Part 15
Einige Fische behüten ihre Eier und Jungen eifrig vor den Nachstellungen der Feinde, so der Zander, der Schwarzbarsch, der Stichling, der die Eier in ein Nest aus Pflanzen legt, das mit aus den Harnkanälen stammenden Schleimfäden[84] befestigt ist, der Kaulkopf, der ebenfalls ein Nest im Bachgrunde bereitet, und zwar sind es meist die Männchen, welche Wache halten und selbst die Weibchen den abgelegten Eiern nicht nahekommen lassen. Der weibliche Bitterling legt seine Eier mit Hilfe seiner langen Legeröhre in die Kiemenräume der Teichmuscheln (Unioniden), wo sie bis zum Ausschlüpfen geschützt bleiben (während anderseits die Teichmuscheln bekanntlich ihre Larvenzeit als Hautparasiten der Fische und anderer Wasserwirbeltiere zubringen).
Werden die Fische an der Laichablage verhindert, so werden die Geschlechtsprodukte resorbiert, oft unter Krankheitserscheinungen[85].
Wenige Worte seien noch dem Nervensystem und den Sinnesorganen der Fische gewidmet.
Das +Gehirn+[86] liegt in der Schädelkapsel unter einer dicken Fetthülle, es ist im Verhältnis zur Körpermasse und zu den übrigen Teilen des Nervensystems klein. Auffallend ist, dass für das Grosshirn, an welches bei den höheren Wirbeltieren Bewusstsein und Wille gebunden erscheinen, bei dem Fisch noch gar keine bestimmte Funktion hat nachgewiesen werden können[87]. Döbeln, deren Grosshirn herausgenommen war, zeigten in keiner Weise eine Abweichung ihrer Lebensthätigkeiten.
Das +Auge+[88] wird von der Körperhaut überzogen, welche an dieser Stelle völlig durchsichtig ist. Die darunter liegende Hornhaut (_Cornea_) ist sehr flach, die Linse dagegen fast kugelrund. Die Fische gelten deshalb für kurzsichtig; für den Hecht ist eine Sehweite von etwa 65 _cm_ nachgewiesen worden[89]. Die Regenbogenhaut (_Iris_) ist metallglänzend infolge der Einlagerung von Glanzkörperchen, wie sie auch sonst den Glanz der Fische verursachen. Übrigens ist die Regenbogenhaut nicht kontraktil, wie bei den höheren Wirbeltieren. Eigentümliche Bildungen des Fischauges sind die sogenannte _Glandula chorioidea_, ein in der Nähe des Eintritts des Sehnervs liegender, an Blutgefässcapillaren reicher Körper, und eine zweite Falte der Gefässhaut (_Chorioidea_) des Auges, welche die Nervenhaut (_Retina_) des Auges durchsetzt und an der Linse mit einer Verdickung, der _Campanula Halleri_, endet.
Das +Hörorgan+ der Fische[90] liegt seitlich vom Gehirn im Grunde des Schädels in der Nähe des Hinterendes desselben, oft in einer besonderen Ausbuchtung des Schädels. Ein äusseres Ohr kommt bei den Fischen nicht vor. Das Hörorgan besteht aus mehreren häutigen Teilen, nämlich dem Säckchen (_Sacculus_), das eine Ausstülpung zeigt, die der Schnecke der höheren Wirbeltiere entspricht und einen oder mehrere Gehörsteine (Otolithen) von zahnschmelzartiger Substanz enthält, und dem _Utriculus_ oder _Alveus communis_, an welchem sich bei den Neunaugen zwei, bei den übrigen Fischen drei „halbzirkelförmige Kanäle“ befinden, die zuweilen in Erweiterungen ebenfalls Otolithen enthalten. Im _Sacculus_ endigen die Nervenfasern des Hörnervs in Sinneszellen, welche am äusseren Ende je eine kleine starre Borste tragen. Ähnliche in Haare ausgehende Sinneszellen finden sich auch in den sogenannten +Seitenorganen+. An den Seiten der Fische, mit Ausnahme der Neunaugen, findet sich nämlich eine Reihe von Poren, welche die Schuppen durchsetzen und die „Seitenlinie“ bilden. Sie führen in Kanäle, welche unter der Haut liegen. In diesen Kanälen[91] liegen im Grunde von Vertiefungen kleine Erhebungen, welche aus ebensolchen Sinneszellen bestehen, wie sie sich in dem Cortischen Organ des Hörapparates finden. Man nimmt daher an, dass diese Organe, welche keinem der Sinne der höheren Wirbeltiere entsprechen, eine ähnliche Funktion haben wie das Hörorgan, indem die Seitenorgane zwar nicht die kurzen, rasch verlaufenden Schallwellen, aber andere Druckwirkungen, wie die Bewegungen anderer Körper im Wasser, empfinden sollen.
