Part 10
Die Muscheln stecken am Grunde der Gewässer im Schlamme, in dem sie fast völlig eingebettet sind, so dass nur das hintere Ende frei ins Wasser hervorragt. Sie saugen das Wasser durch die Mundöffnung am vordern Ende der Muschel ein, lassen dasselbe durch den Körper zirkulieren und stossen es durch die Atemöffnung am hintern Ende wieder aus. Wenn man eine Muschel rasch aus dem Wasser nimmt, schliesst sie ihre Schalen und das Wasser spritzt dann, oft in ziemlich lebhafter Weise, durch die Atemöffnung aus. Beim Einblick in helles nicht tiefes Wasser kann man die im Schlamme steckenden Muscheltiere leicht bemerken. Man gewahrt jedoch nur die mit Cirren am hintern Mantelrande besetzte Atem- und Analöffnung. Schiebt man vorsichtig ein Rütchen in diese Öffnung, so schliesst das Tier die Schalen, und die Spitze des Rütchens wird mit eingeklemmt. Mit dem Rütchen lässt sich dann die Muschel aus dem Schlamme ziehen, wenn man dieselbe fangen will.
Die Muscheln (s. Fig. 17) heften sich in fliessendem Wasser mit dem ausgestreckten Fusse in den unter der Schlammschicht befindlichen festen Boden. Ihre Bewegungsfähigkeit ist eine sehr geringe, und ihr ruckweise erfolgender Marsch erstreckt sich nur auf 1–2 _m_ Länge. Derselbe wird durch Ausstrecken und Einziehen des Fusses bewerkstelligt; bei letzterer Operation wird die Muschel nachgeschleift, wobei sie im Schlamme eine Furche zurücklässt, an welcher man die Länge und Richtung des Marsches erkennen kann. Die kleineren Muscheln der Familie der Cycladen leben ebenfalls frei beweglich im Schlamme. Nur eine Art unserer Süsswassermuscheln, _Dreissena polymorpha_, heftet sich durch einen Byssus an andere im Wasser liegende feste Gegenstände an, und wechselt dann ihren Standort nicht mehr bis zu ihrem Tode. Die Muscheln sitzen oft in ganzen Klumpen zusammen und verstopfen beispielsweise leicht Wasserleitungsröhren, wenn sie in selbe gelangen. -- Das Festsitzen dieser durch ihre dreieckige Form auffallenden Muschel ist die Veranlassung zur Verschleppung in die nord- und westeuropäischen Gewässer geworden: Ursprünglich in den Flüssen heimisch, welche ins Schwarze Meer münden, wurde sie durch Schiffe, an deren Planken sie sich angehängt hatte, an die Küsten der Ost- und Nordsee, sowie des Atlantischen Meeres verschleppt, und gelangte von hier wieder durch Flussschiffe in alle grösseren ins Meer mündenden Flüsse, von welchen sie in deren Nebenflüsse vordrang. Durch den Donau-Main-Kanal war es ihr sogar möglich, die Wasserscheide zwischen Rhein und Donau zu überschreiten und in die obere Donau zu gelangen, wo ich im Jahre 1868 das erste Exemplar fand. Einige Jahre später wurde sie bei Deggendorf beobachtet und so wird sie nun sicher die Donau abwärts wandern, bis sie wieder das Schwarze Meer, ihren Ausgangspunkt, erreicht hat.
Entwickelung und Alter der Mollusken.
Die meisten Wasserschnecken sind Zwitter; wenigstens die nicht gedeckelten Arten, also insbesondere die Limnaea- (Fig. 18), Planorbis-, Physa-, Ancylus-, Velletia- und Amphipeplea-Arten. Bei _Limnaea peregra_ habe ich mehrfach beobachtet, dass ganze Ketten, 6–8 Individuen, bei der Begattung zusammenhingen. -- Bei den Deckelschnecken, wenigstens bei _Vivipara_, lassen sich männliche und weibliche Formen unterscheiden, ebenso nach +Hazay+[LXVI] bei den Muscheln der Familie der Najaden. Ich halte dies jedoch noch immer für sehr zweifelhaft, bis weitere verlässliche Beobachter und Anatomen dieses Verhältnis bestätigt haben.
