Part 16

Von 45 untersuchten Lachsen aus dem Rhein waren 42 mit Würmern besetzt, nur drei erwiesen sich als vollkommen parasitenfrei. Elf Arten Schmarotzer konnten bestimmt werden; mehrere fanden sich nur in einem der geprüften Fische, andere öfters, der Spulwurm _Agamonema capsularia_ Dies. sogar in 35 Wirten. Parasitenarm waren in den 45 Lachsen die offenen Organe. Im Darmkanal fand sich kein einziger Schmarotzer unterhalb der Appendices pyloricae. Die meisten Parasiten waren in verschiedenen Organen eingekapselt, seltener lagen sie wohl geborgen in den Falten des Schlundes und in den Pylor-Anhängen. Es erinnert dies an das Verhalten gefangener Meerfische, die im Aquarium verhältnismässig rasch ihre Darmschmarotzer verlieren. Man hat ja auch geradezu behauptet, viele Wanderfische ziehen ins Süsswasser, um sich ihrer Parasiten zu entledigen. Die Schmarotzerfauna der 45 Rheinlachse hatte einen fast reinen marinen Charakter. Die Hauptmasse der gefundenen Würmer gehörte nach Arten und Individuen äusserst typischen Meerformen an. Auch die von mir noch nicht nachgewiesenen Lachsparasiten sind wesentlich Gäste von Meerfischen. Ein einziger der gefundenen Schmarotzer gehört neben den Wanderfischen ausschliesslich dem süssen Wasser an. So spiegelt die Zusammensetzung der Parasitenfauna die eigentümliche Gewohnheit des Rheinlachses wider, im Süsswasser keine Nahrung aufzunehmen. Sie unterscheidet sich scharf von der Schmarotzerwelt anderer Wanderfische, deren Nahrungsbedürfnis im Fluss nicht aufhört.

Über diese Verhältnisse mag die folgende Zusammenstellung näheren Aufschluss geben.

Verbreitung der parasitischen Würmer der Wanderfische:

=============================++=============+=========+==========+ || Zahl der | Davon | | || ihn bewohn. | typisch | Nur in | +Name des Fisches+: || Spezies | für den | Wanderf. | || parasit. | betref- | vorkom- | || Würmer: | fenden | mend: | || | Fisch: | | =============================++=============+=========+==========+ 1. _Trutta salar_ || | 7 | 7 | Lachs || 20 | 7 | 7 | 2. _Trutta trutta_, || | 1 | 1 | Lachsforelle || 15 | 1 | 1 | 3. _Osmerus eperlanus_, || | 10 | 11 | Stint || 17 | 10 | 11 | 4. _Coregonus oxyrhynchus_, || | 0 | 1 | Schnäpel || 6 | 0 | 1 | 5. _Alausa vulgaris_, || | 3 | 4 | Maifisch || 7 | 3 | 4 | 6. _Alausa finta_, || | 1 | 2 | Finte || 4 | 1 | 2 | 7. _Anguilla vulgaris_, || | 10 | 10 | Aal || 25 | 10 | 10 | 8. _Petromyzon fluviatilis_, || | 2 | 2 | Neunauge || 4 | 2 | 2 |

=============================++===================================== || Ausser in || Wanderfischen: +Name des Fisches+: ++----------+-------------+------------ || auch in | auch in | in mar. u. || marinen | Süsswasser- | Süsswasser- || Fischen: | fisch.: | fisch.: =============================++==========+=============+============ 1. _Trutta salar_ || 7 | 1 | 5 Lachs || 7 | 1 | 5 2. _Trutta trutta_, || 1 | 8 | 5 Lachsforelle || 1 | 8 | 5 3. _Osmerus eperlanus_, || 1 | 4 | 1 Stint || 1 | 4 | 1 4. _Coregonus oxyrhynchus_, || 0 | 4 | 1 Schnäpel || 0 | 4 | 1 5. _Alausa vulgaris_, || 1 | 0 | 2 Maifisch || 1 | 0 | 2 6. _Alausa finta_, || 0 | 0 | 2 Finte || 0 | 0 | 2 7. _Anguilla vulgaris_, || 5 | 5 | 5 Aal || 5 | 5 | 5 8. _Petromyzon fluviatilis_, || 0 | 1 | 1 Neunauge || 0 | 1 | 1

Besonders typisch für die Würmerwelt des Rheinlachses ist das Auftreten der sogenannten Tetrarhynchen, eigentümlicher, mit vier starken, hakentragenden Rüsseln bewehrter Bandwurmlarven, die sich häufig in den verschiedensten Knochenfischen des Meeres einnisten, um mit ihnen in den Verdauungstractus der Haifische zu gelangen und dort zu erwachsenen Bandwürmern, Rhynchobothrien, auszuwachsen.

