Part 18

Wie die Saugwürmer gehören auch die Bandwürmer (Cestoden) der grossen Abteilung der Plattwürmer an. Es fehlt sogar nicht an Formen, die morphologisch und embryologisch als Übergangsstufen sich zwischen die beiden parasitierenden Gruppen der Plathelminthen einschieben und es so unmöglich machen, Trematoden und Cestoden durch eine scharfe Grenzlinie zu scheiden. Letztere haben sich offenbar aus ersteren herausentwickelt, sind aus ihnen durch Anpassung an immer schärfer ausgeprägtes Schmarotzertum entstanden. Von Ektoparasitismus ist hier keine Rede mehr. Alle Bandwürmer bewohnen die inneren Organe ihrer Wirte. Unter dem Drucke des intensiver werdenden Schmarotzertums sind manche bei den Trematoden noch mehr oder weniger entwickelte Organe und Organsysteme als unnötig vollkommen zurückgebildet worden. Sinnesorgane und Verdauungssystem sind spurlos verschwunden. Das schwach entwickelte Nervensystem besteht in der Regel aus zwei seitlichen Längsstämmen, die im vorderen Körperende, dem sogenannten Kopf, durch einfache oder mehrfache Kommissuren verbunden sind. Gut ausgebildet ist das zweiseitig angelegte, röhrig gebaute Exkretionssystem, dessen feinste Verzweigungen im Körperparenchym mit zahlreichen Flimmerläppchen endigen. In der Regel ist der Bandwurmkörper mehr oder weniger deutlich segmentiert, gegliedert. Sein vorderster, die Haftorgane in Gestalt mannigfaltiger Haken und Saugnäpfe tragender Teil wird als Kopf oder Scolex bezeichnet; auf ihn folgen nach hinten in weiten Grenzen schwankender Zahl die Glieder, Ringe oder Proglottiden. Jede Proglottis umschliesst männliche und weibliche Geschlechtsorgane. Oft sind die Proglottiden, nachdem sie eine gewisse Entwickelung durchgemacht haben, nur noch lose mit einander verbunden; sie lösen sich sogar von der allgemeinen Kette ab, um selbständig als Einzelindividuen weiter zu leben. Das hat zur Auffassung des Bandwurmkörpers als einer aus einem Hafttier (Scolex) und zahlreichen Geschlechtstieren (Proglottiden) zusammengesetzten Kolonie geführt. Doch giebt es auch Bandwürmer ohne jeden kolonialen Charakter. Die Glieder sind fest und dauernd verbunden, die äussere Segmentierung verwischt; die beiden Geschlechtsapparate kommen in gewissen Fällen im Körper überhaupt nur in der Einzahl vor. Zwischen Einzelindividualität und Stocknatur des Cestodenleibs lässt sich keine Grenze ziehen. Die den Trematoden am nächsten stehenden Formen zeigen von Segmentierung noch keine Spur; die Gliederung tritt zuerst schüchtern, dann immer deutlicher hervor und führt zuletzt sogar zur Selbständigkeit der einzelnen Segmente. Für alle verschiedenen Stufen liefern gerade die bei den Fischen schmarotzenden Formen treffliche Beispiele. Auch in der vielfach verschlungenen Lebensgeschichte der Cestoden spiegelt sich ihr parasitärer Charakter wieder. Wanderungen und Wirtswechsel sind allgemein verbreitet; freie Lebensstadien spielen eine viel geringere Rolle als bei den Trematoden. Sie sind in den Entwickelungsgang der verschiedenen Bandwürmer in verschieden reichem Masse eingestreut.

Der Körper der Süsswasserfische bietet relativ zahlreichen und mannigfaltigen Cestoden Herberge, sei es als Zwischenwirt, sei es als Träger der definitiven Geschlechtsform. Die eigentlichen Taenien, Cestoden, die für die höheren Wirbeltiere und speziell auch den Menschen eine ganze Anzahl von Arten stellen, sind im Süsswasserfisch nicht gerade häufig. Barsch, Kaulbarsch, im Genfersee auch Quappe, Felchen, Hecht, Forelle, Saibling beherbergen in ihrem Darm oft in grosser Zahl die _Taenia ocellata_ Rud., mit vier seitlich und einem endständig am Scolex liegenden Saugnäpfen. _T. longicollis_ Rud. ist für die Salmoniden charakteristisch. In den Pylor-Anhängen und dem Dünndarm der befallenen Fische leben oft hunderte dieses Schmarotzers. Länge bis 25 _cm_, fünf Saugnäpfe. In Stichling und Barsch ist die mit vier kleinen, aber starken Saugnäpfen bewehrte _T. filicollis_ Rud. nicht selten, während die Cypriniden sowie Felchen und Quappe nicht allzu häufig durch die _T. torulosa_ Batsch infiziert werden. Bau und Entwickelung all dieser Fischtaenien sind uns fast völlig unbekannt[LXXVIII].