[LXVI] „Mollusken-Fauna von Budapest“. Kassel 1881, Theodor Fischer.
Die Wasserschnecken legen Eier; nur bei den Vivipara-Arten entwickeln sich die jungen Individuen schon im Muttertiere, so dass sie bereits mit einem etwa aus zwei Umgängen bestehenden Gehäuse ausgestossen werden. Auch die Arten der Familie _Cycladidea_ stossen ihre Jungen schon als fertige Muscheln aus.
Die Schnecken und Muscheln sind schon fortpflanzungsfähig lange bevor sie ausgewachsen sind. Die im Mai ausgekrochenen Jungen der Limnaea- und Planorbis-Arten begatten sich noch im selben Herbste, obwohl sie ein Alter von 3–4 Jahren erreichen.
[Illustration: Fig. 18.
_Lim. palustris v. corvus._]
Die Eier werden in Schnüren oder in Paketen an Steinen, Wasserpflanzen oder häufig sogar auf die Gehäuse anderer Individuen derselben Art abgesetzt, so z. B. bei _Limnaea ampla_. +Hazay+ hat auf den Gehäusen dieser Art 8–12 Eierschnüre gefunden, so dass das Tier nur mühsam sich fortbewegen konnte. -- _Limnaea auricularia_ setzt 20–25 _mm_ lange, 7–8 _mm_ breite raupenförmige Eierschnüre ab, welche 80–150 Eier enthalten, die kugelrund sind und 1 _mm_ Durchmesser haben. Der Eidotter ist weisslichgelb und wird während der Furchung hellweiss. -- _Limnaea stagnalis-variegata_ Hazay setzt eine Eierschnur von 45–55 _mm_ Länge ab, die 110–180 Eier enthält; die Eierchen sind länglich-oval und 1½–2 _mm_ gross. Der Dotter ist strohgelb, das Eiweiss wasserhell; _Aplexa hypnorum_ legt den Laich in ganz flachen rundlichen Scheiben von 4–7 _mm_ Durchmesser und ⅔ _mm_ Dicke, mit den Enden gegeneinandergeheftet, ab. Die Zahl der Eier wechselt zwischen 20–50. -- _Planorbis corneus_ legt ebenfalls eine 25 bis 30 _mm_ lange, 5 _mm_ breite, glatte, an den Enden zusammengeheftete Eierschnur ab. Zahl der Eier 45–70.
Die Entwickelung des Embryo beansprucht bei Gen. _Limnaea_ gewöhnlich 20, bei _Planorbis_ und _Physa_ nur 15, bei _Bythinia_ 25 Tage. Je nach der Temperatur des Wassers wird der Entwickelungsprozess beschleunigt und verzögert. +Hazay+ hat beobachtet, dass bei Laich der _Limnaea palustris var. Clessiniana_ die Embryonen sich schon in 12 Tagen entwickelten.
Die jungen Tiere wachsen ziemlich rasch und erlangen vier bis sieben Umgänge schon im ersten Jahre, jenachdem sie mehr oder weniger frühzeitig im Jahre als Laich abgesetzt wurden. Das grösste Wachstum entfällt auf das erste und zweite Jahr und nimmt dasselbe dann von Jahr zu Jahr ab. Im Herbst und Winter erfolgt nicht das geringste Wachstum. Während der letzten Wachstumsmonate wird der letzte frische Anbau des Gehäuses verdickt und die Mündung verstärkt.