Schon bei Erwähnung der Schwimmblase ist hervorgehoben worden, dass diese mit Luft prall gefüllte Blase bei den meisten unserer Fische mit dem Gehörorgan in Verbindung steht. Diese Verbindung wird bei den Perciden und Clupeiden dadurch hergestellt, dass Verlängerungen der Schwimmblase dicht an den _Utriculus_ herantreten, bei den Cypriniden und dem Wels durch eine Reihe von kleinen Knochen, deren Reihe einerseits die Schwimmblase, anderseits einen Verbindungskanal der _Vestibula_ beider Seiten berührt. Auf diese Weise dient gewissermassen der ganze Mittelkörper, soweit in ihm die Schwimmblase liegt, als eine Art äusseren Ohrs. Die Prallheit und Elastizität, welche die Schwimmblase dem Fischkörper giebt, mag auch zur Folge haben, dass die Druckwahrnehmungen der Seitenorgane deutlicher empfunden werden.
Die einander verwandten Empfindungen des Geschmacks und des Geruches werden bei den meisten Fischen anscheinend nur durch ein Sinnesorgan, das der Nase der höheren Wirbeltiere entspricht, wahrgenommen. Indessen kann man, wie +J. Müller+ hervorgehoben hat, deshalb den Geruch der Fische mit dem Geschmack derselben nicht identifizieren, wiewohl die Geruchsstoffe im Wasser gelöst sind, denn auch bei den Luftwirbeltieren muss sich der Geruchsstoff erst im Wasser der Nasenschleimhaut lösen, um empfunden zu werden. Besondere Geschmacksorgane hat +F. E. Schulze+ in der Mundhöhle einiger Cypriniden entdeckt, wie schon bei der Beschreibung dieses Körperteils erwähnt ist. Das Geruchsorgan[92] kommt allen Fischen zu, es ist bei den Neunaugen einfach, bei den anderen Fischen doppelt vorhanden. Es liegt jederseits zwischen den Augen und dem Mund in einem längeren oder kürzeren Hautkanal, welcher am Vorderende oft in eine häutige Röhre verlängert ist, die geschlossen und geöffnet werden kann, sodass es im Belieben des Fisches liegt, während des Schwimmens einen Wasserstrom durch das Organ gehen zu lassen und mittels desselben zu prüfen, oder dasselbe ruhen zu lassen. Das Geruchsorgan selbst ist eine regelmässig gefaltete Schleimhaut, in welcher die Sinneszellen liegen[93].
Das Tastgefühl scheint mehr oder minder um den Mund konzentriert zu sein, wo sich bei vielen Fischen längere oder kürzere „Barteln“, Tastfäden, befinden, wie bei Aalquappe, Wels, Karpfen, Barbe, Gründling, Schleihe, den Acanthopsiden und Stören.