[LXXVIII] +O. v. Linstow+ hat uns jüngst über den Bau derselben einiges mitgeteilt; eine weitere Arbeit über Cestoden der Süsswasserfische wird von einem meiner Schüler vorbereitet.

Durch sein massenhaftes Auftreten in allen Salmoniden fällt der _Bothriocephalus infundibuliformis_ Rud. auf. Er fehlt auch nicht in Barsch und Hecht. Sein Scolex trägt -- wie dies für die Gattung _Bothriocephalus_ charakteristisch ist -- zwei nur mässig starke Sauggruben. Hunderte von Exemplaren des bis 40 _cm_ langen Wurmes sind kräftig in den Pylor-Anhängen des Wirtes befestigt. Salm, Saibling und Forelle scheinen am meisten unter der Überzahl der Schmarotzer leiden zu müssen. In manchen Meerfischen und in der Quappe wird der _B. infundibuliformis_ ersetzt durch die verwandte Form _B. rugosus_ Rud. Seine Länge geht bis 38 _cm_; er ist ausgezeichnet durch randständige Geschlechtsöffnungen, während dieselben sonst bei den meisten Bothriocephaliden auf der Fläche der Glieder liegen.

An die Saugwürmer schliesst sich morphologisch und anatomisch eng ein nicht seltener Darmschmarotzer der verschiedenen Karpfenarten, der Nelkenwurm (_Caryophyllaeus mutabilis_ Rud.) an. Der Wurmkörper ist vollkommen ungegliedert, sein oft wie eine Nelkenblüte gefalteter, hakenloser Vorderrand dient als einziges Fixationswerkzeug. Männlicher und weiblicher Apparat, jüngst von +Saint-Remy+ genauer beschrieben, sehen denen der Trematoden ähnlich und bleiben wie dort in der Einzahl. Kompliziert ist das Exkretionssystem mit seinen zahlreichen geschlängelten Längskanälen und wohl ausgebildeten Wimpertrichtern. Im Gegensatz zu den meisten Cestoden scheint die Entwickelung des Nelkenwurms relativ einfach zu sein. Eine Metamorphose ersetzt den Generationswechsel; dagegen ist die Wanderung durch den Zwischenwirt beibehalten. Wahrscheinlich lebt der junge _Caryophyllaeus_ in dem unter dem Namen _Tubifex rivulorum_ bekannt gewordenen Ringelwurm und wird mit ihm in den Darm der Cypriniden übertragen, wo er die Geschlechtsreife erreicht.

Schon etwas mehr dem Typus der Cestoden nähert sich der „Becherkopf“ (_Cyathocephalus truncatus_ Pallas), der sich mit seinem eigentümlichen, becher- oder trichterförmigen Scolex sehr fest in den Pylor-Anhängen von Hecht, Barsch, Felchen, Forelle, Quappe, Saibling ansaugt. Der bis gegen 40 _mm_ lange Leib besteht aus wenigen, fest verbundenen und undeutlich gegeneinander abgesetzten Proglottiden, die flächenständig männlichen und weiblichen Porus, sowie die Uterusöffnung tragen. Durch den Bau der Geschlechtsorgane scheint sich der _Cyathocephalus_ der Gruppe der Bothriocephaliden anzuschliessen. Leider ist seine Anatomie erst unvollkommen, seine Lebensgeschichte gar nicht bekannt.