Die Lebensdauer der Limnäen erstreckt sich im höchsten Falle auf 4–5 Jahre; nur wenige erreichen jedoch dieses Alter. Die Jahre, welche die Mollusken zum Ausbau ihres Gehäuses brauchen, lassen sich an den Jahresabsätzen deutlich erkennen, da diese Tiere gleich den Insekten, Lurchen etc. einen Winterschlaf halten. Schon im Hochsommer wächst das Gehäuse, dessen Weiterbau im Frühjahr sofort nach dem Erwachen aus dem Winterschlafe, meist im Monat April, beginnt, nicht mehr weiter; die Zeit bis zum Eintritt der Winterruhe wird dazu benutzt, die Mündung des Gehäuses durch Ablage einer Schmelzschicht zu verstärken, damit dieselbe beim Einbohren in den Schlamm nicht beschädigt wird. Die Jahresabsätze sind daher an den Gehäusen, durch die meist nach aussen durchscheinenden Verstärkungsschichten, leicht zu erkennen, und lassen sich aus der Zahl dieser Absätze die Jahre, die das Tier bis zur Vollendung des Gehäuses braucht, ablesen. Die Limnäen weisen zwei bis drei solcher Absätze, unter Umständen sogar deren vier, auf. _Limnaea peregra_ hat in der Regel nur drei; ich habe jedoch auch aus höheren Lagen im Gebirge stammende Gehäuse dieser Art mit vier Jahresabsätzen gefunden, so dass anzunehmen wäre, dass die kürzere Sommerperiode höher gelegener Lokalitäten die Lebensdauer verlängert. -- _Limnaea auricularia_ und _ovata_ sterben meistens schon im zweiten Jahre ab, _Limnaea palustris_ (Fig. 18) gewöhnlich im dritten. _Planorbis corneus_, _marginatus_ und _carinatus_ vollenden ihre Gehäuse im dritten und leben selten länger als 3–3½ Jahre; _Planorbis albus_, _spirorbis_ und alle kleineren Arten dieses Genus sterben in der Regel schon im zweiten Jahre. _Amphipeplea glutinosa_ lebt nur ein Jahr.
Unter allen Wasserschnecken werden die Limnäen am meisten von Schmarotzertieren gequält, so dass die allermeisten derselben meist schon, bevor die Schale ausgewachsen ist, zu Grunde gehen. +Hazay+ sagt hierüber folgendes: Keine einzige der Limnäen, welche das dritte und vierte Lebensjahr erreicht hat, bleibt von denselben verschont; in diesem Alter fallen alle denselben, wie einer allgemein herrschenden Alterskrankheit, zum Opfer. Im zweiten Lebensjahre bereits finden sich einzelne Sporocisten an dem Darm und der Leber als längliche gelbe Schläuche vor, im dritten Lebensjahre sind dies schon massenhafte Schlauchbündel, welche alle inneren Organe bedecken, die ganze Leber erfüllen, langsam Herz und Lungenwand durchsetzen, so dass endlich das Tier absterben muss. Dieser Zustand der Tiere macht sich durch auffallende Trägheit und durch eine starke gelbe Färbung bemerkbar. Zieht man solche Tiere aus dem Gehäuse, so erscheint unter der Haut das ganze Innere des Körpers als gelbe Masse, alle Organe sind von Sporocistenbündeln belegt und von der Leber ist keine Spur mehr vorhanden.
Die Vivipara-Arten setzen keinen Laich ab; die Eier entwickeln sich im Muttertiere bis zu Gehäusen von 11 _mm_ Länge und 7 _mm_ Breite, welche etwa 3½ Umgänge zählen (_Vivipara hungarica_ Hazay, l. c. p. 91). Die Schalen solch junger Tiere haben eine dichte Spiralstreifung und sind die Streifen mit an einander gereihten rundlichen Wärzchen besetzt, von denen manche kurze Borsten tragen. +Hazay+ fand im Uterus des Weibchens der genannten Art sechsundvierzig schon mit Schale und Binde versehene junge Tierchen und sehr viele Eier in allen Stadien der Entwickelung. -- Nach demselben Autor sind die Tiere getrennten Geschlechtes und lassen sich die Geschlechter an der Form der Schale gut unterscheiden. -- Die Schalen ausgewachsener Tiere erreichen sieben Umgänge und erlangen dieselben ein Alter von 8–10 Jahren.
Die Arten der Familien _Valvatidae_ und _Hydrobiidae_ setzen Laich ab. Sie erreichen ein Alter von 2–3 Jahren. Neritina- und Lithoglyphus-Arten können nach +Hazay+ ein Alter von 5 Jahren erreichen.