Die Sinnesorgane, die in vielen Punkten von denen der Landwirbeltiere verschieden sind und in ihrer Funktionsweise dem Wasserleben entsprechen, leiten den Fisch zu den Stätten im Wasser, deren er jeweilen bedarf. In der Hauptnährzeit, im Sommer, verteilen sich die Süsswasserfische fast stets weit in den Gewässern, jeden zugänglichen Winkel nach der ihnen geeigneten Nahrung durchsuchend. In zwei Zeitperioden sind die Fische dagegen wählerisch in ihrem Aufenthalt: zur Laichzeit und zur Zeit des herabgeminderten Nahrungstriebes, im Winter. Zur Laichzeit suchen sie die für die Entwickelung der Eier und der ausgeschlüpften jungen Brut geeignetsten Wassergegenden auf, Kiesberge, Pflanzenrasen, Röhricht, schwimmendes Pflanzengewirr, überströmte Kiesbänke u. s. w. Im Winter ziehen sie sich an geschützte Stellen, meist in die Tiefe des Wassers, zurück. Einige Arten scheinen sich in den weichen Grund einzuwühlen, besonders in flacheren Gewässern, welche bis in die Nähe des Grundes gefrieren. Andere Arten suchen reinen, schlammfreien Grund, Sandflächen, auf (Bressen, Karpfen), oder sie halten sich an der Oberfläche des offenen Wassers und stehen auch unter dem Eise hoch über dem Grunde (Uklei). Nicht nur die Friedfische, auch die Raubfische, namentlich die jüngeren Generationen, suchen geeignete Stellen zur Überwinterung auf (Barsch, Wels).[94] Da nun die besonderen Bedürfnisse der Art in weiten Wasserstrecken oft nur an wenigen Stellen erfüllt sind, so sammeln sich an diesen Stellen die Fische einer Art in grossen Scharen. Die Laichzeit und die Zeit der Winterruhe sind daher für die praktische Fischerei von Bedeutung, da man die Fische dann verhältnismässig leicht in Menge mit Netzen umstellen und fangen kann. Die Erhaltung der Fischart erfordert es allerdings, dass die laichenden Fische weder gefangen, noch auch nur gestört werden, und dass man den Massenfang auf den Winter beschränkt, eine Forderung, welcher der Fischer, im Gegensatze zum Fischzüchter, nicht immer gern nachkommt.
Ohne Zweifel ist es der wissenschaftlichen Fischkunde vorbehalten, unterstützt von einer gründlichen Kenntnis der Natur der Gewässer und aller ihrer Bewohner, die nur scheinbar entgegengesetzten Bestrebungen der Fischzüchter und der Fischfänger zu vereinigen und unter Förderung rationeller Fangmethoden sowohl wie der Fischzucht die Grundsätze einerseits einer zweckmässigen Fischereigesetzgebung, anderseits der praktischen Verwertung der Gewässer durch Fischzucht völlig sicher und unangreifbar zu ermitteln. Bis jetzt liegen Theorie und Praxis der Fischerei noch sehr im Argen; die Fangmethoden sowohl wie die Gesetzesvorschriften „schleppen von Geschlecht sich zu Geschlechte“, während andere Zweige der Wasserverwertung, namentlich die der Landwirtschaft und der Industrie, mächtig vorwärtsgeschritten sind und der Fischerei kaum das Dasein gönnen.
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Die Parasiten unserer Süsswasserfische.
Von Prof. Dr. =Fr. Zschokke= in Basel.
Es ist eine gewöhnlich kaum beachtete Thatsache, dass der Körper des Fisches den Angriffen verschiedenartigster Schmarotzer ausgesetzt ist. Eine stattliche Zahl von durch Bau und Gestalt weit von einander abweichenden Parasiten sucht und findet am und im Fisch bleibende oder vorübergehende Wohnung und Nahrung. Es sind Geschöpfe, die den verschiedensten Stämmen des Tierreichs angehören, Protozoen, Mollusken, Krebse, Plattwürmer, Rundwürmer, Blutegel. Nur ein gemeinschaftliches Band verbindet sie, ein biologisches, dieselbe Lebensweise, das Schmarotzertum; nach Abstammung, Struktur, Entwickelungsgeschichte gehen sie weit aus einander. Allerdings hat die Angewöhnung an dieselbe Lebensweise, an den Parasitismus, die ihm unterworfenen Geschöpfe in derselben Richtung modifiziert, und so zwischen ursprünglich einander fernstehenden Tieren Ähnlichkeiten im Bau und im Lebensgang in sekundärer Weise geschaffen.
Die den Fisch heimsuchenden Schmarotzer sind übrigens recht unscheinbare Wesen. Zu ihrer niedrigen Lebensweise passt es ja am besten, wenn sie weder durch besondere Grösse, noch Form und Farbe die Aufmerksamkeit auf sich ziehen. Der Laie macht wohl gelegentlich die Beobachtung, dass ein Lachs mit gierigen Blutegeln überdeckt ist, oder sieht, wie sich der Leibeshöhle eines frisch geöffneten Karpfens ein breiter, hässlicher Riemenwurm entwindet; der eine oder andere Fisch wird wohl auch mit Recht oder Unrecht beschuldigt, dem Menschen gegenüber die Rolle eines Zwischenträgers schmarotzender Würmer zu spielen. Weiter geht die Kenntnis der Fischparasiten kaum. Das mit dem verächtlichen Namen Schmarotzer belegte Geschöpf fesselt nicht durch sein Äusseres und stösst geradezu ab durch seine Lebensweise.