Traten uns in den bis jetzt geschilderten Fällen die Fische ausschliesslich als Wirte des ausgewachsenen, geschlechtsreifen Bandwurms entgegen, so sind doch auch genügend Beispiele bekannt, wo der Fisch die Rolle des Zwischenträgers spielt und in seinen Organen die Larven des Cestoden birgt. In einem gut beschriebenen Entwickelungsgang wird Haupt- und Zwischenwirt der Gruppe der Süsswasserfische entnommen. Es betrifft dies den _Triaenophorus nodulosus_ Rud., der als Bandwurm von bedeutender Länge (bis ½ _m_) den Darm des Hechtes oft in recht beträchtlicher Zahl bewohnt. Seltener bezieht er im geschlechtsreifen Zustand Aesche, Forelle und Barsch. In den Fischen des Genfersees gehört der _Triaenophorus_ zu den gewöhnlichsten Erscheinungen. Sein undeutlich abgesetzter Kopf trägt neben zwei schwachen Sauggruben zwei Paar starker Chitinhaken, die durch ihre dreizackige Gestalt an die starke Bewaffnung mancher Schmarotzer der Meerfische (Calliobothrien) erinnern. Äusserlich ist der Bandwurmkörper trematodenhaft kaum merklich gegliedert; innerlich dagegen ist die Segmentierung scharf ausgedrückt durch die sich regelmässig in grosser Zahl folgenden, nach dem Typus der Bothriocephalen gebauten Geschlechtsorgane. Im Jugendzustand soll der _Triaenophorus_ eingekapselt in der Leber der Beutefische des Hechtes, hauptsächlich der Cypriniden, liegen. Doch fand ich ihn wenigstens für den Genfersee am häufigsten im Barsch, seltener im Hecht, am seltensten und nur in schwachen, kleinen Exemplaren in Forelle und Aesche. Bemerkenswert bleibt immerhin die Thatsache, dass auch hier wieder alle angeführten Fischarten Haupt- und Zwischenträger der nämlichen schmarotzenden Spezies werden können. Einmal traf ich den jungen Parasiten auch im Lachs. Die Triaenophorus-Larven liegen meistens eingebettet in erbsengrosse dickwandige Bindegewebecysten der Leber ihres Wirtes. Seltener bewohnen sie Milz, Peritonäum und Muskeln. In der Leber ist die Larvenzahl oft sehr bedeutend -- nach eigener Erfahrung bis 36 --, so dass sich die Gegenwart von hunderten von ausgewachsenen Würmern im Hechtdarm wohl erklärt. Haken und Sauggruben sind im Jugendzustand schon wohl ausgebildet, zudem folgt auf den Kopf ein sehr langer (bis 25 _cm_) Wurmkörper, der reich an Kalkkörperchen ist und sich in der engen Cyste in den mannigfaltigsten Knäueln und Windungen aufwickelt. Der bandförmige Anhang ist übrigens bestimmt, nach der Übertragung auf den definitiven Wirt zum guten Teil verloren zu gehen. Auf den Hauptträger übergeführt werden die Triaenophorus-Larven wohl sehr bald geschlechtsreif. Ihre reifen Eier gelangen in ungezählten Mengen mit dem Kot des Fisches ins Wasser. Ihnen entschlüpfen schon nach sechs bis acht Tagen bewimperte, mit sechs provisorischen Haken bewehrte Embryonen, die auf der Suche nach einem Zwischenwirt munter umherschwimmen. Ob aber die oben aufgezählten Fische schon vom Embryo bezogen werden, oder ob ihnen der Parasit in vorgerückterer Entwickelung durch einen ersten, wirbellosen Zwischenwirt übertragen wird, ist noch fraglich.