Die Muscheln der Familie der Najaden sind wahrscheinlich Zwitter, obwohl mehrere Autoren männliche und weibliche Formen an den Muscheln (vorzugsweise an der mehr aufgeblasenen Form der Schalen) unterscheiden wollen. Da nämlich die Kiemen als Brutbehälter für die Eier dienen und strotzend mit denselben gefüllt werden, wird die Muschel sehr aufgetrieben, während jene Muscheln, die keine Eier in die Kiemen bringen und aus irgend welchem Grunde vielleicht nicht fortpflanzungsfähig sind, wenig aufgeblasene Schalen behalten. -- Die Anodonta- und Unio-Arten produzieren ganz enorme Massen von Eiern, die aus den Ovarien in die Kiemen gelangen und hier die ersten Stadien ihrer Entwickelung durchmachen. Bei _Anodonta anatina_ wurden 120000, bei _An. cygnea_ sogar 400000 Eier gezählt. Die Einlagerung solch grosser Massen von Eiern kann nicht auf einmal erfolgen. Dieselben werden allmählich, je nach ihrer Entwickelung, eingeführt und zwar füllen sich die mittleren Fächer der Kiemen zuerst, denen dann die gegen die Enden der Muschel zu gelegenen folgen. -- In den Kiemen entwickeln sich die Eier zu Larven, wozu sie nach +Hazay+ je nach den Temperaturverhältnissen 2–3 Monate brauchen. -- Die Eihülle wird erst gesprengt, wenn sich die eigentümlich gestaltete Larvenschale vollkommen ausgebildet hat. Dieselbe ist von dreieckiger Form und besitzt in der Mitte der Bauchseite einen kleinen Höcker (Fig. 19). Ist die Eihülle entfernt, so bilden sich an den Larven Byssusfäden, mit denen sich die in einem Kiemenfache befindlichen Individuen derart verwickeln, dass sie wie aneinandergeheftet erscheinen. Die zusammenhängenden Larvenklumpen werden vom Muttertiere ausgestossen, und fallen in den Gewässern zu Boden, wo die Byssusfäden der Larven im Wasser flottieren. Die Byssusfäden verfangen sich an langsam über dem Schlamme schwimmenden Fischen, hängen sich an dieselben an, bilden an den Fischen kleine Cysten, in welchen sie sich so lange aufhalten, bis die junge Muschel soweit ausgereift ist, dass sie nun ohne Schutz, allein ihre weitere Entwickelung finden kann. +Hazay+ hat an folgenden Fischarten die Cysten von Najaden gefunden: _Perca fluviatilis_ L., _Acerina cernua_ L., _Acerina Schraetzer_ L., _Cottus gobio_ L., _Squalius cephalus_ L., _Leuciscus virgo_ Heck., _Rhodeus amarus_ Blain., _Tinca vulgaris_ Cuv., _Carassius vulgaris_ Nils. und _Cyprinus carpio_ L. -- Die Zeit, während welcher sie als Schmarotzer an Fischen leben, beträgt nach +Braun+ 70–73 Tage.
[Illustration: Fig. 19.
Junge Muschel von _Anodonta_ zur Zeit, wenn dieselbe aus den Kiemen ausgestossen wird.
(Vergrössert.)]
[Illustration: Fig. 20.
Junge Muschel von _Unio batavus_ im ersten Lebensjahre.]
Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Existenz der Muscheln durch das Vorhandensein von Fischen bedingt ist, da sich in stehenden Wassern, welche keine Fische beherbergen, sich auch keine Najaden finden. -- Bei diesem Verhältnisse der beiden so verschiedenen Tierklassen ist es gewiss gerechtfertigt, dass auch die grossen Muscheln den Fischen einen Gegendienst erweisen. Es finden sich nämlich in denselben in der innern Kieme +Fischembryonen+ vor, die hier ihre Entwickelung erfahren. +Hazay+ fand Mitte April bei kiementrächtigen Anodonten (bei fast jedem zweiten der untersuchten Tiere) in den inneren Kiemen 4–8, ebenso bei _Unio pictorum_ 5–16 Fischembryonen, die möglicherweise von den Muschellarven sich genährt haben. Bei der grossen Anzahl der Eier, welche die Fische absetzen, ist es wahrscheinlich, dass diese Fischembryonen nur durch einen glücklichen Zufall zwischen die Kiemen der Muscheln geraten. Es ist leider noch nicht festgestellt, ob gewisse Fischarten nur auf diesem Wege ihre Embryonen-Stadien durchzumachen haben. +Hazay+ hat ferner beobachtet, dass die Fische sich in den Muscheln bis zu voller Ausbildung aufhalten, und dass die jungen Fischchen ausserhalb der Muschel sich ganz nahe der Atemöffnung der Muschel halten und durch dieselbe in die Muschel hineinschlüpften.