Eine in weit vorgeschrittener Vorbereitung sich befindende zweite Arbeit über die Lachsparasiten, der hier nicht vorgegriffen werden kann, wird, auf reiches Material gestützt, den marinen Charakter der den grossen Wanderfisch bewohnenden Würmer noch viel greller hervortreten lassen. Sie wird auch Ermittelungen über nordische und schottische Lachse enthalten, die im Süsswasser dem Fasten nicht so strenge zu huldigen scheinen wie ihr Vetter vom Rhein und bei denen infolgedessen die parasitologischen Verhältnisse sich wesentlich anders gestalten.

Den relativ grossen Parasitenreichtum verdanken die Fische verschiedenen Umständen: zunächst wohl ihrer Eigenschaft als Wasserbewohner. Neben zahlreichen entoparasitisch die inneren Organe aufsuchenden Schmarotzern kann auch mancher Ektoparasit an der Aussenfläche des Wassertiers sich ansiedeln, der nur im feuchten Element sein Leben zu fristen vermag. So wird denn die Oberfläche des Fisches, die Haut, sowie die verhältnismässig freiliegenden, von einem fortwährenden Wasserstrom bespülten Kiemen von manchem Wurm als geeigneter Standort gewählt.

Auch die so mannigfache Ernährungsweise wird den Fischen manchen Schmarotzer verschaffen. Mit der Nahrung dringt ja der grosse Haufe ungebetener Gäste in den tierischen Körper ein. Die Parasitenfauna einer Tiergruppe, die Pflanzen- und Fleischfresser umschliesst, wird den verschiedenen Nahrungsstoffen gemäss ebenfalls mannigfaltig ausfallen.

Mit dem Atmungswasser können ferner Jugendstadien von Schmarotzern in das Innere des Fisches gelangen. Der Invasion ist somit eine neue, bei anderen Geschöpfen geschlossene Pforte geöffnet. Manche Parasiten werden auch aktiv eindringen, an wenig geschützten Körperstellen mittels spezieller Apparate sich einbohren.

Die äusseren Lebensbedingungen, unter denen der Fisch steht, seine Beziehungen zu anderen Lebewesen sind endlich sehr mannigfaltiger Natur. Mit der grösseren Vielseitigkeit dieser Beziehungen steigert sich im allgemeinen auch die Möglichkeit und Gelegenheit einer Infektion. Von zahlreichen anderen Tieren verfolgt und verzehrt wird sich der Fisch als Zwischenträger von Parasiten wohl eignen. In ihm stellen sich zahlreiche Jugendstadien von parasitierenden Würmern ein, die mit dem Fisch sicher in den Darmkanal eines weitern Wirtes übertragen werden sollen, um dort zum geschlechtsreifen Tier heranzuwachsen. So gelangen die Larven des breiten Bandwurms mit dem Fleisch von Fischen in den Verdauungstractus des Menschen. Aber auch als Hauptwirt von Parasiten ist der Fisch berufen eine grosse Rolle zu spielen; mit den zahllosen kleinen Geschöpfen, die ihm zur Nahrung dienen, können auf leichte Weise eingekapselte Larven in ihn eingeschmuggelt werden. Die Fische erscheinen durch ihre Beziehungen zu anderen Geschöpfen besonders geeignet, bald als Zwischenträger von jungen Würmern, bald als definitive Wirte der geschlechtsreifen Form zu figurieren.