Die Leibeshöhle der karpfenartigen Fische beherbergt oft langgestreckte, bandförmige, schwach segmentierte Schmarotzer, ohne deutliche Haftapparate. Ihre Zahl in einem Wirt ist oft ziemlich beträchtlich; ihre Länge kann sehr bedeutend werden -- kenne ich doch aus einem Rötel ein Exemplar von 83 _cm_ Länge und 2 _cm_ Breite. Kein Wunder, dass unter dem Drucke des wachsenden Wurmes die von ihm mannigfaltig umschlungenen Organe des Fisches verkümmern. Meist tritt tödliche Peritonitis ein. Schwere Fischepidemien, die viele Karpfenteiche entvölkerten, sind einzig auf die Gegenwart dieser Riemenwürmer oder Liguliden zurückzuführen. Es ist also schon praktisches Interesse, wenn wir die Lebensgeschichte der _Ligula simplicissima_ Rud., die uns im ganzen und grossen von +Donnadieu+ geschildert worden ist, verfolgen. Wir wissen nun, dass die Schmarotzer aus der Leibeshöhle der Karpfen nichts anderes sind denn aussergewöhnlich grosse Larven von Bandwürmern. Sie wachsen schon im Zwischenwirt, eben den Fischen, zu ungewöhnlicher Länge aus und bilden auch schon die Geschlechtsorgane vor. Doch treten diese erst in Funktion, wenn der kaltblütige Zwischenträger mit einem warmblütigen Hauptwirt vertauscht wird. Dazu bietet sich am besten Gelegenheit, nachdem die _Ligula_, durch die unter dem Drucke immer dünner werdenden Bauchdecken des Fisches hindurchbrechend, ins Wasser gelangt, in dem sie längere Zeit frei leben kann, ein für einen Parasiten nicht gewöhnliches Verhältnis. +Forel+ hat freie Exemplare von _Ligula_ in den grossen Tiefen des Genfersees gefischt. Jetzt muss der noch nicht geschlechtsreife Wurm von einer Ente oder einem anderen Wasservogel aufgenommen werden. Liguliden von mindestens 10 _cm_ Länge, ja sogar Bruchstücke grösserer Exemplare werden im Entendarm schon nach Verlauf von 24 Stunden vollkommen reif; kleinere Tiere werden ausgeworfen. Die beiden Sauggruben treten deutlicher hervor; die Segmentierung des Körpers prägt sich etwas schärfer aus; der Leib streckt sich; in den in grosser Zahl sich regelmässig folgenden Geschlechtsapparaten beginnt die Eibildung und Befruchtung. Durch spezielle in jeder Proglottis sich wiederholende Uterusöffnungen werden die von einer harten, gedeckelten Schale umschlossenen Eier in den Darm des Wirtes und von dort, gemäss der echt parasitischen Fruchtbarkeit der _Ligula_, in ungeheueren Mengen an die Aussenwelt abgegeben. Geschlechtsreife Liguliden verweilen übrigens nur kurze Zeit im Darme ihres Trägers, schon nach zwei bis drei Tagen sollen sie nach +Donnadieu+ ausgestossen oder verdaut werden. Im Wasser dagegen können die ausgestossenen Würmer bis zehn Tage lang weiterleben.

Die Eier in Wasser gebracht entlassen nach acht bis vierzehn Tagen einen flimmernden, sechshakigen, lebhaft schwärmenden Embryo -- eine Jugendform, die ja überhaupt bei Plattwürmern verbreitet ist, welche wasserbewohnende Zwischenwirte aufzusuchen haben. Nach +Donnadieus+ Erfahrungen muss der Embryo von den Karpfen in den Darmkanal aufgenommen werden. Er wird die Wandungen des Verdauungstractus durchbrechen und, vielleicht nach vorübergehender Einkapselung in der Leber, die Leibeshöhle des Fisches beziehen. Wenige Wochen nach der Infektion mit flimmernden Embryonen beherbergt der Körperraum der Karpfen schon typisch ausgebildete Liguliden, von 6–12 _mm_ Länge. Die Entwickelungsgeschichte der Riemenwürmer ist ausgezeichnet durch zahlreich eingestreute freie Stadien und die weitgehende Differenzierung der Larve schon im Zwischenwirt. Es bedarf das junge Tier nur noch eines kurzen Aufenthaltes im warmen Darm des Hauptwirtes, um reife Eier zu liefern. Eine Infektion der Karpfen wird natürlich am besten durch Ausschluss der Hauptwirte -- der Wasservögel -- von den Teichen verhindert.

In Bau und Lebensgeschichte schliesst an die _Ligula_ unmittelbar der _Schistocephalus dimorphus_ Crepl. an. Er lebt als bandförmige, bereits gegliederte Larve in der Leibeshöhle des Stichlings, als reifer Bandwurm im Darm der Wasservögel. Es sei endlich noch erwähnt, dass in der Gallenblase und zwischen den Darmzotten der Schleihen zwei verschiedene Larven von Bandwürmern aufgefunden worden sind, die sich durch manche Eigentümlichkeiten auszeichnenden Gyporhynchen. Nach ihrem Übertritt in den Darm der Reiher entwickeln sie sich zur _Taenia macropeos_ Wedl und _T. unilateralis_ Rud.

[Illustration: Fig. 42.

Ei von _Bothriocephalus latus_.]