Die Fortpflanzungsfähigkeit tritt bei Genus _Unio_ im dritten, bei Genus _Anodonta_ im dritten oder vierten Lebensjahre ein.
Die Muscheln erreichen ein verhältnismässig hohes Alter, welches sich auf zehn bis zwölf Jahre erstrecken kann, was sich aus der Zahl der Jahresabsätze leicht erkennen lässt. Die ersten Jahresabsätze sind durch breite Zwischenräume getrennt, die mit fortschreitendem Alter immer schmäler werden, und ist bei Muscheln höheren Alters der Rand der Schalen ein häutiger, während jüngere Muscheln (Fig. 20) scharfe Ränder haben. Häufig verändern dieselben mit zunehmendem Alter ihre Formen derart, dass sie mit der jugendlichen Gestalt nur noch wenig Ähnlichkeit haben.
Die Muscheln, insbesondere die Arten des Genus _Anodonta_, werden häufig von einer Milbenart geplagt, die auf den Mantelhäuten des Tieres lebt und sich vom Blute der Muschel nährt. Diese Milbe, _Limnocharis Anodontae_ Pfr., kriecht, sich langsam fortschleppend, auf den schlüpfrigen Häuten des Muscheltieres herum, an welchen sie sich mittels der Krallen an den Füssen und den Spitzen der Palpen festhält. Die Eier befestigt sie an der Mantelhaut und zwar gewöhnlich dem Hinterteil näher. +C. Pfeiffer+ fand in einer Muschel 30–50 solcher Tiere. Das Muscheltier wird mager, unfruchtbar und seine Kiemenblätter sind schlaff und befinden sich in einem der Verwesung ähnlichen Zustande.
Die Arten der Cycladeen (Gen. _Sphaerium_, _Calyculina_ und _Pisidium_) sind Zwitter und gebären lebendige Junge, die beim Abstoss aus dem Muttertiere schon eine verhältnismässig beträchtliche Grösse erreicht haben. Die Zahl der Jungen eines Tieres ist deshalb auch eine geringe und wird selten 20 übersteigen. Die Calyculinen sind einjährige Tiere, die nur überwintern, wenn sie im Spätsommer ausgestossen werden. Die Sphaerien und Pisidien haben eine Lebensdauer von zwei bis vier Jahren.
Anpassungsfähigkeit der Mollusken.
Es giebt wohl keine Tierklasse, welche sich mehr an die Beschaffenheit ihrer Wohnorte anzupassen im stande ist, als jene der Mollusken. Die Ursache dieser Erscheinung liegt in der eigenartigen Bildung des Gehäuses, an welches das Tier bei den Schnecken nur durch den Spindelmuskel, bei den Bivalven durch die zwei Schliess- und den Wirbelhaftmuskel gebunden ist. Die älteren Umgänge der ersteren oder die älteren Schichten der letzteren fallen deshalb alsbald den zersetzenden Einflüssen der Umgebung zum Opfer und können nicht mehr nachgebildet werden; dennoch ist die Schale ein unentbehrlicher Teil des Tieres, welcher den weichen Körper desselben gegen die schädigenden Einflüsse der Umgebung schützen muss, und dessen Zertrümmerung den Tod des Tieres zur Folge hat.