So vereinigen sich manche Umstände, um den Fischkörper zu einer richtigen Parasitenherberge zu machen. Einer Invasion ist Thür und Thor geöffnet. Die Oberfläche des Wirtes und die nach aussen offenen Organe werden vorzugsweise von geschlechtsreifen Schmarotzern, geschlossene Körperteile von jungen Stadien bewohnt. Kein Organ bleibt aber gelegentlich verschont. Zwölf Fischarten des Genfersees beherbergten 37 verschiedene Parasiten, die sich folgendermassen im Körper einquartiert hatten:

Bewohntes Organ: Zahl der Arten:

Ösophag und Magen 2 Darm 15 Rectum 2 Pylor-Anhänge 2 Leber 6 Milz 1 Schwimmblase 1 Harnblase 1 Auge 1 Muskulatur 2 Kiemen 2 Leibeshöhle 1 Peritonäum und Darmwand 8.

Die Zahl der bis jetzt bekannten Parasiten der Süsswasserfische aus dem Kreise der Würmer ist schon eine sehr beträchtliche, sie dürfte kaum unter 250 zurückbleiben; sie steigt jährlich an und nichts lässt voraussetzen, dass die diesbezüglichen Listen so bald als vollständig geschlossen betrachtet werden können. Dem momentanen Stand unserer Kenntnisse über die Vertretung von schmarotzenden Würmern im Körper der verbreitetsten Fische des süssen Wassers dürfte etwa folgende Tabelle entsprechen:

===========++========================================================= || Zahl der bei ihm vorkommenden Parasitenarten: +Name der ++-----------+-----------+-----------+------------+-------- Fische+: || _Saug-_ | _Band-_ | _Faden-_ | _Kratzer._ |+Total.+ || _würmer._ | _würmer._ | _würmer._ | | ===========++-----------+-----------+-----------+------------+-------- Barsch || 12 | 8 | 3 | 4 | 27 Kaulbarsch || 8 | 2 | 5 | 3 | 18 Zander || 7 | 1 | 2 | 3 | 13 Groppe || 3 | 2 | 0 | 2 | 7 Stichling || 4 | 4 | 6 | 3 | 17 Aalraupe || | | | | (Quappe) || 6 | 9 | 6 | 4 | 25 Wels || 2 | 2 | 6 | 3 | 13 Karpfen || 8 | 1 | 2 | 4 | 15 Gründling || 3 | 2 | 3 | 5 | 10 Barbe || 7 | 3 | 1 | 5 | 16 Aitel || 7 | 2 | 4 | 2 | 15 Rotauge || 8 | 3 | 5 | 3 | 19 Hasel || 7 | 2 | 3 | 4 | 16 Elritze || 5 | 1 | 4 | 3 | 13 Schleihe || 2 | 5 | 3 | 4 | 14 Laube || 3 | 4 | 3 | 3 | 13 Schmerle || 3 | 2 | 6 | 2 | 13 Schlamm- || | | | | peitzger || 3 | 0 | 3 | 0 | 6 Saibling || 4 | 9 | 1 | 1 | 15 Lachs || 6 | 15 | 7 | 2 | 30 Forelle || 4 | 2 | 4 | 7 | 17 Stint || 6 | 4 | 9 | 2 | 21 Schnäpel || 4 | 2 | 3 | 1 | 10 Felchen || 4 | 7 | 1 | 1 | 13 Aesche || 7 | 2 | 5 | 2 | 16 Hecht || 10 | 6 | 7 | 3 | 26 Maifisch || 4 | 1 | 4 | 3 | 12 Aal || 14 | 3 | 12 | 8 | 37 Neunauge || 5 | 1 | 3 | 0 | 9

Die vorangehenden Zahlen bedürfen kaum eines weiteren Kommentars. Sie sind wiederum geeignet, die Abhängigkeit der Parasitenfauna von der Lebensweise des Wirtes mit Beispielen zu belegen. Am reichsten an Schmarotzern sind die grossen Räuber und die omnivoren Fische, denen sich jeden Augenblick eine Infektionsgelegenheit bietet. In ihrem Darm wohnt eine reiche Fauna von geschlechtsreifen Band- und Saugwürmern, die in die Nahrung eingekapselt leicht in den definitiven Wirt gelangt sind.