Und doch wäre der Fischparasit eingehenden Studiums so sehr würdig. Schon vom rein praktischen, medizinischen Standpunkt aus verdienen die ungebetenen Gäste der Fische unsere volle Aufmerksamkeit. Hat uns doch die neuere Forschung gelehrt, dass einer der verbreitetsten Bandwürmer, der durchaus nicht unbedenkliche _Bothriocephalus latus_, gerade durch die gesuchtesten Tafelfische des süssen Wassers auf den Menschen übertragen wird. Für andere Würmer liegt die Vermutung nahe, dass sie auf ähnlichem Wege, eingekapselt in Zwischenwirte aus der Klasse der Fische, in unsern Körper eingeschmuggelt werden. Die Notwendigkeit unsere Feinde zu kennen, um uns ihrer entledigen, sie von uns fernhalten zu können, weist uns also schon gebieterisch darauf hin, Bau und Eigenschaften der Fischparasiten zu ergründen und ihrem oft so verwickelten Lebensgang zu folgen. Ausgerüstet mit den nötigen Kenntnissen dürfte es uns wohl auch gelingen, Fischepidemien parasitärer Herkunft einzudämmen, die unter den Bewohnern unserer Gewässer, jenem nicht gering anzuschlagenden Teil des nationalen Gutes, zahlreiche Opfer fordern. Ausser rein praktischen Erwägungen medizinischer und nationalökonomischer Art müssen uns aber auch wissenschaftliche Gesichtspunkte und Ziele beim Studium der Fischparasiten leiten. Die Frage, welchen Einfluss übt die parasitische Lebensweise auf ursprünglich freilebende Geschöpfe aus, wie werden im Laufe ungezählter parasitischer Generationen Bau und individuelle Geschichte des früher nicht schmarotzenden Tieres verändert, tritt uns vor allen anderen schwerwiegend entgegen. Der Parasitismus führt ja zu einer vollkommenen Umgestaltung und Neuschöpfung in Anatomie und Entwickelungsgeschichte. Und um diese Neuschöpfung ihrer Entstehung nach würdigen zu können, bietet uns gerade die Parasitenfauna der Fische Gelegenheit und Material. Manche Schmarotzer beziehen den Fisch nur temporär, um Nahrung aufzunehmen, sonst führen sie eine freie Lebensweise. Andere bewohnen ihn wohl stationär, begnügen sich aber damit, als Ektoparasiten die Oberfläche des Wirtes zu bewohnen und dort ihren Unterhalt zu suchen, ohne jemals innere Organe zu besetzen. Wieder andere werden Entoparasiten, siedeln sich aber in offenen mehr oder weniger leicht zugänglichen Teilen, den Kiemen, dem Darmkanal, an. Zahlreiche endlich liegen eingekapselt in allseitig geschlossenen Organen, den Muskeln, den Augen, der Schwimmblase.