Das Gehäuse verändert sich nach den eigenartigen Verhältnissen des Wohnortes bezüglich der Färbung, Dickschaligkeit, ja sogar bezüglich der Form, und der Kenner wird an den Merkmalen der Schalen mit Sicherheit auf die Beschaffenheit der unmittelbaren Umgebung schliessen können. Die Schalen werden durch die Ausscheidungen des Mantels gebildet, und zwar wird die Oberhaut nur vom Saume desselben, die Kalk- und Perlmutterschichten aber, welche dieselben widerstandsfähig machen, von den übrigen Teilen desselben ausgeschieden werden. Die Thätigkeit des Mantels, beziehungsweise die Fähigkeit Kalkteile auszuscheiden, erlischt erst mit dem Tode des Tieres. Die Dickschaligkeit der Gehäuse ist deshalb als Merkmal des Alters zu betrachten. Besonders ist die Schale der Wassermollusken Veränderungen ausgesetzt, und zwar weit mehr als jene der Landmollusken, welche Thatsache ihren Grund in den Eigentümlichkeiten des Mediums, in dem sie leben, nämlich des Wassers, findet. Die chemische Zusammensetzung des Wassers gestattet weit grössere Verschiedenheiten, als jene der Luft, und ebenso ist die Zusammensetzung des Schlammes, die Bewachsung der Gewässer u. s. w. weit veränderlicher und steht zu den Wassermollusken in engerem Verhältnis, als die Bodenbeschaffenheit und der Pflanzenwuchs zu den Landconchylien. Es muss deshalb den Wassermollusken ein viel grösserer Spielraum der Variation eingeräumt werden, als den Landschnecken. Die Schaffung einer Menge neuer Arten von Wasserschnecken und Muscheln, wie sie zurzeit, vorzugsweise von französischen Autoren, beliebt wird, ist deshalb unbedingt zu verwerfen. Wer die Wassermollusken längere Zeit im Freien beobachtet, wird sehr bald zur Überzeugung kommen, dass +fast jeder einzelne Fundort+ derselben eigenartige, mehr oder weniger ausgeprägte Abweichungen vom Typus der bezüglichen Art erzeugt, und dass es geradezu zu den allergrössten Seltenheiten gehört, zwei ziemlich übereinstimmende Formen von verschiedenen Fundorten zu konstatieren. Ja, sogar derselbe Fundort erzeugt bei geänderten Verhältnissen andere Varietäten, und oft genug finden sich verschiedene Formen ein und derselben Art an sich berührenden Stellen desselben Gewässers, wenn die Beschaffenheit des Grundes, die Strömung des Wassers, die Bewachsung u. s. w. sich ändert. So kommen in den grossen Seen der Voralpen Schnecken und Muscheln mit ausgeprägtem Seecharakter und solche, welche nicht oder kaum von jenen zu unterscheiden sind, die in Sümpfen leben, neben einander vor, und zwar jenachdem die bezüglichen Wohnplätze bei seichtem Wasser und mangelnder Bewachsung der vollen Wirkung des Wellenschlages ausgesetzt sind, oder die Ufer in sumpfige Stellen übergehen.
Manche Arten ziehen fliessendes, andere stehendes Wasser vor; nur wenige Spezies jedoch bewohnen ausschliesslich das eine oder das andere, obwohl hie und da auch einmal eine Art sich an ihr nicht zusagenden Stellen halten kann. _Velletia lacustris_ ist eine nur in stehenden, sumpfigen Gewässern sich aufhaltende Spezies; dennoch habe ich sie in einem kleinen Bächlein bei Jettingen im Mindelthal (Bayern) mit _Ancylus fluviatilis_ zusammen an Steinen sitzend gefunden. Allerdings war dieses Bächlein aus kleinen sumpfigen Pfützen, welche durch kurze Strecken raschfliessenden Wassers mit steinigem Grunde verbunden war, zusammengesetzt.
[Illustration: Fig. 21.
_Limnaea stagnalis_ Typ.]
[Illustration: Fig. 22.
_Limnaea stagnalis v. producta_ Colb.]
[Illustration: Fig. 23.
_Limnaea stagnalis v. borealis_ Brgt.]
[Illustration: Fig. 24.
_Limnaea stagnalis v. turgida_ Mke.]