Aus den Süsswasserfischen bezieht endlich auch der Mensch einen häufigen Bewohner seines Darmkanals, den Grubenkopf (_Bothriocephalus latus_ Brems.). Dieser längste aller in unserem Körper vorkommenden Bandwürmer -- kann er doch bis 10 _m_ erreichen -- kommt besonders in weiter Verbreitung in Länderstrichen vor, die reich an Süsswasserseen sind. Es lässt sich das nach der Natur seiner Zwischenwirte ja zum voraus erwarten. So treffen wir ihn häufig in der Westschweiz, im Seengebiet Oberitaliens, in den weiten an das baltische Meer grenzenden, zu Deutschland und Russland gehörenden Seebezirken, in Polen, in gewissen Teilen Russlands, in Schweden, in Japan. Auch am Ufer des Starnbergersees hat sich ein Infektionsherd gebildet. Bis vor wenigen Jahren war die Herkunft des so häufigen und nicht unbedenklichen Schmarotzers unbekannt; das Verdienst, den Schleier über diesem Dunkel gelüftet zu haben, gehört in erster Linie Prof. +M. Braun+. Doch bleiben auch heute noch weite Lücken in der Kenntnis der Lebensgeschichte des _Bothriocephalus_ auszufüllen. Aus der Uterusöffnung der einzelnen Bothriocephalenglieder treten die gedeckelten, ovalen Eier, die auch bei diesem Wurm, dank der parasitischen Lebensweise, und zu Gunsten der Verbreitung der schmarotzenden Spezies, in Übermenge gebildet werden (Fig. 42). Im Wasser zerstreut entwickelt sich in ihnen ein Embryo nach Vorgängen, die jüngst von +Schauinsland+ verfolgt worden sind. Er verlässt die Eischale je nach den äusseren Temperaturbedingungen und der Masse des das Ei bespülenden Wassers früher oder später. Im Sommer findet das Ausschlüpfen schon zwei bis vier Wochen nach der Eiablage statt; unter ungünstigen Umständen (im Winter) können aber acht und mehr Monate vergehen, bis der junge Embryo frei wird. Er ist ähnlich wie das erste Jugendstadium von _Ligula_ und _Triaenophorus_, Würmer, die übrigens auch im anatomischen Bau des erwachsenen Tieres dem _Bothriocephalus_ nahekommen, mit sechs Haken bewaffnet und schwimmt im Wasser mit Hilfe eines langen Wimperpelzes (Fig. 43 S. 250). Das freie Leben der Embryonen kann bis eine Woche dauern, dann sinken die Tierchen zu Boden und streifen gewöhnlich die Flimmerbekleidung ab, um sich noch eine Zeit lang kriechend zu bewegen. Was nun mit den jungen Bothriocephalen geschieht, ist uns völlig unbekannt. Hier öffnet sich eine weite Lücke in unserem Wissen. Es hat in keiner Weise gelingen wollen, die sechshakigen Embryonen direkt auf Fische zu übertragen; ebensowenig ist es geglückt, niedere wirbellose Wasserbewohner mit den Flimmerembryonen zu infizieren. So steht die Frage noch vollkommen offen, ob die Süsswasserfische den ersten und einzigen Zwischenwirt für den Grubenkopf abgeben, oder ob die Embryonen, etwa wie die ihnen nach Bau und Lebensweise so ähnlichen frühesten freien Jugendstadien der Trematoden, zunächst in einen wirbellosen Zwischenwirt eindringen müssen, um dort weitere Veränderungen durchzumachen.

[Illustration: Fig. 43.

Flimmerembryo von _Bothriocephalus latus_.]

Wie dem auch sei, wir finden die jungen Bothriocephalen erst wieder unter ganz veränderter Gestalt im Leibe mancher Süsswasserfische. Von +Braun+ ist 1883 zunächst der Hecht als Zwischenträger des Grubenkopfes erkannt worden, seitdem haben +Parona+ und +Grassi+ in Italien, +Ijima+ in Japan, ich in Genf und Basel die Bothriocephalus-Finnen in einer ganzen Reihe von Fischen der Süsswasserseen entdeckt und meist mit gutem Infektionserfolg auf den Menschen übertragen. Die Zwischenwirte des breiten Bandwurms sind fast ausschliesslich Räuber, eine Thatsache, die vielleicht darauf hindeutet, dass ihnen der junge Wurm bereits in einen ersten Träger eingeschlossen übermittelt wird. Als Wirte der Finnen von _B. latus_ kennen wir heute den Hecht, die Quappe, den Barsch, die Forelle, die Aesche, den Saibling, die Seeforelle, sowie die beiden japanischen Lachsarten _Onchorhynchus Huberi_ und _O. Perryi_, eine Liste, die sich mit der Zeit noch bedeutend vergrössern dürfte. Im Lachs sind Finnen von _B. latus_, entgegen der Annahme von +Küchenmeister+, nicht gefunden worden. Auch die Flussfische sind häufig mit dem Jugendstadium unseres Schmarotzers besetzt; wenigstens fand ich die Finnen in Forellen und Hechten aus dem schnellfliessenden Rhein und der reissenden Aare.