Grad und Dauer des Schmarotzertums sind bei den Fischparasiten höchst verschieden. Manche schmarotzen während des ganzen Lebens, bei anderen sind freie Stadien in mehr oder weniger reichem Masse in die Lebensgeschichte eingestreut. Vom nur gelegentlich parasitierenden Blutegel, von der jungen Muschel, die sich nur kurze Zeit vom Fisch herumtragen lässt, bis zum Bandwurm im Darmkanal des Hechtes oder des Lachses und dem Spulwurm aus dem Barsch, typischen, entoparasitischen Gestalten, stossen wir auf mancherlei Zwischenstufen. Und gerade in diesen verschiedenen Stadien, mit ihrem durch den Parasitismus mehr oder weniger veränderten Bau und der ebenfalls verschieden stark beeinflussten Lebensgeschichte, sehen wir noch Punkte, Stationen, die von der Natur auf dem Wege berührt worden sind, als sie aus dem ursprünglich freien Geschöpf den Parasiten schuf. Wir können den Weg verfolgen, der vom freien Vorfahr zum parasitierenden Enkel führt. So kann es uns klar werden, welch tiefen Einfluss die Angewöhnung an eine so spezielle und niedrige Lebensweise, wie sie der Parasitismus nun einmal ist, auf tierische Organisation und tierisches Leben ausübt. Mit dem zunehmenden Schmarotzertum treten anatomische Vereinfachungen und Umbildungen allmählich ein; Organsysteme werden rudimentär und verschwinden zuletzt. Die Entwickelungsgeschichte weist oft Komplikationen auf und schlägt Umwege ein, die ihre Erklärung einzig in der Angewöhnung an die neue Lebensweise und in der Erfüllung der von dieser gestellten Bedingungen finden. Das Studium der Parasiten führt so den Forscher ein in die interessantesten und weitgehendsten Fragen der Biologie. Die Fischschmarotzer aber, in ihrer bunten Formenfülle und mit ihrer mannigfaltigen Lebens- und Entwickelungsgeschichte bieten zur Behandlung dieser Probleme ein reiches Material.
Noch manche andere Frage wird sich auf diesem Gebiete stellen und teilweise wenigstens beantworten lassen. Wie beeinflussen sich gegenseitig Wirt und Gast? Wie passt sich der Parasit den ihm vom Träger gebotenen Bedingungen an und welche Eigenschaften werden infolge dieser Anpassung erworben? Wie findet sich auf der andern Seite der Fisch mit den ihn bewohnenden Würmern ab; erwirbt nicht auch er gewisse Eigenschaften, um die Eindringlinge abzuhalten, oder die einmal Eingedrungenen bis zu einem gewissen Grad unschädlich zu machen? Welche Veränderungen erleidet der Fischkörper unter dem Drucke der Parasiteninvasion?
Interessant wird es auch sein, die bis jetzt kaum berührte Frage in Fluss zu bringen, welchen Einfluss die Lebensweise, speziell die Ernährungsweise des Fisches auf die Zusammensetzung der ihn bewohnenden Parasitenfauna ausübt. Pflanzenfresser werden andere Formen von Schmarotzern beherbergen als Fleischfresser, Schlammbewohner andere als frei pelagisch schwimmende Geschöpfe. Der Fisch des schnellfliessenden Stroms, des Sees, des Teiches wird von einander verschiedene Elemente in seiner Parasitenfauna aufweisen. Besonders eigentümlich werden sich diese Verhältnisse gestalten bei den Wanderfischen, die bald das süsse Wasser, bald die salzige See aufsuchen und in beiden Medien eine oft recht verschiedene Lebensweise befolgen.
Eine mehr oder minder starke Vermischung von Meer- oder Süsswasserparasiten wird sich in diesem Falle wohl nachweisen lassen. Reine Meerformen werden weit hinauf in die Flüsse getragen, Süsswasserschmarotzer dagegen dem Meer zugeführt. Wieder wird uns die verschiedene Mischung der beiden Parasitenelemente im Wanderfisch, das Überwiegen des einen oder anderen, Rückschlüsse auf die Lebensweise des Wirtes gestatten. Die Parasitenfauna wird so bis zu einem gewissen Grade zum Spiegelbild der Gewohnheiten ihres Trägers.
Von diesen Erwägungen geleitet ist eine erste kleine Arbeit über die Parasitenfauna des Rheinlachses erschienen, deren Resultate geeignet sind, die vorangehenden theoretischen Betrachtungen zu stützen. Sie mögen deshalb hier in kurzen Zügen skizziert werden.
Der Rheinsalm, so bewiesen es +His+ und +Miescher+, und so wussten es auch schon längst die Lachsfischer, nimmt vom Aufsteigen aus dem Meer bis er verlaicht hat, niemals Nahrung zu sich. Als Folge dieses Fastens im Süsswasser durfte wohl erwartet werden, dass die Parasitenfauna von _Trutta salar_ typisch marinen Anstrich zeige. Mit dem Ausschluss der Nahrungsaufnahme ist für jedes Geschöpf ja gleichzeitig die Hauptinfektionsquelle mit parasitischen Würmern verstopft.