser durch die Sprossverhältnisse noch durch das Vorhandensein von vielen Wurzeln Spirodela [mit zwei Arten: Sp. oligorhiza (im indisch-malayischen Gebiet) und unserer L. polyrrhiza] von Lemna abgegrenzt wird, kommen die Blütenstände (Blüten) mit je zwei Staubblüten(gefässen) und einem weiblichen Blütenstempel in seitlichen Taschen zur Entwickelung. Von Lemna sind ausser den einheimischen Arten noch zwei unserer kleinen Wasserlinse nahe stehende Arten bekannt. Die Wolffiaarten scheinen am meisten dem Wasserleben angepasst zu sein, da bei ihnen auch an der Oberseite wenige, bei Wolffiella sogar gar keine Spaltöffnungen vorhanden sind und die Blüten ganz auf dem Rücken stehen.

[Illustration: Fig. 12.

Wasserlinsen (Lemnaceen). _A_ _Lemna minor_ (_b_ Blüte) -- _B_ Blütenstand -- _C_ Stempel (vergrössert) -- _D_ Pollenkorn nach 610facher Vergrösserung -- _E_ _Lemna gibba_ -- _F_ Frucht derselben (das Operculum _o_ wird bei der Keimung abgehoben) -- _G_ _Lemna trisulca_ -- _H_ _Wolffia arrhiza_, _a_ in natürlicher Grösse, _b_ schwach vergrössert, _c_ im Durchschnitt, um den dem Spross eingesenkten Blütenstand zu zeigen -- _M_ _Wolffia repanda_ (von Loanda) -- _J_ _Wolffia hyalina_ (aus Ägypten) -- _K_ _Wolffiella gladiata_ (aus Mexiko) -- _L_ _Wolffiella oblonga_ (aus Chile) (_H_ _c_, _J_, _K_, _L_, _M_ nach Hegelmaier).]

Bezüglich der Bestäubungsverhältnisse der +Wasserlinsen+, die zu den interessantesten Vorkommnissen der Blütenbiologie überhaupt gehören, liegen zumteil scheinbar widersprechende Beobachtungen vor, die aber recht wohl zugleich richtig sein können. Hat doch die Blütenbiologie mehrfach gezeigt, dass eine Pflanze z. B. in einer Gegend typisch proteranderisch, in einer andern, besonderen Verhältnissen entsprechend, proterogynisch ist. Ich werde zunächst die Verhältnisse schildern, wie ich sie bei unserer gemeinen Wasserlinse um Greiz typisch getroffen habe und zwar in einem ruhig gelegenen Teiche sowohl, wo sie vom Mai bis in den Juli hinein blühte, wie auch im Zimmer. Der monöcische Blütenstand besteht hier entweder aus einem höher stehenden kurzgriffeligen Stempel und zwei tiefer stehenden, wie jener nach oben gerichteten Staubgefässen mit nicht allzulangem Filament und gelben Antheren, oder Stempel und Staubgefässe kommen an verschiedenen Stellen des Thalloms hervor, von einer unregelmässig zerreissenden Hülle umschlossen. Die beiden Staubgefässe entwickeln sich nach einander, aber längere Zeit bevor der Stempel hervorbricht. +Proterandrische Dichogamie und Stellung schliessen+ demnach auch +Selbstbestäubung aus+. Ebenso ist es undenkbar, dass der Wind bei der Kürze der starren Sexualorgane und der geringen Pollenmenge, die in den beiden Staubblüten erzeugt wird, unmittelbar über dem dicht durch Lemnarasen bedeckten Wasserspiegel bei der Übertragung des Pollens eine Rolle spielt. Von den bekannten zoidiophilen Pflanzen weicht die Wasserlinse ab durch den +gänzlichen Mangel eines gefärbten Perigons oder anderer auffälligen Anlockungsmittel der Blüten+; trotzdem glaube ich behaupten zu können, dass _Lemna minor_ ausgeprägt zoidiophil ist -- und zwar +angepasst den auf der Oberfläche des Wassers sich umhertreibenden Wassertieren+ (Hydrometriden etc.). Die +Pollenkörner sind stachelig mit zahlreichen Protuberanzen besetzt, wie bei den ausgeprägtesten Entomophilen+ (z. B. Malva, Cucurbita, Compositen). Die +Pollenkörner+ haben einen Durchmesser von etwa 26 µ, ihre Stacheln eine Länge von etwa 1 µ, sodass sie einerseits leicht dem Körper der über die Staubgefässe streichenden Insekten, anderseits der etwas konkaven Narbenscheibe am Ende des Griffels anhaften, während sie durch den Wind wohl kaum von der dehiszierenden Anthere losgerissen werden könnten. Die auf den Lemnarasen oder zwischen ihnen umherkreisenden Kerfe müssen anderseits sowohl mit den Staubgefässen als den Narben in Berührung kommen, ohne dass sie besonders darauf aufmerksam gemacht werden. Die Pflanze hat es hier +nicht nötig, besondere Lockmittel zu gebrauchen, ohne allen Aufwand+ und ohne eine andere Gegenleistung, als etwa die Gewährung eines festen Untergrundes, +erreicht sie dasselbe, was die „Blumen“ durch Entwickelung von Farbenpracht, von Honigsaft und Wohlgeruch+, die zuweilen nur unberufene Gäste anlocken, +erzielen+. +Trelease+[34] hatte später (ehe er indessen meine Arbeit[7] kannte) vermutet, dass die Lemnarasen zusammengedrängt würden und dabei sich wechselseitig befruchteten, an seinen Exemplaren waren die Blütenstände proterogynisch. Im Zimmer dehiszierte das erste Staubgefäss drei Tage nachdem die Narbe empfängnisfähig geworden und ebenso lange nachher das zweite Staubgefäss des Blütenstandes. Auch +Hegelmaier+ hatte _L. minor_ als proterogynisch bezeichnet und _Spirodela polyrrhiza_. +George Engelmann+[35] hat aber bei letzterer gleichfalls Proterandrie beobachtet. +Federico Delpino+ bestätigt meine Beobachtungen und Deutung der Blütenentwickelung; vermutet aber, dass Schnecken bei der Befruchtung in Betracht kommen. Er sagt[36]: „A rinforzare la interpretazione di Ludwig noi potremmo addurre il singolare appianamento e allivellamento di caulomi, antere e stimmi; per il che per manifesta la designazione a pronubi striscianti e perambulanti. Così questa rara associazione di caratteri biologici, efficiente un apparecchio florale reptatorio, si riproduce in questa minuscole pianticelle. E non deve far meraviglia, poi chè le lemnacee senza dubio appartengono alla famiglia delle aroidee, presso la quale tanto frequentemente accorono apparecchi reptatorii. Ludwig non menziona fra i pronubi le chioccioline aquatiche, eppura noi congetturiamo que queste sia noi principali ausiliarii della dicogamia delle lemne“. -- +Henry Gillmann+[37] berichtet von der +grossen Wasserlinse+ (_Sp. polyrrhiza_), die er in einem Gefäss mit Wasser beobachtete, dass sich um 4 Uhr 15 Min. nachmittags die Stamina entfalteten, in der Nacht aber sich zurückbewegten (but closed at night). Am andern Morgen um 7 Uhr entfalteten sich wieder zunächst drei Blütenstände, bis 7 Uhr 45 Min. 18, und bis 8 Uhr 30 Min. hatten sich 30 Blüten geöffnet.