Bei den Karpfen, die mehr an pflanzliche Kost gewöhnt sind oder höchstens kleine Tiere verzehren, sinkt die Zahl der Parasiten bedeutend. Die Band- und Saugwürmer spielen hier eine untergeordnete Rolle, während die Kratzer, deren Jugendstadium in kleinen Krustaceen eingeschlossen liegt, mehr in den Vordergrund treten. Am reichsten und buntesten gestaltet sich die Parasitenfauna des Aals, dessen mannigfaltige Lebens- und Ernährungsweise ihn auch vielfacher Infektionsgefahr aussetzen wird. Fleisch- und Pflanzenfresser unter den Fischen beherbergen eine ziemlich verschiedene Schmarotzerwelt; die letzteren dienen oft als Zwischenwirte für die Parasiten der ersteren. In Fischen mit gemischter Ernährungsweise mengen sich auch die Bestandteile der beiden Faunen. Wahrscheinlich wird in ein und derselben Fischart in den verschiedenen Monaten des Jahres eine Veränderung der Parasitenwelt nach Auswahl der sie bildenden Arten und nach Zahl der Individuen sich nachweisen lassen. Die Beobachtungen über diese Schwankungen sind noch äusserst lückenhaft und lassen uns nicht einmal vorläufige Schlüsse ziehen. Immerhin glaubte ich im Reichtum der Schmarotzerfauna der grossen Räuber, Hecht, Quappe, Forelle, Saibling, während des ganzen Jahres keine wesentliche Veränderung zu bemerken. In den Karpfen dagegen vermehren sich die Parasiten nach Arten und Individuen im ersten Frühjahr, nachdem der Fisch seine Winterruhe mit einem aktiven Leben vertauscht hat. Der Barsch ist besonders im März bis Mai reichlich infiziert. Weitere Studien über die Saisonverteilung der parasitierenden Würmer wären sehr erwünscht, auf ein reiches und sorgfältig beobachtetes Material sich stützend würden sie sicher zu interessanten biologisch-faunistischen Resultaten führen.

Dass ein Fisch Parasitenträger ist, scheint fast als der normale Zustand zu betrachten zu sein. Von 382 nach dieser Richtung geprüften Bewohnern des Genfersees war kaum ein Drittel parasitenfrei. +Lönnberg+ öffnete in Schweden 870 Fische des süssen und salzigen Wassers; 564 trugen Parasiten, 306 waren nicht infiziert. Cestoden beherbergten 128 Individuen, Trematoden 96, Kratzer 294, Nematoden 205. Oftmals bewohnen die Schmarotzer ihren Wirt in gewaltiger Individuenfülle. Ihre Gegenwart kann so für das infizierte Tier kaum gleichgültig sein, schon aus dem naheliegenden Grunde nicht, weil die Parasiten eine Menge Nahrungsstoffe verzehren, die in des fischlichen Organismus hätten aufgenommen werden sollen. Die Pylor-Anhänge von Forelle, Saibling, Hecht, Aesche sind meist vollgepfropft von unzählbaren Exemplaren eines Bandwurms (_Bothriocephalus infundibuliformis_ Rud.). In einem Hecht von fünf bis sechs Kilo fand ich mehr als dreihundert Exemplare dieses Schmarotzers, von 28 bis 35 _cm_ Länge; ungezählte hunderte von jungen Würmern waren über die Schleimhaut des ganzen Darmes zerstreut. Grosse Massen desselben Cestoden bevölkern in der Regel auch den pylorischen Darmteil des Lachses, wie ja die Pylor-Anhänge überhaupt der Lieblingsstandort vieler Fischparasiten sind. Die Würmer finden dort neben sehr reichlicher Nahrung sichere Wohnung. Auch ein anderer grosser Bandwurm (bis 50 _cm_ lang), der _Triaenophorus nodulosus_ Rud., stellt sich oft in 80 bis 100 Exemplaren im Hecht ein. Ein Saugwurm, _Distoma nodulosum_ Zeder, bewohnt in grösster Menge den Darm des Barsches; ein anderes _Distoma_, _D. folium_ Olfers, füllt oft buchstäblich die ganze Harnblase der Groppe an, so dass dieses Organ prall aufgetrieben erscheint; die Kapseln eines larvären Saugwurms, des _Tetracotyle Percae_, durchsetzen fast regelmässig in grösster Menge die Wandungen der Schwimmblase der Barsche. Die beiden Kratzer _Echinorhynchus proteus_ Westrumb. und _E. angustatus_ Rud. bewohnen das Eingeweide ihrer zahlreichen Wirte oft in hunderten von Individuen. Von den Spulwürmern tritt in bedeutender Zahl auf der Kappenwurm, _Cucullanus elegans_ Zeder, ein für den Barsch äusserst charakteristischer Parasit; im Hecht findet sich oft zahlreich die _Ascaris acus_ Bloch, in der Leibeshöhle der verschiedensten Fische spiralig eingerollt, und allen Organen angeheftet, die noch geschlechtslose _Agamonema capsularia_ Dies.