[Illustration: Fig. 44.

Larve von _Bothriocephalus latus_ aus verschiedenen Süsswasserfischen.]

Die Finnen sind gestreckt 8 bis 25 _mm_ lang, 1 bis 3 _mm_ breit, von schwach abgeflachtem Körper. Vorn trägt das Tier einen konischen Kopfaufsatz, der in zwei seichten Sauggruben schon die künftigen Haftapparate des erwachsenen _Bothriocephalus_ aufweist. Oft ist übrigens das Vorderende in den Körper eingestülpt. Der Leib ist solid, ungegliedert, höchstens die Kutikula zeigt eine starke Querrunzelung. Gegen hinten wird der Leib in völlig gestrecktem Zustand etwas schmäler. Auffallend ist der grosse Reichtum von im Körper zerstreuten Kalkkügelchen (Fig. 44). Die Finnen liegen, von dünnwandigen Kapseln umschlossen, oft in bedeutender Zahl in den verschiedensten Organen des Fisches. Speziell häufig treten sie auf in den Wandungen des Schlundes, in der Leber, in Milz, Nieren, Geschlechtsorganen und endlich, für die Übertragung wohl am wichtigsten, in der Rückenmuskulatur. Oft trifft man sie auch frei wandernd in der Leibeshöhle. Die Zahl der Finnen in einem Fisch kann recht bedeutend werden (50–100); auf das massenhafte Vorkommen derselben in einer Seeforelle ist schon hingewiesen worden. Im Wasser leben die Würmchen längere Zeit weiter. Solche Jugendstadien in den menschlichen Verdauungstractus gebracht entwickeln sich zum typischen breiten Bandwurm, zum _Bothriocephalus latus_. Es ist dies besonders durch Experimente an Dorpater und Genfer Studenten bewiesen worden. Das Wachstum des Kettenwurms im menschlichen Darm ist ein ungemein rasches; es beträgt unter günstigen Umständen 6 bis 8 _cm_ im Tag, so dass der Schmarotzer bald nach Metern gemessen und seine eng verbundenen Proglottiden nach tausenden gezählt werden können. Nach drei Wochen ungefähr, von der Infektion an gerechnet, werden wieder reife Eier abgegeben.

Wir erwerben den breiten Bandwurm durch den Genuss ungenügend zubereiteter Fische. In den Ostseeprovinzen spielt der Hecht vorzüglich die traurige Rolle des Zwischenträgers; in Genf ist der Hauptsünder die Quappe. Sie gelangt massenhaft auf den Markt, ihre Leber wird ganz leicht gebacken als Leckerbissen verzehrt, gerade dieses Organ aber beherbergt fast regelmässig Bothriocephalus-Finnen. Auch der Barsch muss in dieser Hinsicht stark angeschuldigt werden.

Ausser den Larven von _B. latus_ wohnen in vielen Süsswasserfischen noch die Finnen anderer Grubenkopfarten. Im Lachs speziell fand ich gelegentlich fünf verschiedene Formen solcher jugendlicher Würmer, die wohl mehreren Arten angehörten, von denen aber weder morphologisch noch experimentell eine auf den breiten Bandwurm des Menschen bezogen werden konnte. Die Art und Weise ihres Vorkommens im Fisch war analog den für die Jugendstadien von _B. latus_ beschriebenen Verhältnissen. Die Bothriocephaliden scheinen vorzugsweise Fische als Zwischenträger zu benutzen.

So gewinnt die Annahme +Leuckarts+, dass ein anderer Grubenkopf, der _Bothriocephalus cordatus_ Lt., der in Grönland häufig den Darm von Hund, Seehund, Walross, zufällig den des Menschen bewohnt, durch Fische in seine Wirte eingeschmuggelt werde, sehr an Gewicht.