Die von +Delpino+ vermutete Beteiligung der Schnecken bei der Pollenübertragung der Lemnaceen, wie auch die von andrer Seite vermutete bei einer Aroidee, der +Schlangenwurz+ (_Calla palustris_), einer Sumpf- und Uferpflanze unserer Teiche, verdient noch besondere Beachtung der Botaniker und Zoologen, da über die Schneckenbefruchtung (_Malacophilie_) der Pflanzen viel hin und her gestritten worden ist, die bisherigen Beobachtungen aber zur Entscheidung der Frage nicht ausreichen. Auffällig und bemerkenswert bleibt es immerhin, dass +diese beiden nach Delpino u. a. malacophilen Pflanzen in ihren Blattorganen besondere Schutzmittel gegen Schneckenfrass+ haben. Nach +Stahl+[4] bilden die +Raphiden+ (Bündel von beidseitig sehr spitzen Nadeln des Kalkoxalates) eins der wirksamsten Schutzmittel gegen Schneckenfrass. Bei der +gemeinen Schlangenwurz+ hat die Wirkung dieser Raphiden in den Blättern schon der alte Tabernaemontanus verspürt. Er sagt von ihr: „Am Anfang wo man sie kauet scheint sie ungeschmackt zu sein, aber bald darauf zwackt sie die Zungen, gleich als stäche man sie mit den allerkleinsten Dörnern“. +Auch die Zellen der Wasserlinsen sind vollgepfropft von den spitzen Nadelbüscheln des oxalsauren Kalkes.+ +Nur Wolffia+ macht auch in dieser Hinsicht eine Ausnahme, indem sie +keine Raphiden+ besitzt. +Dagegen+ scheint ein +brauner Farbstoff+ in Oberhaut und Grundgewebe wie die Gerbsäure bei den +Hornblattgewächsen+ bei ihr zu wirken; denn nach +Stahls+ Versuchen verschmähen auch die Wasserschnecken die gerbstoffreichen Wasserpflanzen wie die Hornblattgewächse, ferner die, +gleichzeitig durch Kalkinkrustation geschützten Laichkräuter+ und andere (Hippuris, Hydrocharis, Trapa etc.), sowie sie die durch +ätherische Öle und Bitterstoffe+ (Bitterklee und Kalmus) oder +Verkieselung+ der Zellwände geschützten Gräser etc. verschonen.