Diese wenigen Beispiele mögen das massenhafte Auftreten einer Parasitenspezies im Fischkörper illustrieren. Es sei nur noch darauf hingewiesen, dass auch die Larve des breiten Bandwurms des Menschen in ein und demselben Wirt sich massenhaft einstellt. So schälte ich aus Leber, Milz, Nieren, Wandungen des Darmkanals einer Seeforelle über 200 Finnen des _Bothriocephalus latus_. Es erklärt sich dadurch leicht die gelegentliche Masseninfektion des Menschen mit dem breiten Bandwurm. +Roux+ trieb einer einzigen Person über 90 Exemplare gleichzeitig ab.

Die verschiedensten Arten parasitischer Würmer können übrigens nebeneinander in ein und demselben Wirt leben. Dass ein Fisch gleichzeitig fünf bis acht Schmarotzerformen beherbergt ist keine Seltenheit. Im Lachs ist oft der pylorische Darmabschnitt mit Bandwürmern angefüllt, während zahlreiche Individuen des für diesen Fisch typischen _Distoma varicum_ im Schlund neben verschiedenen Spulwürmern leben und die Darmwandungen reichlich gespickt sind mit Larven von Tetrarhynchen, Bothriocephalen und aufgerollten Agamonemen. Barsch, Hecht, Aalraupe, Saibling geben oft wahre Parasitenherbergen ab, in denen gleichzeitig acht bis zehn Arten Schmarotzer, meist in grosser Individuenzahl, als ungern gesehene Gäste die verschiedensten Organe bewohnen. Die zahlreichen Parasiten dürften das Leben des Fisches in seiner kühlen Wasserheimat kaum so angenehm und wohlig gestalten, wie man es sich etwa vorstellt.

Ist schon der Süsswasserfisch von sehr zahlreichen Würmern heimgesucht, so trifft das noch in bedeutend höherem Masse für seine marinen Verwandten zu, die in weit grösseren Verhältnissen leben und unter dem Einflusse viel mannigfaltigerer äusserer Lebensbedingungen stehen. Die Parasitenfauna der Meerfische ist mindestens ebenso reich an Individuen und sehr viel mannigfaltiger an äusserst verschiedenartigen Formen, als die der Süsswasserbewohner. Wenige Angaben mögen wenigstens einen kurzen Vergleich der bezüglichen Verhältnisse gestatten. +Lönnberg+ suchte Parasiten in 342 Meerfischen; 241 davon waren infiziert, 101 parasitenfrei. 78 trugen Bandwürmer, 39 Saugwürmer, 28 Kratzer, 114 Spulwürmer. In Neapel waren von 257 Fischen nur 74 parasitenlos. Von 72 Arten erwiesen sich 53 als infiziert, bei 34 waren sämtliche untersuchte Exemplare mit Würmern besetzt. Es wurden in den 257 Fischen 77 Parasitenarten -- 38 Bandwürmer, 16 Saugwürmer, 3 Kratzer und 20 Spulwürmer -- gefunden, während 382 Fische des Genfersees nur 35 Schmarotzer aus dem Kreise der Würmer (11 Bandwürmer, 11 Saugwürmer, 3 Kratzer, 10 Spulwürmer) beherbergten. Auch im Meere ist die Parasitenfauna der grossen Räuber, Haie und Rochen, viel reicher und aus anderen Elementen zusammengesetzt, als die der kleineren Knochenfische. Nur sechs Parasitenarten waren Selachiern und Teleosteern gemeinsam, erstere waren ausserdem von 34, letztere von 36 Schmarotzern heimgesucht.