Litteratur.

1) =G. Brandes=, Die Familie der Holostomiden. Zoolog. Jahrbücher. Abt. f. Systematik, Geographie u. Biologie der Tiere. Bd. 5.

2) =M. Braun=, Zur Entwickelungsgeschichte des breiten Bandwurmes. Würzburg 1883.

3) =O. Bütschli=, Zur Entwickelungsgeschichte des Cucullanus elegans. Zeitschr. f. wiss. Zoologie. Bd. 26. 1876.

4) =G. Bunge=, Weitere Untersuchungen über die Atmung der Würmer. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. 14. 1889.

5) =C. M. Diesing=, Systema Helminthum.

6) =Donnadieu=, Contributions à l’histoire de la Ligule. Journal de l’anatomie et de la physiologie. 1877.

7) =F. Dujardin=, Histoire naturelle des Helminthes.

8) =O. Hamann=, Die Nemathelminthen. Erstes Heft: Die Acanthocephalen. 1891.

9) =F. Küchenmeister=, Die Finne des Bothriocephalus latus und ihre Übertragung auf den Menschen.

10) =R. Leuckart=, Die Parasiten des Menschen und die von ihnen herrührenden Krankheiten. 1. und 2. Auflage.

11) =O. v. Linstow=, Compendium der Helminthologie. Hannover 1878.

12) =O. v. Linstow=, Nachtrag dazu. Die Litteratur der Jahre 1878–1889.

13) =E. Lönnberg=, Helminthologische Beobachtungen von der Westküste Norwegens. Erster Teil: Cestoden. Svenska Vet. Akad. Handlingar. Bd. 16. Afd IV.

14) =E. Lönnberg=, Bidrag till Kännedomen on i Sverige förekommande cestoder. Ibid. Bd. 14, IV.

15) =F. Miescher-Rüsch=, Statistische und biologische Beiträge zur Kenntnis vom Leben des Rheinlachses im Süsswasser. Ichthyologische Mitteilungen aus der Schweiz zur internationalen Fischereiausstellung zu Berlin 1880.

16) =A. Moquin-Tandon=, Monographie de la famille des Hirudinées avec atlas. Paris 1846.

17) =E. Parona=, Intorno la genesi del Bothriocephalus latus (Brems.) e la sua frequenza in Lombardia. Torino 1887.

18) =M. Stossich=, I Distomi dei pesci marini e d’acqua dolce. Trieste 1886.

19) =M. Stossich=, Appendice al mio lavoro i Distomi dei pesci marini e d’acqua dolce. Trieste 1888.

20) =G. Saint-Remy=, Recherches sur la structure des organes génitaux du Caryophyllaeus mutabilis. Revue biologique du Nord de la France. T. 2. 1889–90.

21) =A. Villot=, Echinorhynchus clavaeceps. Note sur son organisation et son développement. Bulletin de la société des sciences naturelles du Sud-Est.

22) =R. v. Willemoes-Suhm=, Helminthologische Notizen. II. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. 20. 1870.

23) =E. Zeller=, Untersuchungen über die Entwickelung des Diplozoon paradoxum. Ibid. Bd. 22. 1872.

24) =E. Zeller=, Über den Geschlechtsapparat des Diplozoon paradoxum. Ibid. Bd. 46. 1888.

25) =F. Zschokke=, Recherches sur l’organisation et la distribution zoologique des vers parasites des poissons d’eau douce. Archives de Biologie. 1884.

26) =F. Zschokke=, Helminthologische Bemerkungen. Mitteilungen a. d. zool. Station zu Neapel. Bd. VII.

27) =F. Zschokke=, Der Bothriocephalus latus in Genf. Centralblatt f. Bakteriol. u. Parasitkunde. Bd. 1. 1887.

28) =F. Zschokke=, Ein weiterer Zwischenwirt des Bothriocephalus latus. Ibid. Bd. 4. 1888.

29) =F. Zschokke=, Über Bothriocephalenlarven in Trutta salar. Ibid. Bd. 7. 1890.

Über die quantitative Bestimmung des Plankton

im Süsswasser.

Von Dr. =C. Apstein= in Kiel, Zoolog. Institut.