Die Veränderlichkeit der Schalen ist bei den Wassermollusken eine sehr beträchtliche. Als Beispiel für dieselbe möge _Limnaea stagnalis_ (Fig. 21) herausgegriffen werden. Diese Art findet sich als _var. subulata_ West. in sehr schlanker Form, mit langem, spitzem Gewinde und wenig erweitertem letzten Umgange; als _var. producta_ Colb. (Fig. 22) mit ähnlichem Gewinde, aber sehr aufgeblasener letzter Mündung. Beide Varietäten finden sich in wenig mit Wasserpflanzen durchwachsenen Altwassern oder Weihern mit nicht sumpfigem Boden. In stark mit Wasserpflanzen besetzten stehenden Wassern, welche mehr mit faulenden Pflanzenstoffen gemischten Schlamm am Grunde haben, bilden sich Formen mit kürzerem Gewinde und aufgeblasenem letzten Umgange: _var. turgida_ Mke. (Fig. 24), _roseolabiata_ Wolf, und ist bei dieser Varietät die Spindel meist rosenrot gefärbt. Ähnlich gestaltet ist _var. borealis_ Brgt. (Fig. 23), nur nehmen die Umgänge rascher an Breite zu und ist deshalb das Gewinde weniger spitz ausgezogen. Gehäuse mit sehr verkürztem Gewinde und starker Schale (_var. lacustris_, Fig. 26 S. 140) finden sich an den Ufern der grossen Seen, wo die Tiere, dem Wellenschlage ausgesetzt, sich an den Steinen oder am Boden festklammern müssen, und wo ihnen in der Nahrung sehr viel Kalk geboten wird. Zwischen diesen Varietäten finden sich Zwischenformen aller Art, so dass sich fast eine fortlaufende Reihe allmählicher Übergänge zwischen den extremsten Formen herstellen lässt. Gerät _L. stagnalis_ bei Hochwasser in des Pflanzenwuchses entbehrende Lachen am Ufer grosser Flüsse, so bilden sich sogenannte „Hungerformen“; die Tiere verkümmern, wachsen langsam und nehmen deshalb die Umgänge gleichförmiger zu; als solche Hungerformen mögen _var. arenaria_ Colb. (Fig. 25) und _var. aquarii_ Colb. gelten.
[Illustration: Fig. 25.
_Limn. stagnalis v. arenaria_ Colb.]
[Illustration: Fig. 26.
_Limn. stagnalis v. lacustris_ Stud.]
[Illustration: Fig. 27.
_Limn. tumida_ Held.]
Ähnlich wie _L. stagnalis_ verhalten sich die übrigen Arten des Genus; ja es haben sich aus _Limnaea auricularia_ G. im Laufe der Jahre in den Seen sogar eigenartige festschalige Arten (_Limn. tumida_ Held [Fig. 27] und _Limn. rosea_ Gall.) ausgebildet, welche für ihre Wohnorte charakteristisch geworden sind, und welche durch die Unregelmässigkeit ihrer Formen sozusagen die Eigentümlichkeiten ihrer Wohnorte dokumentieren. _Limnaea peregra_, welche sich auch in fliessenden Wassern findet, ist die formenreichste aller Arten ihres Genus, weil sie eben in beiden Gattungen unserer Gewässer vorkommt.
Die Planorbis-Arten mit ihrer flachen, tellerförmigen Schale, die sehr leicht Verwerfungen der Windungsebene ausgesetzt sind, finden sich nahezu ausschliesslich in mit Wasserpflanzen durchwachsenen stehenden Wassern, wo sie an den Stengeln und Blättern der Pflanzen herumkriechen. Die verhältnismässig grosse platte Schale, in welcher ein kleines Tier steckt, bietet den Fluten eine zu grosse Fläche dar, die denselben zu leicht zum Opfer fallen und an Orte transportiert werden würde, wo sie nicht die ihrer Organisation entsprechenden Verhältnisse findet. Deshalb fehlen in den grossen Alpenseen alle Arten mit Ausnahme von _Plan. albus_, welche nur vier, höchstens fünf Umgänge erreicht. Wie hart übrigens der Kampf ums Dasein sich für diese Art gestaltet, beweist die Verwerfung der Umgänge, welche bei ihr in den Seen zur Regel wird (_Plan. deformis_ Hartm.).
Aber auch an anderen Arten des Genus finden sich zuweilen Verwerfungen der Schalenfläche in grosser Zahl. Ich habe einmal _Plan. contortus_ L. in einer ausgetrockneten Pfütze fast durchaus mit verkrüppelter Schale gesammelt. Die Tiere hatten sich beim Verschwinden des Wassers in den Boden eingewühlt und sich hier so lange lebend erhalten, bis sich die Pfütze wieder mit Wasser füllte, und die Tiere wieder aus ihren Schlupfwinkeln hervorkriechen konnten. Beim Verkriechen in den Schlamm wurden die noch weichen, in der Bildung begriffenen Ansätze der Umgänge beschädigt und aus ihrer normalen Lage gedrängt und dadurch wurde die Fläche des Gehäuses uneben und die Gewinde verschoben sich.