Es wurden auf ihre Parasiten geprüft:

Zahl der Zahl der Zahl der Arten: Individuen: Parasitenarten:

+Selachier:+ 20 96 40 +Teleosteer:+ 34 160 42 +Ganoiden:+ 1 1 1

Die Hauptmasse der Parasiten von Rochen und Haien setzt sich aus geschlechtsreifen Bandwürmern und teilweise aus Saugwürmern zusammen, während die Teleosteer vorzüglich Spulwürmer, Kratzer, Saugwürmer und larväre Bandwürmer beherbergen.

Nach diesen allgemeinen und einleitenden Auseinandersetzungen sollen eine Anzahl der häufigsten und praktisch wie wissenschaftlich wichtigsten Schmarotzer unserer Süsswasserfische spezieller besprochen werden. Bau und besonders Entwickelungsgeschichte vieler, ja der meisten Formen ist uns noch unbekannt. Doch werden wir in dem, was durch die Arbeit der Forscher durchsichtig und zugänglich gemacht worden ist, manche spezielle Illustration zu den vorangehenden allgemeinen Betrachtungen über die Parasiten der Fische des Süsswassers finden.

Die an und in unseren Süsswasserfischen schmarotzenden Krustaceen und die Muschellarven (Glochidien), welche die Oberfläche der Fische während einer gewissen Zeit parasitisch bewohnen, haben an anderer Stelle dieses Werkes bereits Berücksichtigung gefunden. Hier wäre es somit nur die Aufgabe, der Fischgäste aus dem Kreise der Würmer zu gedenken. Sie rekrutieren sich aus sehr verschiedenen Abteilungen des Wurmreiches. Vertreten sind unter diesen Schmarotzern die Blutegel (_Hirudinei_), die Spulwürmer (_Nematodes_), die Kratzer (_Acanthocephali_) und zwei Gruppen der Plattwürmer, die Saugwürmer (_Trematodes_) und die Bandwürmer (_Cestodes_).

Kleine Blutegel schmarotzen häufig und oft in ziemlich bedeutender Zahl auf der Oberfläche karpfenartiger Fische, Karpfen, Schleihen, Barben; sie sind aber auch im Schlunde der Hechte und an der Körperbedeckung des Rheinlachses angetroffen worden. Bei letzterem Wirt scheinen sie Exemplare zu bevorzugen, die infolge langer Wanderschaft wundgeriebene Stellen an Bauch und Flanken aufweisen. Die Würmer gehören zur Gattung _Piscicola_, aus der Gruppe der Rüsselegel. Ausser einer vorderen, kleineren und hinteren, doppelt so grossen Haftscheibe besitzen sie in der Mundhöhle einen kräftigen, vorstreckbaren Rüssel. Acht Augen sind paarweise auf dem vorderen Saugnapfe verteilt. Der gestreckte, cylindrische Körper verschmälert sich nach vorn nur schwach. Die Farbe ist gelblich oder aschgrau mit feinen braunen Punkten, und einzelnen Reihen hellerer elliptischer Flecke. Nach anatomischen Unterschieden des Magendarms und der Geschlechtsorgane wurden zwei Arten, _Piscicola geometra_ L., und _P. respirans_ Troschel, unterschieden. Der Parasitismus der Fischegel darf nur als ein temporärer bezeichnet werden. Es werden die Würmer nach +Leydig+ häufig frei schwimmend, oder zu mehreren an der Unterfläche der Steine dicht zusammensitzend angetroffen. Ist dem Nahrungsbedürfnis durch Aufnahme von Fischblut für einmal wieder Genüge gethan, so verlässt die _Piscicola_ den Wirt, sich so in der Lebensweise scharf von dem Krebsegel (_Branchiobdella_) unterscheidend, der sein ganzes Leben auf dem Flusskrebs schmarotzend zubringt. Die kleinen, gelbroten, längsgestreiften Eier der Piscicolen sollen auf der Aussenfläche der Fische befestigt werden.