In seinem Werke[103][LXXIX] „Über die Bestimmung des Planktons oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Tieren“ bezeichnet +Hensen+ mit +Plankton+ „+Alles, was im Wasser treibt+“. Es sind also darunter alle Organismen, sowohl Pflanzen wie Tiere, zu verstehen, die +willenlos+ der Wellenbewegung und den Strömungen folgen. Der Begriff ist enger gefasst als „Auftrieb oder pelagische Organismen“, denn zu letzteren gehören beispielsweise die freischwimmenden Fische, die aber nicht zum Plankton zu zählen sind, da sie vermöge ihrer Grösse und Stärke nicht machtlos im Wasser treiben, dagegen bilden die schwimmenden Fischeier und junge Fische einen Teil des Plankton. Ebenso könnte es scheinen, als ob die Copepoden ausscheiden müssten, die bekanntlich einer ziemlich energischen Bewegung fähig sind; doch ist dieselbe zu wenig ausgiebig, um den bewegenden Agentien irgend einen nennenswerten Widerstand entgegensetzen zu können.

[LXXIX] Die Zahlen verweisen auf das Litteraturverzeichnis.

Schon im Jahre 1884 hat +Hensen+ in seiner Arbeit[102]: „Über das Vorkommen und die Menge der Eier einiger Ostseefische, insbesondere der Scholle, des Flunder und des Dorsch“ ein Problem in Angriff genommen, an dessen Lösung niemand vor ihm gedacht hatte, nämlich die +quantitative Bestimmung+ der im Meere treibenden Organismen.

Nur einmal ist, unabhängig von Hensen[LXXX], jedoch nach diesem, dieselbe Art der Forschung versucht worden von +Asper+ und +Henscher+[95] 1886, welche die Organismen aus einer bekannten Wassermenge sammelten und dann die Zahl der Individuen bestimmten, die sich in einem Tropfen Flüssigkeit, von denen fünfzehn auf 1 _ccm_ gingen, befanden. Dadurch erhielten sie einen ungefähren Überblick über die Menge der pelagischen Tiere in dem untersuchten Süsswasserbecken. Doch ist dieser Versuch nicht in eine Reihe zu stellen mit den sorgfältigen Methoden der Hensenschen Forschungen. Hensen blieb nicht bei den einfachen quantitativen Bestimmungen stehen, sondern zeigte auch, warum diese von so hoher Wichtigkeit sind. In letzter Linie kam es ihm darauf an, den Stoffwechsel des Meeres näher kennen zu lernen. Bekanntlich vermögen nur die chlorophyllführenden Wesen, also Pflanzen und Peridineen, von denen letztere noch von manchen zu den Flagellaten gerechnet werden, aus anorganischen Stoffen organische Verbindungen herzustellen; die Kraft, durch die diese Umbildung geschieht, liefert das Sonnenlicht. Dieses dringt bis höchstens 400 _m_ in das Wasser ein und soweit finden wir auch nur chlorophyllhaltige Organismen. Dieser Fähigkeit wegen können wir auch die pflanzlichen Wesen mit Einschluss der Peridineen +Nahrungsproduzenten+[96] nennen. Ihnen stehen die +Nahrungskonsumenten+ gegenüber, welche die oben erwähnte Fähigkeit nicht besitzen, also ganz von den Pflanzen abhängig sind; es sind, um es kurz zu sagen, die Tiere. +Wo keine Pflanzen sind, können also auch keine Tiere sein!+ Da, wie oben erwähnt, die Sonne die Kraft den Pflanzen giebt, organische Verbindungen zu bereiten, so hätten wir ein Mass für die Produktion des Wassers an belebter Substanz, wenn wir alle unter einer bekannten Oberfläche -- als Einheit 1 _qm_ -- vorhandenen Pflanzen bestimmen könnten. In dieser Richtung hat +Hensen+[LXXXI] zur ersten Orientierung eine Anzahl analytischer Gewichtsbestimmungen gemacht, denen wir folgende Daten entnehmen.

[LXXX] +Hensen+ hat schon im Jahre 1885 mehrere Mitteilungen über sein Verfahren veröffentlicht, so in den Sitzungsberichten des physiologischen Vereins in Kiel, in den Mitteilungen des Vereins schleswig-holsteinischer Ärzte, im 8. Jahresbericht des Centralfischereivereins für Schleswig-Holstein, dann 1886 im Tagesberichte der Naturforscher-Versammlung in Berlin.

[LXXXI] Planktonwerk S. 34. (Siehe Litteraturverzeichnis 103.)