[Illustration: Fig. 28.
_Planorbis marginatus_ Drap.]
[Illustration: Fig. 29.
_Planorbis marginatus_ (abnorme Gehäuse).]
Der interessanteste Fall von massenhaften Gehäuseverkrüppelungen der sonderbarsten Art wurde von Prof. +Piré+ in Magné (Belgien) beobachtet. Hier fand sich in einem kleinen Teiche massenhaft _Plan. marginatus_ Drap. (Fig. 28) vor. Die ganze Oberfläche des Teiches war aber mit Wasserlinsen bedeckt, die einen dichten Filz bildeten. Die Tiere mussten sich durch denselben durchwinden, um an die Oberfläche zu kommen und um dort Luft zu atmen. Beim Durchwinden durch den Linsenfilz wurden aber die weichen, neugebildeten Umgänge abgestreift und aus der normalen Windungsebene gedrängt, und es bildeten sich nicht nur kegelförmige Gehäuse, sondern auch solche, bei welchen die Umgänge nach ganz verschiedenen Richtungen gedrängt wurden, und welche die sonderbarsten unregelmässigsten Formen annahmen (Fig. 29). In Linsenfilzen, welche in einem Kübel mitgenommen wurden, fanden sich am anderen Morgen alle normal gewundenen Exemplare tot am Boden des Kübels liegend, während die skalariden und abnorm gestalteten munter an der Oberfläche des Wassers herumkrochen.
Da die Arten des Genus _Planorbis_ bezüglich ihrer Wohnorte auf einen engeren Kreis beschränkt sind, ist die Formveränderlichkeit der einzelnen Arten auch bei weitem keine so grosse, als bei den Limnaea-Arten, nur _Plan. corneus_ macht in dieser Beziehung eine Ausnahme.
Ganz besonders für flutendes Wasser gebaut sind: Die Ancylus-Arten, die durch den breiten Fuss, mit dem sie sich an Steine u. s. w. anklammern können, und die mützenförmige Schale den Wellen am leichtesten Widerstand leisten können; ferner die Neritina-Spezies, die mit weiter Mündung und dem wenig hervortretenden Gewinde von der Natur zum Aufenthalt im flutenden Wasser besonders ausgestattet wurden. -- Die Färbung und Zeichnung der Oberfläche der Neritina-Arten wechselt sehr mannigfaltig nach der Beschaffenheit des Wassers; doch liegen noch keine genaueren Beobachtungen in dieser Richtung vor.
Die grösste Anpassungsfähigkeit besitzen die Muscheln der Familie der Najaden. Jeder Fundort derselben hat bezüglich der chemischen Zusammensetzung des Wassers, des Schlammes und des Bodens, in dem die Muscheln stecken, der physikalischen Verhältnisse des Wassers u. s. w. eine unbeschränkte Zahl von Eigentümlichkeiten, welche die Schalenbildung beeinflussen und an derselben ihren Ausdruck finden. Selbst an einander stossende Fundorte erzeugen ganz verschiedene Formen, jenachdem der Boden steinig oder schlammig, jenachdem der Schlamm ein erdiger oder humusreicher ist. Werden, wie es in grösseren Flüssen häufig vorkommt, durch Hochfluten Muscheln aus Altwassern oder Abschnitten mit stehendem Wasser in das Flussbett versetzt, so entstehen notwendigerweise Mischformen. Leider werden diese Verhältnisse viel zu wenig beachtet; gewöhnlich werden nur neue Varietäten beschrieben, ohne dass man den Umständen nachforscht, welche dieselben veranlasst haben. In den Beiträgen zur Molluskenfauna der bayrischen Seen (Corresp.-Blatt zoolog.-mineral. Ver. Regensburg 1873–75) habe ich den Versuch gemacht, die eigenartigen Formen der Seemuscheln aus der Beschaffenheit ihrer Wohnorte zu erklären, aber ich habe bisher wenig Nachfolger gefunden.