Die weite Gruppe der Nematoden oder Fadenwürmer, zum grössten Teil aus Parasiten verschiedensten Grades zusammengesetzt, liefert auch für die Süsswasserfische ein stattliches Kontingent von Schmarotzern. Es sind alles cylindrische, gestreckte, von einer derben Cuticula umhüllte Würmer, mit endständigem Mund und etwas vor dem Hinterende liegendem After. Der meist wohl entwickelte Darmkanal zerfällt in der Regel in drei bis vier mehr oder weniger differente Abschnitte; die Geschlechter sind beinahe immer getrennt.

[Illustration: Fig. 34.

_Cucullanus elegans_ aus dem Barsch.]

Es ist fast unmöglich, den Darmkanal eines Flussbarsches zu öffnen, ohne in den Pylor-Anhängen in oft sehr beträchtlicher Zahl kleine Rundwürmer (♀ 12–18 _mm_ lang, ♂ 5–8 _mm_) anzutreffen, die durch ihre gelbe oder selbst grell rote Farbe sich von den sonst farblosen Parasiten auffallend unterscheiden. Die lebhaft beweglichen Tiere sind auch in anderen Fischen -- Hecht, Forelle, Quappe, Felchen, Zander, Kaulbarsch -- zu Hause. Was sie ganz besonders auszeichnet, ist die starke, kappenförmige, hornige Mundkapsel, der sie auch ihren Namen, Kappenwürmer (_Cucullanus elegans_ Zed.) (Fig. 34) verdanken. Der merkwürdige, eine weite Mundhöhle umschliessende Apparat besteht im wesentlichen aus einer längsgestreiften Kapsel. Sie steht jederseits in Beziehung mit zwei kleineren, nach hinten gerichteten Hornstäben. Am Vorderrand ist die Kapsel durch vier dreieckige Ansatzstücke verstärkt. Nach hinten wird der ganze Apparat durch einen Chitinring abgeschlossen. Männchen und Weibchen weichen in äusserer Erscheinung und innerem Bau nicht unbeträchtlich von einander ab, eine bei Nematoden gewöhnliche Erscheinung.

[Illustration: Fig. 35.

Larve von _Cucullanus elegans_ aus _Cyclops_.]

Die Entwickelungsvorgänge im befruchteten Ei der Kappenwürmer sind von +Bütschli+ zum Gegenstand einer Untersuchung gemacht worden. +Leuckart+ verfolgte das weitere Schicksal der Embryonen, die schon im Muttertier die zarten Eihüllen verlassen und oft zu tausenden die Geschlechtswege anfüllen. Trächtige Weibchen fand ich während des ganzen Jahres. Die Jungen sind etwa 0.4 _mm_ lang, äusserst beweglich; ihr Darm ist noch einfach, ohne weitere Einteilung, der komplizierte Mundbecher fehlt oder ist nur durch einen Chitinzahn vertreten; das Hinterende läuft in einen langen, spitzen, lebhaft schlagenden Schwanz aus (Fig. 35). In diesem Zustande durch eine starke Cuticula genügend geschützt, leben die Tierchen während Wochen im Wasser. Früher oder später wird ein Zwischenwirt bezogen, in der Regel ein kleiner Krebs, aus der Gruppe der Cyclopiden, seltener Insektenlarven. Die jungen Parasiten werden durch die Mundöffnung aufgenommen, oft in grosser Zahl. +Leuckart+ zählte in einem _Cyclops_ nicht weniger als 34 Eindringlinge. Im Zwischenwirt durchbrechen sie mit ihrem Bohrzahn die Darmwand und gelangen so in die Leibeshöhle, wo sie nach wenigen Tagen eine Häutung eingehen, die ihren Bau wesentlich verändert. Der Bohrzahn, der ja seinen Zweck erfüllt hat, ist verschwunden, der Schwanz ist kürzer geworden; der Ösophag zeigt eine erste Andeutung der zukünftigen Gliederung in Muskel- und in Drüsenmagen. In der Folge entwickelt sich allmählich der chitinöse Mundbecher zu seiner typischen Gestalt. Eine neue Häutung tritt ein; das Nervensystem und der Hautmuskelschlauch erscheinen in der definitiven Form, während die Geschlechtsorgane noch wenig entwickelt sind und das Hinterleibsende dem des erwachsenen Tieres noch unähnlich aussieht. Auch Grösse und Skulptur des Mundbechers weichen noch von den bezüglichen Verhältnissen beim erwachsenen Tier ab. Im Sommer braucht der Entwickelungsgang des _Cucullanus_ bis zu diesem Punkte nur wenige Tage, im Winter dagegen mehrere Wochen. Damit ist aber auch die Grenze der im Zwischenwirt möglichen Ausbildung erreicht. Jetzt müssen die Kappenwürmer eingeschlossen in die Cyclopiden auf den definitiven Wirt, den Barsch, übertragen werden. Mit der Nahrung nimmt der Fisch gleichzeitig die jungen Schmarotzer auf. Im Magen des Hauptwirtes freigeworden, beziehen die Kappenwürmer die Pylor-Anhänge, wachsen dort rasch heran, um nach einer weiteren Häutung bald die Geschlechtsreife zu erreichen. Schon zehn bis vierzehn Tage nach der Infektion findet im Darm des Barsches die Begattung der Würmer statt.

Einen ähnlichen den Stempel des Parasitismus tragenden Entwickelungsgang mit Übertragung des jungen Schmarotzers auf einen Zwischenwirt, in dem längere Zeit ein latentes Leben geführt werden kann, bis wiederum mit der Nahrung der Parasit in den definitiven Wirt eingeschmuggelt wird, durchläuft ein bekannter Fadenwurm des Hechts, die _Ascaris acus_ Bloch.

[Illustration: Fig. 36.

Larve von _Ascaris acus_ (_Trichina cyprinorum_) aus den Weissfischen.]

Schon seit längerer Zeit sind aus vielen karpfenähnlichen Fischen kleine Nematoden bekannt, die wenig umfangreiche (bis 1 _mm_ lange) Kapseln der Mesenterien und des Lebergewebes bewohnen. Im Genfersee sind die betreffenden, höchstens 2 _mm_ langen Würmer speziell in der Laube (_Alburnus lucidus_) häufig. Verwandte Arten sind von +v. Linstow+ in der Quappe und Aesche eingekapselt gefunden worden. Die schlanken Tierchen zeichnen sich durch einen weiten Mund mit kräftigem Bohrzahn und einen drüsigen, vom Pharynx sich abzweigenden Blindsack aus. Sie sind geschlechtslos. +Diesing+ legt ihnen in seinem Hauptwerk „Systema Helminthum“ fälschlich den Namen _Trichina cyprinorum_ bei (Fig. 36). Offenbar sind sie vom Darm her in Leber und Mesenterien der Weissfische eingewandert. Im Zwischenwirt können sie wohl längere Zeit ein latentes Leben führen, eine für die Erhaltung der parasitischen Spezies wichtige Eigenschaft. Die Dauer der Möglichkeit einer erfolgreichen Übertragung auf den Hauptwirt wird so verlängert und der Verbreitung des Schmarotzers dadurch kräftiger Vorschub geleistet. Während seines Aufenthalts im Zwischenträger gehen mit dem jungen Wurm keine weiteren Veränderungen vor sich; er wächst bis zu einem gewissen Grade, ohne eine Metamorphose durchzumachen, ein Verhalten, das von dem des _Cucullanus_ bedeutend abweicht. Mit den Weissfischen, der Lieblingsnahrung des Hechtes, gelangen die Nematoden in den Magen dieses grossen Räubers des Süsswassers. +Leuckart+ fand sie dort wieder eingekapselt in den Wandungen des Verdauungstractus, dann aber auch frei in den verschiedensten Grössen und Entwickelungsstadien Magen und Darm des Wirtes bevölkernd. Von der _Trichina cyprinorum_ bis zur ausgewachsenen, geschlechtsreifen _Ascaris acus_ liessen sich alle wünschbaren Übergangsformen nachweisen. Der Bohrzahn geht verloren; die drei für _Ascaris_ charakteristischen Lippen erscheinen am Umfange der Mundöffnung; die Geschlechtsorgane wachsen schlauchförmig aus. Dagegen bleibt im erwachsenen Tier jener eigentümliche Blindsack des Ösophagus bestehen, der schon die junge Larve in den Weissfischen auszeichnet und so junge und alte Form leicht auf einander zurückführen lässt.